неозауроподы
| Неозавроподы Временной диапазон: ранняя юра — поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Несколько макронарий зауроподов | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Клэйд : | † Эузавропод |
| Клэйд : | † Неозавроподы Бонапарт , 1986 год. |
| Подгруппы | |
Neosauropoda — это клада внутри Dinosauria , созданная в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом и в настоящее время описываемая как Saltasaurus loricatus , Diplodocus longus , и все животные произошли непосредственно от их самого недавнего общего предка. Группа состоит из двух подгрупп: Diplodocoidea и Macronaria . Возникнув в ранней юре и сохранившись до мел-палеогенового вымирания , Neosauropoda содержит большинство родов зауропод , включая такие роды, как Apatosaurus , Brachiosaurus и Diplodocus . [1] В него также входят такие гиганты, как Аргентинозавр , Патаготитан и Завропосейдон , и его представители остаются крупнейшими наземными животными, когда-либо жившими. [2]
Когда Бонапарт впервые ввел термин Neosauropoda в 1986 году, он описал эту кладу как состоящую из зауроподов «конца юрского периода». Хотя Neosauropoda, по-видимому, возникли в конце юрского периода, в их состав также входят представители мелового периода . Neosauropoda в настоящее время определяется конкретными общими производными характеристиками, а не периодом времени, в котором жили его представители. [3] Группа была дополнительно уточнена Апчерчем, Серено и Уилсоном , которые определили тринадцать синапоморфий, общих для неозауроподов. [4] Поскольку Neosauropoda является подгруппой Sauropoda, все представители также демонстрируют основные черты зауроподов, такие как большой размер, длинная шея и столбчатые ноги. [5]
История открытия
[ редактировать ]Палеонтолог Ричард Оуэн назвал первого зауропода Цетиозавром в 1841 году. Из-за фрагментарных свидетельств он первоначально считал, что это разновидность массивного крокодила. Цетиозавра иногда классифицировали как базального представителя Neosauropoda, что делает его первым обнаруженным членом этой группы. [6] Однако большинство современных исследований помещают Cetiosaurus вне Neosauropoda как родственный таксон. [7] Первыми обнаруженными динозаврами, о которых достоверно известно, что они относятся к Neosauropoda, были апатозавр и камаразавр , оба найденные в Северной Америке в 1877 году, и титанозавр, обнаруженный в том же году в Индии . [8] существовали и другие зауроподы Помимо цетиозавра, , которые были описаны до 1870-х годов, но большинство из них были известны лишь по очень фрагментарному материалу, и ни один из них не был описан достаточно подробно, чтобы их можно было окончательно классифицировать как неозауроподы. В конце девятнадцатого и начале двадцатого веков в западной части Северной Америки было обнаружено большое количество скелетов неозавропод, в первую очередь апатозавров , камаразавров и диплодоков . [6]
Эволюция
[ редактировать ]Sauropodomorpha , субкладом которого является Neosauropoda, впервые возникли в позднем триасе . Около 230 миллионов лет назад такие животные, как эораптор , самый базальный известный представитель динозавров, а также заурисхий , уже демонстрировали определенные черты группы зауроподов. [9] Эти производные признаки стали отличать их от Теропод . [10] В эволюции зауроподоморфов наблюдалось несколько основных тенденций, в первую очередь увеличение размеров и удлинение шеи, обе из которых достигли своей кульминации у неозауроподов. Базальных представителей Sauropodomorpha часто называют прозауроподами , хотя это, вероятно, парафилетическая группа, точная филогения которой окончательно не определена. Настоящие зауроподы, по-видимому, возникли в верхнем триасе, а следы от базального члена, известного как ихноген Tetrasauropus, датируются 210 миллионами лет назад. [11] К этому моменту передние конечности удлинились как минимум до 70% длины задних конечностей, и животные перешли из факультативно двуногого положения в четвероногое. Конечности также вращались непосредственно под телом, чтобы лучше выдерживать вес постоянно увеличивающегося размера тела. [12] В средней юре у зауроподов увеличилась длина шеи и появился более специализированный зубной ряд. У них также развилась поза задних конечностей, при которой пятка и проксимальные плюсневые кости были полностью приподняты над землей. Стопа также стала более раздвинутой, концы плюсневых костей больше не соприкасались друг с другом. Эти разработки были использованы для выделения новой клады среди зауроподов, названной Eusauropoda . [13]
Neosauropoda отделились от остальных Eusauropoda в ранней юре и быстро стали доминирующей группой крупных травоядных. Самый ранний известный неозауропод — Lingwulong , дикреозаврид из поздней ранней юры или начала средней юры Китая. [14] Члены группы диплодоциды и брахиозавриды они начали заменяться титанозаврами в большинстве регионов составляли большую часть неозауроподов в юрском периоде, но в меловом периоде . [3] К позднему мелу титанозавры были доминирующей группой неозауроподов, особенно на южных континентах. В Северной Америке и Азии большая часть их роли крупных травоядных была вытеснена гадрозаврами и цератопсами , хотя они оставались в меньших количествах вплоть до мел-палеогенового вымирания. [15]
Описание
[ редактировать ]В дополнение к основным чертам зауроподов в целом и эузавропод в частности, неозауроподы имеют некоторые общие производные черты, которые использовались для выделения их как сплоченной группы. В своей статье 1998 года Серено и Уилсон определили тринадцать характеристик, которые отличают неозауроподов от более базальных зауроподов (описанных ниже). [16]
Череп
[ редактировать ]У неозауроподов имеется большое отверстие в черепе, расположенное вентральнее анторбитального окна, известное как преанторбитальное окно. Это отверстие имеет различную форму у различных видов неозауроподов, и было высказано предположение, что преаорбитальное отверстие у взрослых камаразавров уменьшено или полностью закрыто , но в остальном оно повсеместно распространено среди неозавропод. [17] Вентральный отросток заглазничной кости шире, если смотреть спереди, по сравнению с шириной, если смотреть с латеральной стороны. [18] У неозауроподов отсутствует точка контакта между скуловой костью и эктоптеригоидной дугой. Вместо этого эктерптероидная дуга примыкает к верхней челюсти спереди от скуловой кости. Наружное нижнечелюстное окно, присутствующее у прозауроподов и некоторых базальных зауроподов, полностью закрыто. [19]
Зубной ряд
[ редактировать ]У неозауроподов отсутствуют зубчики на большинстве зубов. У некоторых видов, включая Camarasaurus и Brachiosaurus , они сохранились на самых задних зубах, но наиболее продвинутые формы полностью их утратили. У некоторых представителей подгруппы Titanosauria есть гребни вдоль задних зубов, но они недостаточно велики, чтобы их можно было считать зубчиками формы, аналогичной тем, которые встречаются у более базальных зауроподов. [19]
Манус
[ редактировать ]Число костей запястья у неозауроподов сокращается до двух и менее. Это продолжает тенденцию последовательной потери запястья, наблюдаемую в эволюционных записях. Ранние динозавры, такие как эораптор, как правило, имели четыре дистальных запястья. У прозауроподов это число сокращается до трех, а проксимальные запястные кости обычно теряются или уменьшаются в размерах. Базальные зауроподы также обычно имеют три кости запястья, но они более блочные, чем у более ранних форм. Неозавроподы сокращают это число до двух, а в некоторых случаях даже меньше. [19]
Пястные кости неозауропод связаны вместе, что позволяет принять положение пальцев, когда кисть поднята над землей. Прозауроподы и базальные зауроподы имеют пястные кости, сочлененные у основания, но у неозауроподов они развиты дальше, так что сочленение продолжается вниз по стержням. Концы пястных костей также образуют плотную арку с клиновидными стержнями, плотно прилегающими друг к другу. [20]
большеберцовая кость
[ редактировать ]Голень неозауроподов имеет субкруглый проксимальный конец. Поперечный и переднезадний размеры проксимального конца также равны или почти равны у неозауроподов, тогда как поперечный размер большеберцовой кости всегда короче переднезаднего размера у прозауропод, теропод и тех базальных зауропод, о которых имеются доказательства. [21]
Лодыжка
[ редактировать ]Астрагал обладает двумя уникальными особенностями неозауроподов. При осмотре с проксимальной стороны восходящий отросток распространяется на задний конец таранной кости. Таранная кость также имеет клиновидную форму, если смотреть с передней стороны из-за редукции медиальной части. [21]
Кожа
[ редактировать ]
Среди макронарий окаменелые отпечатки кожи известны только у Haestasaurus , Tehuelchesaurus и Saltasaurus . Гестазавр , первый динозавр, известный по отпечаткам кожи, сохранил покровы на части руки вокруг локтевого сустава площадью примерно 19,5 на 21,5 см (7,7 на 8,5 дюйма). Сохранились небольшие шестиугольные чешуйки диаметром от 1 до 2,5 см (0,39–0,98 дюйма). Было высказано предположение, что выпуклая поверхность чешуи происходила из внутреннего размера покровов, обращенного к костям, но это было отвергнуто, поскольку выпуклые поверхности сохранились и снаружи у зародышей сальтазавра и титанозавра. [22] Кожные отпечатки более распространены в материале Tehuelchesaurus , где они известны из областей передних конечностей, лопаток и туловища. Костных пластинок или узелков, указывающих на броню, нет, но есть несколько типов чешуек. Кожа, связанная с лопаткой, самая крупная, расположена в виде розеток (спиральных образований) гладкой шестиугольной формы. Эти самые большие бугорки имеют размер 2,5–3 см (0,98–1,18 дюйма) и окружены более мелкими чешуйками размером 1,5–2 см (0,59–0,79 дюйма). Чешуя другого типа очень мала, всего от 1 до 4 мм (от 0,039 до 0,157 дюйма) в диаметре, и сохранилась в виде небольших фрагментов на передних конечностях и грудной области. Эти типы кожи в целом больше похожи на те, что встречаются у диплодоцидов и гестазавров, чем у эмбрионов титанозавров из Аука Мауево . [23] Поскольку форма и сочленение сохранившихся бугорков у этих базальных макронарий аналогичны другим таксонам, где сохранилась кожа, включая экземпляры Brontosaurus excelsus и промежуточных диплодокоидов, такие кожные структуры, вероятно, широко распространены среди Neosauropoda. [22]
Классификация
[ редактировать ]Филогения
[ редактировать ]Хосе Бонапарт первоначально описал Neosauropoda как представителей четырех групп зауропод: Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae и Brachiosauridae.
В статье Апчерча 1995 года о филогении зауропод было предложено нынешнее определение Diplodocoidea, которое затем было классифицировано как подгруппа Titanosauridae. Цетиозавр был связан с Neosauropoda трихотомией, поскольку фрагментарное и часто сомнительное описание рода означало, что его можно было отнести к родственному таксону кладе Titanosauridae-Diplodocoidae, кладе Brachiosauridae-Camarasauridae или Neosauropoda в целом. [24]
Из Апчерча, 1995: [25]
| Зауропода |
| |||||||||||||||||||||
В 1998 году Серено и Уилсон опубликовали кладистический анализ семейства зауроподов, в котором предложили Macronaria в качестве нового таксона, содержащего Camarasaurus , Haplocanthosaurus и Titanosauriformes. Считалось, что к Titanosauriformes относятся Brachiosaurus , Saltasaurus и все потомки их самого недавнего общего предка. Это представляет собой значительное отклонение от филогении Апчерча 1995 года, а также от большей части традиционного понимания таксономии неозауропод. Традиционная кладистика долгое время считала титанозавров и диплодокоидов более близкими родственниками, при этом брахиозавриды и камаразавриды вместе образуют сестринский таксон. [26]
Из Серено и Уилсона 1998: [27]
Подгруппы
[ редактировать ]Neosauropoda делится на две основные подгруппы: Macronaria и Diplodocoidea. Эти таксоны дифференцируются по ряду морфологических признаков.
Из Апчерча и др. 2004: [28]
| неозауроподы | |
Макронария
[ редактировать ]Макронарии определяются как все неозауроподы, более близкие к Saltasaurus loricatus, чем к Diplodocus longus . Эта классификация была введена Уилсоном и Серено в 1998 году. Макронария происходит от латинского слова «большой нос», что означает большую внешнюю ноздрю. [29] Подгруппа Titanosauriformes включает всех зауроподов, произошедших от общего предка брахиозавра и сальтазавра . Макронария — чрезвычайно разнообразная клада, члены которой имеют размер от шести до тридцати пяти метров в длину и имеют широкий спектр форм тела. Некоторые синапоморфии, которые использовались для характеристики макронарий, включают расширенные нервные отростки на спинных позвонках и почти копланарные дистальные седалищные стержни. [30]
Диплодокоидея
[ редактировать ]Diplodocoidea определяется как все неозауроподы, более тесно связанные с Diplodocus longus, чем с Saltasaurus loricatus . Группа названа в честь Диплодока , ее самого известного участника. Другие выдающиеся динозавры, содержащиеся в этой кладе, включают апатозавра , суперзавра и бронтозавра . Диплодокоиды отличаются уникальной формой головы, которая демонстрирует некоторые высокодифференцированные черты по сравнению с другими зауроподами. Зубы расположены полностью впереди предглазничного отверстия, а морда особенно широкая. У некоторых реббахизаврид это доходит до такой степени, что зубы расположены в ряд вдоль поперечной части челюсти. В хвостах некоторых диплодокоидов также отмечено несколько уникальных особенностей. Среди диплодоцидов отмечено заметное увеличение числа хвостовых позвонков. Большинство зауроподов имеют от сорока до пятидесяти хвостовых позвонков, но у диплодоцидов это число возрастает до восьмидесяти и более. Кроме того, самые дистальные позвонки приобретают двояковыпуклую форму и вместе образуют длинный костный стержень на конце хвоста, часто называемый «хлыстовым хвостом». Увеличенное количество хвостовых частей и хлыстовой хвост могут быть общими для всех членов группы диплодокоидов, но из-за нехватки доказательств это еще предстоит доказать. [29]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Роджерс, Кристина Карри и Джеффри А. Уилсон. Зауроподы: эволюция и палеобиология. Беркли: Калифорнийский университет, 2005.
- ^ Соуза, Л. М. Де и Р. М. Сантуччи. «Эволюция размеров тела у Titanosauriformes (Sauropoda, Macronaria)». Журнал эволюционной биологии Дж. Эвол. Биол. 27.9 (2014): 2001-012.
- ^ Jump up to: а б Роджерс и др. 2005 г.
- ^ Уилсон, Джеффри А. и Пол С. Серено. «Ранняя эволюция и филогения высшего уровня динозавров-зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных 18.Sup002 (1998): 1-79.
- ^ Уилсон, Джеффрийя. «Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ». Zool J Linn Soc Зоологический журнал Линнеевского общества 136.2 (2002): 215-75.
- ^ Jump up to: а б Тейлор, Майк П. «Эволюция динозавров-зауроподов с 1841 по 2008 год». 2008.
- ^ DT Ksepka и MA Norell, 2010, «Иллюзорные доказательства существования азиатских брахиозаврид: новый материал Erketu ellisoni и филогенетическая переоценка базальных Titanosauriformes», Американский музей Novitates 3700: 1-27
- ^ Тейлор 2008
- ^ Алькобер, Оскар А.; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ишигуаласто верхнего триаса на северо-западе Аргентины» . ZooKeys (63): 55–81. Бибкод : 2010ЗооК...63...55А . дои : 10.3897/zookeys.63.550 .
- ^ Серено, Пол; Мартинес Рикардо; АЛКОБЕР, Оскар. 2012. Остеология Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha). J Vertebr Палеонтол. 32 (Приложение 1): 83–179.
- ^ Роджерс и др. 2005. с. 23
- ^ Роджерс и др. 2005 стр. 23
- ^ Роджерс и др. 2005 стр. 27-28
- ^ Син Сюй; Пол Апчерч; Филип Д. Мэннион; Пол М. Барретт; Омар Р. Регаладо-Фернандес; Джинью Мо; Цзиньфу Ма; Хунган Лю (2018). «Новый среднеюрский диплодокоид предполагает более раннее расселение и диверсификацию динозавров-зауроподов» . Природные коммуникации . 9 (1): Артикул 2700. Бибкод : 2018NatCo...9.2700X . дои : 10.1038/s41467-018-05128-1 . ПМК 6057878 . ПМИД 30042444 .
- ^ Леман, Т.М., 2001, Провинция динозавров позднего мела: жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Издательство Индианского университета.
- ^ Серено и Уилсон 1998 с. 46-49
- ^ Серено и Уилсон 1998 с. 46
- ^ Серено и Уилсон, 1998, стр. 46-47.
- ^ Jump up to: а б с Серено и Уилсон, 1998, с. 47
- ^ Серено и Уилсон 1998 с. 48
- ^ Jump up to: а б Серено и Уилсон, 1998, с. 49
- ^ Jump up to: а б Апчерч, П.; Мэннион, Полиция; Тейлор, член парламента (2015). «Анатомия и филогенетические связи «Pelorosaurus» becklesii (Neosauropoda, Macronaria) из раннего мела Англии» . ПЛОС ОДИН . 10 (6): e0125819. Бибкод : 2015PLoSO..1025819U . дои : 10.1371/journal.pone.0125819 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4454574 . ПМИД 26039587 .
- ^ Хименес, О. дель В. (2007). «Отпечатки кожи Tehuelchesaurus (Sauropoda) из верхней юры Патагонии» . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 9 (2): 119–124. дои : 10.22179/revmacn.9.303 .
- ^ Апчерч П. 1995. Эволюционная история динозавров-зауроподов. Филос. Пер. Р. Сок. Лондон сер. Б 349:365-90.
- ^ Апчерч 1995. с. 369
- ^ Серено и Уилсон 1998.
- ^ Серено и Уилсон 1998. с. 54
- ^ Апчерч П., Барретт П.М., Додсон П. (2004). «Зауропода». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. п. 316 . ISBN 0-520-24209-2 .
- ^ Jump up to: а б Роджерс и др. 2005 г.
- ^ Серено и Уилсон, 1998 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Палеонтология позвоночных (Бристольский университет)
- Запись TaxonSearch для Neosauropoda
