Зауропода
Зауроподы | ||
---|---|---|
![]() | ||
Шесть зауроподов (слева вверху справа внизу): патаготитан , барозавр , жираффатитан , омейзавр , шунозавр и амаргазавр. | ||
Научная классификация ![]() | ||
Домен: | Эукариоты | |
Королевство: | животное | |
Тип: | Хордовые | |
Клэйд : | Динозаврия | |
Клэйд : | Саурисхия | |
Клэйд : | † Зауроподоморфа | |
Клэйд : | † Анхизаврия | |
Клэйд : | † Зауропода Марш , 1878 г. | |
Подгруппы | ||
| ||
Синонимы | ||
|
Зауроподы ( / s oː ˈ r ɒ p ə d ə / ) , представители которых известны как зауроподы ( / ˈ s oːr ə p ə d ə / ; [1] [2] от sauro -+ -pod , « ящериценогие ») — ( « клада ящеротазовых ящериценогих») динозавров . У зауроподов были очень длинные шеи, длинные хвосты, маленькие головы (относительно остального тела) и четыре толстые столбообразные ноги. Они примечательны огромными размерами, которых достигают некоторые виды, и в группу входят самые крупные животные, когда-либо жившие на суше. К хорошо известным родам относятся Apatosaurus , Argentinosaurus , Аламозавр , Брахиозавр , Камаразавр , Диплодок и Маменхизавр . [3] [4]
Самые древние из известных однозначных динозавров-зауроподов известны из ранней юры . [5] Первоначально Isanosaurus и Antetonitrus были описаны как зауроподы триасового периода . [6] [7] но их возраст, а в случае Antetonitrus и его статус зауропода, впоследствии были подвергнуты сомнению. [8] [5] [9] Однако следы зауроподоморфов из формации Флеминг-фьорд ( Гренландия ) могут указывать на появление этой группы в позднем триасе . [5] К поздней юре (150 миллионов лет назад) широкое распространение получили зауроподы (особенно диплодоциды и брахиозавриды ). К позднему мелу одна группа зауроподов, титанозавры , вытеснила все остальные и имела почти глобальное распространение. Однако, как и все другие нептичьи динозавры, жившие в то время, титанозавры вымерли в результате мел-палеогенового вымирания . Ископаемые останки зауроподов были найдены на всех континентах, включая Антарктиду . [10] [11] [12] [13]
Название Sauropoda было придумано Отниэлем Чарльзом Маршем в 1878 году и происходит от древнегреческого языка , что означает «нога ящерицы». [14] Зауроподы — одна из самых узнаваемых групп динозавров, ставшая неотъемлемой частью массовой культуры из-за своих впечатляющих размеров.
Полные находки окаменелостей зауроподов крайне редки. Многие виды, особенно самые крупные, известны только по изолированным и разрозненным костям. У многих почти целых экземпляров отсутствуют голова, кончики хвоста и конечности.
Описание
[ редактировать ]Зауроподы были травоядными (растоядными), обычно с довольно длинной шеей. [15] четвероногие (четвероногие), часто с лопатовидными (лопатчатыми: широкими на кончике, узкими на шее) зубами. У них были крошечные головы, массивные тела и у большинства были длинные хвосты. Задние лапы у них были толстые, прямые и мощные, оканчивающиеся булавообразными ступнями с пятью пальцами, хотя только внутренние три (а в некоторых случаях четыре) имели когти. Их передние конечности были более тонкими и обычно заканчивались столбообразными руками, предназначенными для выдерживания веса; часто только на большом пальце был коготь. Многие изображения зауроподов во плоти упускают эти факты, неточно изображая зауроподов с копытами, закрывающими лишенные когтей пальцы ног, или с более чем тремя когтями или копытами на руках. Проксимальные чрезвычайно хвостовые позвонки диагностичны для зауроподов . [16]
Размер
[ редактировать ]
Самой отличительной характеристикой зауроподов был их размер. Даже карликовые зауроподы (возможно, от 5 до 6 метров или 20 футов в длину) считались одними из крупнейших животных в своей экосистеме . Их единственными реальными конкурентами по размеру являются рорквалы , такие как синий кит . Но, в отличие от китов, зауроподы были преимущественно наземными животными .
Их строение тела не так сильно различалось, как у других динозавров, возможно, из-за ограничений по размеру, но они демонстрировали большое разнообразие. Некоторые, например диплодоциды , обладали чрезвычайно длинными хвостами, которыми они могли щелкать, как кнутом, в качестве сигнала или для отпугивания или ранения хищников. [17] или сделать звуковые удары . [18] [19] Суперзавр длиной от 33 до 34 метров (от 108 до 112 футов), [20] был самым длинным зауроподом, известным по достаточно полным останкам, но другие, такие как старый рекордсмен Диплодок , также были чрезвычайно длинными. Голотип Maraapunisaurus (и ныне утраченный) позвонка Amphicoelias fragillimus (ныне ) , возможно, произошел от животного длиной 58 метров (190 футов); [21] его позвоночный столб был бы значительно длиннее, чем у синего кита. Однако в исследовании, опубликованном в 2015 году, было высказано предположение, что оценки размера A. fragillimus могли быть сильно преувеличены. [22] Самым длинным динозавром, известным из разумных окаменелостей, вероятно, является Argentinosaurus huinculensis , длина которого оценивается от 35 метров (115 футов) до 36 метров (118 футов) согласно самым последним исследованиям. [23] [24] Однако гигантский экземпляр барозавра BYU 9024 мог быть еще больше, достигая длины 45–48 метров (148–157 футов). [23] [24] [25]
Самое длинное наземное животное, живущее сегодня, африканский слон , может достигать длины всего 7,3 метра (24 фута). [26]
Другие, такие как брахиозавриды , были чрезвычайно высокими, с высокими плечами и чрезвычайно длинной шеей. Самым высоким зауроподом был гигантский экземпляр барозавра высотой 22 м (72 фута). [23] Для сравнения, рост жирафа , самого высокого из всех ныне живущих наземных животных, составляет всего от 4,8 до 5,6 метров (от 15,74 до 18,3 футов).
Наилучшие данные указывают на то, что самыми массивными были аргентинозавры (65–80 метрических тонн). [27] [23] [24] ), Mamenchisaurus sinocanadorum (60-80 метрических тонн [24] ), гигантский экземпляр барозавра (60-80+ метрических тонн [23] [24] [25] ) и Патаготитан с Пуэртазавром (50-55 метрических тонн [23] [24] ). Между тем, «мега-зауроподы», такие как Брухаткайозавр, уже давно подвергаются тщательному изучению из-за спорных дебатов по поводу их обоснованности, но недавние фотографии, вновь появившиеся в 2022 году, узаконили это. [28] что позволяет получить более обновленные оценки в диапазоне 110–170 тонн, что может соперничать с синим китом . по размеру [29] Вес Amphicoelias fragillimus оценивался в 122,4 метрических тонны, а длина достигала почти 60 метров. [21] но исследование 2015 года показало, что эти оценки были основаны на диплодоциде, а не на более современном реббахизавриде, что предполагает гораздо меньшую длину - 35–40 метров и массу - 80–120 тонн. [22] Дополнительные находки указывают на то, что ряд видов, вероятно, достигал или превышал вес 40 тонн. [30] Самое крупное из ныне живущих наземных животных, кустарниковый слон , весит не более 10,4 метрических тонн (11,5 коротких тонн). [31]
Среди самых маленьких зауроподов были примитивный Омденозавр (4 м или 13 футов в длину), карликовый титанозавр Magyarosaurus (6 м или 20 футов в длину) и карликовый брахиозаврид Europasaurus , длина взрослой особи которого составляла 6,2 метра. [32] Его небольшой рост, вероятно, был результатом островной карликовости , возникшей у популяции зауроподов, изолированных на острове поздней юры на территории современного района Лангенберг на севере Германии . [33] [34] Диплодокоидный был самым коротким представителем зауропод Brachytrachelopan своей группы из-за необычно короткой шеи. В отличие от других зауроподов, чья шея могла вырасти в четыре раза длиннее спины, шея брахитрахелопана была короче его позвоночника.
Окаменелости, возможно, самого большого динозавра, когда-либо найденного, были обнаружены в 2012 году в провинции Неукен на северо-западе Патагонии, Аргентина. Считается, что они произошли от титанозавра, одного из крупнейших зауроподов. [35] [30]
Незадолго до 29 марта 2017 года след зауропода длиной около 5,6 футов (1,7 метра) был найден в Уолмадани в регионе Кимберли в Западной Австралии. [36] В отчете говорится, что это самый крупный из известных случаев. В 2020 году Молина-Перес и Ларраменди оценили размер животного в 31 метр (102 фута) и 72 тонны (79,4 коротких тонны), исходя из длины следа 1,75 метра (5,7 фута). [23]
Конечности и стопы
[ редактировать ]Будучи массивными четвероногими , зауроподы развили специализированные «гравипортальные» (несущие вес) конечности. Задние лапы были широкими и у большинства видов сохранили три когтя. [37] Особенно необычными по сравнению с другими животными были сильно видоизмененные передние лапы ( manus ). Передние лапы зауроподов сильно отличались от таковых у современных крупных четвероногих, например слонов . Вместо того, чтобы расширяться в стороны, образуя широкую ступню, как у слонов, кости кисти зауроподов располагались полностью вертикальными колоннами с чрезвычайно редуцированными костями пальцев (хотя неясно, были ли самые примитивные зауроподы, такие как Vulcanodon и Barapasaurus, , были такие передние лапы). [38] Передние лапы у эузавропод были настолько видоизменены , что при жизни отдельные пальцы были бы не видны.
Расположение столбцов костей переднего отдела стопы ( пястных костей ) у эузавропод было полукруглым, поэтому отпечатки переднего отдела стопы зауропод имеют подковообразную форму. В отличие от слонов, печатные данные показывают, что у зауроподов не было мясистой подушечки на передних лапах, что делало их вогнутыми. [38] Единственным когтем, видимым у большинства зауроподов, был характерный коготь большого пальца (связанный с пальцем I). Такая клешня была почти у всех зауроподов, хотя какой цели она служила, неизвестно. Коготь был самым большим (а также высоким и уплощенным с боков) у диплодоцидов и очень маленьким у брахиозавридов, некоторые из которых, судя по следам, похоже, полностью утратили коготь. [39] Титанозавры, возможно, полностью утратили коготь большого пальца (за исключением ранних форм, таких как Janenschia ).
Титанозавры были наиболее необычными среди зауроподов, так как за всю свою историю как клада они утратили не только внешний коготь, но и полностью лишились пальцев передней стопы. У продвинутых титанозавров не было ни пальцев, ни костей пальцев, и они ходили только по подковообразным «пням», состоящим из столбчатых пястных костей. [40]
Печатные данные из Португалии показывают, что, по крайней мере, у некоторых зауроподов (вероятно, брахиозавридов) нижняя и боковые части колонны передней части стопы, вероятно, были покрыты маленькими колючими чешуйками, которые оставляли следы на отпечатках. [41] У титанозавров концы пястных костей, соприкасавшиеся с землей, были необычно широкими и квадратными, а у некоторых экземпляров сохранились остатки мягких тканей, покрывающих эту область, что позволяет предположить, что у этих видов передние лапы были покрыты какой-то подушечкой. [40]
Мэтью Боннан [42] [43] показали, что длинные кости динозавров-зауроподов росли изометрически : то есть практически не было изменений в форме, когда молодые зауроподы становились гигантскими взрослыми особями. Боннан предположил, что этот странный рисунок чешуи (у большинства позвоночных наблюдаются значительные изменения формы длинных костей, связанные с увеличением поддержки веса) может быть связан с принципом ходулистства (предложенным ученым-любителем Джимом Шмидтом), согласно которому длинные ноги взрослых зауроподов позволяли им легко преодолевать большие расстояния без изменения их общей механики.
Воздушные мешки
[ редактировать ]Наряду с другими ящерообразными динозаврами (такими как тероподы , включая птиц), зауроподы имели систему воздушных мешков , о чем свидетельствуют углубления и полые полости в большинстве их позвонков , в которые они вторглись. Пневматические полые кости — характерная особенность всех зауроподов. [44] Эти воздушные пространства уменьшили общий вес массивных шей, которые были у зауроподов, а система воздушных мешков в целом, обеспечивающая однонаправленный поток воздуха через жесткие легкие, позволяла зауроподам получать достаточно кислорода. [45] Эта адаптация принесла бы пользу зауроподам, особенно в условиях относительно низкого содержания кислорода в юрском и раннем меловом периоде. [46]
Птичье углубление в костях зауроподов было обнаружено на ранних этапах изучения этих животных, и, по крайней мере, один экземпляр зауропода, найденный в 19 веке ( Ornithopsis ), изначально был ошибочно идентифицирован как птерозавр (летающая рептилия) из-за этого. . [47]
Броня
[ редактировать ]
Некоторые зауроподы имели доспехи . Существовали роды с небольшими булавами на хвостах, ярким примером которых является Shunosaurus , а у некоторых титанозавров , таких как Saltasaurus и Ampelosaurus , были небольшие костные остеодермы, покрывающие части тела.
Зубы
[ редактировать ]Исследование Майкла Д'Эмика и его коллег из Университета Стоуни-Брук показало, что у зауроподов развилась высокая частота смены зубов, чтобы не отставать от своего большого аппетита. Исследование показало, что нигерзавр , например, заменял каждый зуб каждые 14 дней, камаразавр заменял каждый зуб каждые 62 дня, а диплодок заменял каждый зуб один раз в 35 дней. [48] Ученые обнаружили, что качество зуба влияет на то, как долго вырастет новый зуб. Зубы камаразавра росли дольше, чем зубы диплодока , потому что они были крупнее. [49]
Д'Эмик и его команда также отметили, что различия между зубами зауроподов также указывают на разницу в питании. Диплодок поедал растения низко над землей, а камаразавр ощипывал листья с верхних и средних ветвей. По мнению ученых, специализация их рациона помогла разным травоядным динозаврам сосуществовать. [48] [49]
Шеи
[ редактировать ]Шея зауроподов была обнаружена длиной более 15 метров (49 футов), что в шесть раз длиннее, чем шея жирафа, установившая мировой рекорд. [45] Этому способствовал ряд существенных физиологических особенностей. Общий большой размер тела динозавров и их четвероногие положения обеспечили устойчивую основу для поддержки шеи, а голова стала очень маленькой и легкой, потеряв способность перерабатывать пищу перорально. Превратив свои головы в простые инструменты для сбора урожая, которые помещали растения в тело, зауроподам требовалось меньше усилий для поднятия головы, и, таким образом, они смогли развить шеи с менее плотными мышцами и соединительной тканью. Это резко уменьшило общую массу шеи, что позволило ее дальнейшее удлинение.
Зауроподы также имели большое количество изменений в строении скелета. У некоторых зауроподов было до 19 шейных позвонков , тогда как почти все млекопитающие ограничиваются лишь семью. Кроме того, каждый позвонок был чрезвычайно длинным и имел в себе множество пустых пространств, которые могли быть заполнены только воздухом. Система воздушных мешков, соединенная с этими пространствами, не только облегчила длинные шеи, но и эффективно увеличила поток воздуха через трахею, помогая существам вдыхать достаточно воздуха. Развивая позвонки, состоящие на 60% из воздуха, зауроподы смогли свести к минимуму количество плотных и тяжелых костей, не жертвуя при этом способностью делать достаточно большие вдохи, чтобы наполнить все тело кислородом. [45] По словам Кента Стивенса, компьютерная реконструкция скелетов, сделанных из позвонков, указывает на то, что шеи зауроподов были способны охватывать большие площади кормления без необходимости перемещать свое тело, но их нельзя было втянуть в положение намного выше плеч для исследования. область или достичь выше. [50]
Еще одна предполагаемая функция длинных шей зауроподов заключалась, по сути, в радиаторе, который справлялся с огромным количеством тепла, выделяемого их большой массой тела. Учитывая, что обмен веществ должен был выполнить огромный объем работы, он, безусловно, также произвел бы большое количество тепла, и устранение этого избыточного тепла было бы необходимо для выживания. [51] Было также высказано предположение, что длинные шеи охлаждали вены и артерии, идущие к мозгу, предотвращая попадание чрезмерно нагретой крови в голову. Фактически было обнаружено, что увеличение скорости метаболизма, вызванное шеями зауроподов, было немного более чем компенсировано дополнительной площадью поверхности, с которой могло рассеиваться тепло. [52]
Палеобиология
[ редактировать ]Экология
[ редактировать ]Когда зауроподы были впервые обнаружены, их огромные размеры заставили многих ученых сравнивать их с современными китами . Большинство исследований 19-го и начала 20-го веков пришли к выводу, что зауроподы были слишком большими, чтобы выдерживать свой вес на суше, и, следовательно, они, должно быть, вели преимущественно водный образ жизни . Большинство реставраций жизни зауроподов в искусстве первых трех четвертей 20-го века изображали их полностью или частично погруженными в воду. [53] Это раннее представление было подвергнуто сомнению начиная с 1950-х годов, когда исследование Кермака (1951) продемонстрировало, что если животное погрузить в воду на несколько метров, давления будет достаточно, чтобы фатально разрушить легкие и дыхательные пути. [54] Однако это и другие ранние исследования экологии зауроподов были ошибочными, поскольку они игнорировали существенный объем доказательств того, что тела зауроподов были сильно пронизаны воздушными мешками . В 1878 году палеонтолог Э.Д. Коуп даже назвал эти структуры «поплавками».
Начиная с 1970-х годов начали изучать влияние воздушных мешков зауропод на их предполагаемый водный образ жизни. Палеонтологи, такие как Кумбс и Баккер, использовали это, а также данные седиментологии и биомеханики , чтобы показать, что зауроподы были в первую очередь наземными животными. В 2004 году Д.М. Хендерсон отметил, что из-за обширной системы воздушных мешков зауроподы были плавучими и не могли полностью погрузить свои туловища под поверхность воды; другими словами, они бы плавали, и им не угрожал бы коллапс легких из-за давления воды во время плавания. [53]
Доказательства плавания зауроподов получены из ископаемых следов, которые, как иногда обнаруживалось, сохранили только отпечатки передних лап (кистей). Хендерсон показал, что такие следы можно объяснить тем, что зауроподы с длинными передними конечностями (например, макронарии ) плавают на относительно мелкой воде, достаточно глубокой, чтобы более короткие задние ноги не касались дна, и используют передние конечности для движения вперед. [53] Однако из-за пропорций своего тела плавающие зауроподы также были очень нестабильными и неадаптированными к длительному нахождению в воде. Этот способ передвижения в воде в сочетании с его нестабильностью побудил Хендерсона называть зауроподов в воде «подвыпившими игроками». [53]
Таким образом, хотя зауроподы не могли вести водный образ жизни, как это исторически изображалось, есть свидетельства того, что они предпочитали влажную и прибрежную среду обитания. Следы зауроподов обычно встречаются вдоль береговой линии или пересекают поймы рек, а окаменелости зауроподов часто обнаруживаются во влажной среде или вперемешку с окаменелостями морских организмов. [53] Хорошим примером этого могут служить массивные следы зауроподов юрского периода , обнаруженные в отложениях лагуны на шотландском острове Скай . [55] Исследования, опубликованные в 2021 году, показывают, что зауроподы не могли населять полярные регионы. Это исследование предполагает, что они в основном обитали в тропических регионах и имели метаболизм, сильно отличавшийся от метаболизма других динозавров, возможно, промежуточный между млекопитающими и рептилиями. [56] Новые исследования, опубликованные Тайей Винберг-Хенцлер в 2022 году, показывают, что численность зауроподов в Северной Америке сократилась по неустановленным причинам, связанным с их нишами и распространением в конце юрского периода и в конце мелового периода. Почему это так, остается неясным, но были высказаны предположения о некотором сходстве в пищевых нишах между игуанодонтами, гадрозавроидами и зауроподами, что могло привести к некоторой конкуренции. Однако это не может полностью объяснить полное сокращение распространения зауроподов, поскольку конкурентное исключение привело бы к гораздо более быстрому сокращению, чем то, что показано в летописи окаменелостей. Более того, необходимо определить, было ли сокращение численности зауроподов в Северной Америке результатом изменения предпочтительной флоры, которую питались зауроподы, климата или других факторов. В этом же исследовании также предполагается, что игуанодонты и гадрозавроиды воспользовались недавно освободившимися нишами, оставшимися в результате сокращения разнообразия зауропод в позднеюрском и меловом периоде в Северной Америке. [57]
Выпас скота и родительская забота
[ редактировать ]
Многие ископаемые свидетельства, как из костных отложений, так и из троп, указывают на то, что зауроподы были стадными животными, образувшими стада . Однако состав стад у разных видов различался. В некоторых пластах костей, например, в юре Аргентины средней , видны стада, состоящие из особей разных возрастных групп, смешанных с молодыми и взрослыми особями. Однако ряд других мест окаменелостей и троп указывает на то, что многие виды зауроподов путешествовали стадами, разделенными по возрасту, причем молодые особи формировали стада отдельно от взрослых. Такие сегрегированные стратегии стадного содержания были обнаружены у таких видов, как Alamosaurus , Bellusaurus и некоторых диплодоцидов . [58]
В обзоре данных о различных типах стад Майерс и Фиорилло попытались объяснить, почему зауроподы, по-видимому, часто образовывали отдельные стада. Исследования микроскопического износа зубов показывают, что диета молодых зауроподов отличалась от рациона их взрослых собратьев, поэтому совместное стадо не было бы таким продуктивным, как раздельное выпас, когда отдельные члены стада могли скоординировано добывать корм. Огромная разница в размерах молодых и взрослых особей также могла сыграть роль в различных стратегиях кормления и выпаса. [58]

Поскольку разделение молоди и взрослых особей должно было произойти вскоре после вылупления и в сочетании с тем фактом, что вылупившиеся зауроподы, скорее всего, были преждевременными , Майерс и Фиорилло пришли к выводу, что виды с сегрегированными по возрасту стадами не проявляли бы особой родительской заботы. [58] С другой стороны, ученые, изучавшие разновозрастные стада зауроподов, предположили, что эти виды, возможно, заботились о своих детенышах в течение длительного периода времени, прежде чем молодые достигли совершеннолетия. [59] Исследование 2014 года показало, что время от откладки яйца до момента вылупления, вероятно, составляло от 65 до 82 дней. [60] Неизвестно, как именно различалось сегрегированное и разновозрастное стадо в разных группах зауроподов. Чтобы начать выявлять возможные закономерности распространения, необходимо будет обнаружить дополнительные примеры стадного поведения у большего количества видов зауроподов. [58]
Позиция на подъеме
[ редактировать ]
С самого начала своих исследований ученые, такие как Осборн , предполагали, что зауроподы могли вставать на задние лапы, используя хвост в качестве третьей «ноги» штатива. [61] Скелет, изображающий диплодоцида Barosaurus lentus, встающего на задние лапы, в Американском музее естественной истории является одной из иллюстраций этой гипотезы. В статье 2005 года Ротшильд и Мольнар пришли к выводу, что, если бы зауроподы время от времени принимали двуногую позу, были бы свидетельства стрессовых переломов в «руках» передних конечностей. Однако ничего не было найдено после того, как они исследовали большое количество скелетов зауроподов. [62]

Генрих Маллисон (в 2009 году) был первым, кто изучил физическую способность различных зауроподов переходить в треножную стойку. Мэллисон обнаружил, что некоторые признаки, ранее связанные с адаптацией к выращиванию, на самом деле не были связаны между собой (например, широко расставленные тазовые кости титанозавров ) или препятствовали выращиванию. Например, у титанозавров был необычайно гибкий позвоночник, что снижало устойчивость в позе трипода и приводило к большей нагрузке на мышцы. Точно так же маловероятно, что брахиозавриды могли встать на задние ноги, поскольку их центр тяжести находился намного дальше вперед, чем у других зауроподов, что делало такую стойку нестабильной. [63]
С другой стороны, диплодоциды, по-видимому, были хорошо приспособлены к вставанию на триподы. У диплодоцидов центр массы находился прямо над бедрами, что давало им лучшее равновесие на двух ногах. У диплодоцидов также были самые подвижные шеи среди зауроподов, хорошо мускулистый тазовый пояс и хвостовые позвонки особой формы, позволяющие хвосту выдерживать вес в точке соприкосновения с землей. Мэллисон пришел к выводу, что диплодоциды лучше приспособлены к выращиванию, чем слоны , которые время от времени делают это в дикой природе. Он также утверждает, что стрессовые переломы в дикой природе не возникают в результате повседневного поведения. [63] например, деятельность, связанная с кормлением (против Ротшильда и Молнара). [62]
Положение головы и шеи
[ редактировать ]
Существует мало единого мнения относительно того, как зауроподы держали голову и шею и какие позы они могли принимать в жизни.
Вопрос о том, можно ли использовать длинные шеи зауроподов для обхода высоких деревьев, был поставлен под сомнение на основании расчетов, предполагающих, что в такой позе просто перекачивание крови к голове [64] долгое время использовал бы около половины потребляемой энергии. [65] Далее, чтобы поднять кровь на такую высоту – распуская расположенные в шее вспомогательные сердца [66] — потребовалось бы сердце в 15 раз больше, чем у кита такого же размера. [67]
Вышеупомянутое использовалось, чтобы доказать, что вместо этого длинная шея должна была держаться более или менее горизонтально, предположительно, чтобы обеспечить возможность питания растениями на большой площади с меньшей необходимостью передвигаться, что давало большую экономию энергии для такого большого животного. Поэтому реконструкции шей диплодока и апатозавра часто изображали их в почти горизонтальной, так называемой «нейтральной, неотклоненной позе». [68]
Однако исследования живых животных показывают, что почти все современные четвероногие в состоянии тревоги держат основание шеи резко согнутым, что показывает, что любые выводы по костям о привычных «нейтральных позах» [68] глубоко ненадежно. [69] [70] Между тем, компьютерное моделирование шеек страусов вызвало сомнения в гибкости, необходимой для стационарного выпаса. [71] [72] [73]
Пути и передвижение
[ редактировать ]


зауроподов Следы и другие ископаемые следы (известные как «ихниты») известны благодаря многочисленным свидетельствам, присутствующим на большинстве континентов. Ихниты помогли поддержать другие биологические гипотезы о зауроподах, включая общую анатомию передней и задней стопы (см. «Конечности и ступни» выше). Обычно отпечатки на передних лапах намного меньше, чем на задних, и часто имеют форму полумесяца. Иногда ихниты сохраняют следы когтей и помогают подтвердить, какие группы зауропод потеряли когти или даже пальцы на передних лапах. [74]
Следы зауроподов из формации Вильяр-дель-Арсобиспо раннего берриаса в Испании подтверждают стадное поведение группы. Следы, возможно, больше похожи на Sauropodichnus giganteus , чем на любой другой ихнород, хотя предполагается, что они принадлежат базальному титанозавроформу. Следы имеют широкую колею, а группировка, максимально близкая к Sauropodichnus , также подтверждается расстоянием от кисти до стопы, морфологией кисти в форме фасоли и морфологией стопы подтреугольной формы. Невозможно определить, были ли следы стада оставлены молодыми или взрослыми особями, из-за отсутствия предыдущей индивидуальной возрастной идентификации по тропам. [75]

Как правило, тропы зауропод делятся на три категории в зависимости от расстояния между противоположными конечностями: узкая колея, средняя колея и широкая колея. Ширина тропы может помочь определить, насколько широко были расставлены конечности различных зауроподов и как это могло повлиять на их походку. [74] Исследование Дэя и его коллег, проведенное в 2004 году, показало, что среди групп продвинутых зауроподов можно обнаружить общую закономерность: каждое семейство зауроподов характеризуется определенными размерами путей. Они обнаружили, что большинство зауроподов, кроме титанозавров , имели узкие конечности с сильными отпечатками большого когтя большого пальца на передних лапах. Следы средней колеи с отпечатками когтей на передних лапах, вероятно, принадлежат брахиозавридам и другим примитивным титанозавриформам , у которых развились более широко поставленные конечности, но сохранились когти. Примитивные настоящие титанозавры также сохранили когти на передней части стопы, но развили конечности полностью широкой ширины. Конечности широкой ширины сохранились у продвинутых титанозавров, следы которых имеют широкую ширину и отсутствие каких-либо когтей или пальцев на передних лапах. [76]
Иногда встречаются только следы от передних ног. Фолкингем и др. [77] использовали компьютерное моделирование, чтобы показать, что это может быть связано со свойствами подложки. Они должны быть подходящими, чтобы сохранить следы. [78] Различия в площади поверхности задних и передних конечностей и, следовательно, контактное давление с субстратом иногда могут приводить к сохранению только путей передних конечностей.
Биомеханика и скорость
[ редактировать ]
В исследовании, опубликованном в PLoS ONE 30 октября 2013 года Биллом Селлерсом , Родольфо Кориа , Ли Маргеттсом и др. Аргентинозавр был реконструирован в цифровом формате , чтобы впервые проверить его передвижение. До исследования наиболее распространенным способом оценки скорости было изучение гистологии и ихнологии костей . Обычно исследования гистологии костей и скорости зауроподов фокусируются на посткраниальном скелете, который имеет множество уникальных особенностей, таких как увеличенный отросток локтевой кости , широкая доля подвздошной кости , наклоненная внутрь верхняя треть бедренной кости и чрезвычайно бедренная кость яйцевидной формы. Эти особенности полезны при попытке объяснить структуру путей гравипортальных животных. При изучении ихнологии для расчета скорости зауроподов возникает несколько проблем, таких как предоставление оценок только для определенных походок из-за предвзятости сохранения , а также множество других проблем с точностью. [79]
Чтобы оценить походку и скорость аргентинозавра , в исследовании был проведен скелетно-мышечный анализ. Единственные предыдущие анализы скелетно-мышечной системы проводились на гоминоидах , ужасных птицах и других динозаврах . Прежде чем они смогли провести анализ, команде пришлось создать цифровой скелет рассматриваемого животного, показать, где будут слои мышц, определить местонахождение мышц и суставов и, наконец, определить свойства мышц, прежде чем определить походку и скорость. Результаты биомеханического исследования показали, что аргентинозавр был механически способен развивать максимальную скорость 2 м/с (5 миль в час), учитывая большой вес животного и нагрузку, которую его суставы были способны выдерживать. [80] Результаты также показали, что возможны гораздо более крупные наземные позвоночные, но для этого потребуется значительная ремоделация тела и, возможно, достаточное изменение поведения, чтобы предотвратить коллапс суставов. [79]
Размер тела
[ редактировать ]
Зауроподы были гигантскими потомками удивительно маленьких предков. Базальные динозаврообразные, такие как Pseudolagosurus и Marasuchus из среднего триаса Аргентины, весили примерно 1 кг (2,2 фунта) или меньше. Они превратились в ящериц, у которых наблюдался быстрый рост размеров бауплана , хотя более примитивные представители, такие как Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia и Guaibasaurus, все еще сохраняли умеренный размер, возможно, менее 10 кг (22 фунта). Даже среди этих небольших примитивных форм наблюдается заметное увеличение размеров зауроподоморфов, хотя скудные останки этого периода делают интерпретацию сомнительной. Существует один определенный пример небольшого производного зауроподоморфа: анхизавр весом менее 50 кг (110 фунтов), хотя он ближе к зауроподам, чем платеозавр и риоязавр , вес которых превышал 1 т (0,98 длинных тонны; 1,1 коротких тонны). масса. [51]
Зауроподы, произошедшие от зауроподоморфов, были огромными. Их гигантские размеры, вероятно, были результатом повышенной скорости роста, ставшей возможной благодаря тахиметаболической эндотермии , черте, которая развилась у зауроподоморфов. Однажды разветвившись на зауроподов, зауроподоморфы продолжали неуклонно расти в размерах, при этом более мелкие зауроподы, такие как раннеюрский барапазавр и котазавр , эволюционировали в еще более крупные формы, такие как среднеюрский маменчизавр и патагозавр . В ответ на рост зауроподов их хищники-тероподы также выросли, как показал аллозавра размером с целофизоид из Германии . [51]
Размер неозауроподов
[ редактировать ]Neosauropoda , вполне вероятно, представляет собой кладу динозавров с самыми большими размерами тела, когда-либо существовавшими. Предполагается, что несколько исключений меньшего размера вызваны островной карликовостью или другими экологическими проблемами наблюдается тенденция , хотя у некоторых титанозаврий к меньшему размеру. были Однако титанозавры одними из самых крупных зауроподов за всю историю. Помимо титанозавров, поистине гигантских размеров достигали и диплодокоиды. Между тем, клада диплодокоидов, называемая Dicraeosauridae , идентифицируется по малым и средним размерам. [ нужны разъяснения ] размер тела. Однако ни один из зауроподов не был очень маленьким, поскольку даже «карликовые» зауроподы весят более 500 кг (1100 фунтов), а этого размера достигают лишь около 10% всех видов млекопитающих. [51]
Независимый гигантизм
[ редактировать ]Хотя в целом зауроподы были крупными, гигантские размеры (40 т (39 длинных тонн; 44 коротких тонны) и более) достигались независимо несколько раз в их эволюции. В позднем юрском периоде (особенно в кимеридже ) существовало множество гигантских форм, таких как туриазавр Turiasaurus , маменчизавриды Mamenchisaurus и Xinjiangtitan , диплодокоиды Maraapunisaurus , Diplodocus , Apatosaurus , Supersaurus и Barosaurus , камаразавриды Camarasaurus и брахиозавриды мы и жирафатитан . . В раннем и позднем меловом периоде жили гиганты Бореалозавр , Завропосейдон , Паралититан , Аргентинозавр , Пуэртазавр , Антарктозавр , Дредноут , Нотоколосс , Футалогнкозавр , Патаготитан и Аламозавр , причем все они, возможно, были титанозаврами. Одним из малоизвестных возможных гигантов является Huanghetitan ruyangensis , известный только по ребрам длиной 3 м (9,8 футов). Эти гигантские виды жили в период от поздней юры до позднего мела, появляясь независимо в течение 85 миллионов лет. [51]
Карликовость у зауроподов
[ редактировать ]Два хорошо известных островных карликовых вида зауроподов — это меловой мадьярозавр (в какой-то момент его идентичность как карлика была поставлена под сомнение) и юрский европозавр , оба из Европы. Несмотря на то, что эти зауроподы небольшие, единственный способ доказать, что они настоящие карлики, — это изучить гистологию их костей. Исследование Мартина Сандера и его коллег в 2006 году изучило одиннадцать особей Europasaurus holgeri с использованием гистологии костей и продемонстрировало, что мелкие островные виды эволюционировали за счет снижения скорости роста длинных костей по сравнению со скоростью роста предковых видов на материке. [81] Двумя другими возможными карликами являются Рапетозавр , который существовал на острове Мадагаскар , изолированном острове в меловом периоде, и Ампелозавр , титанозавр, который жил на Пиренейском полуострове на юге Испании и Франции. Аманция из Швейцарии тоже может быть карликом, но это еще предстоит доказать. [51] Один из самых крайних случаев островной карликовости обнаружен у европазавра , родственника гораздо более крупных камаразавров и брахиозавров : его длина составляла всего около 6,2 м (20 футов), что является отличительной чертой этого вида. Что касается всех карликовых видов, снижение скорости их роста привело к их небольшим размерам. [32] [51] Другой таксон крошечных зауроподов, сальтазаврид-титанозавр Ibirania длиной 5,7 м (18,7 футов) жил в неостровной среде в верхнемеловом периоде Бразилии и является примером нанизма, возникшего в результате другого экологического давления. [82]
Палеопатология и палеопаразитология
[ редактировать ]Зауроподы редко имеют сохранившиеся травмы или признаки болезней, но более поздние открытия показывают, что они могут страдать от таких патологий. Образец диплодоцида из формации Моррисон, получивший название «Долли», был описан в 2022 году с признаками тяжелой респираторной инфекции. [83] [84] Ребра зауроподов из округа Юньян , Чунцин , на юго-западе Китая, имеют признаки перелома ребер в результате травматического перелома, костной инфекции и остеосклероза . [85]
Ибирания , окаменелость наноидного титанозавра из Бразилии , предполагает, что особи различных родов были восприимчивы к таким заболеваниям, как остеомиелит и паразитарные инвазии. Образец происходит из позднемеловой формации Сан-Жозе-ду-Риу-Прету , бассейн Бауру , и был описан в журнале Cretaceous Research Аурелиано . и др (2021). [86] Исследование костей титанозавра показало, что это были паразитические кровяные черви, похожие на доисторических палеолейшманий , но в 10-100 раз крупнее, которые, по-видимому, и вызвали остеомиелит. Это ископаемое является первым известным случаем агрессивного случая остеомиелита, вызванного кровяными червями у вымершего животного. [87] [88] [89]
История открытия
[ редактировать ]Первые остатки ископаемых останков, которые теперь признаны зауроподами, пришли из Англии и первоначально интерпретировались по-разному. Их связь с другими динозаврами была признана лишь спустя много времени после их первоначального открытия.

Первой окаменелостью зауропода, которая была научно описана, был единственный зуб, известный нелиннеевским дескриптором Rutellum implicatum . [90] Это ископаемое было описано Эдвардом Люйдом в 1699 году, но в то время не было признано гигантской доисторической рептилией. [91] Динозавры были признаны как группа только более века спустя.
Ричард Оуэн опубликовал первые современные научные описания зауроподов в 1841 году в книге и статье, в которой были названы Кардиодон и Цетиозавр . Кардиодон был известен только по двум необычным зубам сердцевидной формы (откуда он и получил свое название), которые нельзя было идентифицировать, кроме того факта, что они произошли от ранее неизвестной крупной рептилии . Цетиозавр был известен по немного лучшим, но все еще обрывочным останкам. Оуэн в то время думал, что Цетиозавр — это гигантская морская рептилия, родственная современным крокодилам , отсюда и его название, которое означает «китовая ящерица». Год спустя, когда Оуэн придумал название Dinosauria , он не включил цетиозавров и кардиодонов . в эту группу [92]
В 1850 году Гидеон Мантелл признал динозавровую природу нескольких костей, приписываемых Цетиозавру Оуэном . Мантелл заметил, что кости ног содержат костномозговую полость , характерную для наземных животных. Он отнес эти экземпляры к новому роду Pelorosaurus и сгруппировал его вместе с динозаврами. Однако Мантелл до сих пор не признавал родства с Цетиозавром . [47]
Следующей находкой зауроподов, которую описали и ошибочно идентифицировали как нечто иное, чем динозавр, был набор бедренных позвонков, описанный Гарри Сили в 1870 году. Сили обнаружил, что позвонки были очень легко сконструированы для своего размера и содержали отверстия для воздушных мешков ( пневматизация ). Такие воздушные мешки в то время были известны только у птиц и птерозавров , и Сили считал, что позвонки произошли от птерозавра. Из-за этого он назвал новый род Ornithopsis , или «птичье лицо». [47]
Когда в 1871 году Филлипс описал более полные экземпляры цетиозавра , он наконец признал это животное динозавром, родственным пелорозавру . [93] Однако только после описания новых, почти полных скелетов зауроподов из Соединенных Штатов (представляющих апатозавра и камаразавра ) позже в том же году, появилась полная картина зауроподов. Приблизительная реконструкция полного скелета зауропода была произведена художником Джоном А. Райдером, нанятым палеонтологом Э.Д. Коупом, на основе останков камаразавра , хотя, согласно более поздним находкам и биомеханическим исследованиям, многие черты все еще были неточными или неполными. [94] Также в 1877 году Ричард Лидеккер назвал другого родственника Цетиозавра , Титанозавра , на основании изолированного позвонка. [47]

В 1878 году самый полный зауропод был найден и описан Отниэлем Чарльзом Маршем , который назвал его Диплодоком . Благодаря этой находке Марш также создал новую группу, в которую вошли диплодок , цетиозавр и их растущий список родственников, чтобы отличать их от других основных групп динозавров. Марш назвал эту группу Sauropoda, или «лапы ящерицы». [47]
Классификация
[ редактировать ]Первое филогенетическое определение зауропод было опубликовано в 1997 году Сальгадо и его коллегами. Они определили кладу как таксон, основанный на узлах , содержащий « самого недавнего общего предка Vulcanodon karibaensis и Eusauropoda и всех его потомков». [95] Позже было предложено несколько определений на основе основы , в том числе одно Йейтса (2007), который определил Sauropoda как «наиболее полную кладу, включающую Saltasaurus loricatus, но не Melanorosaurus readi ». [96] [97]
Сторонники этого определения также используют название клады Gravisauria , определяемое как самый недавний предок Tazoudasaurus naimi и Saltasaurus loricatus и всех их потомков. [98] для клады, эквивалентной Sauropoda, как определено Salgado et al. [99] Клада марокканским была выделена французским палеонтологом Ронаном Алленом и Gravisauria палеонтологом Наджатом Акесби в 2008 году, когда в результате кладистического анализа динозавра, найденного Алленом, Tazoudasaurus , выяснилось, что это семейство Vulcanodontidae . В группу входят Tazoudasaurus и Vulcanodon , а также родственный таксон Eusauropoda, а также некоторые виды , такие как Antetonitrus , Gongxianosaurus и Isanosaurus, которые не принадлежат к Vulcanodontidae, но занимают еще более базовое положение, занимаемое у Sauropoda. Имело смысл сравнить Sauropoda с этой, более производной группой, которая включала в определение Vulcanodontidae и Eusauropoda: определяемую как группу, образованную последним общим предком Tazoudasaurus и Saltasaurus (Bonaparte and Powell, 1980) и всеми его потомками. Акесби упомянул две синапоморфии, общие производные характеристики Gravisauria: позвонки шире из стороны в сторону, чем спереди назад, и наличие асимметричных мыщелков бедра в нижней части бедренной кости. . Ранее не считалось, что это синапоморфии Eusauropoda, но Аллиан обнаружил эти свойства также у Tazoudasaurus . [100]
Гравизаврия отделилась в раннем юрском периоде , около плинсбахского и тоарского периодов , 183 миллиона лет назад, и Акесби считал, что это было частью гораздо более крупной революции в фауне , которая включает исчезновение Prosauropoda , Coelophysoidea и базальных Thyreophora , которые они приписывали к всемирному массовому вымиранию . [100]
Филогенетические отношения зауроподов в последние годы в значительной степени стабилизировались, хотя все еще существуют некоторые неопределенности, такие как размещение Euhelopus , Haplocanthosaurus , Jobaria и Nemegtosauridae .
Кладограмма после анализа, представленного Сандером и его коллегами в 2011 году. [51]
† Зауропода |
| ||||||||||||||||||||||||
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «зауропод» . Словарь Merriam-Webster.com .
- ^ «зауропод» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
- ^ ТСЧопп, Э.; МАТЕУС, О.; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне конкретного уровня и таксономический обзор Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ПМЦ 4393826 . ПМИД 25870766 .
- ^ blogs.scientificamerican.com тетрапод-зоология 24 апреля 2015 г. Это бронтозавр.
- ^ Перейти обратно: а б с Йенс Н. Лалленсак; Хендрик Кляйн; Джеспер Милан; Оливер Уингс; Октавио Матеуш; Ларс Б. Клемменсен (2017). «Следы динозавров-зауроподоморфов из формации Флеминг-фьорд в Восточной Гренландии: свидетельства существования зауроподов позднего триаса» . Acta Palaeontologica Polonica . 62 (4): 833–843. дои : 10.4202/app.00374.2017 . hdl : 10362/33146 .
- ^ Эрик Баффето; Варавуд Сутитхорн; Жиль Кюни; Хайян Тонг; Жан Ле Лефф; Сасидхорн Хансубха; Сути Джонгаутчариякул (2000). «Самый ранний известный динозавр-зауропод». Природа . 407 (6800): 72–74. Бибкод : 2000Natur.407...72B . дои : 10.1038/35024060 . ПМИД 10993074 . S2CID 4387776 .
- ^ Адам М. Йейтс; Джеймс В. Китчинг (2003). «Самый ранний известный динозавр-зауропод и первые шаги к передвижению зауроподов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1525): 1753–1758. дои : 10.1098/rspb.2003.2417 . ПМК 1691423 . ПМИД 12965005 .
- ^ Блэр В. Макфи; Адам М. Йейтс; Иона Н. Шуаньер; Фернандо Абдала (2014). «Полная анатомия и филогенетические взаимоотношения Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): значение для происхождения Sauropoda». Зоологический журнал Линнеевского общества . 171 (1): 151–205. дои : 10.1111/zoj.12127 . S2CID 82631097 .
- ^ Блэр В. Макфи; Эмесе М. Борди; Лара Шишио; Иона Н. Шуаньер (2017). «Биостратиграфия зауроподоморфов формации Эллиот на юге Африки: отслеживание эволюции зауроподоморфов через границу триаса и юры» . Acta Palaeontologica Polonica . 62 (3): 441–465. дои : 10.4202/app.00377.2017 .
- ^ Фердинанд Э. Новас (2009). Эпоха динозавров в Южной Америке Издательство Университета Индианы. п. 181. ИСБН 978-0-253-35289-7 .
- ^ Заметки по геологии Оклахомы . Геологическая служба Оклахомы. 2003. с. 40.
- ^ Бо Риффенбург (2007). Энциклопедия Антарктики . Тейлор и Фрэнсис. п. 415. ИСБН 978-0-415-97024-2 .
- ^ Джей Джей Алистер Крейм; Лондонское геологическое общество (1989). Происхождение и эволюция антарктической биоты . Геологическое общество. п. 132. ИСБН 978-0-903317-44-3 .
- ^ Марш, О.К. (1878 г.). «Основные персонажи американских юрских динозавров. Часть I» «. American Journal of Science and Arts . 16 (95): 411–416. doi : 10.2475/ajs.s3-16.95.411 . hdl : 2027/hvd.32044107172876 . S2CID 219245525 .
- ^ Майкл П. Тейлор; Мэтью Дж. Ведель (2013). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов шеи короткие» . ПерДж . 1 : е36. дои : 10.7717/peerj.36 . ПМЦ 3628838 . ПМИД 23638372 .
Шеи динозавров-зауроподов были самыми длинными среди всех животных...
- ^ Тидвелл, В., Карпентер, К. и Мейер, С. 2001. Новая форма титанозавра (Sauropoda) из ядовитой полосы формации Кедровой горы (нижний мел), Юта. В: Жизнь мезозойских позвоночных. Д. Х. Танке и К. Карпентер (ред.). Издательство Университета Индианы, ред. Д. Х. Танке и К. Карпентер. Издательство Университета Индианы. 139-165.
- ^ Баккер, Роберт (1994). «Укус Бронто». Земля . 3 (6): 26–33.
- ^ Петерсон, Иварс (март 2000 г.). «Кнуты и хвосты динозавров» . Новости науки. Архивировано из оригинала 14 июля 2007 г. Проверено 7 июля 2007 г.
- ^ Мирволд, Натан П.; Карри, Филип Джон (1997). «Сверхзвуковые зауроподы? Динамика хвоста у диплодоцидов» (PDF) . Палеобиология . 23 (4): 393–409. Бибкод : 1997Pbio...23..393M . дои : 10.1017/S0094837300019801 . ISSN 0094-8373 . S2CID 83696153 .
- ^ Лавлейс, Дэвид М.; Хартман, Скотт А.; Уол, Уильям Р. (2007). «Морфология экземпляра суперзавра (Dinosauria, Sauropoda) из формации Моррисон в Вайоминге и переоценка филогении диплодоцидов». Arquivos do Museu Nacional . 65 (4): 527–544.
- ^ Перейти обратно: а б Карпентер, К. (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus ». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 36 : 131–138. S2CID 56215581 .
- ^ Перейти обратно: а б Кэри Вудрафф и Джон Р. Фостер (15 июля 2015 г.). «Хрупкое наследие Amphicoelias fragillimus (Dinosauria: Sauropoda; формация Моррисон — новейшая юра)» (PDF) . Препринты PeerJ . 3 : е1037.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Молина-Перес и Ларраменди (2020). Факты и цифры о динозаврах: зауроподы и другие зауроподоморфы . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 42–267. Бибкод : 2020dffs.book.....M .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Пол, Грегори С. (2019). «Определение самого крупного известного наземного животного: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» (PDF) . Анналы музея Карнеги . 85 (4): 335–358. дои : 10.2992/007.085.0403 . S2CID 210840060 .
- ^ Перейти обратно: а б Тейлор, Майк (2019). «Суперзавр, Ультразавр и Дистилозавр в 2019 году, часть 2б: размеры животного BYU 9024» .
- ^ Охрана природы. «Африканский слон Буша» .
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь ) - ^ Маццетта, Г.В.; Кристиансен, П.; Фаринья, РА (2004). «Гиганты и причуды: размер тела некоторых меловых динозавров южной и южной Америки» (PDF) . Историческая биология . 16 (2–4): 71–83. Бибкод : 2004HBio...16...71M . CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . дои : 10.1080/08912960410001715132 . S2CID 56028251 . Проверено 7 июля 2024 г.
- ^ Пал, Саураб; Айясами, Кришнан (27 июня 2022 г.). «Потерянный титан Кавери». Геология сегодня . 38 (3): 112–116. Бибкод : 2022GeolT..38..112P . дои : 10.1111/gto.12390 . ISSN 0266-6979 . S2CID 250056201 .
- ^ Пол, Грегори С.; Ларраменди, Азиер (11 апреля 2023 г.). «Оценка массы тела брухаткайозавра и других фрагментарных останков зауроподов позволяет предположить, что крупнейшие наземные животные были примерно такими же большими, как и величайшие киты». Летайя . 56 (2): 1–11. Бибкод : 2023Лета..56..2.5П . дои : 10.18261/let.56.2.5 . ISSN 0024-1164 . S2CID 259782734 .
- ^ Перейти обратно: а б Отеро, Алехандро; Карбаллидо, Хосе Л.; Сальгадо, Леонардо; Канудо, Хосе Игнасио; Гарридо, Альберто К. (12 января 2021 г.). «Сообщение о гигантском зауроподе-титанозавре из верхнего мела провинции Неукен, Аргентина» . Меловые исследования . 122 : 104754. Бибкод : 2021CrRes.12204754O . дои : 10.1016/j.cretres.2021.104754 . S2CID 233582290 .
- ^ Ларраменди, А. (2015). «Высота плеч, масса тела и форма хоботков» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 60 . дои : 10.4202/app.00136.2014 . S2CID 2092950 .
- ^ Перейти обратно: а б Мартин Сандер, П.; Матеус, Октавио; Лавен, Томас; Кнетшке, Нильс (2006). «Гистология костей указывает на островную карликовость у нового позднеюрского динозавра-зауропода». Природа . 441 (7094): 739–41. Бибкод : 2006Natur.441..739M . дои : 10.1038/nature04633 . ПМИД 16760975 . S2CID 4361820 .
- ^ Николь Кляйн (2011). Биология динозавров-зауроподов: понимание жизни гигантов . Издательство Университета Индианы. п. 73. ИСБН 978-0-253-35508-9 .
- ^ Райтнер, Иоахим; Ян, Цюнь; Ван, Юндон; Райх, Майк (6 сентября 2013 г.). Палеобиология и геобиология ископаемых отложений в истории Земли: совместная конференция «Палеонтологического общества» и «Палеонтологического общества Китая», Геттинген, Германия, 23-27 сентября 2013 г. Издательство Геттингенского университета. п. 21. ISBN 978-3-86395-135-1 .
- ^ Бейкер, Гарри (2021). «Новый массивный динозавр может оказаться самым большим существом, когда-либо бродившим по Земле» . LiveScience.com . Проверено 22 января 2021 г.
- ^ Палаццо, Кьяра (28 марта 2017 г.). «Самые большие в мире следы динозавров найдены в «Австралийском Парке Юрского периода» » . Телеграф .
- ^ Боннан, MF 2005. Анатомия Pes у динозавров-зауроподов: значение для функциональной морфологии, эволюции и филогении; стр. 346-380 в книге К. Карпентера и В. Тидвелла (ред.), Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы. Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы.
- ^ Перейти обратно: а б Боннан, Мэтью Ф. (2003). «Эволюция формы кисти у динозавров-зауропод: значение для функциональной морфологии, ориентации передних конечностей и филогении» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3): 595–613. Бибкод : 2003JVPal..23..595B . дои : 10.1671/A1108 . S2CID 85667519 .
- ^ Апчерч, П. (1994). «Функция когтя мануса у динозавров-зауроподов». Гайя . 10 : 161–171.
- ^ Перейти обратно: а б Апестегия, С. (2005). «Эволюция пясти титанозавра». Стр. 321-345 в Тидвелле, В. и Карпентере, К. (ред.) Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы . Индианаполис: Издательство Университета Индианы.
- ^ Милан, Ж.; Кристиансен, П.; Матеус, О. (2005). «Трехмерно сохранившийся отпечаток руки зауропода из верхней юры Португалии: значение формы руки зауропода и механики движения». Каупия . 14 : 47–52.
- ^ Боннан, МФ (2004). «Морфометрический анализ формы плечевой и бедренной костей у зауроподов Моррисона: значение для функциональной морфологии и палеобиологии» (PDF) . Палеобиология . 30 (3): 444–470. Бибкод : 2004Pbio...30..444B . doi : 10.1666/0094-8373(2004)030<0444:maohaf>2.0.co;2 . JSTOR 4096900 . S2CID 86258781 .
- ^ Боннан, Мэтью Ф. (2007). «Линейный и геометрический морфометрический анализ моделей чешуи длинных костей у юрских динозавров-неозавропод: их функциональные и палеобиологические последствия» . Анатомическая запись . 290 (9): 1089–1111. дои : 10.1002/ar.20578 . ПМИД 17721981 . S2CID 41222371 .
- ^ Ведель, MJ (2009). « Доказательства существования птичьих воздушных мешков у ящеротазовых динозавров ». (pdf) Журнал экспериментальной зоологии , 311A : 18 стр.
- ^ Перейти обратно: а б с Тейлор, член парламента; Ведель, MJ (2013). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов шеи короткие» . ПерДж . 1 : е36. дои : 10.7717/peerj.36 . ПМЦ 3628838 . ПМИД 23638372 .
- ^ Уорд, Питер Дуглас (2006). «Юрский период: гегемония динозавров в мире с низким содержанием кислорода». Из воздуха: динозавры, птицы и древняя атмосфера Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Джозеф Генри Пресс. стр. 199–222. ISBN 0-309-10061-5 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Тейлор, член парламента (2010). «Исследование динозавров зауроподов: исторический обзор». В книге Ричарда Муди, Эрика Баффето, Дэвида М. Мартилла и Даррена Нэйша (ред.), «Динозавры (и другие вымершие ящеры): историческая перспектива» . HTML-абстракт .
- ^ Перейти обратно: а б Д'Эмик, Майкл Д.; Уитлок, Джон А.; Смит, Кэтлин М.; Фишер, Дэниел С.; Уилсон, Джеффри А. (17 июля 2013 г.). «Эволюция высокой скорости замены зубов у динозавров-зауроподов» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69235. Бибкод : 2013PLoSO...869235D . дои : 10.1371/journal.pone.0069235 . ПМЦ 3714237 . ПМИД 23874921 .
- ^ Перейти обратно: а б Барбер, Элизабет (9 июня 2004 г.). «Зубная щетка не требуется: динозавры меняли улыбку каждый месяц» . Христианский научный монитор . Проверено 14 августа 2013 г.
- ^ Стивенс, Калифорния (2013). «Сочленение шеи зауроподов: методология и мифология» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е78572. Бибкод : 2013PLoSO...878572S . дои : 10.1371/journal.pone.0078572 . ПМЦ 3812995 . ПМИД 24205266 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Сандер, П. Мартин; Кристиан, Андреас; Клаусс, Маркус; Фехнер, Регина; Ну и дела, Кэрол Т.; Грибелер, Ева-Мария; Гунга, Ханнс-Кристиан; Хуммель, Юрген; Мэллисон, Генрих; Перри, Стивен Ф.; и др. (2011). «Биология динозавров-зауроподов: эволюция гигантизма» . Биологические обзоры . 86 (1): 117–155. дои : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . ISSN 1464-7931 . ПМК 3045712 . ПМИД 21251189 .
- ^ Хендерсон, DM (2013). «Шеи зауроподов: действительно ли они предназначены для потери тепла?» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е77108. Бибкод : 2013PLoSO...877108H . дои : 10.1371/journal.pone.0077108 . ПМК 3812985 . ПМИД 24204747 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Хендерсон, DM (2004). «Пьяные игроки: пневматичность динозавров-зауроподов, плавучесть и водные привычки» . Труды Лондонского королевского общества Б. 271 (Приложение 4): С180–С183. дои : 10.1098/rsbl.2003.0136 . ПМК 1810024 . ПМИД 15252977 .
- ^ Кермак, К.А. (1951). «Заметка о повадках зауроподов». Энн. Маг. Нат. Хист . 4 (44): 830–832. дои : 10.1080/00222935108654213 .
- ^ «Открытие гигантского болотного зауропода на острове Скай (Wired UK)» . Проводная Великобритания . 2015-12-02 . Проверено 22 марта 2016 г.
- ^ «Динозавры-зауроподы обитали только в более теплых регионах Земли» .
- ^ Винберг-Хенцлер Т. 2022. Экоморфокосмическое заселение крупных травоядных динозавров от поздней юры до позднего мела в Северной Америке. PeerJ 10:e13174 https://doi.org/10.7717/peerj.13174
- ^ Перейти обратно: а б с д Майерс, Т.С.; Фиорилло, Арканзас (2009). «Доказательства стадного поведения и возрастной сегрегации динозавров-зауроподов» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 274 (1–2): 96–104. Бибкод : 2009PPP...274...96M . дои : 10.1016/j.palaeo.2009.01.002 .
- ^ Кориа, РА (1994). «О моновидовом скоплении динозавров-зауроподов из Патагонии: последствия стадного поведения». ГАЙЯ . 10 : 209–213.
- ^ Ракстон, Грэм Д.; Бирчард, Джеффри Ф.; Диминг, Д. Чарльз (2014). «Время инкубации как важное влияние на производство яиц и их распределение в кладках динозавров-зауроподов». Палеобиология . 40 (3): 323–330. Бибкод : 2014Pbio...40..323R . дои : 10.1666/13028 . S2CID 84437615 .
- ^ Осборн, HF (1899). «Скелет диплодока, недавно установленный в Американском музее» . Наука . 10 (259): 870–4. Бибкод : 1899Sci....10..870F . дои : 10.1126/science.10.259.870 . ПМИД 17788971 .
- ^ Перейти обратно: а б Ротшильд, Б.М. и Молнар, Р.Э. (2005). «Стрессовые переломы зауроподов как признак активности». В Карпентер К. и Тидсуэлл В. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы . Издательство Университета Индианы. стр. 381–391. ISBN 978-0-253-34542-4 .
- ^ Перейти обратно: а б Мэллисон, Х. (2009). «Выращивание ради еды? Кинетическое/динамическое моделирование двуногих/треногих поз у динозавров-зауроподов». Стр. 63 в Годфруа, П. и Ламберт, О. (ред.), Дань Чарльзу Дарвину и Берниссару Игуанодоны: новые перспективы эволюции позвоночных и раннемеловых экосистем . Брюссель.
- ^ Бужор, Мара (29 мая 2009 г.). «Ходили ли зауроподы с выпрямленной шеей?» . ЗМЭ Наука.
- ^ Сеймур, RS (июнь 2009 г.). «Поднятие шеи зауропода: получить меньше стоит дороже» . Биол. Летт . 5 (3): 317–9. дои : 10.1098/rsbl.2009.0096 . ПМЦ 2679936 . ПМИД 19364714 .
- ^ Чой, Д.С.; Альтман, П. (29 августа 1992 г.). «Сердечно-сосудистая система барозавра: обоснованное предположение» . Ланцет . 340 (8818): 534–6. дои : 10.1016/0140-6736(92)91722-к . ПМИД 1354287 . S2CID 7378155 .
- ^ Сеймур, RS; Лиллиуайт, HB (сентябрь 2000 г.). «Сердце, положение шеи и интенсивность обмена веществ динозавров-зауроподов» . Учеб. Биол. Наука . 267 (1455): 1883–7. дои : 10.1098/rspb.2000.1225 . ПМК 1690760 . ПМИД 11052540 .
- ^ Перейти обратно: а б Стивенс, Калифорния; Пэрриш, Дж. М. (1999). «Положение шеи и пищевые привычки двух юрских динозавров-зауроподов». Наука . 284 (5415): 798–800. Бибкод : 1999Sci...284..798S . дои : 10.1126/science.284.5415.798 . ПМИД 10221910 .
- ^ Тейлор, член парламента, Ведель, М.Дж., и Нэйш, Д. (2009). « Положение головы и шеи у динозавров-зауроподов, сделанное на основе современных животных ». Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 2009: 213-220 аннотация.
- ^ Музеи и телевидение совершенно неправильно представляют позу динозавров, утверждают ученые . Гардиан, 27 мая 2009 г.
- ^ Кобли М.Дж.; Рэйфилд Э.Дж.; Барретт П.М. (14 августа 2013 г.). «Межпозвоночная гибкость шеи страуса: значение для оценки гибкости шеи зауроподов» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): е72187. Бибкод : 2013PLoSO...872187C . дои : 10.1371/journal.pone.0072187 . ПМЦ 3743800 . ПМИД 23967284 .
- ^ nd (14 августа 2013 г.). «Шеи страуса раскрывают движения зауроподов и пищевые привычки» . Наука Дейли . Проверено 16 августа 2013 г.
- ^ Гоуз, Тиа (15 августа 2013 г.). «Ой! У динозавров с длинной шеей, возможно, на самом деле были жесткие шеи» . NBC News Live Science . Проверено 16 августа 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Рига, БЯГ; Кальво, Дж. О. (2009). «Новый участок следов зауроподов с широкой колеей из позднего мела в Мендосе, бассейн Неукен, Аргентина» (PDF) . Палеонтология . 52 (3): 631–640. Бибкод : 2009Palgy..52..631G . дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00869.x .
- ^ Кастанера, Д.; Барко, Дж.Л.; Диас-Мартинес, И.; Гаскон, JSH; Перес-Лоренте, Флорида; Канудо, Джи (2011). «Новые свидетельства существования стада титанозаврообразных зауроподов из нижнего берриаса Иберийского хребта (Испания)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 310 (3–4): 227–237. Бибкод : 2011PPP...310..227C . дои : 10.1016/j.palaeo.2011.07.015 .
- ^ Дэй, Джей-Джей; Норман, Д.Б.; Гейл, А.С.; Апчерч, П.; Пауэлл, HP (2004). «Следовая тропа динозавров средней юры из Оксфордшира, Великобритания» . Палеонтология . 47 (2): 319–348. Бибкод : 2004Palgy..47..319D . дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00366.x .
- ^ Фолкингем, Польша; Бейтс, КТ; Маргеттс, Л.; Мэннинг, Польша (23 февраля 2011 г.). «Моделирование формирования путей только для рук зауроподов с использованием анализа методом конечных элементов» . Письма по биологии . 7 (1): 142–145. дои : 10.1098/rsbl.2010.0403 . ISSN 1744-9561 . ПМК 3030862 . ПМИД 20591856 .
- ^ Фолкингем, Польша; Бейтс, КТ; Маргеттс, Л.; Мэннинг, Польша (7 августа 2011 г.). «Эффект «Златовласки»: смещение сохранности в совокупности следов позвоночных» . Журнал интерфейса Королевского общества . 8 (61): 1142–1154. дои : 10.1098/rsif.2010.0634 . ISSN 1742-5689 . ПМК 3119880 . ПМИД 21233145 .
- ^ Перейти обратно: а б Селлерс, Висконсин; Маргеттс, Л.; Кориа, РАБ; Мэннинг, Польша (2013). Кэрриер, Дэвид (ред.). «Марш титанов: двигательные возможности динозавров-зауроподов» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е78733. Бибкод : 2013PLoSO...878733S . дои : 10.1371/journal.pone.0078733 . ПМЦ 3864407 . ПМИД 24348896 .
- ^ Сабо, Джон (2011). Динозавры . Университет Акрона: МакГроу Хилл. п. 35. ISBN 978-1-121-09332-4 .
- ^ Брайан К. Холл; Бенедикт Халлгримссон (1 июня 2011 г.). Эволюция Стрикбергера . Издательство Джонс и Бартлетт. п. 446. ИСБН 978-1-4496-4722-3 .
- ^ Наварро, Бруно А.; Гиларди, Алин М.; Аурелиано, Тито; Диас, Вероника Диес; Флаг, Камила Л.Н.; Каттаруцци, Андре Г.С.; Иори, Фабиано В.; Мартина, Ариэль М.; Карвальо, Альберто Б.; Анелли, Луи Э.; Фернандес, Марсело А.; Захер, Хусам (15 сентября 2022 г.). «Новый наноидный титанозавр (Dinosauria: Sauropoda) из верхнего мела Бразилии» . Амегиниана . 59 (5). дои : 10.5710/AMGH.25.08.2022.3477 . ISSN 0002-7014 . S2CID 251875979 .
- ^ «Ачу! Респираторное заболевание вызвало у юной «Долли» симптомы, напоминающие грипп динозавров» . Живая наука . 10 февраля 2022 г.
- ^ «Открытие того, что заболело динозавром Долли, является первым, - говорят исследователи» . CNN . 10 февраля 2022 г.
- ^ Ю; Чжао, Чжи-Цян, Хай-Лу (2022). Тан, Чао; Жэнь, Синь-Синь; Ма, Цин - Динозавры из средней юры Юньяна, Чунцина, Юго-Западного Китая» . Историческая биология . 35 (4): 475–482. doi : 10.1080/08912963.2022.2045979 . S2CID 247172509 .
- ^ Аурелиано, Тито; Насименто, Каролина С.И.; Фернандес, Марсело А.; Рикарди-Бранко, Фрезия; Гиларди, Алин М. (01 февраля 2021 г.). «Паразиты крови и острый остеомиелит у нептичьего динозавра (Sauropoda, Titanosauria) из верхнемеловой формации Адамантина, бассейн Бауру, юго-восток Бразилии» . Меловые исследования . 118 : 104672. Бибкод : 2021CrRes.11804672A . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104672 . ISSN 0195-6671 . S2CID 225134198 .
- ^ Аурелиано, Тито; Насименто, Каролина С.И.; Фернандес, Марсело А.; Рикарди-Бранко, Фрезия; Гиларди, Алин М. (февраль 2021 г.). «Паразиты крови и острый остеомиелит у нептичьего динозавра (Sauropoda, Titanosauria) из верхнемеловой формации Адамантина, бассейн Бауру, юго-восток Бразилии». Меловые исследования . 118 : 104672. Бибкод : 2021CrRes.11804672A . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104672 . S2CID 225134198 .
- ^ Баранюк, Крис (январь 2021 г.). «Ужасные «кровавые черви» проникли в кость ноги динозавра, как предполагают окаменелости» . Научный американец .
- ^ «Меловой титанозавр страдал от кровяных паразитов и тяжелого воспаления костей | Палеонтология | Sci-News.com» . Последние научные новости | Sci-News.com .
- ^ Делар, Дж.Б.; Сарджант, WAS (2002). «Самые ранние открытия динозавров: пересмотр записей». Труды Ассоциации геологов . 113 (3): 185–197. Бибкод : 2002ПрГА..113..185Д . дои : 10.1016/S0016-7878(02)80022-0 .
- ^ Люйд, Э. (1699). Ichnographia of Lithophylacii Britannici, или камни и другие окаменелости Британии, отличающиеся своей необычной формой . Гледич и Вайдманн: Лондон.
- ^ Оуэн, Р. (1842). «Отчет о британских ископаемых рептилиях». Часть II. Отчет Британской ассоциации содействия развитию науки, Плимут, Англия.
- ^ Филлипс, Дж. (1871). Геология Оксфорда и долины Темзы. Оксфорд: Clarendon Press, 523 стр.
- ^ Осборн, ХФ; Мук, CC (1 января 1919 г.). «Камаразавр, амфикоэлии и другие зауроподы Копа» . Бюллетень Геологического общества Америки . 30 (1): 379–388. дои : 10.1130/GSAB-30-379 . ISSN 0016-7606 .
- ^ Сальгадо, Л.; Кориа, РА; Кальво, ДЖО (1997). «Эволюция зауроподов-титанозаврид. 1: Филогенетический анализ, основанный на посткраниальных данных» . Амегиниана . 34 (1): 3–32. ISSN 1851-8044 .
- ^ Пейр де Фабрег, К.; Аллен, Р.; Барриэль, В. (2015). «Коренные причины филогенетического несоответствия, наблюдаемого в базальных взаимоотношениях зауроподоморфов: взаимоотношения зауроподоморфов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 175 (3): 569–586. дои : 10.1111/zoj.12290 . S2CID 83180197 .
- ^ Йейтс, AM (2007). «Решение загадки динозавров: личность Аливалии рекса Гальтона». Историческая биология . 19 (1): 93–123. Бибкод : 2007HBio...19...93Y . дои : 10.1080/08912960600866953 . S2CID 85202575 .
- ^ Аллен, Р.; Акесби, Н. (2008). «Анатомия и филогенетические взаимоотношения Tazoudasaurus naimi (Dinosauria, Sauropoda) из поздней ранней юры Марокко» . Георазнообразие . 30 (2): 345–424.
- ^ Пол, Д.; Отеро, А.; Апалдетти, К.; Мартинес, Р.Н. (2021). «Триасовые динозавры-зауроподоморфы из Южной Америки: происхождение и разнообразие динозавров доминировали над травоядными фаунами». Журнал южноамериканских наук о Земле . 107 : 103145. Бибкод : 2021JSAES.10703145P . дои : 10.1016/j.jsames.2020.103145 . S2CID 233579282 .
- ^ Перейти обратно: а б Аллен Р. и Акесби Н. (2008). «Анатомия и филогенетические взаимоотношения Tazoudasaurus naimi (Dinosauria, Sauropoda) из поздней ранней юры Марокко». Георазнообразие , 30 (2): 345-4

См. также
[ редактировать ]- Штраус, Боб (2008). «Зауроподы: самые большие динозавры, когда-либо жившие» . о.com . Виды динозавров.
- Роджерс, Коннектикут ; Уилсон, Дж. А. (2005). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета . ISBN 0-520-24623-3 .
- Апчерч, П.; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Вейшампеле, Д .; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета . стр. 259–322.