Макронария
| Макронарианцы Временной диапазон: средняя юра – поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Семь макронарийных зауроподов (слева вверху справа внизу): Аргентинозавр , Camarasaurus lentus , Opisthocoelicaudia , Europasaurus , Qiaowanlong , Huanghetitan (на переднем плане) и Daxiatitan (на заднем плане) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Клэйд : | † Неозавроподы |
| Клэйд : | † Макронария Уилсон и Серено , 1998 г. |
| Клады и субклады | |
| |
Макронария — клада динозавров зауроподов - . Макронарии названы в честь большого диаметра носового отверстия их черепа, известного как наружная ноздря, которое превышало размер глазницы, отверстия черепа, где расположен глаз (отсюда макро - означает большой, а - нария означает нос). . Ископаемые данные свидетельствуют о том, что макронарийские динозавры жили в средней юре ( батском периоде ). [5] через поздний мел ( маастрихт ). Макронарианцы были обнаружены по всему миру, включая открытия в Аргентине, США, Португалии, Китае и Танзании. Как и другие зауроподы , они, как известно, населяли в основном наземные территории, и существует мало свидетельств того, что они проводили много времени в прибрежной среде. Макронарии диагностируются по отличительным признакам на черепе, а также по аппендикулярным и позвоночным признакам. Макронария состоит из нескольких субкладов и семейств, в частности, включая Camarasauridae и Titanosauriformes , а также некоторых других. Титанозавроформы особенно хорошо известны как одни из крупнейших наземных животных, когда-либо существовавших.
Макронария была описана Уилсоном и Серено , которые предложили новые подразделения клады Neosauropoda . Ранее считалось, что в этой кладе есть Brachiosaurus и Camarasauridae, образующие одну сестринскую группу, а Titanosauroidea и Diplodocoidea - другую. Этот предлагаемый сдвиг с Macronaria сделал Diplodocoidea внешней группой по отношению к новой кладе Macronaria, под которую все остальные неозауроподы подпадали бы .
Анатомия
[ редактировать ]Следующий список включает некоторые отличительные характеристики, которые являются диагностическими для макронарии: [6] [7] [8]
- Длинные оси дистального отдела седалищной кости лежат в одной плоскости.
- Средние и задние нервные отростки имеют дистальные концы, отходящие в поперечном направлении.
- Задние нервные отростки простираются на кончике, образуя треугольный отросток вверх.
- Передние шевроны хвоста имеют открытое проксимальное сочленение.
- Крепкие, лопатообразные (ложкообразные) зубы с широкой коронкой.
- Гребни образованы большими выступающими носовыми
- Удлиненные пястные кости
- Передние конечности относительно длинные по сравнению с задними (наиболее ярко это продемонстрировано у брахиозавров ).
Палеобиология
[ редактировать ]Осанка, размер тела и передвижение.
[ редактировать ]Поза макронарий характеризуется новым «широким» локомоторным стилем, особенно у титанозавров . Хотя известно, что зауроподы являются гигантами динозавров, макронарии не были исключительно крупными. Макронарии демонстрируют расхождение в эволюции размеров тела: некоторые представители как увеличиваются, так и уменьшаются в размерах по сравнению с примитивным состоянием. Например, несмотря на то, что все они принадлежали к кладе титанозавров, аргентинозавр достиг огромных размеров (~50 тонн), тогда как сальтазавр и мадьярозавр достигали всего 1,5-3 метрических тонны, что довольно мало для зауроподов. В то время как некоторые макронарии представляют собой одних из крупнейших когда-либо известных наземных позвоночных, у других макронарий со временем наблюдалось устойчивое уменьшение размеров. [8]
Биогеография
[ редактировать ]Зауроподы, вообще говоря, были связаны как с прибрежной, так и с внутренней средой обитания. Считается, что макронарии, такие как титанозавры, были строго наземными животными и обитали во внутренних средах, таких как озерные системы. [9] [10] Эти выводы основаны на следах «широкой колеи», оставленных титанозаврами, которые тесно связаны с земными отложениями. Также считается, что макронарийцы имеют гондванское происхождение. О возможном камаразавроморфе неопределенного рода и вида было сообщено из среднеюрской формации Хадир в Индии , представляющем старейшего представителя камаразавроморф . [11] Камаразавр — один из наиболее часто встречающихся динозавров из позднеюрских отложений формации Моррисон в США. В отличие от Камаразавра, Титанозавры чаще всего встречались в Южном полушарии, за исключением Аламозавра , который был найден в Северной Америке. Существуют убедительные геологические свидетельства того, что в конце мелового периода существовал сухопутный мост между Южной и Северной Америкой, позволяющий рассеять организмы между двумя массивами суши. Считается, что меловые зауроподы двинулись на север из Южной Америки, что объясняет высокую плотность южноамериканских зауроподов и единственное появление аламозавра во внутренних районах Запада. [12]
Диета
[ редактировать ]Твердо установлено, что все зауроподы, включая макронарий, были облигатными травоядными. В отличие от своей сестринской группы, диплодоцидов, которые, как считалось, питались низкорослыми растениями, камаразавриды и другие макронарии, вероятно, имели сильно ориентированную вверх шею, позволяющую лазить по деревьям и более высоким растениям. [13] Считается, что в каждом семействе зубов камаразавра было максимум три сменных зуба, а формирование зубов заняло около 315 дней. Считается, что скорость замещения составляет один зуб каждые 62 дня – это примерно тот же уровень или выше, чем у травоядных, не относящихся к зауроподам, хотя и ниже, чем скорость замещения сестринских таксонов, Diplodocus. [13] Считается, что это может быть связано с тем фактом, что таксоны с низким уровнем просмотра потребляли больше песка и, следовательно, нуждались в большем количестве замены зубов, в то время как Camarasaurus и другие макронарии питались растениями средней и верхней части полога, где экзогенный песок практически отсутствует. Учитывая большой размер тела этих травоядных неозауроподов, считается, что этот тип разделения ниш, характеризующийся тем, что разные виды используют разные ресурсы, был необходим для сосуществования.
В какой-то момент считалось, что полированная галька, иногда находимая вместе со скелетами зауроподов, была гастролитами . Гастролиты — это камни, которые намеренно проглатываются для облегчения пищеварения (как это наблюдается у многих современных птиц). Однако более поздние тафономические и седиментологические данные свидетельствуют о том, что зауроподы не использовали камни для пищеварения из-за общей редкости обнаружения желудочных мельниц с останками зауропод, а также низкой относительной массы камней по сравнению с размером тел зауропод. Когда у зауроподов обнаруживаются гастролитоподобные камни, возможно, они были случайно проглочены или намеренно проглочены для поглощения минералов. [14]
Филогения
[ редактировать ]Макронария гнездится внутри Neosauropoda и является сестрой Diplodocoidea. Эти группы разделяются примерно на середине и конце юры и заканчиваются на границе K/Pg . Менее чем за 100 млн лет жизни у макронарий развилось как минимум 216 синапоморфий и аутапоморфий . [15] Несмотря на то, что макронарии названы по черепным отверстиям, для них характерны более аппендикулярные синапоморфии. Виды, выжившие в конце мелового периода, характеризовались коренастой, широкой осанкой, в первую очередь высокоразвитые сальтазаврины . относятся Камаразавр , Брахиозавр и Также к Макронариям Титанозавр . Camarasauromorpha — самая базальная группа Macronaria.
Кладограмма . ниже соответствует Хосе Луису Барко Родригесу (2010) [16]
| Макронария |
| ||||||||||||
Кладограмма ниже соответствует Хосе Л. Карбаллидо, Оливеру В.М. Раухуту, Диего Полу и Леонардо Сальгадо (2011). [17]
| Камарасавроморфа | |
Упрощенная кладограмма Macronaria по Д'Эмику (2012). [13]
| Макронария |
| ||||||||||||||||||
Альтернативные кладограммы см. также Mateus et al. (2011), [18] Маннион и др. (2013). [19]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ П. Апчерч, премьер-министр Барретт и П. Додсон. 2004. Зауропода. В Д. Б. Вейшампеле, Х. Осмольской и П. Додсоне (ред.), Динозаврия (2-е издание). Калифорнийский университет Press, Беркли 259-322
- ^ «Камарасавроморфа» . Разнообразие жизни . Кристофер Тейлор . Проверено 4 апреля 2017 г.
- ^ Пол М. Барретт, Роджер Би Джей Бенсон и Пол Апчерч (2010). «Динозавры Дорсета: Часть II, динозавры-зауроподы (Saurischia, Sauropoda) с дополнительными комментариями о тероподах». Труды Дорсетского общества естественной истории и археологии . 131 : 113–126.
- ^ ПД Мэннион. 2010. Ревизия рода динозавров-зауроподов «Bothriospondylus» с переописанием типового материала среднеюрской формы «B. мадагаскарский. Палеонтология 53(2):277-296
- ^ Бинделлини, Габриэле; Даль Сассо, Криштиану (февраль 2021 г.). Бенсон, Роджер (ред.). «Зубы зауроподов из средней юры Мадагаскара и самая старая запись о Titanosauriformes» . Статьи по палеонтологии . 7 (1): 137–161. дои : 10.1002/spp2.1282 . ISSN 2056-2799 . S2CID 203376597 .
- ^ Уилсон, Джеффри А.; Серено, Пол К. (15 июня 1998 г.). «Ранняя эволюция и филогения высшего уровня динозавров-зауроподов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (sup002): 1–79. дои : 10.1080/02724634.1998.10011115 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Апчерч, Пол (29 сентября 1995 г.). «Эволюционная история динозавров-зауроподов» (PDF) . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 349 (1330): 365–390. дои : 10.1098/rstb.1995.0125 . ISSN 0962-8436 .
- ^ Jump up to: а б Каррано, Мэтью Т. (2005). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Калифорнийский университет Press, Беркли. стр. 229–249.
- ^ Батлер, Ричард Дж.; Барретт, Пол М. (1 ноября 2008 г.). «Палеоэкологический контроль над распространением травоядных динозавров мелового периода» (PDF) . Naturwissenschaften . 95 (11): 1027–1032. Бибкод : 2008NW.....95.1027B . дои : 10.1007/s00114-008-0417-5 . ISSN 0028-1042 . ПМИД 18581087 . S2CID 32810109 .
- ^ Мэннион, Филип Д.; Апчерч, Пол (2010). «Количественный анализ экологических ассоциаций у динозавров-зауроподов» (PDF) . Палеобиология . 36 (2): 253–282. дои : 10.1666/08085.1 . S2CID 86329220 .
- ^ Мозер, Маркус; Матур, Умеш Б.; Фюрсих, Франц Т.; Панди, Дхирендра К.; Матур, Нира (01 марта 2006 г.). «Старейший камаразавроморфный зауропод (Dinosauria), обнаруженный в средней юре (байосе) на острове Хадир, Качч, западная Индия » Палеонтологический журнал 80 (1): 34–51. дои : 10.1007/BF02988396 . ISSN 0031-0220 .
- ^ Фарлоу, Джеймс Орвилл (1989). Палеобиология динозавров . Геологическое общество Америки. ISBN 9780813722382 .
- ^ Jump up to: а б с Д'эмик, Майкл Д. (1 ноября 2012 г.). «Ранняя эволюция титанозаврообразных динозавров-зауроподов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . hdl : 2027.42/94293 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Крылья, Оливер; Сандер, П. Мартин (7 марта 2007 г.). «У динозавров-зауроподов нет желудочной мельницы: новые данные анализа массы и функции гастролита у страусов» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 274 (1610): 635–640. дои : 10.1098/rspb.2006.3763 . ISSN 0962-8452 . ПМК 2197205 . ПМИД 17254987 .
- ^ Уилсон, Джеффри А. (1 октября 2002 г.). «Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 215–275. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x . hdl : 2027.42/73066 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Хосе Луис Барко Родригес (2010). «Филогенетические и палеобиогеографические значения зауропода Galvesaurus Herreroi Барко, Канудо, Куэнка-Бескос и Руис-Оменьака 2005».
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Хосе Л. Карбаллидо; Оливер В.М. Раухут; Диего Пол; Леонардо Сальгадо (2011). «Остеология и филогенетические взаимоотношения Tehuelchesaurus benitezii (Dinosauria, Sauropoda) из верхней юры Патагонии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (2): 605–662. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00723.x . hdl : 11336/71888 .
- ^ Матеус, О., Джейкобс, Л.Л., Шулп, А.С., Полцин, М.Дж., Таварес, Т.С., Бута Нето, А., ... и Антунес, М.Т. (2011). Анголатитанский адамастор, новый динозавр-зауропод и первая находка из Анголы. Анналы Бразильской академии наук, 83 (1), 221–233.
- ^ Маннион, П.Д., Апчерч, П., Барнс, Р.Н., и Матеус, О. (2013). Остеология позднеюрского португальского динозавра-зауропода Lusotitan atalaiensis (Macronaria) и история эволюции базальных титанозавроформ. Зоологический журнал Линнеевского общества, 168 (1), 98-206.
