Брахиозавриды
| Брахиозавриды | |
|---|---|
| |
| Слепок скелета конного брахиозавра , Полевой музей естественной истории. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Клэйд : | † Макронария |
| Клэйд : | † Титанозаврообразные |
| Семья: | † Брахиозавриды Риггс, 1904 год. |
| Роды | |
| |
Brachiosauridae ( βραχίων ящерицы», от греческого brachion ) = «рука» и sauros = «ящерица») — семейство или клада травоядных (« рукавые четвероногих зауроподов динозавров- . [1] У брахиозавридов были длинные шеи, которые позволяли им получать доступ к листьям высоких деревьев, до которых другие зауроподы не смогли бы добраться. [2] Кроме того, у них были толстые зубы в форме ложки, которые помогали им поедать жесткие растения более эффективно, чем другим зауроподам. [2] Они также характеризуются несколькими уникальными чертами или синапоморфиями ; спинные позвонки с «палочковидными» поперечными отростками и седалищной костью с укороченной лобковой ножкой. [2]
Брахиозавр — один из самых известных представителей семейства Brachiosauridae, и когда-то его считали самым крупным наземным животным, когда-либо жившим на земле. [1] Брахиозавриды процветали в регионах, которые сейчас являются Северной и Южной Америкой , Африкой , Европой и Азией . [3] [4] Впервые они появляются в палеонтологической летописи в позднеюрском периоде (возможно, даже раньше в средней юре) и исчезают в конце раннего мела . [5] Широкое распространение Brachiosauridae как на северном, так и на южном континентах позволяет предположить, что группа возникла до распада Пангеи . [3] [4] [6] В раннем мелу распространение группы резко сокращается. До сих пор неясно, связано ли это сокращение с локальным вымиранием или с ограниченным характером летописи окаменелостей раннего мела. [3]
Брахиозавриды были определены как все титанозавроформы , которые более тесно связаны с брахиозавром, чем с сальтазавром . [3] [5] Это одна из трех основных групп клады Titanosauriformes , в которую также входят Euhelopodidae и Titanosauria . [3]
Описание
[ редактировать ]Брахиозавриды состоят из четвероногих динозавров , обычно очень крупных размеров. [6] за исключением возможного островного карлика европазавра . Брахиозавридов можно отличить от других макронарий таксонов по широким, толстым и ложкообразным зубам. [6] Их верхнечелюстные зубы были закручены на вершине, а форма этих зубов была оптимальной для откусывания устойчивой растительности. [2] Хотя брахиозавриды, как и другие зауроподы, не осуществляли значительную обработку пищи во рту, их зубы позволяли им разрезать пищу вместо того, чтобы вытаскивать ее из ветвей деревьев. [7] Доказательством такой прецизионной стрижки являются фасетки апикального износа зубов и характерная структура кости, которая предполагает ортальное, вертикальное движение челюсти. [7]
других длинношеих динозавров Кроме того, характерные длинные шеи брахиозавридов отличаются от таксонов . [7] У них была узкая шея, состоящая из двенадцати-тринадцати чрезвычайно длинных шейных позвонков , негибкая в латеральном направлении и гибкая в дорсовентральном, вертикальном направлении. [7] Это означало, что брахиозавриды могли поднимать шею и поднимать голову, что позволяло им пастись с верхушек деревьев на высоту около четырнадцати метров. [7] Утверждалось, что другим зауроподам не хватало этой дорсовентральной гибкости и что их шеи вытягивались вперед, а не вверх. [7] Брахиозавриды чаще обнаруживались в местах, богатых хвойными деревьями, таких как Тендагуру , чем в отложениях Моррисона , что позволяет предположить, что их приспособленность повышалась за счет присутствия более высоких хвойных источников пищи. [7]
Однако гигантские размеры и длинные шеи брахиозавридов означали, что им требовалось огромное давление, чтобы доставить насыщенную кислородом кровь к мозгу. [8] Было высказано предположение, что зауроподы обладали четырехкамерным сердцем с двойным насосом: один насос для насыщенной кислородом и один насос для дезоксигенированной крови. [8]
Как и у всех Macronaria , передние конечности брахиозаврид длиннее задних, но этот признак более выражен у брахиозавридов. [4] Передние конечности были очень тонкими для зауроподов, а пястные кости передней конечности были удлиненными. [4] [7] Эти адаптации в целом увеличили длину шага передних конечностей, что, возможно, привело к неравномерности походки. [7] Однако ранее утверждалось, что у них доминировали задние конечности, как и у других зауроподов, и, таким образом, они обладали способностью вставать на задние конечности. [1] Судя по строению их ног, не позволяющему им бегать, они, вероятно, передвигались с небольшой скоростью ходьбы (20–40 км/день), но при необходимости были способны двигаться быстрее, до 20–40 км/день. 30 км/час, в зависимости от длины ноги. [8]
Брахиозавриды разделяли синапоморфии — новые черты, типичные для группы. У них были средние и задние спинные позвонки с длинными, «стержнеобразными» поперечными отростками. В тазу седалищная кость имела укороченную лобковую ножку, поверхность соприкосновения с лобковой костью . [2] Их плечевые кости , кости плеча, имели большой дельтопекторальный гребень . На крышах их черепов виднелись широкие надвисочные отверстия — отверстия для мышц. [4] У них были нервные дуги , расположенные больше на передней части позвонков, лопатки, расширенные на верхнем конце, клювовидные отростки неправильной формы в плечевом поясе и треугольные выступы на нижней стороне передней ветви квадратно-скуловых костей в нижнем заднем углу череп. [2]
История находок
[ редактировать ]Изменение классификаций
[ редактировать ]
В 1903 году Элмер Сэмюэл Риггс описал и назвал брахиозавра . В 1904 году он создал новое семейство зауроподов — Brachiosauridae. [9] [1] Он опубликовал полное описание фенотипа после исследования плечевой кости , бедренной кости , который был подготовлен Полевом , клювовидного отростка и крестца голотипа брахиозавра в Колумбийском музее . [1] С тех пор классификация этих зауроподов претерпела множество изменений. [10] Многосемейная теория классификации зауроподов Марша преобладала до 1929 года, когда Вернер Яненш предложил теорию двух семейств, основанную на различиях в зубах зауропод. [10] Макронарии с широкими лопатообразными зубами были отнесены к семейству Brachiosauridae, тогда как зауроподы с более тонкими и колышковыми зубами считались титанозаврами . [10] Это объединило диплодоцидов и титанозавридов в одну группу на основании схожих зубов, несмотря на множество других различий между таксонами . [10] Сегодня около четырех-пяти групп внутри Macronaria считаются семействами (названия которых заканчиваются на ~idae). [10]
В 1997 году Сальгадо, Кориа и Кальво изучили признаки, которые использовались для выделения Brachiosauridae, и определили, что они на самом деле были плезиоморфными , оригинальными для всех базальных Titanosauriformes . [1] Они предположили, что некоторые характеристики, которые использовались для дифференциации брахиозавра, были синапоморфиями для титанозаврообразных в целом. [1] Они пришли к выводу, что семейство Brachiosauridae на самом деле было «сортом» не связанных особым образом примитивных титанозавроформ, а не стабильной отдельной кладой . [1] Частично они основывали этот вывод на схожем соотношении длин плечевой и бедренной костей, известном у титанозаврообразных, базальных титанозавров и более базальных зауроподов. [1] Однако в 1998 году Серено и Уилсон опубликовали данные, противоречащие выводам статьи Сальгадо и др., Указав, что Brachiosauridae были отдельной кладой Titanosauriformes. [1] После 1998 года были названы новые виды брахиозаврид, что в целом подтверждает, что брахиозавриды были естественной группой.
Важные выводы
[ редактировать ]В 1943 году де Лаппарент описал «французского ботриоспондилуса» из оксфордского периода Франции, относящегося к поздней юре , который был идентифицирован в 2013 году Филипом Мэннионом как брахиозаврид. [1] и назван Vouivria dumparisensis в 2017 году. [11] Этот экземпляр представляет собой старейшую неоспоримую находку группы брахиозаврид. [3]
На следующей диаграмме показана хронология важных открытий брахиозаврид, указана дата присвоения названия роду. Фактические раскопки часто проводились намного раньше: в случае Вуиврии - восемьдесят три года, а в Дуриатитане - по крайней мере 136 лет.
Палеобиогеографическое распространение
[ редактировать ]
Окончательные останки брахиозаврид были обнаружены в период от позднего юрского периода до раннего мела , примерно от 157 до 93 миллионов лет назад. [7] Кроме того, макронарии вообще впервые появляются в поздней юре . Однако почти одновременное появление камаразавра , брахиозавра и возможного титанозавра позволяет предположить, что они возникли раньше, ближе к средней юре. [7]
Данные о следах также подтверждают среднеюрское происхождение титанозавров, что подразумевает то же самое для всех неозауроподов . [7] Брахиозавриды, в частности, имеют широкое распространение, начиная с поздней юры . [3] Образцы позднеюрского периода были обнаружены в северном и южном полушариях, включая Северную Америку , Африку , Европу и Южную Америку . [3] Это говорит о том, что брахиозавриды возникли в средней юре , до распада Пангеи , после чего последовала диверсификация и расселение, которые привели к глобальному распространению, присутствовавшему в поздней юре. [3]
Этот вывод подтверждается палеогеографическими данными. [3] было обнаружено множество останков динозавров позднеюрского периода В то время как в Китае , в Восточной Азии не было обнаружено останков брахиозаврид. [4] Это поддержало бы теорию происхождения средней юры, поскольку Восточная Азия была отделена от остальной части Пангеи водой с поздней средней юры до раннего мела. [4]
Хотя брахиозавриды были широко расселены в поздней юре, их географическое распространение сузилось в раннем мелу. [3] Пока экземпляры брахиозаврид обнаружены только в апт-альбском регионе Северной Америки. [3] Это сокращение распределения происходит сразу после границы юры и мела. [3] Распространение брахиозаврид в раннем мелу было интерпретировано как результат регионального вымирания в Европе, Африке и Южной Америке. [3] В целом, ранний мел, по-видимому, был временем сокращения разнообразия зауропод во всем мире. Утверждалось, что это изменение может быть связано с вымиранием на границе юрского и мелового периодов. [3] Вторая гипотеза заключается в том, что очевидное отсутствие географического разнообразия связано с неточностью выборки в целом скудной летописи окаменелостей раннего мела . [3] Недавно обнаруженные данные подтверждают вывод о том, что брахиозавриды существовали за пределами Северной Америки, в нижних широтах Гондваны в раннем мелу. [3] В 2013 году Маннион и др. сообщили об открытии двух изолированных зубов, найденных в Ливане из раннего мела, которые обладают закрученными назад коронками, характерными для брахиозаврид Giraffatitan и Abydosaurus . [3] Кроме того, брахиозаврид по имени Padillasaurus leivaensis был обнаружен в Колумбии из раннего мела и отнесен к таксону Brachiosauridae , что позволяет предположить, что брахиозавриды выжили на северо-западе Гондваны после границы юрского и мелового периодов. [3] В раннем меловом периоде Колумбия располагалась недалеко от экватора на северо-западе Гондваны, а Ливан — на северо-востоке Гондваны. [3] Это предполагает, что брахиозавриды на самом деле обитали за пределами Северной Америки в раннем меловом периоде, и подтверждает теорию о том, что очевидное отсутствие экземпляров связано с неполными данными. [3] Однако редкость этих экземпляров динозавров может также отражать уменьшение численности брахиозаврид в сочетании с плохой летописью окаменелостей . [3] Кроме того, в 2017 году исследование показало, что Padillasaurus не был брахиозавридом, а был базальным представителем Somphospondyli . [11]
Классификация
[ редактировать ]Brachiosauridae — одна из двух основных клад Titanosauriformes , , разнообразной группы зауроподов существовавших в позднеюрском и меловом периоде в Лавразии и Гондване . Европазавр считается самым базальным брахиозавридом. [10]
Titanosauriformes представляли собой глобально распространенную долгоживущую кладу динозавров , в которую входили как самые крупные, так и самые маленькие из известных зауроподов . [10] Эта клада состояла из трех отдельных групп: Brachiosauridae, смеси позднеюрского и раннего мела зауроподов , Euhelopodidae , группы среднемеловых восточноазиатских зауроподов , и Titanosauria , крупной меловой клады, расположенной в основном в Гондване . [10]
Традиционно в состав Brachiosauridae входили Brachiosaurus и некоторые другие предполагаемые роды. После родового разделения видов Brachiosaurus на B. altithorax и Giraffatitan brancai они иногда оказывались единственными представителями, подтвержденными кладистическим анализом.
Кладограмма Brachiosauridae по Д'Эмику и др. (2016). [12]
| Брахиозавриды | |
Кладограмма Brachiosauridae по Mannion et al. (2017). [11]
| Брахиозавриды | |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). Динозавры, Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: МакФарланд.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Д'емик, Майкл Д. (2012). «Ранняя эволюция титанозаврообразных динозавров-зауроподов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . hdl : 2027.42/94293 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Карбаллидо, Хосе Л.; Пол, Диего; Парра Руге, Мэри Л.; Падилья Берналь, Сантьяго; Парамо-Фонсека, Мария Э.; Этайо-Серна, Фернандо (2015). «Новый раннемеловой брахиозаврид (Dinosauria, Neosauropoda) из северо-западной Гондваны (Вилья-де-Лейва, Колумбия)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): e980505. Бибкод : 2015JVPal..35E0505C . дои : 10.1080/02724634.2015.980505 . S2CID 129498917 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Раухут, OWM (2006). «Брахиозаврид-зауропод из известковой формации каньона позднеюрского периода Чубута, Аргентина» (PDF) . Ископаемый рекорд . 9 (2): 226–237. дои : 10.1002/mmng.200600010 .
- ^ Перейти обратно: а б Д'Эмик, Майкл (2012). «Начало перерыва в развитии динозавров-зауроподов в Северной Америке: данные из нижнемеловой формации клеверли в Вайоминге». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (4): 883–902. дои : 10.1080/02724634.2012.671204 . S2CID 128486488 .
- ^ Перейти обратно: а б с Лим, Джей Ди (2001). «Первое открытие брахиозаврида на азиатском континенте» (PDF) . Naturwissenschaften . 88 (2): 82–4. Бибкод : 2001NW.....88...82L . дои : 10.1007/s001140000201 . ПМИД 11320893 . S2CID 39381123 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Роджерс, Кристина (2005). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Беркли: Калифорнийский университет.
- ^ Перейти обратно: а б с Фастовский, Дэвид (1996). Эволюция и вымирание динозавров . Кембриджский университет.
- ^ Риггс, ES 1904. «Структура и взаимоотношения опистоцельных динозавров. Часть II, Brachiosauridae». Полевой Колумбийский музей, Геологическая серия 2 6 : 229–247.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Фарлоу, Джеймс (1997). Полный динозавр . Блумингтон: Индиана, UP.
- ^ Перейти обратно: а б с Филип Д. Мэннион; Ронан Аллен; Оливье Муан (2017). «Самый ранний известный титанозавроподобный динозавр-зауропод и эволюция брахиозаврид» . ПерДж . 5 : е3217. дои : 10.7717/peerj.3217 . ПМК 5417094 . ПМИД 28480136 .
- ^ д'Эмик, Майкл Д.; Форман, Брэди З.; Джад, Натан А. (2016). «Анатомия, систематика, палеосреда, рост и возраст динозавра-зауропода Sonorasaurus thompsoni из мелового периода Аризоны, США». Журнал палеонтологии . 90 (1): 102. doi : 10.1017/jpa.2015.67 . S2CID 133054430 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Художественная визуализация четырнадцати брахиозавров.
- Брахиозавриды (на немецком языке)
