Апатозавр
Апатозавр | |
---|---|
![]() | |
Конная А. Луиза (Образец CM 3018), Музей естественной истории Карнеги | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Chordata |
Клада : | Динозаурия |
Клада : | Сауриския |
Клада : | † Sauropodomorpha |
Клада : | † Сауропода |
Суперсемейство: | † Diplodocoidea |
Семья: | † Diplodocidae |
(не вмешательство): | † apatosaurinae |
Род: | † apatosaurus Болото , 1877 |
Тип видов | |
† apatosaurus ajax Болото, 1877
| |
Другие виды | |
| |
Синонимы | |
|
Apatosaurus ( / ə ˌ p æ t ə ˈ s ɔːr ə s / ; [ 3 ] [ 4 ] Значение «обманчивая ящерица») является родом травоядного Sauropod , динозавра который жил в Северной Америке в поздний юрский период . Отниэль Чарльз Марш описал и назван первым известным видом, А. Аяксом , в 1877 году, а второй вид, А. Луиза , был обнаружен и назван Уильямом Х. Холландом в 1916 году. Апатозавр жил около 152-151 миллиона лет назад ( mya), в течение позднего киммериджского до раннего титонического возраста, и в настоящее время известны из окаменелостей в формировании Моррисона современного Колорадо , Оклахома , Нью-Мексико , Вайоминга и Юты в Соединенных Штатах. Апатозавр имел среднюю длину 21–23 м (69–75 футов), а средняя масса составляет 16,4–22,4 т (16,1–22,0 тонны; 18,1–24,7 коротких тонн). Несколько образцов указывают на максимальную длину на 11–30% больше среднего, а масса приблизительно 33 т (32 длинных тонн; 36 коротких тонн).
Шейные позвонки апатозавра и являются менее удлиненными и более сильно построенными, чем кольсы диплодока , диплодоцид, , такой как апатозавр кости ноги гораздо больше, несмотря на то, что они длиннее, подразумевая, что апатозавр был более надежным животным. Хвост удерживался над землей во время нормальной локомоции. Апатозавр имел один когти на каждой передней основе и три на каждой задней конечности. Череп апатозавра , который, как долго думал, что он похож на Camarasaurus , гораздо больше похож на коврика Diplodocus . Апатозавр был генерализованным браузером , который, вероятно, поднял голову. Чтобы осветлить свои позвонки, у Апатозавра были воздушные мешки , которые сделали кости внутренне полными отверстий. Как и у других диплодоцидов, его хвост, возможно, использовался в качестве кнута для создания громких шумов, или, как уже недавно предполагалось, как сенсорный орган.
Череп апатозавра был запутался с камаразавром и брахиозавром до 1909 года, когда был найден голотип , A. louisae и полный череп всего в нескольких метрах от передней части шеи. Генри Фэйрфилд Осборн не согласился с этой ассоциацией и продолжил установить скелет Апатозавра с литой черепа Camarasaurus . Скелеты апатозавра были установлены спекулятивными чертами черепа до 1970 года, когда Макинтош показал, что более надежные черепа, назначенные для диплодокуса, были более вероятны от Апатозавра .
Апатозавр является родом в семействе Diplodocidae. Это одно из самых базальных родов, с только амфикоэлиатами и, возможно, новым, неназванным родом, более примитивным. Хотя подсемейство Apatosaurinae была названа в 1929 году, группа не использовалась достоверно до обширного исследования 2015 года. Только Brontosaurus также находится в подсемейте, а другие роды считаются синонимами или реклассифицированы как диплодоцины . Brontosaurus давно считается младшим синонимом Apatosaurus уже ; Его типовые виды были реклассифицированы как A. Excelsus в 1903 году. Исследование 2015 года пришло к выводу, что Brontosaurus является действительным родом Sauropod, отличным от апатозавра , но не все палеонтологи согласны с этим разделением. Как и в Северной Америке во время поздней юры, Апатозавр жил вместе с динозаврами, такими как аллозавр , камаразавр , диплодокус и стегозавр .
Описание
[ редактировать ]
Апатозавр был большим, квадрупповым животным с длинным хвостом с длинным хвостом. Его передние конечности были немного короче, чем его задних конечностей . Большинство оценок размера основаны на образце CM 3018, образце типовом A. louisae , достигая 21–23 м (69–75 футов) по длине и 16,4–22,4 т (16,1–22,0 тонны; 18,1–24,7 короткие тонны) в масса тела. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] 2015 году, в котором оценивалось масса объемных моделей Dreadnauthus , Apatosaurus и Girafcatitan, CM 3018 при 21,8–38,2 T (21,5–37,6 длина; оценивает Исследование, проведенное в [ 9 ] Некоторые образцы A. ajax (например, OMNH 1670) представляют индивидуумы на 11–30% длиннее, что в два раза больше, чем у CM 3018 или 32,7–72,6 т (32,2–71,5 тонны; 36,0–80,0 Короткие тонны), потенциально конкурируя самые крупные Титанозавры . [ 10 ] Однако оценка верхнего размера OMNH 1670, вероятно, является преувеличением, причем оценки размера пересмотрены в 2020 году на 30 м (98 футов) по длине и 33 т (36 коротких тонн) в массе тела на основе объемного анализа. [ 11 ]

Череп маленький по отношению к размеру животного. Челюсти облицованы лопаточками (похожими на долото) зубами, подходящими для травоядного диеты. [ 12 ] Снаут апатозавра и аналогичные диплодокоиды квадрат, и только у нигерсераура есть квадратный череп. [ 13 ] Мозговой мозг апатозавра хорошо сохранился в образце BYU 17096, который также сохранил большую часть скелета. Филогенетический анализ обнаружил, что у мозговой кости была морфология, аналогичная мореизму другим диплодокоидам. [ 14 ] Некоторые черепа апатозавра были найдены в сочленении с зубами. Те зубы, у которых открытая эмаль -поверхность не показывают никаких царапин на поверхности; Вместо этого они отображают сладкую текстуру и небольшой износ. [ 13 ]

Как и у других сауропод, позвонки шеи глубоко раздвачены; Они несли нейронные колючки с большим впадиной посередине, что привело к широкой глубокой шею. [ 12 ] Формула позвонка для голотипа A. louisae - 15 шейки матки, 10 дорсалов , 5 связей и 82 кауда . Номер каудальных позвонков может варьироваться, даже внутри видов. [ 15 ] Шейные позвонки Апатозавра и Бронтозавра являются очками и более устойчивы, чем у других диплодоцидов , и были обнаружены наиболее похожими на Camarasaurus Чарльза Уитни Гилмор . [ 15 ] [ 16 ] Кроме того, они поддерживают ребра шейки матки , которые простираются дальше к земле, чем в диплодоцинах, и имеют позвонки и ребра, которые более узкие к вершине шеи, что делает шею почти треугольной по поперечному сечению. [ 16 ] В Apatosaurus Louisae - комплекс Atlas оси первых шейки матки почти слит. Спинные ребра не слиты или плотно прикреплены к их позвонкам и вместо этого слабо сформулированы. [ 15 ] Апатозавр имеет десять дорсальных ребер по обе стороны от тела. [ 17 ] Большая шея была заполнена обширной системой экономящихся воздушных мешочков. Апатозавр , как и его близкий относительный суперсеравр , имеет высокие нервные шипины, которые составляют более половины высоты отдельных костей его позвонков. Форма хвоста необычна для диплодоцид; Это сравнительно стройно из -за быстро уменьшающейся высоты позвоночных шипов с увеличением расстояния от бедер. Апатозавр также имел очень длинные ребра по сравнению с большинством других диплодоцидов, что дает ему необычайно глубокую грудь. [ 18 ] Как и в других диплодоцидах, хвост превратился в кнутую структуру к концу. [ 15 ]

Кости конечностей также очень надежны. [ 18 ] В рамках апатозаурины лопатка является промежуточной по Apatosaurus Louisae морфологии между A. ajax и Brontosaurus Excelsus . Кости рук прожилки, поэтому плечевая кость напоминает апатозавра то, что у Камаразавра , а также бронтозавра . Тем не менее, гумьюри Бронтозавра и А. Аякс больше похожи друг на друга, чем на А. Луиза . В 1936 году Чарльз Гилмор отметил, что предыдущие реконструкции апатозавра пракшебника ошибочно предположили, что радиус и локтевая кость могут пересечь; В жизни они бы остались параллельными. [ 15 ] Апатозавр имел один большой когти на каждой передней основе, функция, разделяемая всеми сауроподами, более полученными, чем Shunosaurus . [ 15 ] [ 19 ] У первых трех пальцев ног были когти на каждой задних конечностях. Формула фаланга составляет 2-1-1-1-1, что означает внутренний палец (фаланс) на передней основе имеет две кости, а у следующего есть один. [ 20 ] Одиночная ручная кость когтя ( Ungual ) слегка изогнута и прямо усечена на переднем конце. Тазовый пояс включает в себя надежную Ilia , а также слитые (совместные) лобки и Ишию . Бедра апатозавра очень крепкие и представляют собой одни из самых надежных бедренных костюмов любого члена Сауроподы. Кости большеберцовой кости и малоберцовой кости отличаются от тонких костей диплодока , но почти неразличимы от коренных костей Камаразавра . Невозь длиннее и тонкая, чем голени. У подножия апатозавра есть три когти на внутренних цифрах; Цифровая формула 3-4-5-3-2. Первая плюсневая кость - это полное, является функцией, разделенной среди диплодоцидов. [ 15 ] [ 21 ]
Открытие и виды
[ редактировать ]Первоначальное обнаружение
[ редактировать ]
Первые окаменелости апатозавра были обнаружены Артуром Лейксом, местным шахтером и его другом Генри С. Беквитом весной 1877 года в Моррисоне, городе в восточных предгорьях Скалистых гор в округе Джефферсон, штат Колорадо . Артур Лейкс написал Отниэлю Чарльзу Марш , профессору палеонтологии в Йельском университете , и Эдвард Дим -Коуп , палеонтолог, базирующийся в Филадельфии, о открытии, пока в конечном итоге не собирает несколько окаменелостей и отправив их обоим палеонтологам. Марш назвал Atlantosaurus montanus на основе некоторых из окаменелостей, отправленных и нанятых озер, чтобы собрать остальную часть материала в Моррисоне и отправить его в Йельский университет, в то время как Коуп также пытался нанять озер, но был отвергнут. [ 22 ] Одним из лучших экземпляров, собранных озерами в 1877 году, был хорошо сохранившийся частичный посткраниальный скелет, в том числе много позвонков, и частичный мозговой треск ( YPM VP 1860), который был отправлен на Марш и назван Apatosaurus Ajax в ноябре 1877 года. [ 23 ] [ 22 ] Композитный термин апатозавр происходит от греческих слов apatē ( ἀπάτη )/ апатилос ( ἀπατηλός ), что означает «обман»/ «обманчивой», и Саурос ( σαῦρος ), что означает «ящерица»; [ 24 ] Таким образом, «обманчивая ящерица». Марш дал ему это имя на основе Chevron Cones, которые отличаются от других динозавров; Вместо этого шевронные кости апатозавра показали сходство с костями мозасавров , [ 25 ] [ 26 ] скорее всего, что из репрезентативного вида Mosasaurus . К концу раскопок в карьере озер в Моррисоне было собрано несколько частичных образцов апатозавра , но только тот тип образец A. ajax можно с уверенностью направить к видам. [ 27 ] [ 23 ]
Во время раскопок и транспортировки кости скелета голотипа были смешаны с коренными козлами другого человека апатозавра, первоначально описанного как Атлантозавр Имманис ; Как следствие, некоторые элементы не могут быть приписаны любому образцу с уверенностью. [ 28 ] Марш отличил новый род апатозавра от Атлантозавра на основе количества сакральных позвонков, а Апатозавр обладает тремя и Атлантозавром четыре. Недавние исследования показывают, что признаки обычно различают таксоны в это время, на самом деле были широко распространены по нескольким таксонам, в результате чего многие таксоны, названные недействительными, как Атлантозавр . [ 23 ] Два года спустя Марш объявил о обнаружении более крупного и более полного образца (YPM VP 1980) от Como Bluff , штат Вайоминг , он дал этому образцу название Brontosaurus Excelsus . [ 29 ] Also at Como Bluff, the Hubbell brothers working for Edward Drinker Cope collected a tibia, fibula, scapula, and several caudal vertebrae along with other fragments belonging to Apatosaurus in 1877–78 at Cope's Quarry 5 at the site.[ 30 ] Позже, в 1884 году, Отниэль Марш назвал Diplodocus sacustris, основанный на химерном частичном зубном зубном состоянии, морде и нескольких зубах, собранных озерами в 1877 году в Моррисоне. [ 23 ] [ 31 ] В 2013 году было высказано предположение, что зубная зуба D. lacustris и его зубы были на самом деле от Apatosaurus ajax на основе его близости к типу мозгового мозга A. ajax . [ 31 ] Все образцы, которые в настоящее время считаются апатозавром, были от формации Моррисона , расположения раскопок болота и Коупа. [ 32 ]

Второй выпуск динозавра и черепа
[ редактировать ]После окончания войн в костях многие крупные учреждения в восточной части Соединенных Штатов были вдохновлены изображениями и находками Марша и Копа, чтобы собрать свои собственные коллекции ископаемых динозавров. [ 33 ] Соревнование по созданию первого скелета Sauropod, специально предназначенного самым интенсивным, с Американским музеем естественной истории , музеем естественной истории Карнеги и полевым музеем естественной истории, которые посылали экспедиции на запад, чтобы найти самый полный образец Sauropod, [ 33 ] Верните его в домашнее учреждение и установите его в их ископаемых залах. [ 33 ] Американский музей естественной истории был первым, кто запустил экспедицию, [ 33 ] Поиск хорошо сохранившегося скелета (AMNH 460), который иногда назначается апатозавру , считается почти полным; Только голова, ноги и участки хвоста отсутствуют, и это был первый монтированный скелет Sauropod. [ 34 ] Образец был найден к северу от медицины, штат Вайоминг , в 1898 году Уолтером Грейнджером и взял все лето для извлечения. [ 35 ] Чтобы завершить гору, были добавлены ноги Sauropod, которые были обнаружены в том же карьере, и хвост, созданный, чтобы появиться, как полагал Марш, но у которых было слишком мало позвонков. Кроме того, была создана скульптурная модель того, что музей думал, что череп этого огромного существа может выглядеть. Это был не тонкий череп, подобный диплодокусу , который позже был признан более точным, но был основан на «самых больших, самых толстых, сильнейших костях черепа, нижних челюстях и зубных коронах из трех разных карьеров». [ 15 ] [ 17 ] [ 34 ] [ 36 ] Эти черепа, вероятно, были лимитками Camarasaurus , единственным другим Sauropod, для которого в то время был известен хороший материал черепа. Строительство горы было контролировано Адамом Германом, который не смог найти черепа апатозавра . Германн был вынужден лепить вручную череп. Осборн сказал в публикации, что череп был «в значительной степени предположительный и основанный на морозавре » (ныне Camarasaurus ). [ 37 ]

В 1903 году Элмер Риггс опубликовал исследование, в котором описано хорошо сохранившийся скелет диплодоцида из долины Гранд-Ривер недалеко от Фрукты, Колорадо , Полевой музей естественной истории P25112. Riggs thought that the deposits were similar in age to those of the Como Bluff in Wyoming from which Marsh had described Brontosaurus . Большая часть скелета была обнаружена, и после сравнения с Brontosaurus и Apatosaurus ajax Риггс понял, что голотип A. ajax был незрелым, и, таким образом, признаки, различающие роды, не были действительными. Поскольку апатозавр был более ранним названием, Brontosaurus следует считать младшим синонимом Apatosaurus . Из -за этого Риггс рекомбифицировал Brontosaurus Excelsus как Apatosaurus Excelsus . Основываясь на сравнении с другими видами, которые, как предложенные, принадлежащие к апатозавру , Риггс также определил, что образец полевого колумбийского музея, вероятно, был наиболее похож на A. Excelsus . [ 17 ]
Несмотря на публикацию Риггса, Генри Фэйрфилд Осборн , который был сильным противником Марша и его таксонов, назвал Апатозавр гору Американского музея естественной истории Бронтозавра . [ 37 ] [ 38 ] Из -за этого решения название Brontosaurus обычно использовалось вне научной литературы для того, что Риггс считал апатозавром , и популярность музея означала, что Бронтозавр стал одним из самых известных динозавров, хотя он был недействительным на протяжении почти всех 20 -го и начала 21 -го столетия. Полем [ 39 ]

Лишь в 1909 году апатозавра во время первой экспедиции был найден череп , во главе с графом Дугласом , к тому, что станет известным как карьер Карнеги в Национальном памятнике Динозавра . Череп был обнаружен на небольшом расстоянии от скелета (образец CM 3018), идентифицированный как новый вид Apatosaurus Louisae , названный в честь Луизы Карнеги , жены Эндрю Карнеги , которая финансировала полевые исследования, чтобы найти полные скелеты динозавров на американском Западе. Череп был обозначен CM 11162; Это было очень похоже на череп диплодока . [ 38 ] Еще один меньший скелет А. Луиза был найден поблизости CM 11162 и CM 3018. [ 40 ] Череп был принят как принадлежащий к образцу апатозавра Дугласом и директором музея Карнеги Уильямом Х. Холландом, хотя другие ученые - особенно Осборн - отвергли эту идентификацию. Голландия защищала свою точку зрения в 1914 году в обращении к палеонтологическому обществу Америки, но он покинул музей Карнеги. В то время как некоторые думали, что Голландия пытается избежать конфликта с Осборном, другие подозревали, что Голландия ждала, пока не будет обнаружено сформулированный череп и шея, подтверждающие связь черепа и скелета. [ 37 ] После смерти Голландии в 1934 году персонал музея поместил Camarasaurus . на гору актерский состав черепа [ 38 ]
В то время как большинство других музеев использовали актерские или скульптурные черепа Camarasaurus на Apatosaurus Mounts, музей Йельского пибора решил лепить череп на основе нижней челюсти камаразавра , с черепа, основанным на иллюстрации Чепуля Марша 1891 года. Череп также включал в себя насажи вперед-что-то необычное для любого динозавра-и фенестра, отличающиеся от рисунка и других черепов. [ 37 ]

В литературе не апатозавра было упомянуто в литературе до 1970 -х годов, когда Стэнтон Макинтош и Дэвид Берман переписали черепа диплодока и Джон . Они обнаружили, что, хотя он никогда не публиковал свое мнение, Голландия была почти наверняка верна, что у Апатозавра был диплодокусный череп. По их словам, многие черепа, которые давно думали, чтобы относиться к диплодокусу, вместо этого могут быть апатозавра . Они переназначили несколько черепов в апатозавра на основе связанных и тесно связанных позвонков. Несмотря на то, что они поддерживали Голландию, было отмечено, что апатозавра , возможно, обладал камаразавром , похожим на череп, основанный на рассеянном камарасовом зубе, найденном в точном участке, где образец апатозавра был найден много лет назад. [ 36 ] 20 октября 1979 года, после публикаций Макинтоша и Бермана, первый настоящий череп Апатозавра был установлен на скелете в музее, что из Карнеги. [ 38 ] В 1998 году было высказано предположение, что череп Фелча, который Марш включил в его восстановление скелета в 1896 году, принадлежал Brachiosaurus . [ 41 ] Это было поддержано в 2020 году с перестройкой материала Brachiosaurid, найденного в карьере Felch. [ 42 ]
Недавние открытия и переоценка
[ редактировать ]В 2011 году был описан первый образец апатозавра , где был найден череп, сочлененный с его шейными позвонками. этот образец, CMC VP Было обнаружено, что 7180, отличается как по чертам черепа, так и по шее от A. louisae , но поделился многими особенностями шейных позвонков с A. ajax . [ 43 ] Другим хорошо сохранившимся черепом является образец Университета Бригама Янга 17096, хорошо сохранившийся череп и скелет, со консервированным мозговым актом. Образец был найден в карьере Cactus Park в Западном Колорадо . [ 14 ] В 2013 году Мэтью Моссбрукер и несколько других авторов опубликовали реферат, в котором описаны предчезгилла и верхнюю верхнюю часть из оригинального карьера озер в Моррисоне и направили материал апатозавру Аякс. [ 31 ]

Почти все современные палеонтологи согласились с Риггсом, что два динозавра должны быть классифицированы вместе в одном роде. Согласно правилам ICZN ( которые управляют научными названиями животных), имя апатозавра , которое было опубликовано первым, имеет приоритет в качестве официального имени; Brontosaurus считался младшим синонимом и поэтому был долго отброшен из формального использования. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Несмотря на это, по крайней мере один палеонтолог - Роберт Т. Баккер - в 1990 -х годах утверждал, что А. Аякс и А. Экселс на самом деле были достаточно различны, чтобы последние заслужили отдельный род. [ 48 ]
В 2015 году Emanuel Tschopp, Octávio Mateus и Roger Benson выпустили статью о диплодокоидной систематике и предположили, что роды могут быть диагностированы по тринадцати различным признакам, а виды разделены на шесть. Минимальное количество для общего разделения было выбрано на основе того факта, что A. Ajax и A. Louisae различаются по двенадцати символам, а Diplodocus carnegiei и D. Hallorum различаются по одиннадцати символам. Таким образом, тринадцать символов были выбраны для проверки разделения родов. Шесть различных признаков для конкретного разделения были выбраны путем подсчета количества различных признаков в отдельных образцах, как правило, согласовались представлять один вид, с одним различным характером в D. carnegiei и A. louisae , но пять различных признаков у B. Excelsus . Следовательно, Tschopp et al. утверждал, что Apatosaurus Excelsus , первоначально классифицированный как Brontosaurus Excelsus , имел достаточные морфологические отличия от других видов апатозавра , чтобы он снова был переклассифицирован как отдельный род. Вывод был основан на сравнении 477 морфологических характеристик для 81 различных индивидуумов динозавров. Среди многих примечательных различий - более широкие - и предположительно сильнее - шея Виды апатозавра по сравнению с B. Excelsus . Другие виды, ранее назначенные для апатозавра , такие как Elosaurus parvus и eobrontosaurus yahnahpin, также были реклассированы как Brontosaurus . Некоторые особенности, предложенные для отделения Brontosaurus от Apatosaurus, включают в себя: задние дорсальные позвонки с центром дольше, чем шириной; лопатка сзади до акромиального края и раскопаемого лезвия; Акромиальный край дистального лопаточного лезвия с округлой расширением; и соотношение проксидистальной длины к поперечной ширине астрагала 0,55 или более. [ 28 ] Эксперт Sauropod Майкл Д'Имик отметил, что выбранные критерии были в некоторой степени произвольной и что они потребуют снова отказаться от названия Brontosaurus , если бы новые анализы получили разные результаты. [ 49 ] Палеонтолог млекопитающего Дональд Протеро раскритиковал реакцию в области средств массовой информации на это исследование как поверхностное и преждевременное, заключив, что он будет держать «Бронтозавра» в цитатах и не рассматривать имя как действительный род. [ 50 ]
Действительный вид
[ редактировать ]


Многие виды апатозавра были обозначены из скудного материала. Марш назвал столько видов, сколько мог, что привело к тому, что многие основывались на фрагментарных и неразличимых останках. В 2005 году Пол Упчерч и его коллеги опубликовали исследование, в котором анализировали виды и образцы взаимосвязи апатозавра . Они обнаружили, что louisae был самым базальным видом, за которым следуют FMNH P25112, а затем политомия Аякса А. A. , А. Парвуса и А. Эксельса . [ 21 ] Их анализ был пересмотрен и расширен со многими дополнительными диплодоцидными образцами в 2015 году, которые немного по -разному разрешили взаимосвязь апатозавра , а также поддерживали отделение бронтозавра от апатозавра . [ 28 ]
- Апатозавр Аякс был назван Маршем в 1877 году после Аякса , героя из греческой мифологии. [ 51 ] Marsh обозначил неполный, ювенильный скелет YPM 1860 в качестве голотипа . Этот вид менее изучен, чем Brontosaurus и A. louisae , особенно из -за неполной природы голотипа. В 2005 году было обнаружено много образцов в дополнение к голотипу, назначаемым A. ajax , YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 и AMNH 460. Образцы датируются от покойного Киммериджиана до раннего титонического возраста. [ 21 ] В 2015 году только голотип A. ajax ypm 1860, назначенный для этого вида, причем AMNH 460 считается либо в пределах Brontosaurus , либо, возможно, его собственным таксоном. Тем не менее, YPM 1861 и NSMT-PV 20375 отличались только по нескольким характеристикам и нельзя отличать конкретно или в целом от A. ajax . YPM 1861 является голотипом «Атлантозавра» Имманиса , что означает, что это может быть младшим синонимом А. Аякса . [ 28 ]
- Apatosaurus Louisae был назван Голландией в 1916 году, впервые был известен из частичного скелета, который был найден в Юте. [ 52 ] Голотип составляет CM 3018, с упомянутыми образцами, включая CM 3378, CM 11162 и LACM 52844. Первые два состоят из позвоночной колонки; Последние два состоят из черепа и почти полного скелета соответственно. Образцы Apatosaurus Louisae все поступают из покойного Киммериджиана Национального памятника Динозавра . [ 21 ] В 2015 году Tschopp et al. Нашел тип образец апатозавра Laticollis для тщательного гнезда с CM 3018, что означает, что первое, вероятно, является младшим синонимом A. louisae . [ 28 ]
The cladogram below is the result of an analysis by Tschopp, Mateus, and Benson (2015). Авторы проанализировали большинство образцов диплодоцидного типа отдельно, чтобы вывести, какой образцы принадлежат к каким видам и роду. [ 28 ]
Апатозаврина |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Переназначенные виды
[ редактировать ]
- Apatosaurus Grandis был назван в 1877 году Маршем в статье, в которой описал А. Аякс . Это было кратко описано, фигурировано и диагностировано. [ 15 ] Позже Марш упомянул, что он был предварительно назначен только апатозавру , когда он перенаправил его своему новому роду Morosaurus в 1878 году. [ 53 ] Поскольку Morosaurus считался синонимом Camarasaurus , C. grandis является старейшим видом последнего рода. [ 54 ]
- Apatosaurus Excelsus был оригинальным видом типа Brontosaurus , впервые названным Marsh в 1879 году. Элмер Риггс реклассифицированного в качестве синонима апатозавра в 1903 году, передавая вид B. Excelsus A. Brontosaurus Excelsus . В 2015 году TSCHOPP, Матеус и Бенсон утверждали, что этот вид был достаточно отличным, чтобы быть помещенным в свой собственный род, поэтому они переклассифицировали его обратно в Бронтозавра . [ 28 ]
- Apatosaurus Parvus , впервые описанный из юношеского образца как Elosaurus в 1902 году Петерсоном и Гилмором, был переназначен в Апатозавр в 1994 году, а затем в Brontosaurus в 2015 году. Многие другие, более зрелые образцы были назначены в нем после исследования 2015 года. [ 28 ]
- Минимус Apatosaurus был первоначально описан как образец Brontosaurus sp. В 1904 году Осборном. В 1917 году Генри Мук назвал его своим собственным видом, А. Минимусом , для пары Илии и их крестца. [ 15 ] [ 55 ] [ 56 ] В 2012 году Майк П. Тейлор и Мэтт Дж. Ведель опубликовали короткий реферат, описывающий материал A. minimus , оказавшись трудно разместить в Diplodocoidea или Macronaria. В то время как он был размещен с салазавром в филогенетическом анализе, считалось, что вместо этого представляют какую -то форму с конвергентными признаками из многих групп. [ 56 ] Изучение Tschopp et al. обнаружил, что была поддержана позиция камаразавридов для таксона, но отметил, что положение таксона было обнаружено сильно варьируемой, и не было явно более вероятной позиции. [ 28 ]
- Apatosaurus alenquerensis был назван в 1957 году Альбертом-Феликс де Лаппарент и Жорж Цбейвески. Он был основан на пост -черепно -краниальном материале из Португалии. В 1990 году этот материал был переназначен в Camarasaurus , но в 1998 году он получил свой собственный род Lourinhasaurus . [ 21 ] Это было дополнительно подтверждено результатами Tschopp et al. В 2015 году, где был обнаружен Lourinhasaurus , был сестрой Camarasaurus и других камаразавридов. [ 28 ]
- Apatosaurus yahnahpin was named by James Filla and Patrick Redman in 1994. Bakker made A. yahnahpin the type species of a new genus, Eobrontosaurus in 1998,[ 48 ] and Tschopp reclassified it as Brontosaurus yahnahpin in 2015.[ 28 ]
Классификация
[ редактировать ]
Apatosaurus является членом Family Diplodocidae , клады гигантских Sauropod динозавров . Семья включает в себя одни из самых длинных существ, которые когда -либо проходили землю, в том числе Diplodocus , Supersaurus и Barosaurus . Апатозавр иногда классифицируется в подсемействе Apatosaurinae , которые также могут включать суувассию , суперперурус и Brontosaurus . [ 18 ] [ 57 ] [ 58 ] Отниэль Чарльз Марш описал Апатозавр как союзник с Атлантозавром в ныне несуществующей группе Atlantosauridae . [ 17 ] [ 25 ] В 1878 году Марш поднял свою семью до звания подряд, включая Апатозавр , Атлантозавр , Моросавр (= Камаразавр ) и диплодокус . Он классифицировал эту группу в Sauropoda, группе, которую он установил в том же исследовании. В 1903 году Элмер С. Риггс сказал, что имя Сауропода станет младшим синонимом более ранних имен; Он сгруппировал апатозавр в Opistocoelia . [ 17 ] Sauropoda все еще используется в качестве названия группы. [ 21 ] В 2011 году Джон Уитлок опубликовал исследование, которое поставило апатозавр более базальную диплодоцид, иногда менее базальную, чем Суперсеравр . [ 59 ] [ 60 ]
Кладограмма Diplodocidae после Tschopp, Matthew и Benson (2015). [ 28 ]
Diplodococidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]
В течение 19 -го и начала 20 -го веков считалось, что такие, как апатозавра, были слишком массивными, чтобы поддержать свой собственный вес на сухой земле. Было теоретизировано, что они жили частично погруженными в воду, возможно, в болотах. Более поздние выводы не поддерживают это; Считается, что Sauropods были полностью наземными животными. [ 61 ] Исследование диплодоцидных мордов показало, что квадратная морда , большая часть ям и прекрасные, субпараллельные царапины зубов апатозавра предполагают, что это был неселективный браузер . [ 13 ] Возможно, он съел папоротники , цикадеоиды , папоротники семян , хвощи и водоросли . [ 62 ] Стивенс и Париш (2005) предполагают, что эти сауроподы, питаемые с берегов рек на заводных водных растениях. [ 63 ]
Исследование, проведенное в 2015 году апатозавра и Brontosaurus, обнаружило много различий между ними и другими диплодоцидами, и что эти вариации, возможно, показали, что шеи апатозавра и Brontosaurus были использованы для внутривидового боя . [ 16 ] Было предложено различные применения для одного когти на передней основе сауропод. Одним из предположений является то, что они использовались для защиты, но их форма и размер делают это маловероятным. Также возможно, что они были для кормления, но наиболее вероятным использованием для когти было захватывание объектов, таких как стволы деревьев при выращивании. [ 19 ]
Треки сауроподов, таких как апатозавра, показывают, что у них, возможно, было около 25–40 км (16–25 миль) в день, и что они могли бы достичь максимальной скорости 20–30 км (12–19 миль) на час. [ 12 ] Медленная локомоция сауропод может быть связана с их минимальной мускулением или отдачей после шагов. [ 64 ] Следа несовершеннолетних заставила некоторых поверить, что они способны к двуножественному, хотя это оспаривается. [ 65 ] [ 66 ]
Поза шеи
[ редактировать ]
Диплодоциды, такие как апатозавра, часто изображаются с их шеями, удерживаемыми высоко в воздухе, что позволяет им просматривать высокие деревья. В некоторых исследованиях говорится, что диплодоцидные шеи были менее гибкими, чем предполагалось ранее, потому что структура позвонков шеи не позволила бы шею сгибаться далеко вверх, и что сауроподы, такие как апатозавра, были адаптированы к низкому просмотру или питанию на земле. [ 62 ] [ 63 ] [ 67 ]
Другие исследования, проведенные Тейлором, обнаруживают, что все тетраподы , по -видимому, удерживают свои шеи на максимально возможном вертикальном расширении, когда в нормальной, настороженной позе; Они утверждают, что то же самое справедливо, чтобы сауроподы за исключением любых неизвестных, уникальных характеристик, которые отличают анатомию их шеей мягких тканей от анатомии других животных. Апатозавр , как и Diplodocus , поддержал бы свою шею вверх, когда голова указывала вниз в положении покоя. [ 68 ] [ 69 ] Кент Стивенс и Майкл Парриш (1999 и 2005). У штата Апатозавр был отличный диапазон кормления; Его шея могла наклониться в сбоку U-образной формы. [ 62 ] Диапазон движения шеи также позволил бы головой кормить на уровне ног. [ 63 ]
Мэтью Кобли и соавт. (2013) оспаривают это, обнаружив, что большие мышцы и хряща будут иметь ограниченное движение шеи. Они заявляют, что кормления для сауроподов, таких как диплодокус, были меньше, чем верили ранее, и животным, возможно, пришлось перемещать все свои тела в области лучшего доступа, где они могли просматривать растительность. Таким образом, они могли бы потратить больше времени на питание, чтобы удовлетворить свои минимальные потребности в энергии. [ 70 ] [ 71 ] Выводы Cobley et al. оспариваются Тейлором, который проанализировал количество и позиционирование межпозвоночного хряща, чтобы определить гибкость шеи апатозавра и диплодока . Он обнаружил, что шея апатозавра была очень гибкой. [ 68 ]
Физиология
[ редактировать ]
Учитывая большую массу тела и длинную шею сауропод, таких как апатозавра , физиологи сталкивались с проблемами, определяющими, как дышали эти животные. Начиная с предположения о том, что, как и крокодильцы , у апатозавра не было диафрагмы , объем мертвого пространства (количество неиспользованного воздуха, оставшегося во рту, трахеи и воздушных труб после каждого дыхания) был оценен в 0,184 м. 3 (184 л) для 30 т (30 длинных тонн; 33 коротких тонн) образец. Паладино рассчитывает его приливный объем (количество воздуха перемещалось или вышло во время одного дыхания) на 0,904 м. 3 (904 л) с респираторной системой птиц, 0,225 М 3 (225 л), если млекопитающее и 0,019 М 3 (19 л) Если рептил. [ 72 ]
Исходя из этого, его респираторная система, вероятно, была бы Parabronchi , с множественными легочными воздушными мешками, как в легких птиц , и протекающими легкими. Респираторная система птиц потребуется объем легких около 0,60 м. 3 (600 л) по сравнению с требованиями млекопитающих в 2,95 м. 3 (2950 л), что будет превышать доступное пространство. Общий грудный объем апатозавра был оценен в 1,7 м. 3 (1700 л), что позволяет иметь 0,50 м 3 (500 л), четырехкамерное сердце и 0,90 м 3 (900 л) емкость легких. Это позволило бы около 0,30 м 3 (300 л) для необходимой ткани. [ 72 ] Свидетельство о птичьей системе в апатозавре и других сауроподах также присутствует в пневматичности позвонков. Хотя это играет роль в уменьшении веса животного, Ведель (2003) заявляет, что они также, вероятно, связаны с воздушными мешками, как у птиц. [ 73 ]
James Spotila et al. (1991) приходит к выводу, что большой размер тела сауропод заставит их не в состоянии поддерживать высокие показатели метаболизма, потому что они не смогли бы освободить достаточное количество тепла. [ 74 ] Они предположили, что у Sauropods была респираторная система рептилий. Ведель говорит, что птичья система позволила бы ей сбросить больше тепла. [ 73 ] Некоторые ученые утверждают, что у сердца были бы проблемы с поддержанием достаточного кровяного давления для кислорода в мозг. [ 61 ] Другие предполагают, что почти горизонтальная поза головы и шеи устранила бы проблему снабжения крови в мозг, потому что она не была бы повышена. [ 62 ]
Джеймс Фарлоу (1987) рассчитывает, что динозавр размером с апатозавра около 35 т (34 длинных тонн; 39 коротких тонн) имел бы 5,7 т (5,6 длинных тонн; 6,3 коротких тонн) содержимого ферментации, хотя он предупреждает, что уравнение регрессии существует Используется на основе живых млекопитающих, которые намного меньше и физиологически отличаются. [ 75 ] Предполагая, что у апатозавра была респираторная система птиц и рептильный, отдыхающий, Frank Paladino et al. (1997) оценивают, что животному нужно было бы потреблять только около 262 литров (58 IMP GAL; 69 US GAL) воды в день. [ 72 ]
Рост
[ редактировать ]
Микроскопическое исследование в 1999 году апатозавра и Бронтозавра пришло к выводу, что животные быстро росли, когда молодые и достигли около 10 лет. [ 76 ] В 2008 году Томас Леман и Холли Вудерд опубликовали исследование темпов роста Sauropods. Они сказали, что, используя линии роста и коэффициенты длины к массе, апатозавр вырос до 25 т (25 длинных тонн; 28 коротких тонн) за 15 лет, причем рост достигнет 5000 кг (11 000 фунтов) за один год. Альтернативный метод с использованием длины конечности и массы тела обнаружил, что апатозавр вырос на 520 кг (1150 фунтов) в год и достиг своей полной массы до того, как ему было около 70 лет. [ 77 ] Эти оценки были названы ненадежными, поскольку методы расчета не являются обоснованными; Старые линии роста были бы уничтожены с помощью ремоделирования костей. [ 78 ] Одним из первых идентифицированных факторов роста апатозавра был количество крестцовых позвонков, которые увеличились до пяти ко времени зрелости существа. Это было впервые отмечено в 1903 году и снова в 1936 году. [ 15 ]
Гистология длинных костей позволяет исследователям оценить возраст, которого достиг конкретного человека. Исследование Евы Грибелер и соавт. (2013) изучили гистологические данные с длинными костями и завершили Apatosaurus sp. SMA 0014 весил 20,206 кг (22,3 коротких тонн), достиг половой зрелости в 21 год и умерла в возрасте 28 лет. Та же модель роста указывала на Apatosaurus sp. BYU 601–17328 весил 18 178 кг (20,0 коротких тонн), достиг половой зрелости в 19 лет и умер в возрасте 31 года. [ 78 ]
Несовершеннолетние
[ редактировать ]известно относительно большое количество ювенильного материала По сравнению с большинством сауроподов, из Apatosaurus . Многочисленные образцы в OMNH взяты из несовершеннолетних неопределенных видов апатозавра ; Этот материал включает в себя частичные плечевые и тазовые пояса, некоторые позвонки и кости конечностей. Омн -ювенильный материал по меньшей мере из двух разных возрастных групп, и на основе перекрывающихся костей, вероятно, исходит от более чем трех человек. Образцы демонстрируют особенности, которые отличают апатозавра от его родственников и, таким образом, вероятно, принадлежат к роду. [ 21 ] [ 79 ] У ювенильных сауропод, как правило, есть пропорционально более короткие шеи и хвосты, а также более выраженное несоответствие подводной линии, чем у взрослых сауропод. [ 80 ]
Хвост
[ редактировать ]
В статье, опубликованной в 1997 году, сообщалось о исследованиях механики Апатозавра хвостов Натана Мирволда и палеонтолога Филиппа Дж. Керри . Myhrvold провел компьютерное моделирование хвоста, которое в диплодоцидах, таких как Apatosaurus, была очень длинной, сужающейся структурой, напоминающей бычьи . В этом компьютерном моделировании предполагалось, что диплодоциды способны создавать звучание, похожие на взломать более 200 децибел , сравнимые с объемом стрельбы из пушки. [ 81 ]
Патология была идентифицирована на хвосте апатозавра , вызванного дефектом роста. Два хвостовых позвонка легко сливаются вдоль всей артикулирующей поверхности кости, включая арки нервных шипов. Этот дефект мог быть вызван отсутствием или ингибированием вещества, которое образует межпозвоночные диски или суставы. [ 82 ] Было предложено, чтобы кнуты могли быть использованы в бою и защите, но хвосты диплодоцидов были довольно легкими и узкими по сравнению с Шунозаврой и маманхизавридами , и, таким образом, повредить другое животное с хвостом серьезно повредило бы сам хвост. [ 81 ] Совсем недавно Барон (2020) рассматривает использование хвоста в качестве бычья, маловероятным из -за потенциально катастрофических мышц и повреждения скелета, такие скорости могут вызвать на большой и тяжелый хвост. Вместо этого он предлагает, чтобы хвосты могли быть использованы в качестве тактильного органа, чтобы поддерживать связь с людьми, позади и по бокам в группе во время мигрирования, что могло бы увеличить сплоченность и позволить общаться между людьми, ограничивая более энергетически требовательные действия, такие как деятельность Остановка, чтобы искать диспергированных людей, обращаться к визуальному проверке людей позади или общение вокально. [ 83 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Формирование Моррисона представляет собой последовательность мелких морских и аллювиальных отложений, которые, согласно радиометрическому датированию , датируются от 156,3 млн лет на основе, [ 84 ] и 146,8 млн лет наверху, [ 85 ] Размещение его на позднем Оксфордском , Киммериджском и раннем титонических этапах позднего юрского периода. Эта формация интерпретируется как происходящее в местном полузащите с отчетливыми влажными и сухими сезонами. Бассейн Моррисона, где жили динозавры, простирался от Нью -Мексико до Альберты и Саскачевана; Это было сформировано, когда предшественники переднего диапазона Скалистых гор начали подталкивать к западу. Депозиты из их дренажных бассейнов, обращенных на восток, были перенесены ручьями и реками и откладывались в болотистых низментах, озерах, речных каналах и поймах. [ 86 ] Эта формация схожа по возрасту с формированием Лоуринха в Португалии и формации Тендагуру в Танзании. [ 32 ]

Апатозавр был вторым наиболее распространенным сауроподом в экосистеме формирования Моррисона после камаразавра . [ 54 ] [ 87 ] Апатозавр , возможно, был более одиноким, чем другие динозавры формирования Моррисона. [ 88 ] Окаменелости рода были обнаружены только на верхних уровнях образования. Те из апатозавра Ajax известны исключительно из верхнего элемента бассейна Brushy , около 152–151 млн лет. А. окаменелости Louisae редки, известны только с одного участка в верхнем брюшном бассейне; Они датируются покойной сценой Киммеридж, около 151 млн лет. Дополнительные останки апатозавра известны из аналогичных пожилых или немного более молодых пород, но они не были идентифицированы как какой -либо конкретный вид, [ 89 ] и, таким образом, вместо этого может принадлежать Brontosaurus . [ 28 ]
Формирование Моррисона записывает время, когда в местной среде доминировали гигантские динозавры Сауропода. [ 54 ] Динозавры, известные из формирования Моррисона, включают в себя Theropods Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholestes , Saurophaganax и Torvosaurus ; Sauropods Brontosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus и Diplodocus ; и Ornithischians Camptosaurus , Dryosaurus и Stegosaurus . [ 90 ] Апатозавр обычно встречается на одних и тех же участках, что и аллозавр , камаразавр , диплодокус и стегозавр . [ 88 ] Allosaurus составлял 70–75% образцов Theropod и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Morrison. [ 91 ] Многие из динозавров формирования Моррисона относятся к тем же родам, что и в португальских породах формирования Лоуринха - в основном аллозавра , цератозавра и Torvosaurus - или имеют близкий аналог - Brachosaurus и Lusotitan , Camptosaurus и Draconyx , и Apatosaurus и Dinheirosaurus, и Draconyx, и Dinheirosaurus, Apatosaurus и Dinheirosaurus, Apatosaurus и Dinheirosaur Полем [ 32 ] Другие позвоночные, которые, как известно, разделяли это палеоэрадорудию, включают рыбы с лучами , лягушки, саламандры , черепахи, сфинодонты , ящерицы, наземные и водные крокодиломорфы и несколько видов птерозавра . Оболочки двустворчатых моллюсков и водных улиток также распространены. Флора того периода была подтверждена в ископаемых зеленых водорослей, грибах, мхах, хвостах , циадах , гинкго и нескольких семействах хвойных деревьев. Растительность варьировалась от речных лесов деревьев с папоротником ( галереи леса ), до папоротников с случайными деревьями, такими как араукария, похожий на хвойной, хвойной брахифилм . [ 92 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Тейлор, MP (2010). «Sauropod Dinosaur Research: исторический обзор». Стр. 361–386 в Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. and Martill, De (Eds.), Динозавры и другие вымершие саурианы: историческая перспектива . Лондон: Геологическое общество, Специальная публикация № 34.
- ^ Berman, DS и McIntosh, JS (1978). «Череп и отношения верхней юрской апатозавра ( Рептилия, Сауриша)». Бюллетень музея Карнеги , 8 : 1–35.
- ^ «Апатозавр» . Merriam-Webster.com Словарь . Мерриам-Уэбстер.
- ^ «Апатозавр» . Dictionary.com unabridged (онлайн). н.д.
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Полевой гид Принстона по динозаврам . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. п. 217. ISBN 978-1-78684-190-2 Полем OCLC 985402380 .
- ^ Seebacher, F. (2001). «Новый метод для расчета аллометрических отношений динозавров с длиной массы» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–52. Citeseerx 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634 (2001) 021 [0051: anmtca] 2.0.co; 2 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524171 . S2CID 53446536 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Мацетта, Гв; Christiansen, P.; Фарина, Р.А. (2004). «Гиганты и странные: размер тела некоторых южноамериканских меловых динозавров» (PDF) . Историческая биология . 16 (2–4): 71–83. Bibcode : 2004hbio ... 16 ... 71m . Citeseerx 10.1.1.694.1650 . doi : 10.1080/08912960410001715132 . ISSN 1029-2381 . S2CID 56028251 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Хендерсон, Д.М. (2006). «Забота о походке: центры массы, стабильности и дорожки динозавров Сауропода» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 907–921. doi : 10.1671/0272-4634 (2006) 26 [907: bgcoms] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524642 . S2CID 86216852 .
- ^ Бейтс, KT; Фалкингем, PL; Маколей, с.; Brassey, C.; Девильство, SCR (2015). «Сокращение гиганта: переоценка масса тела дредноудома » . Биологические письма . 11 (6): 20150215. DOI : 10.1098/rsbl.2015.0215 . ISSN 1744-957X . PMC 4528471 . PMID 26063751 .
- ^ Ведель, М. (2013). «Гигантский, скелетный незрелый человек апатозавра из образования Моррисона в Оклахоме» (PDF) . 61 -й симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии - программа и рефераты : 40–45. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Молина-Пресес, Р.; Larramendi, A. (2020). Факты и цифры динозавра: сауроподы и другие сауроподоморфы . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. п. 256. ISBN 978-0691190693 .
- ^ Jump up to: а беременный в Фасковский, де; Weishampel, DB (2009). Динозавры: краткая естественная история (PDF ) Издательство Кембриджского университета. Стр. 165–2 ISBN 978-0-521-88996-4 Полем Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 года.
- ^ Jump up to: а беременный в Уитлок, JA (2011). «Выводы диплодокоидного (Sauropoda: Dinosauria) поведение кормления из формы морды и анализа микроволн» . Plos один . 6 (4): E18304. BIBCODE : 2011PLOSO ... 618304W . doi : 10.1371/journal.pone.0018304 . PMC 3071828 . PMID 21494685 .
- ^ Jump up to: а беременный Баланофф, Ам; Бевер, GS; Ikejiri, T. (2010). «Мозговой мозг апатозавра (Dinosauria: Sauropoda), основанный на компьютерной томографии нового образца с комментариями по вариации и эволюции в нейроанатомии Sauropod» (PDF) . Американский музей новичок (3677): 1–32. doi : 10.1206/591.1 . S2CID 83813837 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Гилмор, CW (1936). «Остеология апатозавра , со специальными ссылками на образцы в музее Карнеги» . Мемуары музея Карнеги . 11 (4): 175–300. doi : 10.5962/p.234849 . OCLC 16777126 . S2CID 89649268 .
- ^ Jump up to: а беременный в Тейлор, МП ; Ведель, MJ; Найш, Даррен; Энг, Б. (2015). «Были ли адаптированы шеи апатозавра и бронтозавра для боя?» Полем Peerj Preprints . 3 : E1663. doi : 10.7287/peerj.preprints.1347v1 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Риггс, ES (1903). «Структура и отношения опишкокоэлемских динозавров. Часть I, Апатозавра Марш» (PDF) . Публикации полевого колумбийского музея географического сериала . 2 (4): 165–196. OCLC 494478078 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Jump up to: а беременный в Lovelace, DM; Хартман, SA; WHL, WR (2007). Моррисон Формирование и переоценка филопа диплодоси " Вайоминга Arquivos do Museu National 65 (4): 527–544. СИТЕС 10.1.1.603.7472 . ISSN 0365-4508 .
- ^ Jump up to: а беременный Upchurch, P. (1994). «Функция когтя Manus в динозаврах Sauropod» (PDF) . Гайя . 10 : 161–171. ISSN 0871-5424 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Мартин, AJ (2006). Введение в изучение динозавров (второе изд.). Blackwell Publishing. п. 560 . ISBN 978-1-4051-3413-2 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Upchurch, P.; Tomida, Y.; Barrett, PM (2005). «Новый образец апатозавра Аякса (Sauropoda: Diplodocidae) из формирования Morrison (Верхняя юрская игра) Вайоминг, США» . Монографии Национального музея науки . 26 (118): 1–156. ISSN 1342-9574 .
- ^ Jump up to: а беременный Kohl, MF, & McIntosh, JS 1997, обнаружение динозавров на Старом Западе: полевые журналы Артур Лейкс.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Tschopp, Эмануэль; Мэтью, Октавио; Бенсон, Роджер Б.Дж. (7 апреля 2015 г.). «Филогетический анализ уровня образца и таксономический пересмотр Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . ПЕРЕЙ . 3 : E857. Doi : 10.7717/peerj.857 . ISSN 2167-8359 . PMC 4393826 . PMID 25870766 .
- ^ Лидделл, GH; Скотт Р. (1882). Грек-английский лексикон . Харпер и братья. С. 1–1774.
- ^ Jump up to: а беременный Марш, OC (1877). «Уведомление о новых динозаврских рептилиях от юрского образования» (PDF) . Американский журнал науки . 14 (84): 514–516. Bibcode : 1877AMJS ... 14..514M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 . S2CID 130488291 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Холц, Т.Р. младший (2008). Динозавры: самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. С. 1 –432. ISBN 978-0-375-82419-7 .
- ^ Marsh, OT "Apatosaurus ajax?; YPM VP 004833; Северная Америка; США; Колорадо; округ Джефферсон; Артур Лейкс" . Collections.peabody.yale.edu . Получено 11 марта 2022 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Tschopp, E.; Матеус, Ов; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ уровня образца и таксономический пересмотр Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . ПЕРЕЙ . 3 : E857. doi : 10.7717/peerj.857 . PMC 4393826 . PMID 25870766 .
- ^ Марш, OC (1879). «Уведомление о новой юрской динозаврах» (PDF) . Американский журнал науки . 18 (108): 501–505. Bibcode : 1879AMJS ... 18..501M . doi : 10.2475/ajs.s3-18.108.501 . S2CID 131001110 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ AMNH FR 5755 " 2007.
- ^ Jump up to: а беременный в Mossbrucker, Mt, & Bakker, RT (октябрь 2013). Найдена отсутствующая морда: новый материал черепа, обращенный к апатозавру Аяксу (Marsh 1877) из формирования Моррисона Моррисона, штат Колорадо. В геологическом обществе Америки тезисы с программами (том 45, с. 111).
- ^ Jump up to: а беременный в Матеус, О. (2006). «Юрские динозавры из Формирования Моррисона (США), формирования Лоуринха и Алкобаты (Португалия) и кровати Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология формирования Верхней Юры Моррисон . Тол. 36. Нью -Мексико Музей естественной истории и научного бюллетеня. С. 223–231.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Brinkman, PD (2010). Второй спешка динозавра Юрского периода . Университет Чикагской Прессы.
- ^ Jump up to: а беременный Bakker, RT (1994). «Укус Бронто» . Земля . 3 (6): 26–33. Архивировано с оригинала 9 февраля 2015 года.
- ^ Мэтью, WD (1905). «Скелет Бронтозавра » . Американский музейный журнал . 5 (2): 63–70.
- ^ Jump up to: а беременный Макинтош, JS; Берман, Д.С. (1975). «Описание неба и нижней челюсти диплодокуса динозавра Sauropod (Reptilia: Saurischia) с замечаниями о природе черепа Апатозавра ». Журнал палеонтологии . 49 (1): 187–199. JSTOR 1303324 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Миллер Б. (30 октября 2014 г.). «Хулиган для камаразавра » . Диносур.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Парсонс, К.М. (1997). «Бершенонный динозавр» . Журнал Карнеги. Архивировано из оригинала 14 апреля 2010 года.
- ^ Crafton, DC (1982). Перед Микки: анимационный фильм 1898–1928 (PDF) . MIT Press. С. 1–57. ISBN 978-0-262-03083-0 Полем Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ GLUT, DF (1997). Динозавры: энциклопедия . Макфарланд. С. 150 –163. ISBN 978-0-7864-7222-2 .
- ^ Карпентер, Кеннет; Тидуэлл, Вирджиния (1998). «Предварительное описание черепа Brachiosaurus от Felch Quarry 1, Garden Park, Колорадо» . В Карпентере, Кеннет; Чуре, Дэн; Киркленд, Джеймс Ян (ред.). Верхняя юрская формация Моррисона: междисциплинарное исследование . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-90-5699-183-8 .
- ^ D'Emic, Michael D.; Каррано, Мэтью Т. (28 июня 2019 г.). "Redescription of Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material From the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA" . Анатомическая запись . 303 (4): 732–758. doi : 10.1002/ar.24198 . ISSN 1932-8486 . PMID 31254331 . S2CID 195765189 .
- ^ Барретт, премьер -министр; Сторрс, GW; Янг, MT; Witmer, LM (2011). «Новый череп апатозавра и его таксономические и палеобиологические последствия» (PDF) . Симпозий по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии рефератов презентаций : 5. Архивированный (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Тейлор, MP (2010). «Исследование динозавров Sauropod: исторический обзор» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 (1): 361–386. BIBCODE : 2010GSLSP.343..361T . doi : 10.1144/sp343.22 . S2CID 910635 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Бринкман, П. (2006). «Хулиган для апатозавра ». Стараться . 30 (4): 126–130. doi : 10.1016/j.endeavour.2006.10.004 . PMID 17097734 .
- ^ Upchurch, P.; Барретт, премьер -министр; Додсон, П. (2004). "Сауропода". В Вайшампеле, Дэвид Б.; Осмольска, Питер; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2 изд.). Калифорнийский университет. С. 259 –322. ISBN 978-0-520-25408-4 .
- ^ Макинтош, JS (1995). Солнце, а.; Ван, Ю. (ред.). «Замечания на североамериканском болоте Sauropod Apatosaurus ». Шестой симпозиум на мезозойских наземных экосистемах и короткие бумаги биоты : 119–123.
- ^ Jump up to: а беременный Bakker, RT (1998). «Кризис в середине жизни динозавров: переход с юрским цветом в Вайоминге и Колорадо» . В Лукасе, Спенсер Г.; Киркленд, Джеймс I.; Estep, JW (ред.). Нижние и средние меловые наземные экосистемы . Тол. 14. Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. С. 67–77.
- ^ D'Emic, M. 2015. «Не так быстро, Brontosaurus» . Time.com
- ^ Prothero, D. 2015. "Бронтозавра назад? Не так быстро!" Полем Skeptic.com.
- ^ Карпентер, Кеннет; Currie, PJ, Eds. (1992). Систематика динозавра, подходы и перспективы . Издательство Кембриджского университета. С. 1 –318. ISBN 978-0-521-36672-4 .
- ^ Карпентер, К.; Макинтош, Дж. (1994). «Верхняя юрская юрица Сауропод младенцев из формирования Моррисона». В Карпентере, Кеннет; Хирш, Карл Ф.; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца динозавров и дети . Издательство Кембриджского университета. С. 265–278. ISBN 978-0-521-56723-7 .
- ^ Марш, OC (1878). «Основные персонажи американских динозавров Америки» (PDF) . Американский журнал науки . 16 (95): 412–414. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Jump up to: а беременный в Foster, J. (2007). Юрский Запад: динозавры формирования Моррисона и их мира . Издательство Университета Индианы. С. 273–329. ISBN 978-0-253-34870-8 .
- ^ Тейлор, депутат (27 июля 2012 г.). « Апатозавр» минимальный крестцы/Илья, правый боковой взгляд » . Sauropod позвонков картина недели.
- ^ Jump up to: а беременный Тейлор, МП; Wedel, MJ (2012). «Переоценка» апатозавра » , странная формация Моррисона с диплодокоидными и макронарскими функциями» . SVPCA 2012 Программа и тезисы : 23.
- ^ Тейлор, МП ; Найш Д. (2005). «Филогенетическая таксономия диплодокоиды (Dinosauria: Sauropoda)» (PDF ) Pareobios 25 (2): 1–7 Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября,
- ^ Харрис, JD (2006). «Значение суувассии Emiliae (Dinosauria: Sauropoda) для флагелликаудатанских внутрирелизованных средств и эволюции» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 4 (2): 185–198. Bibcode : 2006Jspal ... 4..185H . doi : 10.1017/s1477201906001805 . S2CID 9646734 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Уитлок, JA (2011). «Филогенетический анализ Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)» . Зоологический журнал Линневого общества . 161 (4): 872–915. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
- ^ Галлина, Пенсильвания; ApeSteguía, S.; Haluza, A.; Canale, JA (2014). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Диплодоцид Sauropod выживший из раннего мела Южной Америки» . Plos один . 9 (5): E97128. BIBCODE : 2014PLOSO ... 997128G . doi : 10.1371/journal.pone.0097128 . PMC 4020797 . PMID 24828328 .
- ^ Jump up to: а беременный Пирсон, DJ (2009). «Физиология динозавров: кровообращение и респираторная функция у самых крупных животных, когда -либо ходивших по земле». Респираторная помощь . 54 (7): 887–911. doi : 10.4187/002013209793800286 . PMID 19558740 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Стивенс, Ка; Parrish, JM (1999). «Привычки позы и кормления двух юрских динозавров юрского периода». Наука . 284 (5415): 798–800. Bibcode : 1999sci ... 284..798s . doi : 10.1126/science.284.5415.798 . PMID 10221910 .
- ^ Jump up to: а беременный в Стивенс, Ка; Parrish, JM (2005). «Стратегии осанки, зубной промышленности и кормления в юрских динозаврах юрского периода». В Карпентере, Кеннет; TIDSWELL, Вирджиния (ред.). Громовые ящерицы: динозавры Sauropodomorph . Издательство Университета Индианы. С. 212 –232. ISBN 978-0-253-34542-4 Полем OCLC 218768170 .
- ^ Продавцы, WI; Margetts, L.; Кория, Ра; Мэннинг, PL (2012). «Март Титанов: локомоторные возможности динозавров Sauropod» . Plos один . 8 (10): E78733. BIBCODE : 2013PLOSO ... 878733S . doi : 10.1371/journal.pone.0078733 . PMC 3864407 . PMID 24348896 .
- ^ Блэк Р. (2 ноября 2010 г.). "Встали ли маленькие сауроподы, чтобы бежать?" Полем Smithsonian.com . Получено 20 сентября 2015 года .
- ^ «Треки бегущего двуногих бронтозавра? Малышка Сауропод, обнаруженные в Колорадо» . Science Daily (Геологическое общество Америки). 1 ноября 2010 г. Получено 20 сентября 2015 года .
- ^ Upchurch, P.; и др. (2000). «Поза шеи сауропод динозавров» (PDF) . Наука . 287 (5453): 547b. doi : 10.1126/science.287.5453.547b . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года . Получено 5 августа 2008 года .
- ^ Jump up to: а беременный Тейлор, MP (2014). «Количественная оценка влияния межпозвоночного хряща на нейтральную позу на шеях динозавров Sauropod» . ПЕРЕЙ . 2 : E712. doi : 10.7717/peerj.712 . PMC 4277489 . PMID 25551027 .
- ^ Тейлор, МП; Ведель, MJ; Найш Д. (2009). «Поза головы и шеи в динозаврах Sauropod выводится из существующих животных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 213–220. doi : 10.4202/app.2009.0007 . S2CID 7582320 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
- ^ Cobley, MJ; Рэйфилд, EJ; Барретт, PM (2013). «Межвисполенная гибкость шеи страуса: последствия для оценки гибкости шеи Sauropod» . Plos один . 8 (8): E72187. BIBCODE : 2013PLOSO ... 872187C . doi : 10.1371/journal.pone.0072187 . PMC 3743800 . PMID 23967284 .
- ^ Ghose, T. (15 августа 2013 г.). «Ой! Динозавры с длинными шери были жесткие шеи» . LivesCience.com . Получено 31 января 2015 года .
- ^ Jump up to: а беременный в Паладино, FV; Spotila, Jr; Додсон, П. (1997). «План гиганта: моделирование физиологии крупных динозавров». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, MK (Eds.). Полный динозавр . Издательство Университета Индианы. С. 491–504 . ISBN 978-0-253-33349-0 .
- ^ Jump up to: а беременный Ведель, MJ (2003). «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология динозавров Sauropod» (PDF) . Палеобиология . 29 (2): 243–255. doi : 10.1666/0094-8373 (2003) 029 <0243: vpasat> 2,0.co; 2 . JSTOR 4096832 . S2CID 46619244 .
- ^ Spotila, Jr; О'Коннор, депутат; Додсон, PR; Паладино, Ф.В. (1991). «Горячие и холодные динозавры. Метаболизм, температура тела и миграция». Современная геология . 16 : 203–227.
- ^ Фарлоу, JA (1987). «Предположения о диете и физиологии травоядных динозавров». Палеобиология . 13 (1): 60–72. doi : 10.1017/s0094837300008587 . JSTOR 2400838 . S2CID 88396062 .
- ^ Карри, К.А. (1999). «Онтогенетическая гистология апатозавра (Dinosauria: Sauropoda): новое понимание темпов роста и долголетия». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (4): 654–665. Bibcode : 1999jvpal..19..654c . doi : 10.1080/02724634.1999.10011179 . JSTOR 4524036 .
- ^ Lehman, TM; Вудворд, HN (2008). «Моделирование темпов роста для динозавров Sauropod» (PDF) . Палеобиология . 34 (2): 264–281. doi : 10.1666/0094-8373 (2008) 034 [0264: mgrfsd] 2.0.co; 2 . S2CID 84163725 .
- ^ Jump up to: а беременный Грибелер, Эм; Klein, N.; Сандер, PM (2013). «Старение, созревание и рост динозавров Sauropodomorph, выведенные из кривых роста с использованием гистологических данных длинных костей: оценка методологических ограничений и решений» . Plos один . 8 (6): E67012. BIBCODE : 2013PLOSO ... 867012G . doi : 10.1371/journal.pone.0067012 . PMC 3686781 . PMID 23840575 .
- ^ Карпентер, К.; Макинтош, JS (1994). Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл. Ф.; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца динозавров и дети . Издательство Кембриджского университета. С. 265–274. ISBN 978-0-521-44342-5 .
- ^ Ведель, М. (2013). «Ужажи вниз, получишь нечеткий, спекулятивный юношеский апатозавр!» Полем Svpow.
- ^ Jump up to: а беременный Myhrvold, NP; Currie, PJ (1997). «Суперзвуковые ? сауропод Палеобиология . 23 (4): 393–409. Bibcode : 1997pbio ... 23..393m . doi : 10.1017/s0094837300019801 . JSTOR 2401127 . S2CID 83696153 .
- ^ Lovelace, DM (2014). «Недостаток развития сегментации в каудальном позвонке Апатозавра (Sauropoda)». Анатомическая запись . 297 (7): 1262–1269. doi : 10.1002/ar.22887 . PMID 24532488 . S2CID 19044152 .
- ^ Барон, Мэтью Г. (3 октября 2021 г.). «Тактильные хвосты: новая гипотеза для функции удлиненных хвостов диплодоцидных сауропод» . Историческая биология . 33 (10): 2057–2066. Bibcode : 2021hbio ... 33.2057b . doi : 10.1080/08912963.2020.1769092 . ISSN 0891-2963 . S2CID 219762797 .
- ^ Trujillo, KC; Чемберлен, Кр; Стрикленд А. (2006). «Оксфордский возраст U/PB от анализа креветок для формирования верхней юры Моррисона Юго -Восточного Вайоминга с последствиями для биостратиграфических корреляций». Геологическое общество Америки тезисы с программами . 38 (6): 7.
- ^ Bilbey, SA (1998). «Кливленд-Ллойд Динозаврный карьер-возраст, стратиграфия и обстановка осаждения». В Карпентере, К.; Chure, D.; Киркленд, Джи (ред.). Формирование Моррисона: междисциплинарное исследование . Современная геология 22 . Тейлор и Фрэнсис Группа. С. 87–120. ISSN 0026-7775 .
- ^ Рассел, Д.А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . Minocqua, Висконсин: Northword Press. С. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1 .
- ^ Фостер, Джон Р.; Петерсон, Джозеф Э. (1 сентября 2016 г.). "First report of Apatosaurus (Diplodocidae: Apatosaurinae) from the Cleveland-Lloyd Quarry in the Upper Jurassic Morrison Formation of Utah: Abundance, distribution, paleoecology, and taphonomy of an endemic North American sauropod clade" . Палеоворд . 25 (3): 431–443. doi : 10.1016/j.palwor.2015.11.006 . ISSN 1871-174x .
- ^ Jump up to: а беременный Додсон, П.; Behrensmeyer, AK; Баккер, RT; Макинтош, JS (1980). «Тафономия и палеоэкология кроватей динозавров формирования юрского периода Моррисона». Палеобиология . 6 (2): 208–232. doi : 10.1017/s0094837300025768 .
- ^ Тернер, CE; Петерсон Ф. (1999). «Биостратиграфия динозавров в верхней юрской формировании Моррисона западного интерьера, США». В Gillette, DD (ред.). Палеонтология позвоночных в Юте . Юта Геологическая служба Разное публикация. С. 77–114.
- ^ Chure, DJ; Litwin, R.; Хасиотис, ST; Эванофф, E.; Карпентер, К. (2006). «Фауна и флора формирования Моррисона: 2006». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология формирования Верхней Юры Моррисон . Тол. 36. Нью -Мексико Музей естественной истории и научного бюллетеня. С. 233–248.
- ^ Фостер, младший (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формирования Моррисона (Верхняя Юра), Рокки Маунтин, США . Тол. 23. Музей естественной истории и науки Нью -Мексико. п. 29
- ^ Карпентер, К. (2006). «Самая большая из больших: критическая переоценка мега-сауропод -амфикоэлиас fragillimus ». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология формирования Верхней Юры Моррисон . Тол. 36. Нью -Мексико Музей естественной истории и научного бюллетеня. С. 131–138.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Хартман С. (2013). «Сауроподы и родственники» . Скелетные рисунки Скотта Хартмана.
- Батуман, Элиф. Brontosaurus Rising (апрель 2015 г.), Нью -Йорк
- Кристек, Ли. "Что случилось с Бронтозавром?" Unmuseum (Музей неестественной тайны), 2002.
- Тейлор, Майк. «Почему« Бронтозавр »теперь называется Апатозавром ?» Miketaylor.org.uk, 28 июня 2004 г.