Амаргатитанис
| Амаргатитанис | |
|---|---|
| |
| Реконструкция скелета, известный материал бирюзового цвета. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Суперсемейство: | † Диплодокоидея |
| Семья: | † Дикреозавриды |
| Род: | † Амаргатитанис Апестегия 2007 г. |
| Разновидность: | † А. Макни
|
| Биномиальное имя | |
| † Амаргатитанис макни Апестегия 2007 г.
| |
Amargatitanis (что означает « гигант Амарги ») — род дикреозавридных - зауроподов динозавров (тип большого четвероногого травоядного динозавра с длинной шеей) из барремского возраста ( нижний мел ) формации Ла-Амарга в Неукене , Аргентина . Он известен по единственному неполному посткраниальному скелету, состоящему из частичной задней конечности , седалищной кости и двух позвонков . Эти останки были обнаружены аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом в 1983 году во время экспедиции Аргентинского музея естественных наук как новый род и вид Amargatitanis macni и позже описаны Себастьяном Апестегией . Название рода происходит от слов Amarga, где были собраны окаменелости, и titanis, что означает «титан». Его видовое название относится к MACN (Argentino de Ciencias Naturales), где хранятся останки.
Хотя первоначально его считали титанозавром , недавние исследования показали, что это дикреозавриды , группа зауроподов с короткой шеей и меньшими размерами. По одной из оценок, он достигал около 12 метров (39,7 футов) в длину и 3,5 метрических тонн (3,9 коротких тонн). Как и другие дикреозавриды, он имеет крепкие конечности, длинный хвост и высокие нервные отростки . Однако о большей части его анатомии можно судить только из-за отсутствия сохранившихся костей. Он жил в разнообразной экосистеме, которая включала в себя титанозаврообразных с более высоким статусом и более мелкие дикреозавриды с более низким статусом, такие как сам Amargatitanis .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]
Во время экспедиции Аргентинского музея естественных наук с 11 по 16 марта 1983 года аргентинский палеонтолог Хосе Бонапарт собрал несколько окаменелостей из четырех мест вдоль ручья Ла-Амарга в Неукене , Аргентина . связанный с ним скелет большого зауропода На участке номер «1» Бонапарт обнаружил , который отметил это открытие в своем личном дневнике. Бонапарт первоначально зафиксировал, что этот образец принадлежал формации Пичи Пикун Леуфу , хотя впоследствии было установлено, что они принадлежали формации Ла Амарга . Эти останки были доставлены в Аргентинский музей естественных наук, где они были внесены в каталог под номером экземпляра MACN PV N53. [ 1 ] [ 2 ]
Скелет оставался неописанным до 2007 года, когда аргентинский исследователь Себастьян Апестегия назвал его Amargatitanis macni . Название рода происходит от Амарги, где голотип был найден , и titanis, что означает «титан». Его видовое название, macni , дано в честь Аргентинского музея естественных наук (MACN). [ 2 ] Апестегия ошибочно приписал этому образцу лопатку (MACN PV N34) и шесть хвостовых позвонков (MACN PV N51), несмотря на то, что он был найден в 1986 году из других слоев породы. [ 1 ] [ 3 ] Первоначально он был отнесен к группе Titanosauria из-за анатомии лопатки и хвостового позвонка, но повторный анализ окаменелостей голотипа (MACN PV N53) в 2016 году показал, что Amargatitanis вместо этого был дикреозавридным диполодокоидом . Исследование, автором которого является исследователь Пабло Галлина , также удалило из материала голотипов MACN PV N34 и N51, которые были отнесены к неопределенному типу титанозавров , и считало, что только кости дикреозаврид относятся к этому роду. После публикации Галлины несколько филогенетических исследований выявили Amargatitanis как дикреозаврид. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Ископаемая запись
[ редактировать ]Amargatitanis macni известен по единственному экземпляру, голотипу MACN PV N53, который был найден в барремского пачке Пуэсто-Антигуал возраста формации Ла-Амарга , возрастом примерно 129–123 миллиона лет. Этот экземпляр представляет собой взрослую особь. [ 7 ] и состоит из неполного переднего хвостового позвонка , неполного среднего хвостового позвонка, неполной правой седалищной кости и большей части правой задней конечности, включая бедренную кость , части голени и малоберцовой кости , таранную кость и дистальную половину первой плюсневой кости . Полевые записи показывают, что у этого экземпляра также были собраны две фаланги и еще одна плюсневая кость, но по состоянию на 2016 год их не удалось обнаружить. [ 1 ] Пара передних спинных позвонков дикреозаврида, которые также были обнаружены в формации Ла Амарга, MOZ-Pv 6126-1 и MOZ-Pv 6126-2, могла быть дополнительными остатками Amargatitanis или принадлежать другому дикреозавриду формации Ла Амарга, Амаргазавр . [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]
Как дикреозаврид, Amargatitanis напоминал бы более известных членов семейства, таких как Dicraeosaurus и Amargasaurus , у которых были более короткие шеи, чем у большинства других зауроподов, и длинные нервные отростки , идущие от позвонков шеи и туловища. [ 8 ] Это был маленький зауропод. [ 9 ] при этом одно исследование оценило его массу в 11,406 метрических тонн (12,573 коротких тонны), что немного больше, чем оценка того же исследования для амаргазавра в 10,195 метрических тонн (11,238 коротких тонн). [ 10 ] оценки массы амаргазавра сильно различаются в зависимости от используемого метода. Было отмечено, что [ 11 ] и исследования с использованием других методов, еще не примененных к Amargatitanis , показали, что Amargasaurus весит 3,304 метрических тонны (3,642 коротких тонны). [ 12 ] до 4,376 метрических тонн (4,824 коротких тонны). [ 13 ]
Судя по тому, что известно о хвостовых (хвостовых) позвонках Amargatitanis , они в целом напоминают позвонки других дикреозавридов. Центры , со слегка вогнутыми передней (передней) гранями и плоскими задними ( (или «тела») этих позвонков типичны для flagellicaudatans задними) гранями. Презигапофизарные центродиапофизарные ямки, представляющие собой глубокие углубления на передней поверхности поперечных отростков хвостовых позвонков, встречающиеся у большинства диплодокоидов и некоторых макронарий, отличаются от других зауропод тем, что содержат тонкую вертикальную пластинку (костный лист). [ 1 ] Хвостовые позвонки Amargatitanis напоминают позвонки Pilmatueia , но не большинства других дикреозавридов, поскольку у них отсутствуют вентролатеральные гребни. [ 14 ] Седалищная кость в целом напоминает таковую других flagellicaudatans, хотя она напоминает брахиозаврид Giraffatitan тем, что большая часть ее заднего края прямая. [ 1 ]
Кости задних конечностей в целом напоминают кости других дикреозавридов. Бедренная кость отличается тем, что на проксимальном (верхнем) конце она гораздо шире, чем на дистальном (нижнем) конце, тогда как у других зауроподов, включая дикреозавра , оба конца примерно одинаковой ширины. [ 1 ] Подобное состояние могло присутствовать и у другого дикреозаврида, Pilmatueia . [ 15 ] Как и у других дикреозавридов, латеральный (внешний) край бедренной кости слегка изогнут и не имеет отчетливой боковой выпуклости, характерной для титанозавроформ. Большеберцовая кость имеет низкий кнемический гребень , похожий на таковой у дикреозавра и амаргазавра и в отличие от более высокого кнемического гребня, обнаруженного у большинства макронарий. Задняя ямка таранной кости отличается от других зауроподов глубиной, серповидной формой и расположением . внутри нее отверстий Дистальный конец первой плюсневой кости имеет овальную форму, а не сужается посередине, образуя отдельные медиальные и латеральные мыщелки, как у Dicraeosaurus . Плюсневая кость имеет отчетливый задне-латеральный (направленный как в сторону, так и назад) выступ, как и у других flagellicaudatans. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Первоначально Апестегия в 2007 году выдвинула гипотезу, что Amargatitanis был членом Titanosauria, группы крупных макронарий зауроподов, основываясь на особенностях бедренной кости и лопатки. Однако в двух более поздних статьях утверждалось, что эти черты титанозавра были неправильной интерпретацией сломанных элементов. [ 16 ] [ 1 ] В 2012 году Д'Эмик, в свою очередь, считал Amargatitanis nomen dubium и считал, что окаменелости не могут принадлежать одному и тому же человеку, что делает его химерой . [ 17 ] Исследование Пабло Галлина, проведенное в 2016 году, показало, что такие характеристики, как отсутствие боковой выпуклости на бедренной кости и наличие процельных позвонков (центр вогнутый спереди и выпуклый сзади), означают, что Amargatitanis принадлежит к семейству Dicraeosauridae. Это утверждение было подтверждено филогенетическим анализом, проведенным Галлиной, и более поздними исследованиями, которые обычно обнаруживали Amargatitanis в основе семейства. [ 15 ] [ 5 ] [ 1 ] В 2022 году исследователь Гильермо Виндхольц и его коллеги утверждали, что южноамериканские дикреозавриды сформировали кладу на основе их биогеографии и результатов филогенетического анализа, причем Amargatitanis особенно тесно связаны с Pilmatueia и Bajadasaurus . Они также предположили, что Dicraeosauridae возникли в Северной Америке, причем самыми ранними известными родами были Suuwassea и Smitanosaurus . [ 18 ] [ 14 ]
Байпай и его коллеги в 2023 году обнаружили Amargatitanis как продвинутого дикреозаврида в политомии с Pilmatueia и группой, состоящей из Brachytrachelopan , Dicraeosaurus и современного Amargasaurus . Результаты их филогенетического анализа показаны на кладограмме ниже: [ 5 ]
История жизни
[ редактировать ]В статье 2021 года два аргентинских исследователя, Гильермо Дж. Виндхольц и Игнасио А. Серда, исследовали гистологию кости Amargatitanis , используя тонкие срезы бедренной кости. Целью исследования было оценить возраст образца путем подсчета количества и расположения циклических меток роста (концентрических линий, похожих на годичные кольца дерева ), которые образовывались в периоды медленного роста. Считается, что зауроподы характеризуются высокими темпами непрерывного роста, и, как следствие, циклические следы роста обычно образуются только после достижения половой зрелости. Рост продолжался после половой зрелости, причем взрослый размер достигался намного позже. [ 7 ]
На бедренной кости Amargatitanis имеются 19 следов циклического роста, что указывает на то, что на момент смерти этому человеку было не менее 19 лет. Шесть крайних отметок роста расположены близко друг к другу, эта структура известна как внешняя фундаментальная система и указывает на то, что человек достиг не только половой зрелости, но и своего взрослого размера. Эта оценка подтверждается обширным ремоделированием кортикального слоя кости, признаком, связанным с анатомической и половой зрелостью. Большое количество циклических следов роста, наблюдаемое у Amargatitanis, необычно для зауроподов и, возможно, указывает на то, что некоторые зауроподы росли прерывисто, а не непрерывно. [ 7 ]
Палеосреда
[ редактировать ]
Amargatitanis происходит из осадочных пород формации Ла-Амарга, которая является частью бассейна Неукен и датируется барремом и поздним аптом раннего мела. Большинство окаменелостей позвоночных, в том числе Amargatitanis , были обнаружены в самой нижней (самой старой) части формации, пачке Пуэсто-Антигуаль. Эта пачка имеет толщину примерно 29 метров (95 футов) и в основном состоит из песчаников, отложенных разветвленными реками . [ 19 ] Фауна зауроподов формации Ла-Амарга была разнообразна и включала базальных реббахизавридов Zapalasaurus , дикреозавридов Amargasaurus и безымянные остатки базальных титанозаврообразных . [ 2 ] [ 20 ] Высокое разнообразие предполагает, что разные виды зауроподов использовали разные источники пищи, чтобы уменьшить конкуренцию. Базальные титанозавриды имели пропорционально более длинные шеи, более длинные передние конечности и более широкие коронки зубов, чем дикреозавриды и реббахизавриды, что предполагает большую высоту кормления. [ 21 ] Амаргатитанис и амаргазавр, вероятно, питались над уровнем земли на высоте до 2,7 метра (8,9 футов), о чем свидетельствует анатомия их шеи и внутреннего уха. Реббахизавриды, такие как запалазавр, предположительно питались на уровне земли, в то время как базальные титанозавриды использовали источники пищи на более высоких уровнях. [ 21 ]
Другие динозавры формации Ла-Амарга включают неопределенного стегозавра ; К хищным динозаврам относится небольшой цератозавр Лигабуэино , а на наличие крупного столбняка указывают зубы. [ 22 ] Помимо динозавров, в этой формации обитает кладотерийное млекопитающее Vincelestes , единственное млекопитающее, известное из раннего мела Южной Америки. [ 23 ] Крокодиломорфы представлены трематохампсидом Amargasuchus . [ 24 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Галлина, Пабло Ариэль (2016). «Переоценка раннемелового динозавра-зауропода Amargatitanis macni (Apesteguía, 2007) из северо-западной Патагонии, Аргентина» . Меловые исследования . 64 : 79–87. Бибкод : 2016CrRes..64...79G . дои : 10.1016/j.cretres.2016.04.002 . hdl : 11336/43971 .
- ^ Jump up to: а б с Пешт, Себастьян (2007). «Разнообразие зауропод формации Ла-Амарга (баррем), Неукен (Аргентина)» Гондваны Исследования 12 (4): 533–546. Бибкод : 2007GondR..12..533A . дои : 10.1016/j.gr.2007.04.007 .
- ^ Jump up to: а б Галлина, Пабло А.; Апестегия, Себастьян; Карбаллидо, Хосе Л.; Гардерес, Хуан П. (2022), Отеро, Алехандро; Карбаллидо, Хосе Л.; Пол, Диего (ред.), «Самые южные колючие спины и хлыстовые хвосты: флагелликаудатаны из Южной Америки» , Южноамериканские динозавры-зауроподоморфы: рекорд, разнообразие и эволюция , Springer Earth System Sciences, Cham: Springer International Publishing, стр. 209–236, номер домена : 10.1007/978-3-030-95959-3_6 , ISBN. 978-3-030-95959-3 , получено 14 августа 2023 г.
- ^ Уитлок, Джон А.; Мантилья, Джеффри А. УИЛСОН (10 декабря 2020 г.). «Позднеюрский динозавр-зауропод 'Morosaurus' agilis Marsh, 1889 повторно исследован и интерпретирован как дикреозаврид» . Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1780600. Бибкод : 2020JVPal..40E0600W . дои : 10.1080/02724634.2020.1780600 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Jump up to: а б с Баджпай, Сунил; Датта, Дебаджит; Пандей, Прагья; Гош, Трипарна; Кумар, Кришна; Бхаттачарья, Дебашиш (4 августа 2023 г.). «Окаменелости старейшего диплодокоидного динозавра позволяют предположить, что Индия была крупным центром радиации неозауроподов» . Научные отчеты . 13 (1): 12680. Бибкод : 2023NatSR..1312680B . дои : 10.1038/s41598-023-39759-2 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 10403599 . ПМИД 37542094 .
- ^ Виндхольц, Гильермо Хосе (2020). «Остеология, разнообразие и эволюция динозавров Dicraeosauridae (Sauropoda, Diplodocoidea) Патагонии» . Региональный университетский центр Барилоче Национального университета Комауэ (на испанском языке).
- ^ Jump up to: а б с Виндхольц, Уильям Дж.; Щетина, Игнатий А. (2021). «Палеогистология двух динозавров-дикреозаврид (Sauropoda; Diplodocoidea) из формации Ла-Амарга (баррем-апт, нижний мел), бассейн Неукен, Аргентина: палеобиологические последствия» . Меловые исследования . 128 : 104965. Бибкод : 2021CrRes.12804965W . дои : 10.1016/j.cretress.2021.104965 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Сентер, П. (2007). «Шеи для секса: половой отбор как объяснение удлинения шеи динозавров-зауроподов» (PDF) . Журнал зоологии . 271 (1): 45–53. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x .
- ^ Гонсалес Рига, Бернардо Х.; Казаль, Габриэль А.; Фиорилло, Энтони Р.; Ортис Давид, Леонардо Д. (2022), Отеро, Алехандро; Карбаллидо, Хосе Л.; Пол, Диего (ред.), «Тафономия: обзор и новые перспективы, связанные с палеобиологией гигантов» , Южноамериканские динозавры-зауроподоморфы: рекорд, разнообразие и эволюция , Springer Earth System Sciences, Cham: Springer International Publishing, стр. 541–582 , дои : 10.1007/978-3-030-95959-3_15 , ISBN 978-3-030-95959-3 , получено 14 августа 2023 г.
- ^ Бенсон, Роджер Б.Дж.; Хант, Джин; Каррано, Мэтью Т.; Кампионе, Николас (22 октября 2017 г.). «Правило Коупа и адаптивный ландшафт эволюции размеров тела динозавров» . Палеонтология . 61 (1): 13–48. Бибкод : 2018Palgy..61...13B . дои : 10.1111/пала.12329 . ISSN 0031-0239 .
- ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид С. (2020). «Точность и точность оценки массы тела нептичьих динозавров» . Биологические обзоры . 95 (6): 1759–1797. дои : 10.1111/brv.12638 . eISSN 1469-185X . ISSN 1464-7931 . ПМИД 32869488 .
- ^ Бейтс, Карл Т.; Мэннион, Филип Д.; Фолкингем, Питер Л.; Брусатте, Стивен Л.; Хатчинсон, Джон Р.; Отеро, Алехандро; Селлерс, Уильям И.; Салливан, Корвин; Стивенс, Кент А.; Аллен, Вивиан (2016). «Временная и филогенетическая эволюция строения тела динозавров-зауроподов» . Королевское общество открытой науки . 3 (3): 150636. Бибкод : 2016RSOS....350636B . дои : 10.1098/rsos.150636 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 4821263 . ПМИД 27069652 .
- ^ Ларраменди, Азиер; Пол, Грегори С.; Сюй, Шу-юй (01 декабря 2020 г.). «Обзор и переоценка удельного веса нынешних и прошлых многоклеточных организмов с акцентом на четвероногих» . Анатомическая запись . 304 (9): 1833–1888. дои : 10.1002/ar.24574 . ISSN 1932-8486 . ПМИД 33258532 .
- ^ Jump up to: а б Виндхольц, Гильермо Хосе; Кориа, Родольфо Анибал; Беллардини, Флавио; Баяно, Маттиа Антонио; Пино, Диего Алехандро; Ортега, Франциско; Карри, Филип (2022). «Об образце дикреозаврид из формации Муличинко (валанжин, бассейн Неукен) в Аргентине и филогенетических связях южноамериканских дикреозавридов (Sauropoda, Diplodocoidea)» (PDF) . Аккаунты Палевол . 21 (45). doi : 10.5852/cr-palevol2022v21a45 . ISSN 1631-0683 .
- ^ Jump up to: а б Кориа, Родольфо А.; Виндхольц, Гильермо Дж.; Ортега, Франциско; Карри, Филип Дж. (01 января 2019 г.). «Новый зауропод дикреозаврид из нижнего мела (формация Муличинко, валанжин, бассейн Неукен) Аргентины» . Меловые исследования . 93 : 33–48. Бибкод : 2019CrRes..93...33C . дои : 10.1016/j.cretres.2018.08.019 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Мэннион, Филип Д.; Апчерч, Пол; Барнс, Рози Н.; Матеус, Октавио (2013). «Остеология позднеюрского португальского динозавра-зауропода Lusotitan atalaiensis (Macronaria) и история эволюции базальных титанозавроформ» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 168 : 98–206. дои : 10.1111/zoj.12029 .
- ^ Д'Эмик, доктор медицины (2012). «Ранняя эволюция титанозаврообразных динозавров-зауроподов» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x .
- ^ Уитлок, Джон А.; Мантилья, Джеффри А. Уилсон (10 декабря 2020 г.). «Позднеюрский динозавр-зауропод 'Morosaurus' agilis Marsh, 1889 повторно исследован и интерпретирован как дикреозаврид» . Журнал палеонтологии позвоночных . 40 (6): e1780600. Бибкод : 2020JVPal..40E0600W . дои : 10.1080/02724634.2020.1780600 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Леанца, Эктор А; Апестегиа, Себастьян; Новас, Фернандо Э; де ла Фуэнте, Марсело С (1 февраля 2004 г.). «Меловые наземные отложения из бассейна Неукен (Аргентина) и их комплексы четвероногих» . Меловые исследования . 25 (1): 61–87. Бибкод : 2004CrRes..25...61L . дои : 10.1016/j.cretres.2003.10.005 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Виндхольц, Уильям Дж.; Байано, Матиас А.; Беллардини, Флавио; Гарридо, Альберт (01 января 2021 г.). «Останки новых дикреозаврид (Sauropoda, Diplodocoidea) из формации Ла-Амарга (баррем-апт, нижний мел), бассейн Неукен, Патагония, Аргентина » Меловые исследования . 117 : 104629. Бибкод : 2021CrRes.11704629W . дои : 10.1016/j.cretress.2020.104629 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Jump up to: а б Полина Карабахал, Ариана; Карбаллидо, Хосе Л.; Карри, Филип Дж. (07.06.2014). «Мозговая черепная коробка, нейроанатомия и положение шеи Amargasaurus cazaui (Sauropoda, Dicraeosauridae) и их значение для понимания положения головы у зауроподов» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 870–882. Бибкод : 2014JVPal..34..870P . дои : 10.1080/02724634.2014.838174 . hdl : 11336/19365 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Эскурра, Мартин Дэниэл; Новас, Фернандо Эмилио (2016). «Тероподы-динозавры из Аргентины» . Аргентинский музей естественных наук Бернардино Ривадавии . ISSN 1666-5503 .
- ^ Бонапарт, Хосе Ф. (2008). «О филогенетических отношениях Vincelestes neuquenianus: Краткий обзор» . Историческая биология . 20 (2): 81–86. дои : 10.1080/08912960802164470 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Кьяппе, Луис М. (1 декабря 1988 г.). «Новый крокодил-трематохампсид из раннего мела северо-западной Патагонии, Аргентина, и его палеобиогеографические и филогенетические последствия» . Меловые исследования . 9 (4): 379–389. Бибкод : 1988CrRes...9..379C . дои : 10.1016/0195-6671(88)90009-2 . ISSN 0195-6671 .
