Амфикоэлии
| Амфикоэлии Временной диапазон: поздняя юра ,
| |
|---|---|
| |
| Голотип позвонков A. altus , AMNH 5764. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Суперсемейство: | † Диплодокоидея |
| Семья: | † Диплодокиды |
| Род: | † Амфикоэлии Коуп , 1878 г. [ 1 ] |
| Разновидность: | † А. альтус
|
| Биномиальное имя | |
| † Амфикоэлия альтус Коуп, 1878 г. [ 1 ]
| |
Амфикоэлии ( / ˌ æ m f ɪ ˈ s iː l i ə s / , что означает «двояковыпуклый», от греческого ἀμφί, amphi : «с обеих сторон», и κοῖλος, koilos : «полый, вогнутый») род — травоядный зауропод динозавр- , живший примерно 150 миллионов лет назад во времена Титон ( поздний юрский период) на территории современного Колорадо , США. Амфикоэлия имела умеренные размеры: около 18 метров (59 футов) в длину и 15 метрических тонн (17 коротких тонн) по массе тела, что короче, чем у его близкого родственника диплодока . Его задние конечности были очень длинными и тонкими, а передние были пропорционально длиннее, чем у сородичей.
Одноименная окаменелость типового вида Amphicoelias altus , Американский музей естественной истории 5764, не уверена в включенном материале. описал его Когда Эдвард Дринкер Коуп вскоре после своего открытия в 1877 году , было отмечено, что амфикоэлия включает множество задних позвонков , одну лобковую кость и бедренную кость . Однако после покупки и каталогизации материала AMNH Генри Фэйрфилд Осборн и Чарльз Мук описали, что у экземпляра было только два позвонка: лобок, бедренная кость, зуб , лопатка , клювовидный отросток , локтевая кость и второе бедро. Дополнительный материал, не упомянутый Коупом, был найден вблизи голотипа и был похож на Diplodocus , родственника Amphicoelias . Их назначение было подвергнуто сомнению последующими авторами Эмануэлем Чопп и др. в анализе Diplodocidae .
Во время описания Amphicoelias altus в 1877 году Коуп дополнительно назвал A. latus по названию бедренной кости и хвостовых позвонков. После его описания Осборн и Мук в 1921 году повторно идентифицировали материал как образец камаразавра , и за этим заданием последовали другие авторы, рецензировавшие материал. Год спустя, в 1878 году , Коуп назвал третий вид Amphicoelias , A. fragillimus, в честь гигантского спинного позвонка, который впоследствии был утерян. Имея размер примерно 2,7 м (8,9 футов), если реконструировать на основе диплодока , ранние оценки длины животного при жизни составляли от 40 до 60 м (от 130 до 200 футов). Из-за неполной природы такие длины — самые длинные из всех известных динозавров и зауроподов — в значительной степени игнорировались. В 2018 году Кеннет Карпентер переименовал Amphicoelias fragillimus в новый род Maraapunisaurus и реклассифицировал его из Diplodocidae в Rebbachisauridae .
Открытие и история
[ редактировать ]
В 1877 году Орамель Уильям Лукас обнаружил ряд окаменелостей в обнажениях горных пород в Колорадо недалеко от Каньон-Сити . Эти кости, в том числе некоторые из них, названные Laelaps trihedrodon , Camarasaurus supremus и Caulodon , были предположены палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом из Дакота , меловой окаменелости формации того же возраста, что и другие . Laelaps [ 1 ] Среди множества обнаруженных окаменелостей экземпляр, включающий несколько спинных позвонков , лобковую кость и бедренную кость , был найден Аароном Рипли, зятем Лукаса, в Карьере XII. Их отправили в Коуп 21 октября 1877 года. [ 2 ] Коуп пришел к выводу, что они принадлежали к новому таксону Sauropoda Коуп назвал Amphicoelias altus . , который в декабре 1877 года [ 3 ] Коуп определил, что этот таксон мог быть зауроподом , родственным камаразауру, найденному неподалеку, и оба были крупными животными с легкими позвонками и крепкими конечностями. [ 1 ] Коуп продал свою коллекцию окаменелостей Американскому музею естественной истории (AMNH) в 1895 году. Незадолго до своей смерти в 1897 году он работал с художником музея Чарльзом Р. Найтом над созданием иллюстраций и картин, изображающих некоторые из его видов в жизни, в том числе Амфикоэлии . Судя по примечаниям к его эскизам, предоставленным Найту в качестве справочного материала, Коуп, очевидно, считал и Amphicoelias , и Brontosaurus Junior синонимами Camarasaurus supremus в то время . Образцу был присвоен инвентарный номер AMNH 5764, тогда он включал две спинные кости, лобковую кость, бедренную кость, зуб , лопатку , клювовидный отросток и локтевую кость . Хотя материал передних конечностей первоначально не был отнесен к амфицелиям , палеонтологи Генри Фэрфилд Осборн и Чарльз Мук в 1921 году добавили их к образцу голотипа на том основании, что они были найдены в тех же слоях недалеко от него и имели отличия от камаразавра, которого они обнаружили. рядом. [ 4 ] Из-за неопределенности относительно направления этих останков в 2015 году Эмануэль Чопп и его коллеги нерешительно отклонили направление на лечение зуба, лопатки и клювовидного отростка, но согласились на направление локтевой кости. [ 5 ] На основании данных коллекции было установлено, что этот образец произошел из позднеюрской формации Моррисон , в самых молодых слоях, отдельных от тех, которые содержали окаменелости камаразавров, также описанные Коупом. [ 4 ]
Коуп перечислил множество признаков, позволяющих отличить Amphicoelias и A. altus от их родственников. В отличие от Camarasaurus , центральные части спинных тел не имели опистоцелии , где на переднем конце имеется шар, входящий в гнездо предыдущего позвонка. Вместо этого у Amphicoelias были амфицельные позвонки, у которых оба конца слегка или умеренно вогнуты. Из-за этого различия Коуп назвал два отдельных семейства, содержащих разные морфы центров позвонков: одно — Camarasauridae , а другое — Amphicoeliidae . Кроме того, у Camarasaurus были плевроцели (отверстия сбоку от центра), которые были выше, чем длинные, что контрастировало с состоянием Amphicoelias , а также более крепкие лобковая и бедренная кость. Однако у обеих семей также были дополнительные сочленения в нервной дуге , которые Коуп назвал гипосфеной , ограничивающие движение позвонков относительно друг друга. [ 1 ] обнаружил, что Amphicoeliidae и Amphicoelias являются промежуточными и плохо определенными Палеонтолог Отниел Чарльз Марш в 1881 году , причем основная особенность - две слегка вогнутые суставные поверхности - широко распространена и также встречается у зауроподов, таких как Brontosaurus excelsus . [ 6 ] [ 7 ]
Ранее назначенные виды
[ редактировать ]Amphicoelias latus был назван в том же описании, что и типовой вид Amphicoelias altus . Он был назван в честь серии из четырех хвостовых позвонков и бедренной кости (AMNH 5765), которые сохранились относительно хорошо. Хвостовые кости двояковогнутые, как и дорсальные кости A. altus , с короткими центрами, длинными презигапофизами и неглубокими плевроцелями. Бедренная кость чрезвычайно крепкая, широкая, но короткая спереди назад. Бедренная кость имеет длину 1,4 м (4,6 фута), но самый проксимальный конец полностью не сохранился. [ 1 ] Из-за прочности бедренной кости Осборн и Мук в 1921 году отнесли Amphicoelias latus к Camarasaurus supremus , что сделало C. supremus действительным названием для материала, когда-то называвшегося A. latus . [ 4 ]
Третий названный Amphicoelias вид , A. fragillimus , был известен только по одной неполной нервной дуге высотой 1,5 м (4,9 фута) , последней или предпоследней в ряду задних позвонков. Судя по иллюстрации, опубликованной в 1878 году, этот позвонок при жизни имел бы высоту 2,7 метра (8,9 фута). [ 8 ] Однако утверждалось, что масштабная линейка в опубликованном описании содержала опечатку, а высота ископаемого позвонка на самом деле составляла всего 1,38 метра (4,5 фута). [ 9 ] Помимо этого позвонка, в полевых записях Коупа имеется запись об «огромном дистальном конце бедренной кости», расположенном всего в нескольких десятках метров от гигантского позвонка. Вполне вероятно, что эта неописанная кость ноги принадлежала тому же самому позвонку. у отдельного животного как нервный отдел позвоночника, но он никогда не был собран и описан. [ 8 ] В 2018 году A. fragillimus был выделен в отдельный род Maraapunisaurus и реклассифицирован как примитивный реббахизаврид. [ 10 ]
В 2010 году Генри Галиано и Раймунд Альберсдорфер сделали доступной, но не официально опубликованной статью, в которой они отнесли новый вид «A. brontodiplodocus» к Amphicoelias на основе нескольких полных экземпляров, найденных в карьере Дана в бассейне Биг-Хорн. , Вайоминг и хранится в частной коллекции. Видовое название относилось к их гипотезе, основанной на этих образцах, о том, что почти все виды диплодоцидов Моррисона находятся либо на стадиях роста, либо представляют половой диморфизм среди представителей рода Amphicoelias . [ 11 ] но этот анализ был встречен со скептицизмом, а сама публикация была отвергнута ее ведущим автором, объяснив, что это «очевидно, черновой вариант рукописи с опечатками и т. д., а не окончательный вариант статьи. Фактически, ни печать, ни распространение не проводились. была предпринята попытка». [ 12 ]
Осборн и Мук в 1921 году условно синонимизировали A. fragillimus с A. altus , одновременно отнеся A. latus к Camarasaurus supremus , а также предположив, что A. fragillimus — всего лишь очень крупная особь A. altus , и эта позиция была подтверждена большинством последующих исследований. , в том числе Макинтош 1998 г., Фостер (2007 г.) и Вудрафф и Фостер (2015 г.) согласились с этим. [ 13 ] [ 4 ] Карпентер (2006) не согласился с синонимией A. altus и A. fragillimus , однако, ссылаясь на многочисленные различия в строении позвонков, также отмеченные Коупом, и предположил, что этих различий достаточно, чтобы гарантировать отдельный вид или даже отдельный род для А. ломкий . Однако далее он предупредил, что достоверность A. fragillimus как отдельного вида практически невозможно определить без изучения исходного образца. [ 8 ] Хотя Amphicoelias latus явно не является Amphicoelias , он, вероятно, является синонимом Camarasaurus grandis, а не C. supremus , поскольку он был обнаружен ниже в формации Моррисон, а глубоко вогнутые суставные поверхности хвостовых позвонков больше соответствуют C. grandis . [ 14 ]
Описание
[ редактировать ]
Генри Фэйрфилд Осборн и Чарльз Крейг Мук отметили общее близкое сходство между амфикоэлиями и диплодоками , а также несколько ключевых различий, таких как пропорционально более длинные передние конечности у амфикоэлий, чем у диплодоков . Бедренная кость Amphicoelias необычно длинная, тонкая и округлая в поперечном сечении; хотя когда-то считалось, что эта округлость является еще одной отличительной чертой Amphicoelias , с тех пор она была обнаружена у некоторых экземпляров Diplodocus . и [ 8 ] Грегори С. Пол первоначально оценил, что A. altus по размеру похож на диплодока и составляет 25 метров (82 фута) в длину. [ 15 ] но позже уменьшил его размер до 18 метров (59 футов) в длину и 15 метрических тонн (17 коротких тонн) по массе тела. [ 16 ]
Спинные позвонки амфикоэлий частично неполные, но их анатомия различима по известным останкам. Центр сильно сжат посередине во всех измерениях, с большим латеральным плевроцелем, расположенным внутри большой латеральной ямки . У Amphicoelias очень нервная дуга высокая, а по бокам ее имеется выступающая пластинка, простирающаяся от заднего центра до презигапофизов (суставных поверхностей с нервной дугой предыдущего позвонка). Непосредственно позади презигапофизов диапофии (боковые отростки реберного сочленения) слегка выступают вверх и наружу, окруженные неглубокими ямками и большой пластинкой, идущей вверх по нервному отростку . Нервный отросток тонкий, с парой гребней, идущих вверх по обе стороны по краям. конец Дистальный широкий по сравнению с основным шипом, но примерно равен по длине и ширине. [ 1 ]
Частичная передняя конечность, условно отнесенная к Amphicoelias Осборном и Муком в 1921 году , напоминает диплодок , но в целом более крепкая. Дистальный конец лопатки, хотя и сохранился лишь частично, показывает, что расширение лопатки было меньше, чем у камаразавра , но больше, чем у апатозавра . В сохранившемся виде 161 см (63 дюйма) в длину, кость заметно толще, чем у диплодока , но не такая толстая, как у камаразавра . Коракоид, найденный рядом с лопаткой, гораздо больше похож на диплодока , чем на камаразавра : он круглый и длиннее, чем высокий. Однако он также толще, чем у Diplocodus . Отверстие клювовидного отростка большое и сосредоточено на короткой оси кости. Локтевая кость более удлиненная, чем любая сопоставимая кость, известная у Diplocodus . Он имеет выступающие суставные поверхности плечевой и лучевой костей и сужается к неполному дистальному концу. [ 4 ]
Лобковая кость Amphicoelias очень фрагментарна, и единственная различимая характеристика состоит в том, что она длинная, но толстая и имеет небольшую поверхность для сочленения с подвздошной костью . [ 4 ] единственная тонкая правая бедренная кость Amphicoelias По голотипу известна длиной 1,524 м (5 футов). Он немного длиннее бедренной кости Camarasaurus supremus , но значительно менее крепок : примерно круглый в поперечном сечении и всего 22 см (8,7 дюйма) в ширину. Тело бедренной кости плавно изогнуто к тазобедренному суставу и прямое рядом с выступающими суставными мыщелками . [ 1 ] Вторая, частичная левая бедренная кость также была обнаружена в коллекциях AMNH и была отнесена к экземпляру голотипа, хотя Коуп не упомянул о ней. У него отсутствует большая часть верхней кости, но известный стержень и конец очень похожи на те, что изображены Коупом, и это может быть левое бедро того же человека. [ 4 ]
Классификация
[ редактировать ]В 2007 году Джон Фостер предположил, что различия, обычно используемые для дифференциации Amphicoelias altus от более известного Diplodocus, не являются значительными и могут быть связаны с индивидуальными вариациями. Фостер утверждал, что Amphicoelias вероятно, является старшим синонимом Diplodocus , , и что если дальнейшие исследования подтвердят это, то от знакомого названия Diplodocus придется отказаться в пользу Amphicoelias , как это было в случае с Brontosaurus и его старшим синонимом Apatosaurus . [ 17 ] В 2015 году Вудрафф и Фостер подтвердили этот вывод, заявив, что существует только один вид Amphicoelias и что его можно отнести к Diplodocus как Diplodocus altus . Название Amphicoelias они считали nomen oblitum . [ 9 ] Этот вывод был оспорен Эмануэлем Чоппом и др. в 2015 году, когда Amphicoelias были проанализированы в рамках обширного филогенетического анализа Diplodocidae на уровне образцов. Было обнаружено два убедительно подтвержденных места размещения Amphicoelias : как самого базового рода в составе Apatosaurinae , и как апатозавра, гнездящегося между Brontosaurus excelsus и Brontosaurus yahnahpin . Не было обнаружено однозначных признаков, подтверждающих принадлежность к Apatosaurinae, поэтому авторы вместо этого решили классифицировать Amphicoelias как самый базовый диплодоцид за пределами Apatosaurinae и Diplodocinae, имеющий примитивные черты, минимальные значимые отличия от любого подсемейства, немного более экономную филогению апатозавринов, но немного более диплодоциновая морфология. Следующая кладограмма Diplodocidae соответствует дереву согласия на уровне видов Tschopp et al. (2015) показали, что A. altus является самым базовым диплодоцидом. [ 5 ]
| Диплодокиды |
| ||||||
Палеоэкология
[ редактировать ]В своей переоценке 2006 года Карпентер изучил палеобиологию гигантских зауроподов, в том числе амфикоэлий , и задался вопросом, почему эта группа достигла таких огромных размеров. Он указал, что гигантские размеры были достигнуты на ранних этапах эволюции зауроподов, причем виды очень крупных размеров присутствовали уже в позднем триасовом периоде, и пришел к выводу, что какое бы эволюционное давление ни вызвало большие размеры, они присутствовали с самого начала происхождения группы. Карпентер процитировал несколько исследований гигантских травоядных млекопитающих , таких как слоны и носороги , которые показали, что больший размер растительноядных животных приводит к большей эффективности переваривания пищи. Поскольку у более крупных животных более длинная пищеварительная система , пища переваривается значительно дольше, что позволяет крупным животным выживать на источниках пищи более низкого качества. Это особенно актуально для животных с большим количеством «камер брожения» вдоль кишечника, которые позволяют микробам накапливаться и ферментировать растительный материал, способствуя пищеварению. На протяжении всей своей эволюционной истории динозавры-зауроподы обитали в основном в полузасушливых, сезонно засушливых средах с соответствующим сезонным падением качества пищи в засушливый сезон. Окружающая среда Амфикоэлии, по сути, представляли собой саванну , похожую на засушливую среду, в которой обитают современные гигантские травоядные, что подтверждает идею о том, что некачественная пища в засушливой среде способствует эволюции гигантских травоядных. Карпентер утверждал, что другие преимущества большого размера, такие как относительная невосприимчивость к хищникам, меньшие затраты энергии и более продолжительная продолжительность жизни, вероятно, являются второстепенными преимуществами. [ 8 ]
Среда формации Моррисон , в которой жили амфикоэлии, напоминала современную саванну, хотя, поскольку травы появились только в позднем меловом периоде , папоротники, вероятно, были доминирующим растением и основным источником пищи для амфикоэлий . Хотя Энгельманн и др. (2004) исключили папоротники как источник пищи для зауроподов из-за их относительно низкой калорийности. [ 18 ] Карпентер утверждал, что пищеварительная система зауроподов, хорошо приспособленная к переработке некачественной пищи, позволяет потреблять папоротники как большую часть рациона зауроподов. [ 8 ] Карпентер также отметил, что случайное присутствие больших окаменевших бревен указывает на наличие деревьев высотой 20–30 м (66–98 футов), что, казалось бы, противоречит сравнению с саванной. Однако деревья встречаются редко, и, поскольку высоким деревьям требуется больше воды, чем обычно может обеспечить среда саванны, они, вероятно, существовали на узких участках или в «галерейных лесах» вдоль рек и оврагов, где могла скапливаться вода. Карпентер предположил, что гигантские травоядные животные, такие как амфицелии, возможно, использовали тень галерейных лесов, чтобы сохранять прохладу в течение дня, а большую часть своего питания питались в открытой саванне ночью. [ 8 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Коуп, ЭД (1878a). «О позвоночных эпохи Дакоты в Колорадо». Труды Американского философского общества . 17 : 233–247.
- ^ Дж. С. Макинтош, 1998, «Новая информация о коллекции зауроподов Коупа из Гарден-Парка, Колорадо», В: Карпентер, К., Чуре, Д. и Киркланд, Дж. И. (ред.) Формация Моррисон: междисциплинарное исследование. Часть 2. Современная геология 23 (1–4): 481–506.
- ^ Коуп, ЭД (1877). «Об амфикоэлиях , роде ящеров из эпохи Дакоты в Колорадо» (PDF) . Труды Американского философского общества . 17 : 242–246.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Осборн, ХФ; Мук, CC (1921). « Камаразавр , амфикоэлии и другие зауроподы Коупа». Мемуары Американского музея естественной истории . Новая серия. 3 (3): 249–387. hdl : 2027/mdp.39015042532476 .
- ^ Перейти обратно: а б Чопп, Э.; Матеус, О.В.; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне экземпляров и таксономический пересмотр Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ПМЦ 4393826 . ПМИД 25870766 .
- ^ Марш, О.К. (1881 г.). «Основные персонажи американской юрской динозаврии: Часть IV» (PDF) . Американский научный журнал . 21 (125): 417–423. Бибкод : 1881AmJS...21..417M . дои : 10.2475/ajs.s3-21.125.417 . S2CID 219234316 .
- ^ Уилсон, Дж.А.; Смит, М. (1996). «Новые останки Amphicoelias Cope (Dinosauria: Sauropoda) из верхней юры Монтаны и филогения диплодокоидов». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (Дополнение 3): 73А.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Карпентер, К. (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus ». В Фостере-младшем; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Том. 36. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 131–138.
- ^ Перейти обратно: а б Вудрафф, К; Фостер, младший (2015). «Хрупкое наследие Amphicoelias fragillimus (Dinosauria: Sauropoda; формация Моррисон – новейшая юра)» . Препринты PeerJ . doi : 10.7287/peerj.preprints.838v1 .
- ^ Карпентер, К. (2018). « Maraapunisaurus fragillimus , NG (ранее Amphicoelias fragillimus ), базальный реббахизаврид из формации Моррисон (верхняя юра) Колорадо» . Геология Межгорного Запада . 5 : 227–244. дои : 10.31711/giw.v5i0.28 .
- ^ Гальяно, Х.; Альберсдорфер, Р. (2011). «Новый базальный вид диплодоцидов, Amphicoelias brontodiplodocus , из формации Моррисон, бассейн Биг-Хорн, Вайоминг, с таксономической переоценкой Diplodocus , Apatosaurus и других родов» (PDF) . Динозаврия Интернешнл, ООО. стр. 1–44. Архивировано из оригинала (PDF) 10 июля 2011 года.
- ^ Тейлор, М. (7 октября 2010 г.). «Слон в гостиной: Amphicoelias brontodiplodocus » . Изображение недели зауропода Vertebra .
- ^ Макинтош, Дж. С. (1998). «Новая информация о коллекции зауроподов Коупа из Гарден-Парка, Колорадо ». В Карпентере, К.; Чуре, Д.; Киркланд, Дж.И. (ред.). Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование: Современная геология . Том. 23. С. 481–506.
- ^ Карпентер, К. (1998). «Биостратиграфия позвоночных формации Моррисон возле Кэнон-Сити, штат Колорадо: В: Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование». В Карпентере, К.; Чуре, Д.; Киркланд, Дж.И. (ред.). Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование: Современная геология . Том. 23. С. 407–426.
- ^ Пол, GS (1994a). Большие зауроподы — действительно, очень большие зауроподы . Общество динозавров. стр. 12–13.
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 212. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы.
- ^ Энгельманн, Г. Ф.; Чуре, диджей; Фиорилло, Арканзас (2004). «Последствия засушливого климата для палеоэкологии фауны верхнеюрской формации Моррисон». В Тернере, CE; Петерсон, Ф.; Дунаган, СП (ред.). Реконструкция вымершей экосистемы верхнеюрской формации Моррисон: осадочная геология . Том. 167. стр. 297–308.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Обсуждение в списке рассылки динозавров:
- Re: Брухаткайозавр. Архивировано 22 мая 2017 г. в Wayback Machine.
- Re: Крупнейшие динозавры. Архивировано 13 сентября 2019 года в Wayback Machine .
