Ампелозавр
Ампелозавр | |
---|---|
Реставрация скелета Ampelosaurus atacis | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Саурисхия |
Клэйд : | † Зауроподоморфа |
Клэйд : | † Зауропода |
Клэйд : | † Макронария |
Клэйд : | † Титанозаврия |
Клэйд : | † Литостстроция |
Подсемейство: | † Лираинозаврины |
Род: | † Ампелозавр Ле Лефф, 1995 год. |
Типовой вид | |
† Ампелозавр атакис Ле Лефф , 1995 год.
|
Ампелозавр ( / ˌ æ m p ɪ l oʊ ˈ s ɔːr ə s / AM -pi-loh- SOR -əs ; означает «виноградная ящерица») — - титанозавр -зауропод динозавр из позднего мелового периода на территории современной Франции . Его типовым видом является A. atacis , названный Ле Леффом в 1995 году. Его останки были найдены на уровне, датируемом 71,5 миллиона лет назад, что представляет собой ранний маастрихт .
Как и у большинства зауроподов, у него была длинная шея и хвост, а также броня в виде остеодерм . было отнесено более 500 костей В 2005 году ампелозавру , и с тех пор был найден дополнительный материал, в том числе частично сочлененный скелет с черепом, что делает его одним из самых известных динозавров во Франции. Однако недавние исследования показывают, что типовая местность не является моноспецифическим костным пластом титанозавров и что часть костей, приписываемых Ampelosaurus, вероятно, принадлежит второму таксону титанозавров .
Ампелозавр жил на Иберо-Армориканском острове, территории, включающей большую часть территории современной Франции и Пиренейского полуострова . Гистологические исследования показывают характеристики, связанные с островной средой, такие как замедленный темп роста. Однако, имея размер самой крупной из известных особей около 14 м (46 футов) в длину, ампелозавр не был островным карликом, в отличие от некоторых других иберо-армориканских титанозавров, таких как лирайнозавр и ацинганозавр , или рода Magyarosaurus с острова Хатег.
Несколько экземпляров, найденных в других местах во Франции и Испании, были отнесены к ампелозаврам, но позже были идентифицированы как принадлежащие другим титанозаврам.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Ампелозавр известен по обильным останкам на стоянке Бельвю недалеко от деревни Кампань-сюр-Од в долине Верхняя Од, в Од департаменте в Окситания регионе . Он был обнаружен в нижних слоях формации Marnes Rouges Inférieures , относящейся к ранней маастрихтской эпохе позднего мелового периода, ~70 миллионов лет назад. Эти отложения представляют собой древнюю пойму с многочисленными речными руслами. [ 1 ] Исторически о динозаврах долины Верхняя Од впервые сообщил Поль Жерве в 1877 году по двум позвонкам, обнаруженным в коммуне Фа . Первые находки костей динозавров в Кампань-сюр-Од относятся к началу ХХ века, но они остались изолированными и были быстро забыты. Лишь в 1982 году места обитания динозавров в долине Верхней Од были вновь открыты местными любителями Пьером Клоттом и Кристианом Рейно после случайного открытия ископаемой кости в Кампань-сюр-Од охотником годом ранее. Клоттс и Рейно в основном обнаружили хвостовые позвонки и кости конечностей во время простого поверхностного сбора, проведенного в нескольких местах вокруг деревень Кампань-сюр-Од и Эспераза . В 1989 году на основном участке, расположенном на ферме Бельвью, начались первые систематические раскопки, проведенные профессиональными палеонтологами. В ходе нескольких раскопок были обнаружены многочисленные кости неизвестного зауропода. Этот новый динозавр получил имя Ampelosaurus atacis французского палеонтолога Жана Ле Леффа в предварительном описании, опубликованном в 1995 году. [ 1 ] [ 2 ] Ампелозавр происходит от греческого αμπελος , «виноградная лоза», и латинизированного греческого saurus , «рептилия». Следовательно, Ампелозавр означает «виноградная ящерица» в честь виноградника Бланкетт де Лиму. Виноградник расположен на южной стороне региона, где был найден Ампелозавр . Видовое название основано на латинском atax , « река Од ». [ 1 ] Были проиллюстрированы только один зуб, три сочлененных спинных позвонка (голотип MDE-C3-247 ) и нервный отросток еще одного спинного позвонка, тогда как известный на тот момент материал включал и другие спинные и хвостовые позвонки, ребра, шевроны , кости конечностей. , кости плеча и таза от нескольких особей. [ 1 ] Четыре остеодермы, обнаруженные в Бельвью и описанные в 1994 году, также были приписаны ампелозавру в 1995 году. [ 3 ] [ 1 ] В 2005 году Ле Лефф опубликовал более полное описание костей, обнаруженных с 1989 года, включая черепную коробку и правую зубную кость . [ 2 ] В 2001 году был найден относительно полный скелет молодой особи длиной около 10 м, получившей прозвище «Ева» по имени Евы Морван, студентки, открывшей первые элементы. [ 4 ] Чтобы извлечь этот скелет, потребовалось несколько раскопок (до 2006 года). [ 5 ] Этот экземпляр, который еще предстоит описать, включает в себя почти полностью разобранный череп , из которого лишь несколько элементов в настоящее время выставлены в Музее динозавров Эсперасы . [ 6 ] [ 2 ] В 2007 году были обнаружены останки более крупного экземпляра, включая грудинную пластину, лопатку, бедренную кость длиной 1,20 м, лобковую кость, хвостовой позвонок и шеврон. [ 5 ]
Более двадцати лет Ampelosaurus atacis считался единственным титанозавром, обитающим в Бельвью. Наблюдаемые различия в пропорциях длинных костей были интерпретированы как примеры индивидуальных вариаций. [ 2 ] Однако в 2012 году морфометрическое исследование бедренных костей титанозавров из Франции и Испании позволило предположить наличие в Бельвью трех морфотипов, один из которых предварительно был отнесен к роду Lirainosaurus . [ 7 ] Однако в 2013 году Вероника Диес Диас и др. отметили, что эти бедра отличаются от L. astibiae по нескольким особенностям. [ 8 ] В 2021 году Диес Диас и его коллеги также соглашаются с существованием на этом месте второго титанозавра, но находят его более похожим на род Garrigatitan из верхнего кампана Прованса . [ 9 ] Признание присутствия в Бельвью второго вида титанозавров в дополнение к Ampelosaurus atacis создает высокий уровень неопределенности в отнесении к тому или иному из этих видов изолированных останков, обнаруженных на этом участке. Диес Диас и др. таким образом подчеркивают необходимость пересмотра всех костей титанозавров, найденных в Бельвью, для уточнения их таксономии. [ 9 ] В 2023 году на ежегодной конференции Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных Бернат Вила и его коллеги представили предварительные результаты комплексного исследования многочисленных останков титанозавров из Бельвью, которые подтверждают присутствие в этом местонахождении нового вида титанозавров, описание которого находится в стадии разработки. . Это исследование также приведет к уточнению диагноза ампелозавра . [ 10 ]
Предполагаемые останки ампелозавра из других мест
[ редактировать ]О присутствии ампелозавра сообщалось также в других частях южной Франции, а также в Испании, но их идентификация пока оказалась ошибочной (или не была продемонстрирована в случае формации песчаника Лабарр). В короткой заметке, опубликованной в 1998 году, Жан Ле Лефф заявил, что ампелозавр был известен не только в верхней части долины Од, но также в Пти-Пиренеях ( департамент Арьеж ) и Шеньон-де-Сен-Шиньян ( Эро ). департамент [ 11 ] Однако это никогда не было подтверждено публикацией. Ранее Ле Лефф признал присутствие двух разных титанозавров в формации Гре-де-Лабарр (Арьеж) на основании двух разных типов каудальных центров и двух совершенно разных голеней. Но затем он посчитал, что, учитывая фрагментарность материала, экземпляры следует считать неопределенными титанозаврами. [ 12 ] [ 13 ] Таким же образом в 1999 году Эрик Бюффето и его коллеги приписывали Ampelosaurus atacis зубы и посткраниальные кости, обнаруженные в формации Гре-а-рептилии в Крузи (расположенной в районе под названием Шенон-де -Сен-Шиниан ) в департаменте Эро . [ 14 ] Более позднее исследование показало, что зубы титанозавра Крузи отличаются от зубов ампелозавра и принадлежат к новому таксону, описание которого находится в стадии разработки. [ 15 ] В 2009 году Фернандо Баррозо-Барсенилья и его коллеги сообщили на испанском участке Ло Уэко, в Куэнка провинции , об открытии лопатообразных зубов с той же морфологией, что и у ампелозавра . [ 16 ] Однако подробное описание зубов титанозавра из Ло Уэко опровергло эту интерпретацию. [ 17 ] В 2013 году Фабьен Нолл и его коллеги предварительно приписали Ampelosaurus sp. черепная коробка также с сайта Ло Уэко. [ 18 ] В 2019 году Нолл и его коллеги наконец передали этот мозговой череп Lohuecotitan pandafilandi . [ 19 ] который был описан в 2016 году по посткраниальному скелету. [ 20 ] В Ло Уэко присутствуют два типа черепной коробки титанозавров. Это отнесение к роду Lohuecotitan основано на том факте, что другой морфотип черепной коробки был связан со скелетом титанозавра, отличным от Lohuecotitan . [ 21 ] и потому, что ни один из очень многочисленных посткраниальных останков титанозавров Ло Уэко (представленных более чем двадцатью частично сочлененными скелетами) не принадлежит Ampelosaurus . [ 20 ] [ 22 ]
Описание
[ редактировать ]
Как и большинство зауроподов, ампелозавр имел длинную шею и хвост, но также носил панцирь в виде остеодерм длиной от 25 до 28 см. Четыре найденные остеодермы имеют три разные морфологии: пластинчатую, луковицеобразную и шиповидную форму. Считается, что ампелозавр имел длину 15–16 м (49–52 футов) и массу тела около 8 метрических тонн (8,8 коротких тонны). [ 1 ] [ 23 ] В 2022 году Вила и его коллеги определили размер самой крупной особи в 13,9 м (46 футов) в длину и вес в 9,98 метрических тонн (11,00 коротких тонн) на основе бедренной кости MDE-C3-174 (Вила и др. Дополнительная информация). . [ 24 ] Ampelosaurus atacis известен по множеству незакрепившихся костей и зубов . Это один из самых известных динозавров Франции . [ 1 ] считают его карликовым зауроподом Кориа и др. . (2005), поскольку имеет меньшие размеры по сравнению со своими предками. [ 25 ] Однако, по данным Кляйна и др. (2012), ампелозавр не является островным карликом, поскольку его взрослый размер намного больше, чем у европазавра или мадьярозавра . [ 26 ]
Скелет
[ редактировать ]
Ампелозавр — один из наиболее известных титанозавров-зауроподов Европы. С 1989 года более 500 костей, обнаруженных в верхнемеловом местонахождении Бельвю на юге Франции, были отнесены к A. atacis . В 2023 году Вила и его коллеги увеличат это число до 1400 костей динозавров, известных в Бельвью, большинство из которых принадлежат титанозаврам. [ 10 ] В Бельвью было обнаружено большое количество хорошо сохранившихся элементов. В первоначальном описании были осмотрены только зуб и некоторые позвонки. В 2005 году Ле Лефф сделал полное описание всего известного материала, что позволило ампелозавра гораздо лучше понять . В 2001 году был найден частично сочлененный скелет, в том числе раздробленный череп. Этот экземпляр, получивший прозвище «Ева», до сих пор не описан. [ 4 ] [ 6 ] [ 2 ] Весь материал был отнесен к A. atacis , причем наблюдаемые различия в пропорциях костей конечностей в то время интерпретировались Ле Леффом как связанные с индивидуальными вариациями. [ 2 ] Однако в 2023 году исследование материала Vila et al. выявило, что многие из костей, отнесенных к ампелозавру, принадлежат отдельному титанозавру, что делает неясным отнесение отдельных костей к какому-либо из этих двух видов. Это исследование приведет к открытию нового вида титанозавров и уточнению диагноза ампелозавра . [ 10 ] Приведенное ниже описание ампелозавра является предварительным, поскольку некоторые экземпляры, относящиеся к нему, могут принадлежать к другому виду. [ 10 ]
A. atacis известен по нескольким хорошо сохранившимся зубам и некоторому черепному материалу, зуб которого был описан в первоначальном описании. Зубы отличают ампелозавра от мадьярозавра и лираинозавра , которые также происходят из Европы. Зубы отличаются от зубов двух более поздних родов, поскольку у ампелозавра зубы примерно цилиндрической формы сверху с тонкими расширениями внизу. Они имеют высоту 21 миллиметр (0,83 дюйма) и ширину около 6 миллиметров (0,24 дюйма). Эти расширения создают небольшое сужение зубов между корнем и коронкой. Зубы также сильно отличаются от колышеобразных зубов титанозавридов. [ 2 ] Зубы имеют общую морфологию, сходную с титанозаврами Antarctosaurus и черепной коробкой из Донгаргаона. Другой череп был описан из южной Франции, но имел некоторые различия, а это означает, что в позднем меловом периоде во Франции могло быть как минимум два разных титанозавра. [ 2 ]
Лопатка была обнаружена прикрепленной к клювовидному отростку. В более длинном направлении длина кости составляет 72 сантиметра (28 дюймов). Лопатка лопатки, в отличие от титанозавров, треугольная, крупнее ближе к основанию. Лезвие сужается дистально вместо расширения. В отличие от Magyarosaurus и Saltasaurus , лопатка не имеет дорсального гребня у основания лопаточной лопатки. Форма клювовидного отростка четырехугольная, [ 1 ] клювовидный отросток имеет утолщенный краниальный край. [ 2 ]
Ампелозавр также известен по лобку длиной около 75 сантиметров (30 дюймов). Он имеет сильное дистальное расширение, похожее на титанозавра из Бразилии , и большое отверстие. В отличие от южноамериканских титанозавров подвздошная кость не имеет бокового расширения. , Седалищная кость известная по диафизу, не расширена дистально и очень хорошо развита. Он также очень плоский. [ 2 ] неполный радиус Также известен . У него отсутствуют проксимальный и дистальный концы, а вдоль него имеется очень выступающий гребень. [ 2 ] Самыми крупными и наиболее хорошо сохранившимися экземплярами являются обе локтевые кости. Общая длина правой локтевой кости составляет 395 миллиметров (15,6 дюйма). Правая локтевая кость маленькая и тонкая, без локтевого отростка и с хорошо выраженным гребнем. Левая локтевая кость больше, ее длина составляет 725 миллиметров (28,5 дюйма). [ 2 ] Локтевая кость имеет глубокую лучевую ямку. [ 27 ]
Из Бельвью известно около 27 бедренных костей, что делает их наиболее распространенной костью, большинство из которых более или менее целы. Они очень плоские краниокаудально, но в остальном лишены каких-либо необычных особенностей. [ 2 ] При исследовании физиологии костей было обнаружено, что максимальная известная длина бедренной кости составляла 1100 миллиметров (43 дюйма), что намного больше, чем было известно ранее (802 миллиметра (31,6 дюйма)). Это означает, что предки Ампелозавра были немного меньше его самого. [ 26 ] Также известны 18 плечевых костей, [ 2 ] но ни один из них не приближается к размеру самой большой бедренной кости. Плечевые кости не имеют свободной костномозговой полости . [ 26 ] Плечевые кости крепкие, около 63 сантиметров (25 дюймов) в длину, с очень расширенными дистальным и проксимальным концами. [ 2 ]
В Бельвью были обнаружены три различных типа остеодерм. Были обнаружены два экземпляра с большими шипами. У основания каждого шипа, высота которого составляет около 12 сантиметров (4,7 дюйма), есть два больших отверстия. Внутренние грани все вогнуто-выпуклые и имеют гребень напротив позвоночника. Если смотреть сбоку, у них есть две части: низкая половина, которая постепенно утолщается, и позвоночник. [ 2 ]
Позвонки
[ редактировать ]Голотип A. atacis представляет собой группу из трех соединённых спинных позвонков . Шейные позвонки в Бельвью встречаются редко, и большинство из них плохо сохранились. [ 2 ] Позвонки опистоцельные , с удлиненными центрами к задней части. нервные отростки На позвонках сохранились , обращенные назад. Два спинных позвонка сохранились с полной, но сильно раздавленной невральной дугой , невральным отростком характерной формы: он сильно расширен дистально и сужается книзу. Позвонки также имеют губчатую внутреннюю структуру с очень крупными клетками. [ 1 ] Все хвостовые позвонки сильно процелизованы и сжаты по бокам. Нервные отростки хвостовых позвонков очень узкие, очень высокие и направлены назад. Средние хвостовые позвонки более сжаты с боков, чем остальные. Кроме того, центр средних хвостовых позвонков пропорционально длиннее. [ 1 ] Два крестцовых позвонка были известны из Бельвью. Они плохо сохранились и предположительно принадлежат несовершеннолетнему человеку. Полный крестец был также найден в 2002 году. [ 2 ]
Отличительные анатомические особенности
[ редактировать ]Этот набор признаков был выделен Ле Леффом в его описании ампелозавра, чтобы отличить его от всех других родов: зубы слабо лопатчатые; латерально ; расширяющиеся дистальные окончания нервных отростков на спинных позвонках нервная дуга спинных позвонков сильно наклонена назад; отсутствие дистального расширения на лопатке; наличие светлого вентрального гребня на вершине лопатки; наличие пластинчатых, луковицеобразных и шиповидных остеодерм; [ 1 ] а в 2005 году Ле Леуф добавил, что сужение нервного отростка на спинных и шейных позвонках, вероятно, также было характерным признаком ампелозавра . [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]Характеристики хвостовых позвонков и наличие остеодерм указывают на то, что ампелозавр принадлежит к Lithostrotia , группе производных титанозавров, в которую также входят Alamosaurus и Saltasaurus . [ 28 ] Многие другие палеонтологи отнесли ампелозавра к титанозавриям. [ 29 ] сальтазавриды , [ 27 ] и титанозавриды . [ 1 ] [ 25 ] [ 30 ] [ 31 ] У ампелозавра может быть неопределенная классификация, но это явно титанозавр со многими особенностями, присущими титанозаврам. [ 1 ]
Совсем недавно Ampelosaurus был помещен в кладу с другими французскими и испанскими титанозаврами от позднего кампана до маастрихта, которую назвал Lirainosaurinae Диес Диас и др. . в 2018 году . Ампелозавр гнездился как сестринский таксон Ацинганозавра , также из Франции, и вся клада была помещена между таксонами, обычно классифицируемыми как Saltasauridae , и таксонами, обычно относящимися либо к Aeolosaurini , либо к Lognkosauria . [ 32 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Рост
[ редактировать ]Ампелозавр , похоже, вырос так же, как и более базальные зауроподы. После определенного момента своего развития микроскопический материал кости стал сильно отличаться от более базального зауропода . Ампелозавр рос медленнее, когда микроструктура костей стала уникальной среди зауроподов. Хотя Diplodocoidea и базальная Macronaria также демонстрируют увеличение роста костей и снижение скорости роста в период предполагаемого наступления половой зрелости, это происходит гораздо более постепенно, чем у Ampelosaurus . Процесс роста, который у других зауроподов начинался около половой зрелости, у ампелозавра явно задерживался . Период роста после половой зрелости, по-видимому, укорачивается у ампелозавра , и в нем преобладает медленное наращивание костей вместо быстрого роста. [ 26 ] Следы роста обычно редки у зауроподов или появляются только в конце онтогенеза, если вообще появляются. Отсутствие следов роста наводит на мысль о быстром и непрерывном росте зауроподов, что подтверждает гипотезу о том, что они достигли больших размеров тела благодаря быстрому росту. [ 26 ] Ампелозавр не имеет следов роста ни на одном образце кости. Это необычно, учитывая явно сниженную скорость роста и высокий уровень роста костей, наблюдаемый у него, поскольку эти особенности часто связаны с появлением следов роста. [ 26 ]
Гистология
[ редактировать ]Считается, что EFS, система, обнаруженная на поверхности костей, демонстрирует плато роста, которое указывает на достижение максимального размера тела и зрелости скелета у человека. Известно, что у ампелозавра не было EFS, обнаруженного у большинства нетитанозавровых зауроподов. у Magyarosaurus , близкородственного титанозавра, Lirainosaurus , титанозавра, родственного сальтазавридам, Alamosaurus , сальтазаврида, и Phuwiangosaurus Было также обнаружено отсутствие EFS , очень базального титанозавра. Однако было показано, что базальные макронарии европазавра имели EFS, поэтому, вероятно, только у титанозавров их не было. Внешний край костей, где мог быть найден EFS, хорошо сохранился и до сих пор не имел никаких окаменелостей, подтверждающих их присутствие у ампелозавра . Однако в исследовании PLoS ONE, обнаружившем отсутствие EFS, более крупные экземпляры не тестировались, поэтому у ампелозавра могла быть EFS. Это характерно для титанозавров, поскольку диплодокоиды и базальные макронарии, по-видимому, имеют EFS. Большинство из всех ампелозавров Были обнаружены экземпляры со вторичными остеонами, расположенными плотно во внутренних областях костей и слегка во внешних областях. Ориентация остеонов, обнаруженная у Ampelosaurus , когда остеоны не только обращены поперек кости, не типична для Neosauropoda . нет костномозговой полости Также ни в одной кости ампелозавра . Судя по гистологии костей, ампелозавр , похоже, прошел много онтогенетических стадий в своей жизни. [ 26 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Ampelosaurus atacis достоверно известен только у подножия Марн-де-ла-Морин, члена формации Марн-Руж-Инферьер в долине Верхняя Од на юго-западе Франции (департамент Од). Ампелозавр также был обнаружен в других местах во Франции и Испании (особенно в Массекапсе и Ло-Уэко), но было обнаружено, что эти экземпляры принадлежали разным титанозаврам. Возраст формации Marnes Rouges Inférieures, разделенной на четыре пачки, простирается от позднего кампана , 75 миллионов лет назад (для пачки Marnes Rouges de Campagne, датированной палинологией ), до конца раннего маастрихта , 70 миллионов лет назад. назад (для члена Poudingue Fleuri). [ 33 ] Магнитостратиграфические исследования указывают на возраст местонахождений нижней части пачки Марн-де-ла-Морин (включая местонахождение Бельвю) 71,5 млн лет (вершина хрона C32n.1n), что соответствует раннему маастрихту. [ 34 ] В то время Европа представляла собой архипелаг , состоящий из островов разного размера, география которого со временем менялась. Ампелозавр бродил по обширным равнинам Иберо-Армориканского острова, возникшего массива суши, состоящего из большей части территории современной Франции и Пиренейского полуострова . [ 35 ] Отложения формации Marnes Rouges Inférieures состоят из аргиллитов , песчаников , конгломератов и алевролитов речного и аллювиального происхождения. [ 34 ]
В фауну, связанную с Ampelosaurus atacis, входил еще один безымянный титанозавр . [ 10 ] орнитопод Rhabdodon priscus (представлен зубами, челюстями и посткраниальными костями), [ 2 ] [ 36 ] неопределенный нодозаврид анкилозавр (известен только по кожным щиткам), [ 2 ] неопределенный Dromaeoosauridae (представленный зубами), [ 2 ] гигантская наземная птица Gargantuavis philoinos , [ 37 ] неопределенный птерозавр , [ 38 ] [ 39 ] черепахи Foxemys mechinorum (известные по неполному черепу и элементам панциря) [ 40 ] и новый, но безымянный компсемидид (один череп и изолированная реберная пластинка), [ 41 ] неописанный аллодапозухид евзухий (представленный многими элементами, включая полный череп, демонстрирующий сходство с Musturzabalsuchus и Allodaposuchus subjuniperus ), [ 42 ] и рыбы ( лепизостеид и целакант Axelrodichthys megadromos ). [ 2 ] [ 43 ] Яичная скорлупа и гнезда динозавров также присутствуют в члене Марн-де-ла-Морин. Они представлены оовидами Cairanoolithus roussetensis , C. dughii и Megaloolithus siruguei в нижней части, M. siruguei и Montanoolithus labadousensis в средней части, M. siruguei и M. mamillare в верхней части. [ 34 ] Fusioolithus Baghensis зарегистрирован в пачке Poudingue Fleuri. Megaloolithus и Fusioolithus — яйца титанозавров. [ 44 ] [ 45 ] Оогенеры Cairanoolithus и Montanoolithus относятся соответственно к нодозавридам и дромеозавридам. [ 46 ] [ 47 ] Известны также остатки беспозвоночных и растений. Макрофлора, особенно встречающаяся в Бельвью, представлена листьями пальм и саговников, а также фрагментами древесины покрытосеменных деревьев высотой 10–15 м. [ 48 ]
Биогеография
[ редактировать ]Титанозавры были процветающей группой динозавров-зауроподов в меловой период. Окаменелости титанозавров были обнаружены на всех континентах, а их останки широко распространены в ряде стоянок позднего мела. Титанозавры-зауроподы были одними из самых распространенных динозавров на иберо-арморийском острове во времена Кампана-Маастрихта. На этом острове наблюдается сдвиг в фауне динозавров, известный как маастрихтский оборот динозавров, при котором фауна динозавров позднего кампана - начала маастрихта до оборота была заменена пост-переворотным комплексом раннего позднего маастрихта. Что касается титанозавров, то совокупность до оборота включала мелкие виды, такие как Atsinganosaurus и Garrigatitan (от среднего кампана до начала позднего кампана по возрасту) из юго-восточной Франции ( Буш-дю-Рон департамент ) и Lirainosaurus (самый поздний кампан по возрасту, от 72 до 73,5 млн лет назад ) из северо-центральной Испании ( Бургос провинция , анклав Тревиньо ), а также формы среднего размера, такие как Lohuecotitan (поздний кампан-ранний маастрихт) из центральной Испании (провинция Куэнка) и Ампелозавр (ранний маастрихт, 71,5 млн лет назад) из юго-западной Франции (департамент Од). В постоборотном комплексе преобладают более крупные формы, такие как Abditosaurus (середина раннего маастрихта, 70,5 млн лет назад) из северо-востока Испании ( провинция Лерида ). Последний тесно связан с гондванскими титанозаврами и не демонстрирует сниженной скорости роста или уменьшенного размера тела - двух общих черт, обнаруженных в скоплениях титанозавров до оборота. Он принадлежит к отдельной иммигрантской кладе крупных титанозавров, которая достигла Иберо-Армориканского острова в раннем маастрихте, будучи членом пост-переходного комплекса титанозавров этого острова. Это событие расселения с южных массивов суши, вероятно, из Африки , произошло, вероятно, во время так называемого регрессивного события KMa2 (которое произошло около 70,6 миллионов лет назад во время нижнего маастрихта), эвстатического события , которое затронуло центральную окраину Тетиана и северную Африку. [ 49 ] [ 24 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м ЛеЛёфф, Дж. (1995). « Ampelosaurus atacis (nov. gen., nov. sp.), новый вид Titanosauridae (Dinosauria, Sauropoda) верхнего мела долины Верхней Од (Франция)» . Доклады Академии наук, серия IIA . 321 : 693–699.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и Ле Лефф, Ж. (2005). «Остеология Ampelosaurus atacis (Titanosauria) из Южной Франции». В Тидвелле, В.; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 115–137. ISBN 978-0-253-34542-4 .
- ^ Ле Лефф, Ж.; Бюффето, Э.; Кэвин, Л.; Мартин, М.; Мартин, В.; Тонг, Х. (1994). «Бронированный зауропод-титанозаврид из позднего мела на юге Франции и появление остеодерм у Titanosauridae» . ГАЙЯ . 10 : 155–159.
- ^ Jump up to: а б Суйя, К.; Ле Лефф, Ж. (2002). «Спецвыпуск 2002». Письмо о динозаврии : 1–23.
- ^ Jump up to: а б Суйя, К. (2007). «Обзор раскопок 2007 года». Письмо о динозаврах . 34 :10–11.
- ^ Jump up to: а б Суйя, К. (2003). «Истинное лицо Евы». Письмо о динозаврах . 22 :1–22.
- ^ Вила, Б.; Галобарт, А.; Канудо, Дж.И.; Ле Лефф, Ж.; Динарес-Турел, Ж.; Риера, В.; Омс, О.; Тортоса, Т.; Гаэте, Р. (2012). «Разнообразие динозавров-зауроподов и их первая таксономическая последовательность из позднего мелового периода юго-западной Европы: признаки вымирания и исчезновения». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 350–352: 19–38. Бибкод : 2012PPP...350...19В . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.06.008 .
- ^ Тен Диас, В.; Переда Субербиола, X.; Санс, Дж. Л. (2013). «Аппендикулярный скелет и кожный панцирь позднемелового титанозавра Lirainosaurus astibiae (Dinosauria: Sauropoda) из Испании» . Электронная палеонтология . 16 (2):19А. дои : 10.26879/350 .
- ^ Jump up to: а б Диес Диас, В.; Гарсия, Г.; Переда Субербиола, X.; Джентген-Ческино, Б.; Штейн, К.; Годфруа, П.; Валентин, X. (2021). «Новый титанозавр (Dinosauria: Sauropoda) из верхнего мела Вело-Ла-Бастид-Нев (юг Франции)». Историческая биология . 33 (11): 1–20. Бибкод : 2021HBio...33.2998D . дои : 10.1080/08912963.2020.1841184 . S2CID 234404741 .
- ^ Jump up to: а б с д и Вила, Б.; Диес Диас, В.; Селлес, А.; Ле Лефф, Ж. (2023). «О систематике и разнообразии верхнемелового костного пласта титанозавров Бельвю (Франция)» . Сборник тезисов 20-й ежегодной конференции Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных, 26 июня – 1 июля 2023 г. Palaeovertebrata, специальный том . 1–23 : 262.
- ^ Ле Лефф, Ж. (1998). «Новые данные о позднемеловом разнообразии титанозавридов на островах Западной Европы» . Третий европейский семинар по палеонтологии позвоночных, Маастрихт, 6–9 мая 1998 г., Полевое руководство по программе и тезисам : 42.
- ^ Ле Лефф, Ж. (1991). «Маастрихтские позвоночные из Мас д'Азиль (Арьеж, Франция): предварительное изучение коллекции Пуэха» . Журнал палеобиологии . 10 (1): 61–67.
- ^ Ле Лефф, Ж. (1993). «Европейские титанозавриды» . Журнал палеобиологии . Специальный (7): 105–117.
- ^ Бюффето, Э.; Ле Лефф, Ж.; Дюффо, С.; Кэвин, Л.; Гарсия, Г.; Тонг, Х.; Уорд, Д.; Культурная, археологическая и палеонтологическая ассоциация Крузи (1999). «Новое месторождение позвоночных верхнего мела в Крузи (Эро, юг Франции)». Доклады Парижской академии наук . 328 (3): 203–208. дои : 10.1016/S1251-8050(99)80097-4 .
- ^ Диес Диас, В.; Тортоса, Т.; Ле Лефф, Ж. (2013). «Разнообразие зауроподов в позднем мелу юго-западной Европы: уроки одонтологии». Анналы палеонтологии . 99 (2): 119–129. Бибкод : 2013AnPal..99..119D . дои : 10.1016/j.annpal.2012.12.002 .
- ^ Баррозу-Барсенилья, Ф.; Чембер-Му, О.; Эскасо, Ф.; Ортега, Ф.; Паскаль, А.; Перес-Гарсия, А.; Родригес-Ласаро, Дж.; Санс, Дж.Л.; Сегура, М.; Торичес, А. (2009). «Новое и исключительное открытие в верхнем мелу Пиренейского полуострова: палеонтологический памятник Ло Уэко, Куэнка, Испания». Меловые исследования . 30 (5): 1268–1278. Бибкод : 2009CrRes..30.1268B . дои : 10.1016/j.cretres.2009.07.010 .
- ^ Диес Диас, В.; Ортега, Ф.; Санс, JL (2014). «Зубы титанозавра из верхнего мела Ло Уэко (Куэнка, Испания)». Меловые исследования . 51 : 285–291. Бибкод : 2014CrRes..51..285D . дои : 10.1016/j.cretres.2014.07.003 .
- ^ Нолл, Ф.; Риджли, Колорадо; Ортега, Ф.; Санс, Дж.Л.; Витмер, LM (2013). «Нейрокраниальная остеология и нейроанатомия позднемелового зауропода-титанозавра из Испании ( Ampelosaurus sp.)» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e54991. Бибкод : 2013PLoSO...854991K . дои : 10.1371/journal.pone.0054991 . ПМК 3552955 . ПМИД 23355905 .
- ^ Нолл, Ф.; Лаутеншлагер, С.; Валентин, X.; Диес Диас, В.; Переда Субербиола, X.; Гарсия, Г. (2019). «Первое палеоневрологическое исследование динозавра-зауропода из Франции и его филогенетическое значение» . ПерДж . 7 : е7991. дои : 10.7717/peerj.7991 . ПМК 6871212 . ПМИД 31763068 .
- ^ Jump up to: а б Тен Диас, В.; Мочо, П.; Парамо, А.; Скарр, Ф.; Маркс-Фернандес, Ф.; Санс, JL; Ортега, Ф. (2016). «Новый титанозавр из верхнего мела Ло Уэко (Куэнка, Испания)» Меловые исследования . 68 : 49–60. Бибкод : 2016CrRes..68... 49D дои : 10.1016/j.cretres.2016.08.001 .
- ^ Нолл, Ф.; Уитмер, Л.М.; Риджли, Колорадо; Ортега, Ф.; Санс, JL (2015). «Новый череп титанозавра из мелового местонахождения Ло Уэко в Испании проливает свет на нейроанатомическую эволюцию внутри титанозаврии» . ПЛОС ОДИН . 10 (10): e138233. Бибкод : 2015PLoSO..1038233K . дои : 10.1371/journal.pone.0138233 . ПМК 4596832 . ПМИД 26444700 .
- ^ Мочо, П.; Скарр, Ф.; Маркс-Фернандес, Ф.; Парамо, А.; Видаль, Д.; Ортега, Ф. (2023). «Изучение присутствия новых таксонов титанозавров в кампане-маастрихте Пиренейского полуострова» . Сборник тезисов 20-й ежегодной конференции Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных, 26 июня – 1 июля 2023 г. Palaeovertebrata, специальный том. 1–23 :
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 234. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Jump up to: а б с Вила, Б.; Селлес, А.; Морено-Азанза, М.; Раззолини, Нидерланды; Хиль-Дельгадо, А; Канудо, Дж.И.; Галобарт, А. (2022). «Титанозавр-зауропод, имеющий сходство с Гондваной, живший в последнем меловом периоде Европы» . Экология и эволюция природы . 6 (3): 288–296. Бибкод : 2022NatEE...6..288В . дои : 10.1038/s41559-021-01651-5 . ПМИД 35132183 . S2CID 246650381 .
- ^ Jump up to: а б Сальгадо, Л.; Кориа, РА (2005). «Зауроподы Патагонии: систематические обновления и заметки о глобальной эволюции зауроподов». В Карпентере, К.; Тидвелл, В. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 430–453. ISBN 978-0-253-34542-4 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Кляйн, Н.; Сандер, премьер-министр; Штейн, К.; Ле Лефф, Ж.; Карбаллидо, JL; Баффето, Э. (2012). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Модифицированная пластинчатая кость у Ampelosaurus atacis и других титанозавров (Sauropoda): значение для истории жизни и физиологии» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36907. Бибкод : 2012PLoSO...736907K . дои : 10.1371/journal.pone.0036907 . ПМЦ 3353997 . ПМИД 22615842 .
- ^ Jump up to: а б Уилсон, Дж. А. (2002). «Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 217–276. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
- ^ Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская, Х. (2004). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 259–322, 588–593. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Уилсон, Дж.А.; Серено, ПК (1998). «Ранняя эволюция и филогения более высокого уровня динозавров-зауроподов. Мемуары Общества палеонтологии позвоночных 5» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 : 1–68. дои : 10.1080/02724634.1998.10011115 .
- ^ Ле Лефф, Ж. (1998). «Les Dinosaures du Crétacé superieur de l'Ile Ibéro-Armoricaine» [Динозавры позднего мела Иберо-Армориканского острова]. Ин де Карвальо, AMG; АНДРАДЕ, AM; дос Сантос, В.Ф.; Каскальо, Дж.; Таборда, Р. (ред.). I Международное совещание по палеобиологии динозавров . Лиссабон: Национальный музей естественной истории. стр. 49–64.
- ^ Ле Лефф, Ж.; Баффето, Э. (1996). « Ampelosaurus atacis , динозавр виноградника». Ежеквартальный журнал Общества динозавров Великобритании . 1 (4): 1–2.
- ^ Диес Диас, В.; Гарсия, Г.; Переда-Субербиола, X.; Джентген-Ческино, Б.; Штейн, К.; Годфруа, П.; Валентин, X. (2018). «Титанозавровый динозавр Atsinganosaurus velauciensis (Sauropoda) из верхнего мела на юге Франции: новый материал, филогенетическое сходство и палеобиогеографические последствия». Меловые исследования . 91 : 429–456. Бибкод : 2018CrRes..91..429D . дои : 10.1016/j.cretres.2018.06.015 . S2CID 134977876 .
- ^ Билот, М. (1985). «Верхний мел Восточных Пиренейских платформ» (PDF) . Страта . Серия 2. 5 : 1–438.
- ^ Jump up to: а б с Фондевилла, В.; Динарес-Турел, Ж.; Вила, Б.; Ле Лефф, Ж.; Эстрада, Р.; Омс, О.; Галобарт, А. (2016). «Магнитостратиграфия маастрихтской континентальной летописи в долине Верхней Од (северные Пиренеи, Франция): установление возрастных ограничений на последовательность мест обитания динозавров». Меловые исследования . 57 : 457–472. Бибкод : 2016CrRes..57..457F . дои : 10.1016/j.cretres.2015.08.009 .
- ^ Чики-Сава, З.; Бюффето, Э.; Оси, А.; Переда-Субербиола, X.; Брусатте, СЛ (2015). «Островная жизнь в мелово-фаунистическом составе, биостратиграфия, эволюция и вымирание наземных позвоночных животных на позднемеловом Европейском архипелаге» . ZooKeys (469): 1–161. дои : 10.3897/zookeys.469.8439 . ПМЦ 4296572 . ПМИД 25610343 .
- ^ Чантасит, Форнфен (2010). Орнитоподовый динозавр Рабдодон из позднего мела Франции: анатомия, систематика и палеобиология (кандидатская диссертация). Лион: Университет Клода Бернара.
- ^ Бюффето, Э.; Ле Лефф, Ж. (1998). «Новая гигантская наземная птица из верхнего мела на юге Франции». Журнал Геологического общества, Лондон . 155 (1): 1–4. Бибкод : 1998JGSoc.155....1B . дои : 10.1144/gsjgs.155.1.0001 . S2CID 128496095 .
- ^ Баффето, Э. (1998). «Птерозавры и птицы верхнего мела Ода». Бюллетень Общества научных исследований Ода . 98 : 11–17.
- ^ Баффето, Э. (2008). «Позднемеловые птерозавры из Франции: обзор» (PDF) . Зиттелиана, Серия Б. 28 : 249–255.
- ^ Гаффни, ES; Тонг, Х.; Мейлан, Пенсильвания (2006). «Эволюция бокошеих черепах: семейства Bothremydidae, Euraxemydidae и Araripemydidae» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 300 : 1–698. doi : 10.1206/0003-0090(2006)300[1:EOTSTT]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5824 . S2CID 85790134 .
- ^ Тонг, Х.; Тортоса, Т.; Бюффето, Э.; Тутур, Ю.; Турини, Э.; Клод, Дж. (2022). «Комсемидидовая черепаха из верхнего мела Вара, юг Франции». Анналы палеонтологии . 108 (1): 102536. Бибкод : 2022AnPal.10802536T . дои : 10.1016/j.annpal.2022.102536 . S2CID 248792130 .
- ^ Пуэртолас-Паскуаль, Э.; Бланко, А.; Брочу, Калифорния; Канудо, Джи (2016). «Обзор крокодиломорфов Европы позднего мела-раннего палеогена: закономерности вымирания на границе K-PG» . Меловые исследования . 57 : 565–590. Бибкод : 2016CrRes..57..565P . дои : 10.1016/j.cretres.2015.08.002 .
- ^ Кэвин, Л.; Бюффето, Э.; Дютур, Ю.; Гарсия, Г.; Ле Лефф, Ж.; Мечин, А.; Мешен, П.; Тонг, Х.; Тортоса, Т.; Турини, Э.; Валентин, X. (2020). «Последние известные пресноводные целаканты: остатки новых позднемеловых мавсониид (Osteichthyes: Actinistia) из Южной Франции» . ПЛОС ОДИН . 15 (6): e0234183. Бибкод : 2020PLoSO..1534183C . дои : 10.1371/journal.pone.0234183 . ПМЦ 7274394 . ПМИД 32502171 .
- ^ Фернандес, MS; Хосла, А. (2015). «Паратаксономический обзор яичной скорлупы динозавров верхнего мела, принадлежащих к семейству Megaloolithidae из Индии и Аргентины». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 27 (2): 158–180. Бибкод : 2015HBio...27..158F . дои : 10.1080/08912963.2013.871718 . hdl : 11336/11654 . S2CID 85358773 .
- ^ Диман, Х.; Прасад, Гунтупалли В.Р.; Госвами, А. (2019). «Паратаксономическое и палеобиогеографическое значение фрагментов яичной скорлупы динозавров из слоев верхнего мела бассейна Кавери, Южная Индия». Историческая биология . 31 (10): 1–13. дои : 10.1080/08912963.2018.1450408 . S2CID 89969203 .
- ^ Селлес, АГ; Галобарт, А. (2016). «Переоценка эндемичного европейского яйца динозавра верхнего мела Cairanoolithus ». Историческая биология . 28 (5): 583–596. Бибкод : 2016HBio...28..583S . дои : 10.1080/08912963.2014.998666 . S2CID 85205835 .
- ^ Вила, Б.; Селлес, АГ; Битшен, Ж.-К. (2017). «Спорная яичная скорлупа Les Labadous: новый и своеобразный оотип дромеозаврид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Европы». Меловые исследования . 72 : 117–123. Бибкод : 2017CrRes..72..117V . дои : 10.1016/j.cretres.2016.12.010 .
- ^ Филипп, М. (2003). «Ископаемые леса из месторождения Бельвью» . Письмо о динозаврах . 22 :4.
- ^ Фондевилла, В.; Риера, В.; Вилла, Б.; Селлес, АГ; Динарес-Турел, Ж.; Висенс, Э.; Гаэте, Р.; Омс, О.; Галобарт, А. (2019). «Хроностратиграфический синтез новейшего мелового оборота динозавров на юго-западе Европы». Обзоры наук о Земле . 191 : 168–189. Бибкод : 2019ESRv..191..168F . doi : 10.1016/j.earscirev.2019.01.007 . S2CID 135231891 .