Амаргазавр

Амаргазавр ; Временной диапазон: ранний мел ( от баррема до апта ), 129,4–122,46 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Скелет амаргазавра, отлитый в фойе Мельбурнского музея .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	† Зауроподоморфа
Клэйд :	† Зауропода
Суперсемейство:	† Диплодокоидея
Семья:	† Дикреозавриды
Род:	† Амаргазавр ; Сальгадо и Бонапарт, 1991 г.
Разновидность:	† А. Казауи
Биномиальное имя
	† Амаргазавр казауи ; Сальгадо и Бонапарт , 1991 г.

Амаргазавр ( / ə ˌ m ɑːr ɡ ə ˈ s ɔː r ə s / ; «ящерица Ла Амарга») — род динозавров зауроподов - из раннего мела эпохи (129,4–122,46 млн лет назад ) на территории современной Аргентины . Единственный известный скелет был обнаружен в 1984 году и является практически полным, включая фрагментарный череп, что делает амаргазавра одним из самых известных зауроподов своей эпохи. Амаргазавр был впервые описан в 1991 году и содержит единственный известный вид — Amargasaurus cazaui . Это было большое животное, но маленькое для зауропода, достигавшее длины от 9 до 13 метров (от 30 до 43 футов). Наиболее примечательно то, что на шее и спине у него были два параллельных ряда высоких шипов, что было выше, чем у любого другого известного зауропода. При жизни эти шипы могли торчать из тела в виде одиночных структур, поддерживающих ороговевшую оболочку. Альтернативная гипотеза, сейчас более популярная, предполагает, что они могли образовать каркас, поддерживающий кожаный парус . Их могли использовать для демонстрации, боя или защиты.

Амаргазавр был обнаружен в осадочных породах формации Ла-Амарга , которая относится к барремскому и аптскому этапам раннего мела. Будучи травоядным , он делил свою среду обитания как минимум с тремя другими родами зауроподов, которые, возможно, использовали разные источники пищи, чтобы уменьшить конкуренцию. Амаргазавр , вероятно, питался на средней высоте, о чем свидетельствует ориентация его внутреннего уха и сочленение шейных позвонков, что предполагает привычное положение морды на высоте 80 сантиметров (31 дюйм) над землей и максимальную высоту 2,7 метра. 8,9 футов). Среди зауроподов амаргазавр классифицируется как член семейства Dicraeosauridae , который отличается от других зауроподов более короткой шеей и меньшими размерами тела.

Описание

Сравнение размеров представителей Dicraeoosauridae. Амаргазавр зеленый.

Амаргазавр был небольшим для зауропода, его длина составляла от 9 до 13 метров (от 30 до 43 футов), а вес - примерно 2,6–4 метрических тонны (2,9–4,4 коротких тонны). ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^: 304^{[ 4 ]} Он соответствовал типичному строению тела зауропода с длинным хвостом и шеей, маленькой головой и бочкообразным туловищем, поддерживаемым четырьмя колоннообразными ногами. Шея амаргазавра была короче, чем у большинства других зауроподов, что является общей чертой среди дикреозаврид . ^{[ 5 ]} Имея длину 2,4 метра (7,9 футов), ^{[ 5 ]} шея соответствовала 136% длины спинного отдела позвоночника . ^{[ 6 ]} Это сопоставимо с дикреозавром (123%), но больше, чем у формы с чрезвычайно короткой шеей брахитрахелопана (75%). ^{[ 6 ]} Шея состояла из тринадцати шейных позвонков , которые были опистоцелозными (выпуклыми спереди и полыми сзади), образующими шаровидные суставы с соседними позвонками. ^{[ 2 ]} Туловище состояло из девяти спинных и, вероятно, пяти сросшихся крестцовых позвонков . ^{[ 2 ]} Передние спинные плавники были опистоцельными, а остальные спинные были амфиплатовыми (плоскими с обоих концов). ^{[ 2 ]} Мощные поперечные отростки (боковые выступы, соединяющиеся с ребрами) указывают на сильно развитую грудную клетку. ^{[ 7 ]} Спинные позвонки амаргазавра и других дикреозавридов отсутствовали плевроцели — глубокие боковые выемки, характерные для других зауроподов. ^{[ 7 ]}

Наиболее яркими особенностями скелета были чрезвычайно высокие, выступающие вверх нервные отростки на шее и передних спинных позвонках. Начиная с третьего шейного отдела, эти нервные отростки по всей длине раздваивались, образуя двойной ряд. Они имели круглое поперечное сечение и сужались к концам. Самые высокие шипы можно было найти в средней части шеи, где они достигали 60 сантиметров (24 дюймов) на 8-м шейном уровне. ^{[ 2 ]} На шее они были изогнуты назад, выступая над соседним позвонком. ^{[ 3 ]}^: 304 Похожий удлиненный нервный отросток был описан в области шеи близкородственного баджадазавра в 2019 году. В отличие от амаргазавра , этот позвоночник был изогнут вперед и расширен к кончикам. ^{[ 8 ]} Последние два спинных позвонка, бедро и передний хвост амаргазавра также имели удлиненные шипы; они не были раздвоенными, а расширялись до верхнего конца в форме весла. ^{[ 9 ]} Тазовая область была относительно широкой, судя по длинным, выступающим вбок поперечным отросткам крестцовых позвонков. ^{[ 2 ]} Передние конечности были несколько короче задних, как и у родственных зауроподов. Большая часть костей рук и ног не сохранилась, но амаргазавр, вероятно, имел по пять пальцев, как и все зауроподы. ^{[ 7 ]}

Сохранилась только задняя часть черепа. Вероятно, у него была лошадиная широкая морда с карандашообразными зубами, как это видно у родственных зауроподов, у которых известны более полные черепа. ^{[ 10 ]} Как и у других дикреозавридов, наружная ноздря (ноздревое отверстие) располагалась в задней половине черепа, по диагонали над орбитой (глазным отверстием), которая была пропорционально большой. ^{[ 7 ]}^{[ 11 ]} Как и у большинства других динозавров, в черепе было три дополнительных отверстия ( фенестры ). Подвисочное окно , расположенное ниже орбиты, было длинным и узким. ^{[ 11 ]} Позади глазницы располагалось надвисочное окно , которое у дикреозавридов было уникально маленьким и его можно было увидеть, если смотреть на череп сбоку. Это контрастирует с другими диапсидными рептилиями , у которых эти отверстия были направлены вверх, поэтому их можно было увидеть только сверху. ^{[ 2 ]} Анторбитальное окно должно было располагаться перед глазным отверстием, хотя эта область не сохранилась. Необычной особенностью были небольшие отверстия на задней стороне черепа, так называемые теменные отверстия или роднички . У других четвероногих эти отверстия обычно наблюдаются только у молодых особей и закрываются по мере роста особи. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Особенности черепа, общие с дикреозавром, но отсутствующие у большинства других зауроподов, включали сросшиеся лобные кости и особенно длинные базиптеригоидные отростки , костные расширения, соединяющие черепную коробку с нёбом . ^{[ 11 ]}

Открытие

Слепки скелетов амаргазавра и карнотавра. — Слепки *амаргазавра* и *карнотавра* , обнаруженные одной и той же экспедицией 1984 года в Аргентине, Музей естественной истории Пизанского университета.

Единственный известный скелет (номер экземпляра MACN-N 15) был обнаружен в феврале 1984 года Гильермо Ружье во время экспедиции под руководством аргентинского палеонтолога Хосе Бонапарта . Это была восьмая экспедиция проекта «Юрские и меловые наземные позвоночные Южной Америки», который был поддержан Национальным географическим обществом и инициирован в 1975 году с целью улучшить скудные знания о жизни четвероногих юрского и мелового периода в Южной Америке. ^{[ 7 ]}^{[ 14 ]} В ходе той же экскурсии был обнаружен почти полный скелет рогатого теропода Карнотавра . ^{[ 15 ]} Место открытия расположено в арройо Ла-Амарга в департаменте Пикун-Леуфу провинции Неукен на севере Патагонии , в 70 километрах (43 милях) к югу от Сапалы . ^{[ 7 ]}^{[ 16 ]} Скелет происходит из осадочных пород формации Ла-Амарга , которая датируется барремом и ранними аптскими стадиями раннего мела, или примерно 130–120 миллионов лет назад. ^{[ 2 ]}

Скелет достаточно полный и включает частичный череп. Кости черепа зауроподов встречаются редко. ^{[ 17 ]} а череп амаргазавра — лишь второй череп, известный от представителя Dicraeosaurus. Основные части скелета были найдены в исходном анатомическом положении: позвоночный столб шеи и спины, состоявший из 22 сочлененных позвонков, был обнаружен соединенным как с черепом, так и с крестцом . Из черепа только височная область сохранились и черепная коробка. Крестец, несмотря на то, что перед погребением был частично разрушен, остается довольно целым. Большая часть хвоста отсутствует, сохранились три передних, три средних и один задний позвонки, а также фрагменты нескольких других. Плечевой пояс известен по лопатке (лопатке) и клювовидному отростку (который расположен на нижнем конце лопатки), тогда как таз известен только по подвздошной кости (самой верхней из трех тазовых костей). Конечности одинаково фрагментарны: кисть ( кисть) и большая часть стопы (стопа) отсутствуют. Скелет в настоящее время хранится в коллекции Музея естественных наук Бернардино Ривадавиа. в Буэнос-Айресе . ^{[ 7 ]}

Первое, неофициальное упоминание об амаргазавре как о новом роде динозавров было опубликовано Бонапартом в итальянской книге 1984 года Sulle Orme dei Dinosauri . Здесь вид был обозначен как Amargasaurus groeberi , в честь Пабло Грёбера был изменен на Amargasaurus cazaui . , который в официальном описании, опубликованном несколько лет спустя, ^{[ 18 ]} Официальное описание, написанное на испанском языке, было опубликовано в 1991 году Леонардо Сальгадо и Бонапартом в аргентинском научном журнале Ameghiniana . Название Амаргазавр отсылает к месту открытия — Ла Амарга Арройо. Ла-Амарга — это также название близлежащего города, а также геологического образования, из которого были обнаружены останки. Слово амарга по -испански означает «горький», а саурос означает по-гречески «ящерица». Один вид ( A. cazaui ) назван в честь Луиса Казау, геолога компании YPF нефтяной , которая в то время принадлежала государству. В 1983 году Казо проинформировал команду Бонапарта о палеонтологическом значении формации Ла-Амарга, что привело к открытию скелета. ^{[ 7 ]} Год спустя Сальгадо и Хорхе О. Кальво опубликовали вторую статью, посвященную описанию черепа. ^{[ 11 ]}

Классификация

Амаргазавр Dicraeosauridae семейства член Diplodocoidea классифицируется как . , В настоящее время эта клада состоит из девяти видов, принадлежащих к восьми родам. К ним относятся Lingwulong shenqi из ранней или средней юры Китая и четыре вида из поздней юры: Brachytrachelopan mesai из Аргентины; Suuwassea emilieae из формации Моррисон в США; и Dicraeosaurus hansemanni и Dicraeosaurus sattleri из отложений Тендагуру в Танзании . Амаргазавр был первым дикреозавридом, известным из мелового периода . ^{[ 2 ]} хотя совсем недавно были описаны дополнительные дикреозавриды из нижнего мела, в том числе Pilmatueia faundezi , Amargatitanis macni и Bajadasaurus pronuspinax , которые все происходят из Аргентины. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 8 ]} Безымянный экземпляр из Бразилии указывает на то, что эта группа сохранялась по крайней мере до конца раннего мела. ^{[ 2 ]} Большинство анализов показывают, что дикреозавр и брахитрахелопан более тесно связаны друг с другом, чем с амаргазавром . ^{[ 6 ]}^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Suuwassea обычно считается самым базальным членом семейства. ^{[ 20 ]}^: 17^{[ 8 ]}^{[ 19 ]} Анализ, проведенный в 2015 году Чоппом и его коллегами, пришел к предварительному результату: два малоизвестных рода из формации Моррисон, Dyslocosaurus polyonychius и Dystropaeus viaemalae , могут быть дополнительными членами Dicraeosauridae. ^{[ 21 ]}^{: 202, 214}

Вместе с Diplodocidae и Rebbachisauridae Dicraeosauridae гнездятся внутри Diplodocoidea . Все представители Diplodocoidea характеризуются коробчатой мордой и узкими зубами, ограниченными передней частью челюстей. И Dicraeosauridae, и Diplodocidae характеризуются раздвоенными нервными отростками шейных и спинных позвонков. У дикреозаврид раздвоенные нервные отростки были сильно удлинены, и эта тенденция достигла своего апогея у амаргазавра . ^{[ 10 ]}

Следующая кладограмма Галлины и ее коллег (2019 г.) ^{[ 8 ]} показаны предполагаемые отношения между представителями Dicraeosauridae:

Ополаскиватель для рта

Линвулонг

Баядазавр

Пилматуейя

	Амаргазавр

	Дикреозавр

	Брахитрахелопан

Палеобиология

Позвоночные позвонки

Как функция, так и внешний вид чрезвычайно вытянутых и раздвоенных позвонков в жизни остаются неясными. ^{[ 2 ]} Сальгадо и Бонапарт в 1991 году предположили, что шипы представляют собой оружие защиты от хищников, утверждая, что они сужаются к кончикам. Они также могли служить для показа, возможно, для ухаживания или для запугивания соперников. ^{[ 7 ]}^{[ 13 ]} Некоторые впоследствии опубликованные реставрации жизни показали двойной ряд шипов, поддерживающих два параллельных паруса из кожи. Грегори Пол в 1994 году считал эту возможность маловероятной, отмечая, что шейные паруса уменьшали бы сгибание шеи и что шипы были круглыми в поперечном сечении, а не сплющенными, как у животных с парусами. Вместо этого он обнаружил, что эта форма указывает на то, что шипы поддерживают ороговевшую оболочку, которая при жизни увеличила бы длину шипов. Шипы могли использоваться для демонстрации или в качестве оружия как против хищников, так и против представителей того же вида, поскольку животное могло направить свои передние шипы вперед, согнув шею. Он также предположил, что шипы могли стучать друг о друга, чтобы издавать звук. ^{[ 24 ]} Кератиновые оболочки, покрывающие шипы, также были показаны на реставрации скелета 1999 года, опубликованной Сальгадо. ^{[ 12 ]}^{[ 25 ]}

Джек Бэйли в 1997 году утверждал, что шипы напоминали шипы парусных пеликозавров, таких как Dimetrodon . По мнению этого автора, у Амаргазавра также мог быть такой парус, который можно было использовать для демонстрации. В отличие от пеликозавров, нервные отростки амаргазавра были раздвоенными, образуя двойной ряд вдоль шеи и спины. Поскольку расстояние между обоими рядами составляло всего от 3 до 7 см (от 1,2 до 2,8 дюйма), существование двух параллельных парусов кажется маловероятным. Вместо этого Бэйли предположил, что шипы представляют собой каркас, полностью покрытый единой кожей. Нервные отростки от предпоследнего спинного позвонка до передних хвостовых позвонков также были сильно удлинены, но различны по строению, образуя один ряд веслообразных выступов. По словам Бейли, эти выступы напоминали выступы современных горбатых копытных, таких как бизон , что указывает на наличие мясистого горба над бедрами. Бэйли предположил, что подобные горбы есть и у других динозавров с сильно удлиненными нервными отростками, например у Спинозавр и Уранозавр . ^{[ 9 ]}

Даниэла Шварц и его коллеги в 2007 году пришли к выводу, что раздвоенные нервные отростки диплодоцидов и дикреозавридов заключают в себе воздушный мешок , который должен был быть связан с легкими как часть дыхательной системы . У дикреозавра этот воздушный мешок (так называемый надпозвоночный дивертикул) располагался на вершине нервной дуги и заполнял все пространство между шипами. У амаргазавра верхние две трети шипов были покрыты кератиновой оболочкой, ограничивающей воздушный мешок пространством между нижней третью шипов. Покрытие из кератина или кожи обозначено полосками на поверхности шипов, похожими на таковые на костных ядрах рогов современных коров . ^{[ 25 ]} В 2016 году Марк Халлетт и Мэтью Ведель предположили, что направленные назад шипы могли пронзить хищников, когда шея резко оттягивалась назад во время атаки. Похожая стратегия защиты встречается у сегодняшних гигантских соболиных антилоп и арабского орикса , которые могут использовать свои длинные, направленные назад рога, чтобы нанести удар атакующим львам . Помимо возможной защитной функции, шипы могли использоваться для демонстрации, либо для запугивания соперничающих особей, либо для ухаживания. ^{[ 26 ]} Халлетт и Ведель также предположили, что самцы-соперники могли сплести свои позвоночники во время борьбы на шее. ^{[ 26 ]} Пабло Галлина и его коллеги (2019) описали близкородственного Bajadasaurus , нервные отростки которого были похожи на таковые у Amargasaurus , и предположили, что оба рода использовали их для защиты. Защитная функция была бы особенно эффективной у Bajadasaurus, поскольку шипы были направлены вперед и выходили за кончик морды, отпугивая хищников. Кератиновая оболочка, которая, вероятно, покрывала шипы, могла увеличивать их длину на 50%, как это наблюдается у некоторых современных парнокопытных . Такие удлиненные оболочки сделали бы тонкие шипы более устойчивыми к повреждениям, что, вероятно, представляет собой серьезную угрозу, поскольку основания шипов образуют крышу спинного мозга . ^{[ 8 ]}

В 2022 году подробное исследование, проведенное Игнасио А. Серда и его коллегами, анализирующее структуру, морфологию и микроанатомию позвоночных отростков амаргазавра и неопределенного дикреозаврида (также из формации Ла Амарга ), показало, что шипы не были покрыты кератиновой оболочкой. как считалось ранее. Остеогистология шипов предполагает, что они, скорее всего, если не исключительно, были покрыты кожным покровом. Шипы также сильно васкуляризированы и имеют следы циклического роста, что добавляет достоверности этой теории. ^{[ 27 ]}

Чувства и поза

Паулина Карабахал и ее коллеги в 2014 году провели компьютерную томографию черепа, что позволило создать трехмерные модели как краниальной эндокастовки (слепка полости мозга), так и внутреннего уха . С использованием этих моделей было показано, что краниальный эндокаст имеет объем от 94 до 98 миллилитров (от 0,20 до 0,21 пинты США). Внутреннее ухо имело высоту 30 миллиметров (1,2 дюйма) и ширину 22 мм (0,87 дюйма). Лагена волосковые , часть, содержащая клетки слуха, была довольно короткой, что указывает на то, что слух у амаргазавра был хуже , чем у других зауроподов, у которых было изучено внутреннее ухо. ^{[ 28 ]}

Первые реконструкции скелета показывают череп в почти горизонтальном положении. Сальгадо в 1999 году утверждал, что такая поза была бы анатомически невозможной из-за удлиненных нервных отростков шейных позвонков. Вместо этого он представил голову почти вертикальной. ^{[ 12 ]} Привычная ориентация головы обычно отражается ориентацией полукружных каналов внутреннего уха, в которых размещается чувство равновесия ( вестибулярный аппарат ). Используя свою трехмерную модель внутреннего уха, Карабахал и его коллеги предположили, что морда была обращена вниз под углом примерно 65° относительно горизонтали. ^{[ 28 ]} Аналогичное значение недавно было предложено для родственного диплодока . ^{[ 23 ]} Нейтральное положение шеи можно приблизительно определить по тому, как шейные позвонки прикреплены друг к другу. По словам Карабахала и его коллег, шея была плавно наклонена вниз, так что морда находилась на высоте 80 см (2,6 фута) над землей в нейтральном положении. В действительности положение шеи могло варьироваться в зависимости от активности животных. Поднятие шеи, например, для принятия боевого положения, было бы ограничено удлиненными нервными отростками, не позволяющими подняться на высоту более 270 см (8,9 футов). ^{[ 28 ]}

Передвижение

Амаргазавр был четвероногим (передвигался на четырех ногах) и, вероятно, не мог стоять на задних лапах. ^{[ 7 ]} Сальгадо и Бонапарт в 1991 году предположили, что амаргазавр ходил медленно, поскольку и предплечья, и голени были пропорционально короткими, что характерно для медленно передвигающихся животных. ^{[ 7 ]} Этому противоречили Херардо Маццетта и Ричард Фаринья в 1999 году, которые утверждали, что Амаргазавр был способен к быстрому передвижению. Во время передвижения на кости ног сильно влияют изгибающие моменты , что является ограничивающим фактором для максимальной скорости животного. Кости ног амаргазавра были даже более крепкими, чем у современного белого носорога , приспособленного к скачку галопом . ^{[ 29 ]}

История жизни

В исследовании 2021 года Гильермо Виндхольц и Игнасио Серда получили тонкие срезы плечевой кости, бедренной кости и ребра экземпляра амаргазавра , чтобы определить количество и расстояние между линиями остановки роста (аналогично годичным кольцам дерева ). Ребро показало наиболее полную запись линий задержанного роста, что указывает на то, что индивидууму-голотипу Amargasaurus было не менее десяти лет. У зауроподоморфов . половая зрелость наступала задолго до достижения взрослых размеров Во внешней коре головного мозга (самый внешний слой кости, если смотреть на поперечном срезе) особи амаргазавра линии задержки роста более многочисленны, что указывает на половую зрелость. Однако внешняя фундаментальная система (слой, содержащий очень близко расположенные линии задержанного роста) отсутствует, что, возможно, указывает на то, что особь еще не полностью выросла, хотя нельзя исключить, что внешняя фундаментальная система изначально присутствовала, но с тех пор была разрушена. . ^{[ 30 ]}

Палеоэкология

Амаргазавр происходит из осадочных пород формации Ла-Амарга , которая является частью бассейна Неукен и датируется барремом и поздним аптом раннего мела. Большинство окаменелостей позвоночных, в том числе амаргазавра , были обнаружены в самой нижней (самой старой) части формации, пачке Пуэсто-Антигуал. Эта пачка имеет толщину примерно 29 метров (95 футов) и в основном состоит из песчаников, отложенных разветвленными реками . ^{[ 31 ]} Сам скелет амаргазавра был извлечен из слоя, состоящего из песчаных конгломератов . ^{[ 7 ]} Фауна зауропод формации Ла-Амарга была разнообразна и включала базальных реббахизавридов Zapalasaurus , дикреозавридов Amargatitanis и безымянные остатки базальных титанозаврообразных . ^{[ 32 ]} Высокое разнообразие предполагает, что разные виды зауроподов использовали разные источники пищи, чтобы уменьшить конкуренцию. У базальных титанозаврид были пропорционально более длинные шеи, более длинные передние конечности и более широкие коронки зубов, чем у дикреозавридов и реббахизаврид, что предполагает большую высоту кормления. ^{[ 28 ]} Амаргазавр, вероятно, питался над уровнем земли на высоте до 2,7 метра (8,9 футов), о чем свидетельствует анатомия его шеи и внутреннего уха. Реббахизавриды, такие как запалазавр, предположительно питались на уровне земли, в то время как базальные титанозавриды использовали источники пищи на более высоких уровнях. ^{[ 28 ]}

Другие динозавры формации Ла-Амарга включают неопределенного стегозавра ; ^{[ 33 ]} К хищным динозаврам относится небольшой цератозавр Лигабуэино , а на наличие крупного столбняка указывают зубы. Помимо динозавров, в этой формации обитает кладотерийное млекопитающее Vincelestes , единственное млекопитающее, известное из раннего мела Южной Америки. ^{[ 32 ]} Крокодиломорфы представлены трематохампсидом Amargasuchus – голотип этого рода обнаружен в ассоциации с костями амаргазавра . ^{[ 16 ]}

Ссылки

^ Маццетта, Г.В.; П. Кристиансен; Р. А. Фарина (2004). «Гиганты и причуды: размер тела некоторых динозавров мелового периода южной и Южной Америки». Историческая биология . 16 (2–4): 71–83. Бибкод : 2004HBio...16...71M . CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . дои : 10.1080/08912960410001715132 . S2CID 56028251 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Новас, FE (2009). Эпоха динозавров в Южной Америке . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 172–174. ISBN 978-0-253-35289-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Апчерч, П.; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 259–322.
^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 210. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Сентер, П. (2007). «Шеи для секса: половой отбор как объяснение удлинения шеи динозавров-зауроподов» (PDF) . Журнал зоологии . 271 (1): 45–53. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Раухут, OWM; Ремес, К.; Фехнер, Р.; Кладера, Г.; Пуэрта, П. (2005). «Открытие динозавра-зауропода с короткой шеей из позднеюрского периода Патагонии». Природа . 435 (7042): 670–672. Бибкод : 2005Natur.435..670R . дои : 10.1038/nature03623 . ПМИД 15931221 . S2CID 4385136 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Сальгадо, Л.; Бонапарт, Дж. Ф. (1991). «Новый зауропод Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formacion La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Аргентина». Амегиниана (на испанском языке). 28 (3–4): 333–346.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Галлина, Пенсильвания; Апестегия, С.; Канале, Дж.И.; Халуза, А. (2019). «Новый длиннохвостый динозавр из Патагонии проливает свет на систему защиты зауроподов» . Научные отчеты . 9 (1): 1392. Бибкод : 2019НатСР...9.1392Г . дои : 10.1038/s41598-018-37943-3 . ПМК 6362061 . ПМИД 30718633 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бейли, Дж. Б. (1997). «Удлинение нервного отдела позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. Бибкод : 1997JPal...71.1124B . дои : 10.1017/S0022336000036076 . JSTOR 1306608 . S2CID 130861276 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уилсон, Дж. (2005). «Обзор филогении и эволюции зауроподов». В Роджерсе, штат Канзас; Уилсон, Дж. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Издательство Калифорнийского университета. стр. 15–49. ISBN 978-0-520-24623-2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Сальгадо, Л.; Кальво, ДЖО (1992). «Краниальная остеология Amargasaurus cazaui Salgado и Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosauridae) из неокома Патагонии». Амегиниана . 29 (4): 337–346.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Сальгадо, Л. (1999). «Макроэволюция Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): модель развития». Амегиниана . 36 (2): 203–216.
^ Перейти обратно: ^а ^б Сальгадо, Л.; Кориа, РА (2005). «Зауроподы Патагонии: систематические обновления и заметки о глобальной эволюции зауроподов». В Тидвелле, В.; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы . Издательство Университета Индианы. стр. 430–453. ISBN 978-0-253-34542-4 .
^ Бонапарт, Дж. Ф. (1981). «Юрские и меловые наземные позвоночные Южной Америки». Отчеты об исследованиях Национального географического общества, 1975 г. Проекты : 115–125.
^ Бонапарт, Дж. Ф.; Новас, FE; Кориа, РА (1990). « Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легкого телосложения карнозавр из среднего мела Патагонии» (PDF) . Вклад в науку . 416 : 1–42. дои : 10.5962/стр.226819 . S2CID 132580445 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2010 года . Проверено 25 июля 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Кьяппе, LM (1988). «Новый крокодил-трематохампсид из раннего мела северо-западной Патагонии, Аргентина, и его палеобиогеографические и филогенетические последствия». Меловые исследования . 9 (4): 379–389. Бибкод : 1988CrRes...9..379C . дои : 10.1016/0195-6671(88)90009-2 .
^ Чуре, Д.; Бритт, BB; Уитлок, Дж.А.; Уилсон, Дж. А. (2010). «Первый полный череп динозавра-зауропода из мелового периода Америки и эволюция зубных рядов зауроподов» . Naturwissenschaften . 97 (4): 379–391. Бибкод : 2010NW.....97..379C . дои : 10.1007/s00114-010-0650-6 . ISSN 0028-1042 . ПМЦ 2841758 . ПМИД 20179896 .
^ Перенасыщение, Д.Ф. (1997). «Амаргазавр» . Динозавры, энциклопедия . Издательство McFarland & Company, Inc. стр. 121–124 . ISBN 978-0-375-82419-7 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Син Сюй; Пол Апчерч; Филип Д. Мэннион; Пол М. Барретт; Омар Р. Регаладо-Фернандес; Джинью Мо; Цзиньфу Ма; Хунган Лю (2018). «Новый среднеюрский диплодокоид предполагает более раннее расселение и диверсификацию динозавров-зауроподов» . Природные коммуникации . 9 (1): Артикул 2700. Бибкод : 2018NatCo...9.2700X . дои : 10.1038/s41467-018-05128-1 . ПМК 6057878 . ПМИД 30042444 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Уитлок, Дж. А. (2011). «Филогенетический анализ Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 872–915. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x . ISSN 1096-3642 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ТСЧопп, Э.; МАТЕУС, О.; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне конкретного уровня и таксономический обзор Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ПМЦ 4393826 . ПМИД 25870766 .
^ Тейлор, член парламента; Нэйш, Д. (2005). «Филогенетическая систематика Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)» ПалеоБиос 25 (2): 1–7. S2CID 17873254 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Серено, ПК; Уилсон, Дж.А.; Уитмер, Л.М.; Уитлок, Дж.А.; Мага, А.; Умару, Иде; Тимоти, Арканзас (2007). «Структурные крайности мелового динозавра» . ПЛОС ОДИН . 2 (11): е1230. Бибкод : 2007PLoSO...2.1230S . дои : 10.1371/journal.pone.0001230 . ПМК 2077925 . ПМИД 18030355 .
^ Пол, GS (1994). «Заметки по искусству и реставрации динозавров: Дикреозавры » (PDF) . Отчет о динозаврах . 8 . Архивировано (PDF) из оригинала 16 марта 2021 г. Проверено 22 февраля 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Шварц, Д.; Фрей, Э.; Мейер, Калифорния (2007). «Пневматичность и реконструкция мягких тканей шеи зауроподов диплодоцидов и дикреозавридов» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1). Архивировано (PDF) из оригинала 3 ноября 2016 г. Проверено 27 июля 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Халлетт, М.; Ведель, MJ (2016). Динозавры-зауроподы: Жизнь в эпоху гигантов . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 201–202 и 224. ISBN. 978-1-4214-2029-5 .
^ СЕРДА, Игнасио А.; НОВАС, Фернандо Э.; Карбаллидо, Хосе Луис; Сальгадо, Леонардо (24 марта 2022 г.). «Остеогистология гиперудлиненных полуостистых отростков Amargasaurus cazaui (Dinosauria: Sauropoda): значение для реконструкции мягких тканей и функциональное значение» . Журнал анатомии . 240 (6): 1005–1019. дои : 10.1111/joa.13659 . ISSN 0021-8782 . ПМЦ 9119615 . ПМИД 35332552 . S2CID 247677750 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Паулина Карабахал, А.; Карбаллидо, JL; Карри, Пи Джей (2014). «Мозговая черепная коробка, нейроанатомия и положение шеи Amargasaurus cazaui (Sauropoda, Dicraeosauridae) и их значение для понимания положения головы у зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 870–882. Бибкод : 2014JVPal..34..870P . дои : 10.1080/02724634.2014.838174 . hdl : 11336/19365 . S2CID 85748606 .
^ Маццетта, Г.В.; Фарина, РА (1999). «Оценка спортивных способностей Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991 и Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda)». Амегиниана (на испанском языке). 36 (1): 105–106.
^ Виндхольц, Дж.Дж.; Серда, Айова (2021 г.). «Палеогистология двух динозавров-дикреозаврид (Sauropoda; Diplodocoidea) из формации Ла-Амарга (баррем-апт, нижний мел), бассейн Неукен, Аргентина: палеобиологические последствия» . Меловые исследования . 128 : 104965. Бибкод : 2021CrRes.12804965W . дои : 10.1016/j.cretres.2021.104965 . ISSN 0195-6671 .
^ Леанза, HA; Апестегиа, С.; Новас, FE; де ла Фуэнте, Марсело С (2004). «Меловые наземные отложения из бассейна Неукен (Аргентина) и их комплексы четвероногих». Меловые исследования . 25 (1): 61–87. Бибкод : 2004CrRes..25...61L . дои : 10.1016/j.cretres.2003.10.005 . ISSN 0195-6671 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Апестегия, С. (2007). «Разнообразие зауропод формации Ла Амарга (баррем), Неукен (Аргентина)». Исследования Гондваны . 12 (4): 533–546. Бибкод : 2007GondR..12..533A . дои : 10.1016/j.gr.2007.04.007 .
^ Уланский, Р.Э. (2014). «Классификация динозавров. Базальная тиреофора и стегозаврия» (PDF) . Динология : 1–8. Архивировано (PDF) из оригинала 22 декабря . Получено 3 , августа

Внешние ссылки

Английский перевод оригинального описания (с рисунками) PDF на сайте The Polyglot Paleontologies

[mazzetta2004-1] Маццетта, Г.В.; П. Кристиансен; Р. А. Фарина (2004). «Гиганты и причуды: размер тела некоторых динозавров мелового периода южной и Южной Америки». Историческая биология . 16 (2–4): 71–83. Бибкод : 2004HBio...16...71M . CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . дои : 10.1080/08912960410001715132 . S2CID 56028251 .

[novas2009-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Новас, FE (2009). Эпоха динозавров в Южной Америке . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 172–174. ISBN 978-0-253-35289-7 .

[upchurch2004-3] Перейти обратно: ^а ^б Апчерч, П.; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 259–322.

[4] Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 210. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .

[senter2007-5] Перейти обратно: ^а ^б Сентер, П. (2007). «Шеи для секса: половой отбор как объяснение удлинения шеи динозавров-зауроподов» (PDF) . Журнал зоологии . 271 (1): 45–53. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x .

[rauhut2005-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Раухут, OWM; Ремес, К.; Фехнер, Р.; Кладера, Г.; Пуэрта, П. (2005). «Открытие динозавра-зауропода с короткой шеей из позднеюрского периода Патагонии». Природа . 435 (7042): 670–672. Бибкод : 2005Natur.435..670R . дои : 10.1038/nature03623 . ПМИД 15931221 . S2CID 4385136 .

[salgado1991-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Сальгадо, Л.; Бонапарт, Дж. Ф. (1991). «Новый зауропод Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formacion La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Аргентина». Амегиниана (на испанском языке). 28 (3–4): 333–346.

[Gallina2019-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Галлина, Пенсильвания; Апестегия, С.; Канале, Дж.И.; Халуза, А. (2019). «Новый длиннохвостый динозавр из Патагонии проливает свет на систему защиты зауроподов» . Научные отчеты . 9 (1): 1392. Бибкод : 2019НатСР...9.1392Г . дои : 10.1038/s41598-018-37943-3 . ПМК 6362061 . ПМИД 30718633 .

[bailey1997-9] Перейти обратно: ^а ^б Бейли, Дж. Б. (1997). «Удлинение нервного отдела позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. Бибкод : 1997JPal...71.1124B . дои : 10.1017/S0022336000036076 . JSTOR 1306608 . S2CID 130861276 .

[wilson2005-10] Перейти обратно: ^а ^б Уилсон, Дж. (2005). «Обзор филогении и эволюции зауроподов». В Роджерсе, штат Канзас; Уилсон, Дж. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Издательство Калифорнийского университета. стр. 15–49. ISBN 978-0-520-24623-2 .

[salgado1992-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Сальгадо, Л.; Кальво, ДЖО (1992). «Краниальная остеология Amargasaurus cazaui Salgado и Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosauridae) из неокома Патагонии». Амегиниана . 29 (4): 337–346.

[salgado1999-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с Сальгадо, Л. (1999). «Макроэволюция Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): модель развития». Амегиниана . 36 (2): 203–216.

[salgado2005-13] Перейти обратно: ^а ^б Сальгадо, Л.; Кориа, РА (2005). «Зауроподы Патагонии: систематические обновления и заметки о глобальной эволюции зауроподов». В Тидвелле, В.; Карпентер, К. (ред.). Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы . Издательство Университета Индианы. стр. 430–453. ISBN 978-0-253-34542-4 .

[bonaparte1981-14] Бонапарт, Дж. Ф. (1981). «Юрские и меловые наземные позвоночные Южной Америки». Отчеты об исследованиях Национального географического общества, 1975 г. Проекты : 115–125.

[bonaparte1990-15] Бонапарт, Дж. Ф.; Новас, FE; Кориа, РА (1990). « Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легкого телосложения карнозавр из среднего мела Патагонии» (PDF) . Вклад в науку . 416 : 1–42. дои : 10.5962/стр.226819 . S2CID 132580445 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2010 года . Проверено 25 июля 2015 г.

[chiappe1988-16] Перейти обратно: ^а ^б Кьяппе, LM (1988). «Новый крокодил-трематохампсид из раннего мела северо-западной Патагонии, Аргентина, и его палеобиогеографические и филогенетические последствия». Меловые исследования . 9 (4): 379–389. Бибкод : 1988CrRes...9..379C . дои : 10.1016/0195-6671(88)90009-2 .

[chure2010-17] Чуре, Д.; Бритт, BB; Уитлок, Дж.А.; Уилсон, Дж. А. (2010). «Первый полный череп динозавра-зауропода из мелового периода Америки и эволюция зубных рядов зауроподов» . Naturwissenschaften . 97 (4): 379–391. Бибкод : 2010NW.....97..379C . дои : 10.1007/s00114-010-0650-6 . ISSN 0028-1042 . ПМЦ 2841758 . ПМИД 20179896 .

[glut1997-18] Перенасыщение, Д.Ф. (1997). «Амаргазавр» . Динозавры, энциклопедия . Издательство McFarland & Company, Inc. стр. 121–124 . ISBN 978-0-375-82419-7 .

[Xu2018-19] Перейти обратно: ^а ^б Син Сюй; Пол Апчерч; Филип Д. Мэннион; Пол М. Барретт; Омар Р. Регаладо-Фернандес; Джинью Мо; Цзиньфу Ма; Хунган Лю (2018). «Новый среднеюрский диплодокоид предполагает более раннее расселение и диверсификацию динозавров-зауроподов» . Природные коммуникации . 9 (1): Артикул 2700. Бибкод : 2018NatCo...9.2700X . дои : 10.1038/s41467-018-05128-1 . ПМК 6057878 . ПМИД 30042444 .

[whitlok2011-20] Перейти обратно: ^а ^б Уитлок, Дж. А. (2011). «Филогенетический анализ Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 872–915. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x . ISSN 1096-3642 .

[tschopp2015-21] Перейти обратно: ^а ^б ТСЧопп, Э.; МАТЕУС, О.; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне конкретного уровня и таксономический обзор Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ПМЦ 4393826 . ПМИД 25870766 .

[taylor2005-22] Тейлор, член парламента; Нэйш, Д. (2005). «Филогенетическая систематика Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)» ПалеоБиос 25 (2): 1–7. S2CID 17873254 .

[sereno2007-23] Перейти обратно: ^а ^б Серено, ПК; Уилсон, Дж.А.; Уитмер, Л.М.; Уитлок, Дж.А.; Мага, А.; Умару, Иде; Тимоти, Арканзас (2007). «Структурные крайности мелового динозавра» . ПЛОС ОДИН . 2 (11): е1230. Бибкод : 2007PLoSO...2.1230S . дои : 10.1371/journal.pone.0001230 . ПМК 2077925 . ПМИД 18030355 .

[paul1994-24] Пол, GS (1994). «Заметки по искусству и реставрации динозавров: Дикреозавры » (PDF) . Отчет о динозаврах . 8 . Архивировано (PDF) из оригинала 16 марта 2021 г. Проверено 22 февраля 2019 г.

[schwarz2007-25] Перейти обратно: ^а ^б Шварц, Д.; Фрей, Э.; Мейер, Калифорния (2007). «Пневматичность и реконструкция мягких тканей шеи зауроподов диплодоцидов и дикреозавридов» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1). Архивировано (PDF) из оригинала 3 ноября 2016 г. Проверено 27 июля 2015 г.

[hallett2016-26] Перейти обратно: ^а ^б Халлетт, М.; Ведель, MJ (2016). Динозавры-зауроподы: Жизнь в эпоху гигантов . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 201–202 и 224. ISBN. 978-1-4214-2029-5 .

[27] СЕРДА, Игнасио А.; НОВАС, Фернандо Э.; Карбаллидо, Хосе Луис; Сальгадо, Леонардо (24 марта 2022 г.). «Остеогистология гиперудлиненных полуостистых отростков Amargasaurus cazaui (Dinosauria: Sauropoda): значение для реконструкции мягких тканей и функциональное значение» . Журнал анатомии . 240 (6): 1005–1019. дои : 10.1111/joa.13659 . ISSN 0021-8782 . ПМЦ 9119615 . ПМИД 35332552 . S2CID 247677750 .

[carabajal_2015-28] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Паулина Карабахал, А.; Карбаллидо, JL; Карри, Пи Джей (2014). «Мозговая черепная коробка, нейроанатомия и положение шеи Amargasaurus cazaui (Sauropoda, Dicraeosauridae) и их значение для понимания положения головы у зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 870–882. Бибкод : 2014JVPal..34..870P . дои : 10.1080/02724634.2014.838174 . hdl : 11336/19365 . S2CID 85748606 .

[mazzetta1999-29] Маццетта, Г.В.; Фарина, РА (1999). «Оценка спортивных способностей Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991 и Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda)». Амегиниана (на испанском языке). 36 (1): 105–106.

[windholz2021-30] Виндхольц, Дж.Дж.; Серда, Айова (2021 г.). «Палеогистология двух динозавров-дикреозаврид (Sauropoda; Diplodocoidea) из формации Ла-Амарга (баррем-апт, нижний мел), бассейн Неукен, Аргентина: палеобиологические последствия» . Меловые исследования . 128 : 104965. Бибкод : 2021CrRes.12804965W . дои : 10.1016/j.cretres.2021.104965 . ISSN 0195-6671 .

[leanza2004-31] Леанза, HA; Апестегиа, С.; Новас, FE; де ла Фуэнте, Марсело С (2004). «Меловые наземные отложения из бассейна Неукен (Аргентина) и их комплексы четвероногих». Меловые исследования . 25 (1): 61–87. Бибкод : 2004CrRes..25...61L . дои : 10.1016/j.cretres.2003.10.005 . ISSN 0195-6671 .

[apesteguia2007-32] Перейти обратно: ^а ^б Апестегия, С. (2007). «Разнообразие зауропод формации Ла Амарга (баррем), Неукен (Аргентина)». Исследования Гондваны . 12 (4): 533–546. Бибкод : 2007GondR..12..533A . дои : 10.1016/j.gr.2007.04.007 .

[ulansky2014a-33] Уланский, Р.Э. (2014). «Классификация динозавров. Базальная тиреофора и стегозаврия» (PDF) . Динология : 1–8. Архивировано (PDF) из оригинала 22 декабря . Получено 3 , августа

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]