Хуабейзавр
| Хуабейзавр Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Установленный скелет в Японии. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Клэйд : | † Макронария |
| Семья: | † Эухелоподиды |
| Род: | † Хуабейзавр Панг и Ченг , 2000 г. |
| Типовой вид | |
| † Huabeisaurus allocotus Панг и Ченг, 2000 г.
| |
Huabeisaurus ( / ˌ hw ɑː b eɪ ˈ s ɔː r ə s / , что означает « ящерица Северного Китая ») — род динозавров . позднего мела ( сеноманский — маастрихтский этапы , около 99,7–70,6 миллионов лет назад) [ 1 ] ). Это был зауропод , живший на территории современного северного Китая . Типовой вид , Huabeisaurus allocotus , был впервые описан Пан Цицином и Чэн Чжэнву в 2000 году. Huabeisaurus известен по многочисленным останкам, найденным в 1990-х годах, которые включают зубы, части конечностей и позвонки. Из-за своей относительной полноты Huabeisaurus представляет собой важный таксон для понимания эволюции зауропод в Азии. Хуабейзавр происходит из Кандайляна и Хоую, города Чжаоцзягоу, уезда Тяньчжэнь, провинции Шаньси, Китай. Голотип был обнаружен в безымянной верхней пачке формации Хуйцюаньпу , возраст которой относится к позднему мелу (? сеноман-? кампан) по остракодам, харофитам и датированию по следам деления.
По оценкам Панга и Ченга в 2000 году, хуабейзавр имел длину 20 метров (66 футов) и высоту 5 метров (16 футов). Это было четвероногое травоядное животное с длинной шеей и хвостом, как и большинство других зауроподов. Предполагается, что скелет принадлежал почти взрослому человеку, поскольку у него отсутствуют швы на позвонках, но не на тазовом материале. Набор из 12 символов был идентифицирован Д'Эмиком и др. в 2013 году, которые отличают Huabeisaurus от других зауроподов.
Изолированная плечевая кость, обозначенная Паном и Ченгом как паратип, происходит из местности, удаленной более чем на 200 метров от типового местонахождения Huabeisaurus , в речном отложенном песчаном конгломератическом слое в нижней части формации Huiquanpu . Стратиграфически этот слой примерно на 90 м ниже типового горизонта Huabeisaurus , который происходит из верхней части формации Huiquanpu. Таким образом, плечевая кость происходит из слоя, представляющего другую и, вероятно, более древнюю среду отложения, чем у Huabeisaurus , и не перекрывается анатомически с голотипическим скелетом, и поэтому в настоящее время не может быть отнесена к ней.
Первооткрыватели выделили новое семейство рода Huabeisauridae , хотя это название семейства не получило широкого распространения среди палеонтологов. Недавно семейство было снова предложено, на этот раз Д'Эмиком и др. потому что Euhelopodidae, к которым совсем недавно был отнесен Huabeisaurus , возможно, придется разделить на более мелкие клады по всему Somphospondyli из-за всех отнесенных к ним таксонов.
Панг и Ченг предварительно предложили фаллоти отнести «Титанозавра» к Huabeisaurus . Однако одна проблема заключается в том, что бедренные кости Huabeisaurus и «T.» Falloti отличаются скосом дистального конца по сравнению с длинной осью кости, поэтому они не могут представлять один и тот же род.
Описание
[ редактировать ]
Позднемеловой титанозавриформный зауропод Huabeisaurus известен по зубам и большей части посткраниального скелета. Его полнота делает его важным таксоном для интеграции и интерпретации анатомических наблюдений более фрагментарных меловых восточноазиатских зауроподов и для понимания эволюции титанозавров в целом. [ 2 ]
Имея общую длину 20 метров (66 футов), Хуабейзавр был большим по сравнению с большинством динозавров, но по стандартам зауроподов он был лишь среднего размера. [ 3 ] Его высота по бедрам составляла 5 метров (16 футов). [ 3 ] Как и другие зауроподы, это было четвероногое травоядное животное с длинной шеей и хвостом. [ 4 ]
Предполагается, что скелет принадлежал почти взрослому человеку. Отсутствие швов между нервными дугами и центрами шейных, спинных и хвостовых позвонков позволяет предположить, что особь приближалась к половой зрелости, но открытые швы между лопаткой и клювовидным отростком, а также подвздошной костью и некоторыми крестцовыми ребрами позволяют предположить, что она еще не достигла половой зрелости. полная зрелость. [ 2 ]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Зауропод Huabeisaurus был раскопан в верхнемеловых отложениях провинции Шаньси , на северо-востоке Китая. Скелет был обнаружен в 1990-х годах. Голотип Huabeisaurus представляет собой частично сочлененную особь, состоящую из зубов, шейных, спинных, крестцовых и хвостовых позвонков, ребер, полных грудных и тазовых поясов и почти целых конечностей. Благодаря своей относительной полноте Huabeisaurus представляет собой важный таксон для понимания эволюции зауропод в Азии. [ 2 ]
Материал
[ редактировать ]
Элементы конечностей и пояса с левой и правой сторон тела близко соответствуют друг другу по размеру и соответствуют размеру, позволяющему принадлежать одному и тому же человеку, что и позвонки и ребра. Расположение костей в карьере примерно такое, как и ожидалось, если бы животное лежало на левом боку в опистотонической позе, но почти на всех костях наблюдается некоторая дезориентация и разчленение: шейные позвонки расположены по изогнутой линии и вытянуты вдоль этой тесной линии. По кривой (приблизительно) располагаются два спинных позвонка, за которыми следуют крестец и хвостовой позвонок. Крестец и первые три хвостовых позвонка были обнаружены в сочленении и на одной линии с остальными сочлененными хвостовыми позвонками; другие присутствуют после промежутка около 0,5 метра (1,6 фута). На карте карьера показано двадцать семь хвостовых позвонков, но в коллекции обнаружено 30, а фотографии до реставрации показывают, что изначально присутствовало 32. Было обнаружено, что многие шевроны сочленены с соответствующими хвостовыми позвонками. Левая и правая лопатки были обнаружены на левой и правой сторонах тела соответственно. Левая лучевая кость находилась примерно посередине между элементами грудного пояса. Левое и правое бедра, лобковая кость и подвздошная кость располагались близко друг к другу и все они находились вблизи крестца. На карте карьера крестец изображен левой стороной вверх, но это могло быть ошибкой, поскольку левая сторона крестца повреждена, а левая подвздошная кость отсутствует. Элементы левой и правой ножки обнаружены в тесной ассоциации. Фрагменты спинных ребер были разбросаны по территории карьера. В целом, некоторая степень дислокации произошла с HBV-20001 до или во время захоронения, что привело к утрате и расчленению некоторых элементов, но диспозиция, общее совпадение размеров и отсутствие дублирования костей позволяют предположить присутствие единственной особи зауропода в эта местность. [ 2 ]
Два зуба сохранились. Один зуб был обнаружен в карьере во время раскопок, а второй — при вскрытии полевых курток во время подготовки образца в Университете Шицзячжуан. Зубы отнесены к голотипу на основании их тесной связи с другими костями и отсутствия доказательств их переноса из другого места. Оба зуба хорошо сохранились, с морщинистой эмалью. Короны субцилиндрические , с индексами гибкости 3,46 и 3,36, что несколько тоньше, чем первоначально описано Пангом и Ченгом, и занимает промежуточное положение по тонкости между зауроподами с широкой и узкой короной (например, Euhelopus и Phuwiangosaurus ). Ни один из зубов не сильно искривлен по длине, как у верхних зубов брахиозаврид. [ 2 ]
Всего в голотипическом карьере было обнаружено четыре шейных позвонка. Два из них фрагментарны, а два других почти целы. Согласно карте карьера, два плохо сохранившихся шейных позвонка на момент обнаружения были сочлененными и принадлежали к более передней части шейного ряда, чем почти целые позвонки. Из двух фрагментированных шейных позвонков можно получить мало анатомической информации, если не считать некоторых измерений. [ 2 ]
Сохранились лишь головка, бугорок и часть передних и задних отростков шейных ребер. Ребра сращены с соответствующими позвонками. Шейные ребра висячие, простираются вентрально на расстояние, примерно равное высоте центра, как и у некоторых других восточноазиатских меловых зауроподов. В обоих шейных позвонках бугорок в переднезаднем направлении заметно тонкий, особенно по сравнению с головкой. Шейные ребра в настоящее время сломаны, но в первоначальном описании отмечается, что по крайней мере некоторые изначально превышали длину центра. [ 2 ]
Сохранились части шести спинных позвонков: одна частичная передняя спинная нервная дуга позвонка, один частичный спинной позвоночный центр, три задних спинных позвонка, которые почти целы, но в настоящее время сильно реконструированы с помощью гипса, и один, который загипсован в крестец. Ни один из спинных позвонков не имеет видимых нейроцентральных швов. [ 2 ]
В карьере был обнаружен почти полный крестец, состоящий из шести позвонков, первоначально без некоторых ребер. Первоначальное описание Huabeisaurus предполагало, что имелось только пять крестцовых позвонков, исходя из количества крестцовых ребер и межреберных отверстий. Крестец в настоящее время полностью восстановлен с помощью гипса, но на фотографиях до реставрации крестец виден в двух косых видах сверху и в правом боку. На этих фотографиях видно, что последний спинной позвонок был тафономически смещен назад и вправо, сломав первое крестцовое ребро справа. Фотографии до реставрации и количество видимых в настоящее время сломанных крестцовых нервных отростков указывают на то, что крестец состоял как минимум из шести позвонков. Первый позвонок, вдавленный в крестец, мог представлять собой седьмой крестцовый позвонок; потому что ребра этого спинного позвонка не видны ни воочию, ни на фотографиях, но невозможно проверить, контактировали ли эти ребра с подвздошной костью или нет. Позвонок был интерпретирован как последний спинной позвонок, потому что: его нервный отросток, по-видимому, не слит с нервным отростком, находящимся позади него, и обычное количество крестцовых позвонков для всех, кроме самых базальных позвонков. somphospondylans семь позвонков у Neuquensaurus ). — шесть ( единственное производное исключение — [ 2 ]
Одиннадцать шевронов были перечислены Паном и Ченгом в голотипе Хуабейзавра , но тринадцать видны на фотографиях до реконструкции, а двенадцать в настоящее время находятся в музее Университета Шицзячжуан. Эти элементы соответствуют позициям, охватывающим почти всю длину сохранившегося каудального ряда позвонков. Шевроны в целом хорошо сохранились, но имеются некоторые искажения и повреждения. Соответствие шевронов конкретным хвостовым позвонкам сомнительно. [ 2 ]
Хотя точная ориентация грудного пояса in vivo неизвестна, обычно считается, что лопатки и коракоиды были наклонены к основным плоскостям ориентации остальной части тела, что затрудняет выбор ориентационных дескрипторов. Помимо гленоидной области, которая повреждена или отсутствует у обоих экземпляров, сохранившиеся части левой и правой лопаток дополняют друг друга и дают полное представление о морфологии элемента. Лопатка состоит из широкой проксимальной пластинки, состоящей из акромиона и акромиальной ямки, а также лопасти, составляющей более половины длины кости. Латеральную поверхность акромиальной пластинки выемчат кпереди от акромиального гребня и дорсально от суставной области. Акромиальный гребень слегка отклонен назад и ориентирован под острым углом к длинной оси лопатки. Непосредственно позади гленоидной суставной поверхности вентральный край лопатки широкий и выпуклый в поперечном направлении, но быстро сужается по мере слияния с основанием лопатки. По-видимому, вдоль задне-вентрального края проксимальной лопатки не наблюдается выраженного подтреугольного отростка, хотя его отсутствие может быть связано с повреждением. Вдоль проксимальной трети боковой грани клинка в продольном направлении проходит широкий гребень. Дорсальный край пластинки прямой, тогда как вентральный край расширяется дистально так, что отношение максимальной и минимальной дорсовентральной высоты лопатки составляет 1,7, что меньше первоначально описанного значения ок. 2. Развитие акромиона и дистальное расширение пластинки сходны с таковыми у других сомфоспондил и не так выражены, как у реббахизавриды . [ 2 ]
Левая лучевая кость повреждена на проксимальном и дистальном концах. Радиус изящный, соотношение ширины и длины средней части диафиза составляет 0,12. При виде спереди латеральная поверхность стержня прямая, тогда как медиальная сторона вогнутая. Расширенный в передне-заднем направлении проксимальный конец имеет на латеральной стороне выступающий гребень. Проксимальный конец имеет примерно овальную форму с заостренным передним отростком и широко закругленным задним отростком. Проксимомедиальный край почти прямой, тогда как проксимолатеральный край вогнутый спереди и выпуклый сзади. Овальное поперечное сечение верхнего древка постепенно трансформируется в округлую D-образную форму в середине древка, при этом длинная ось поперечного сечения проходит в поперечном направлении. Эта форма буквы «D» становится более сжатой спереди по направлению к дистальному концу, с поперечно закругленной передней поверхностью и все более уплощенной задней стороной. Это связано с сильным поперечным расширением дистального стержня и дистального конца кости, что первоначально описывалось как скручивание кости. Сильное поперечное расширение дистальной лучевой кости обычно встречается только у титанозавров (например, Alamosaurus и Jainosaurus ) и считается местной аутапоморфией Huabeisaurus . Заднелатеральные гребни вдоль дистальной половины кости слабые или отсутствуют и не распространяются дальше проксимально. [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]
В первоначальном описании вида отмечалось сильное сходство между остеологией Huabeisaurus и другими меловыми восточноазиатскими зауроподами, и в целом предыдущие исследования указывали на некоторых восточноазиатских меловых зауроподов (таких как Nemegtosaurus и Phuwiangosaurus ) как на сестринский таксон Huabeisaurus . С 2000 года, года первоначального описания Huabeisaurus , из мелового периода Восточной Азии было выделено 17 новых видов зауроподов. Многие авторы отмечают сходство среди меловых восточноазиатских зауроподов, часто предполагая, что некоторые из этих таксонов принадлежат к кладе, основанной на роде с хорошо известной анатомией (например, Nemegtosauridae , Opisthocoelicaudinae и Euhelopodidae ). Недавно была представлена кладистическая поддержка Euhelopodidae, которая состояла исключительно из представителей мелового возраста, в отличие от традиционных исследований и ранних кладистических анализов, которые связывали существование Euhelopodidae с юрскими формами. Как более ранние, так и более поздние анализы предполагают некоторую степень эндемизма в Восточной Азии, хотя его временная продолжительность остается неопределенной. В более широком масштабе была признана интересная эволюционная закономерность, согласно которой все домеловые юрские азиатские зауроподы лежат за пределами Neosauropoda, тогда как все меловые азиатские зауроподы являются титанозавриформами. Уточнение и объяснение этих палеобиогеографических закономерностей во времени опирается на детальные сравнения и комплексные филогенетические исследования, включая восточноазиатских зауроподов, которые в настоящее время отсутствуют. [ 2 ]
Некоторые авторы комментировали сходство Huabeisaurus на сравнительных и кладистических основаниях. По данным Баффетаута и др. рассмотрели зауроподов Таиланда и описали зубы позднеюрского и раннего мела, сходные с зубами эугелоподидов (в традиционном смысле, т.е. эвхелопуса , маменчизавра и омейзавра ), а также других, более напоминающих немегтозавра и фувиангозавра (которых они назвали немегтозавридами). После этих сравнений считали Huabeisaurus немегтозавридом Буффетаут и др. . . Апчерч и др. считал Huabeisaurus представителем титанозавра или титанозавра за пределами Lithostrotia на основании множества особенностей. Вы и др. предположили тесную связь между Huabeisaurus , Borealosaurus и Opisthocoelicaudia . Мо и др. подчеркнул сходство между Huabeisaurus , Fusuisaurus и Sonidosaurus . Танимото и др. считается Хуабейзавр близким родственником немегтозавра , бореозавра и «зауропода Тоба» Японии (как представителей Nemegtosauridae). Наконец, недавно это было предложено Д'емиком. и др . что Huabeisaurus является представителем Euhelopodidae. [ 2 ]
Было создано новое семейство, в которое поместили Хуабейзавра вместе с близкородственным ему Тангвайозавром . [ 2 ] [ 3 ] Семейство было названо Huabeisauridae . [ 2 ] [ 3 ] Недавно семейство было снова предложено, на этот раз Д'Эмиком и др. потому что Euhelopodidae, к которым совсем недавно был отнесен Huabeisaurus , возможно, придется разделить на более мелкие клады в составе Somphospondyli из-за всех отнесенных к ним таксонов. [ 2 ]
Панг и Ченг предварительно предложили фаллоти отнести «Титанозавра» к Huabeisaurus . [ 3 ] Однако «Т.» Falloti представлен только остатками бедренной кости, и его бедренная кость не имеет каких-либо уникальных черт с Huabeisaurus . Кроме того, бедра Huabeisaurus и «T.» Falloti отличаются скосом дистального конца по сравнению с длинной осью кости, поэтому они не могут представлять один и тот же род. [ 2 ]
Отличительные характеристики
[ редактировать ]
По данным Д'Эмика и др . (2013) Huabeisaurus можно отличить по этому набору аутапоморфий: разделению некоторых пресакральных пластинок позвонков; задние шейные позвонки с разделенной презигодиапофизарной пластинкой; передние спинные позвонки с разделенной передней спинодиапофизарной пластинкой; наличие постзигапофизарной спинодиапофизарной ямки большего размера, чем постзигапофизарная центродиапофизарная ямка на передне-средних хвостовых позвонках; хвостовые позвонки с небольшими хвостовыми ребрами, исчезающими вокруг восьмого хвостового позвонка; вентрально одна треть передне-среднехвостовых центров позвонков расширена назад; два продольных гребня на боковых сторонах среднекаудальных центров позвонков; клювовидный отросток с бугорком у антеродорсального края боковой стороны; дистальный конец лучевой кости примерно вдвое шире в поперечном направлении, чем середина диафиза (конвергентно приобретенный у производных титанозавров); бугорок на седалищной пластинке, выступающий от заднего края; развитие ямок относительно друг друга в нервных дугах каудальных позвонков; и высокое соотношение большеберцовой и бедренной костей. [ 2 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Изолированная плечевая кость, обозначенная Паном и Ченгом как паратип, происходит из местности, удаленной более чем на 200 метров от типового местонахождения Huabeisaurus , в речном отложенном песчаном конгломератическом слое в нижней части формации Huiquanpu. Стратиграфически этот слой примерно на 90 м ниже типового горизонта Huabeisaurus , который происходит из верхней части формации Huiquanpu . Таким образом, плечевая кость происходит из слоя, представляющего другую и, вероятно, более старую среду отложения, чем у Huabeisaurus , и не перекрывается анатомически с голотипическим скелетом, и поэтому в настоящее время не может быть отнесена к этому таксону. В горизонте, дающем плечевую кость, также встречаются экземпляры гадрозаврид, отнесенные к ср. Шантунгозавр сп. и неопределенный анкилозавридный материал. [ 2 ]
Хуабейзавр происходит из Кандайляна и Хоую, города Чжаоцзягоу, уезда Тяньчжэнь, провинции Шаньси, Китай. Голотип был обнаружен в безымянной верхней части формации Хуйцюаньпу, возраст которой относится к позднему мелу (? сеноман-? кампан) по остракодам, харофитам и датированию по следам деления. [ 2 ]
Геология типового местонахождения свиты Хуэйцюаньпу описана в ряде докладов. Образец был найден у подножия верхней пачки формации Хуйцюаньпу, в алевритовом аргиллите, отложенном речным путем. В этом месте также обитал анкилозавр Tianzhenosaurus , материал теропод, ср. Szechuanosaurus Campi (ныне рассматриваемый как nomen dubium ) и неопределенный материал гадрозаврид. [ 2 ] Этот вид также сосуществовал с остракодами и харофитами . [ 3 ] и анкилозавр Shanxia , рассматриваемый Weishampel et al. быть анкилозаврией индет. [ 5 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Панг, К.; Ченг, З.; Ян, Дж.; Се, М.; Чжу, К.; Луо, Дж. (1996). «Предварительный отчет об экспедициях по фауне динозавров позднего мела в Тяньчжэне, Шаньси». Журнал Хэбэйского геологического колледжа . 19 (3–4): 227–235.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Д'Эмик, доктор медицины; Мэннион, Вашингтон; Апчерч, П.; Бенсос, РБЖ; Панг, К.; Ченг, З. (2013). «Остеология Huabeisaurus allocotus (Sauropoda: Titanosauriformes) из верхнего мела Китая» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): e69375. Бибкод : 2013PLoSO...869375D . дои : 10.1371/journal.pone.0069375 . ПМЦ 3732233 . ПМИД 23936326 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Панг, К.; Ченг, З. (2000). «Новое семейство динозавров-зауроподов из верхнего мела Тяньчжэня, провинция Шаньси, Китай». Акта Геологика Синика . 74 (2): 117–125. дои : 10.1111/j.1755-6724.2000.tb00438.x . S2CID 128949867 .
- ^ Апчерч, Пол; Барретт, Пол М. и Додсон, Питер. (2004). «Зауропода». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; и Осмольска, Гальшка. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 259–322.
- ^ Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская, Х. (2004). Динозаврия (Второе изд.) . Издательство Калифорнийского университета. стр. 268–368 . ISBN 0-520-24209-2 .
