Амфикоэлия

Амфикоэлия Временный диапазон: поздний юрский период ,
Голотип позвонки A. altus , AMNH 5764
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Клада :	Динозаурия
Клада :	Сауриския
Клада :	† Sauropodomorpha
Клада :	† Сауропода
Суперсемейство:	† Diplodocoidea
Семья:	† Diplodocidae
Род:	† Амфикоэлия Коуп , 1878
Разновидность:	† A. Altus
Биномиальное название
† Amphicoelias altus Коуп, 1878

Amphicoelias ( / ˌ æ m f ɪ ˈ s iː l i ə s / , означает «биконкаве», от греческого ἀμφί, amphi : «с обеих сторон», и κοῖλος, Koilos : «пустоте, вогнутый») род - Травоядный Сауропода динозавр , который жил примерно 150 миллионов лет назад во время титонического ( позднего юрского периода) того, что сейчас является Колорадо , США. Амфикоэлиаты были умеренно размером около 18 метров (59 футов) в длину и 15 метрических тонн (17 коротких тонн) в массе тела, короче его близкого относительного диплодока . Его задние конечности были очень длинными и тонкими, и его передние конечности были пропорционально дольше, чем у родственников.

Искушечная ископаемая вида типа Amphicoelias Altus , Американский музей естественной истории 5764, неясен в включенном материале. описал Когда Эдвард Дрибер вскоре после его открытия в 1877 году , было отмечено, что Amphicoelias включали в себя множество задних позвонков , одного лобка и бедренной кости . Однако после покупки и каталогизации материала AMNH Генри Фэйрфилд Осборн и Чарльз Мук описали, что в образце было только два позвонка, лобки, бедренная кость, зуб , лопатка , коракоида , локтевая кость и вторая бедра. Дополнительный материал, не упомянутый COPE, был найден в непосредственной близости от голотипа и был похож на Diplodocus , родственник амфикоэлия . Их назначение было поставлено под сомнение последующими авторами Emanuel Tschopp et al. В анализе Diplodocidae .

Во время описания Amphicoelias Altus в 1877 году, справитесь дополнительно A. latus , для бедренных и хвостовых позвонков. Следуя его описанию, Осборн и Мук в 1921 году повторно идентифицировали материал в качестве образца Camarasaurus , назначение, за которым следуют другие авторы, которые рассмотрели материал. Год спустя 1878 года Коп назвал третьего вида Amphicoelias , A. fragillimus для гигантского спинного позвонка, который впоследствии был потерян. Измерение приблизительно 2,7 м (8,9 фута), если реконструировано на основе диплодока , ранние оценки длины животного в жизни составляли длину от 40 до 60 м (130 и 200 футов). Из -за неполной природы, такие как длины - самая длинная из всех известных динозавров и Sauropod - в значительной степени игнорировались. В 2018 году Кеннет Карпентер переименовал в Amphicoelias fragillimus новым родом Maraapunisaurus и реклассифицировал его от Diplodocidae в Rebbachisauridae .

Открытие и история

Оригинальный эскиз Эда Коупа Amphicoelias Altus как «амфибийной ящерицы», c. 1897

В 1877 году Орамель Уильям Уильям Лукас обнаружил ряд окаменелостей в рок -выходах в Колорадо недалеко от Каньон -Сити . Эти кости, в том числе некоторые названные Laelaps Trihedrodon , Samarasaurus Supmus и Caulodon , предполагались, что Laelaps палеонвард Эдвард Дик Коуп из того же возраста, как и другие окаменелости . Среди обнаруженных ассортиментов окаменелостей, образец, в том числе множества спинных позвонков , лобок и бедренной кости , был обнаружен Аароном Рипли, зятем Лукаса, в карьере XII. Они были отправлены в Коуп 21 октября 1877 года. Коуп пришел к выводу, что они принадлежали к новому таксону в Сауроподе , который назвал Amphicoelias Altus Altus . в декабре 1877 года Коуп определил, что таксон был бы сауроподом, связанным с камаразавром, найденным поблизости, оба были крупными животными со слегка построенными позвонками и твердыми конечностями. Коуп продал свою коллекцию окаменелостей Американскому музею естественной истории (AMNH) в 1895 году. Незадолго до своей смерти в 1897 году он работал с художником музея Чарльз Р. Найт, чтобы произвести иллюстрации и картины, изображающие некоторые из его видов в жизни, включая жизнь, включая жизнь, включая жизнь, включая Амфикоэлия . Основываясь на примечаниях, сопровождающих его наброски, предоставленные Knight в качестве справочного материала, Cope, очевидно, считался как амфикоэлиас , так и Brontosaurus синонимы юношеские в настоящее время. Образец был предоставлен номер доступа AMNH 5764, затем включал два дорсала, лоб, бедра, зуб , лопатка , коракоид и локтевую кость . В то время как материал передней основы не был назначен в Amphicoelias , палеонтологи Генри Фэйрфилд Осборн и Чарльз Мук в 1921 году добавили их к образцу голотипа на том основании, что они были обнаружены в одних и тех же стратах, которые недалеко не заходили, и выходили из -за камаразавра, которые они обнаружили. рядом. Из -за неопределенности относительно направления этих останков, в 2015 году Эмануэль Цчпп и его коллеги нерешительно отвергли направление зуба, лопатки и коракоида, но приняли направление локтевой кости. Основываясь на данных сбора, был установлен образец, который поступил из поздней юрского периода формирования Моррисона , в самых молодых слоях, отделенных от тех, которые держали ископаемые камаразавра, также описанные COPE.

1897 Восстановление Водного А. Алтуса , Чарльз Р. Найт , на основе оригинала Копа.

Коуп перечислил несколько функций, чтобы отделить амфикоэлия и А. Алтуса от их родственников. В отличие от Camarasaurus , центра дорсалов не имели опишкосоко , где передний конец имеет шарик, который вписывается в гнездо предыдущего позвонка. Вместо этого у амфикоэлия имели амфиковые позвонки, где оба конца слегка до умеренно вогнутых. Из -за этой разницы Коуп назвал два отдельных семейства, чтобы содержать различные морфы позвоночных центров, одно из которых представляют собой Camarasauridae , а другой - Amphicoeliidae . Кроме того, Camarasaurus обладал плеорокоэльями (отверстиями в стороне центра), которые были выше, чем долгосрочные, до состояния в амфикоэлиях - и более надежным лобком и бедренной кости. Тем не менее, обе семьи также имели вспомогательные артикуляции в нейронной арке , которую Коуп назвал гипосфеном , ограничивая движение позвонков, соответствующих друг другу. Amphicoeliidae и Amphicoelias, Оба были обнаружены которые были промежуточными и плохо определены палеонтологом Отнелом Чарльзом Маршем в 1881 году , в котором основная функция-два слегка вогнутых суставных грани-это было показано, что они были широко распространены, а также обнаружено в Sauropods, таких как Brontosaurus Excelsus .

Ранее назначенные виды

Amphicoelias latus был назван в том же описании, что и типовые виды, Amphicoelias altus . Он был назван в честь серии из четырех каудальных позвонков и бедренной кости (AMNH 5765), в относительно хорошем сохранении. Каудалы двуконкаются, как дорсалы A. altus , с коротким центром, длинными презигапофизами и мелководно-плеорокоэлем. Бедра чрезвычайно надежна, а также широкая, но короткая спереди до спины. Бедра длиной 1,4 м (4,6 фута), но очень проксимальный конец не полностью сохранен. Из -за роботики бедренной кости Осборн и Мук в 1921 году направили Amphicoelias latus в Samarasaurus Supmus , что делает C. Supmus действительным названием для материала, когда -то называемого A. latus .

Третий названный Amphicoelias виды , A. fragillimus , был известен только из одной неполной нейронной арки высотой 1,5 м (4,9 фута) , либо последней, либо второй до последней в серии задних позвонков. Основанная только на иллюстрации, опубликованной в 1878 году, этот позвонок в жизни измерял бы 2,7 метра (8,9 фута). Однако утверждается, что масштабная полоса в опубликованном описании содержала типографскую ошибку, а ископаемый позвонок на самом деле был всего лишь 1,38 метра (4,5 фута). В дополнение к этому позвонке, полевые заметки Коупа содержат запись для «[i] дистального конца бедренной копы», расположенного всего в нескольких десятках метров от гигантского позвонка. Вполне вероятно, что эта неписанная кость ноги принадлежала к тому же отдельное животное как нервное позвоночник, но его никогда не собирались и не были описаны. В 2018 году A. fragillimus получил свой собственный род Maraapunisaurus и реклассифицирован как примитивный рефбахисаврид.

Три скелета, неофициально назначенные на «A. brontodiplodocus» в 2010 году, теперь называемые диплодоцидами в музее естественной истории Ли Конг Чиан , Сингапур

В 2010 году Генри Галиано и Раймунд Альберсдорфер была предоставлена, но не опубликовано официально, в котором они ссылались на новый вид «A. Brontodiplodocus» к амфикоэлиам , на основе нескольких полных образцов, обнаруженных в Dana Carry of Big Horn Basin Basin , Вайоминг и проводился в частной коллекции. Конкретное название, упомянутое их гипотезой на основе этих образцов, что почти все виды диплодоцид Моррисона являются либо стадиями роста, либо представляют половой диморфизм среди членов рода Amphicoelias , Но этот анализ был встречен скептицизмом, и сама публикация была отказана от его ведущего автора, объяснив, что это «очевидно, составленная рукопись с опечатками и т. Д., И не окончательный документ. Фактически, ни одна печата или распределение не имеет попытался ».

Осборн и Мук, в 1921 году, предварительно синонимизированные А. Фариллимус с А. Алусом , в то время как тонущий А. Латус в камарасоусский превосходство и предполагая, что А. Фариллимус является лишь очень большим человеком А. Алтуса , позиция, которая наиболее последующие исследования - , включая McIntosh 1998, Foster (2007) и Woodruff and Foster (2015), согласились. Карпентер (2006) не согласен с синонимией А. Алтуса и А. Фариллимуса , однако, ссылаясь на многочисленные различия в построении позвонка, также отмеченного CAPE, и предположили А. Фариллимус . Тем не менее, он продолжил осторожность, что достоверность A. fragillimus в качестве отдельного вида практически невозможно определить без первоначального образца для изучения. Хотя Amphicoelias Latus явно не является амфикулиатом , он, вероятно, является синонимом Camarasaurus grandis, а не C. Supmus , потому что он был найден ниже в формировании Моррисона, а глубоко вогнутые суставные грани на хвостовых позвонках в большей степени соответствуют C. grandis .

Описание

Восстановление А. Алтуса

Генри Фэйрфилд Осборн и Чарльз Крейг Мук отметили общее близкое сходство между амфикоэлиями и диплодокусом , а также несколько ключевых различий, таких как пропорционально более длинные передние конечности в амфикоэлиях , чем в диплодокусе . Бедра амфикоэлия необычайно длинная, стройная и круглая в поперечном сечении; В то время как эта округлость когда -то считалась еще одной отличительной характеристикой амфикоэлия была обнаружена и в некоторых образцах диплодока . , с тех пор она также Грегори С. Пол первоначально оценил A. altus по размеру по размеру с диплодокусом на 25 метров (82 фута) в длину, но позже модерировал его размер на 18 метров (59 футов) по длине и 15 метрических тонн (17 коротких тонн) в массе тела.

Спинные позвонки амфикоэлия являются частично неполными, но их анатомия заметна из известных останков. Центр очень сжимается в середине во всех измерениях, с большим боковым плеорокоэлем, установленным внутри большой боковой ямки . В амфикулиях нейронная арка очень высокая, а вдоль ее стороны есть выдающаяся пластинка, простирающаяся от заднего центра до презигапофиз (суставные поверхности с нейронной аркой предыдущего позвонка). От непосредственно за презигапофиз диапофии (боковые процессы для артикуляции RIB) проецируют немного вверх и наружу, окруженные мелководными ямками, и большая пластинка, расширяющая нейронный позвоночник . Нейронный позвоночник тонкий, с парой хребтов, поднимающихся по обе стороны по краям. Дистальный конец широкий по сравнению с основным позвоночником, но приблизительно субнакоменен по длине и ширине.

Частичная передняя передняя часть, предварительно упоминаемая Amphicoelias Osborn & Mook в 1921 году, напоминает Diplodocus , но в целом является более надежным. Дистальный конец лопатки, хотя и частично сохранился, показывает, что расширение лопатки лопатки было меньше, чем камаразавра , но больше, чем апатозавра . 161 см (63 дюйма), как сохранилось, кость заметно толще, чем у диплодока , но не такая толстая, как в камаразавре . Коракоид, найденный рядом с лопатой, гораздо больше похож на диплодокус, чем камаразавр , был круглым и дольше, чем высокий. Тем не менее, это также толще, чем в Diplocodus . Отверстие в коракоиде большое и сосредоточено на короткой оси кости. Устань более удлиненная, чем любая сопоставимая кость, известная из Diplocodus . Он имеет выдающиеся суставные лица для плечевой кости и радиуса и сужается к неполному дистальному конец.

Лобик амфикоэлия очень фрагментарно, и единственные заметные характеристики - это то, что он длинные, но густые, и имеет небольшую поверхность для артикуляции с подвздошной кости . Одиночный, тонкий правый бедренная бедренная кость амфикоэлия известна из голотипа, длиной 1,524 м (5 футов). Он немного длиннее бедра камаразавра , но значительно менее устойчива , приблизительно круглый по поперечному сечению и всего 22 см (8,7 дюйма) шириной. Вал бедренной кости осторожно изогнут в направлении артикуляции бедра и прямо вблизи выдающихся суставных мыщелок . Второй, частичный левый бедрен, также был обнаружен в коллекциях AMNH, и был назначен образец голотипа, в то время как он не был упомянут COPE. У него не хватает большинства верхней кости, но известный вал и конец очень похожи на тот, который показал COPE, и это может быть левая бедра одного человека.

Классификация

В 2007 году Джон Фостер предположил, что различия, обычно цитируемые для дифференциации Amphicoelias Altus от более известного диплодока, не являются значительными и могут быть связаны с индивидуальными вариациями. Фостер утверждал, что амфикоэлия вероятно, является старшим синонимом диплодокуса , , и что, если дальнейшие исследования поймут это, знакомое имя диплодокус должен быть отброшен в пользу амфикоэлиатов , как это было в случае с Бронтозавром и его старшим синонимом Апатазавра . В 2015 году Вудрафф и Фостер подтвердили этот вывод, заявив, что существует только один вид амфикоэлия и что его можно назвать Diplodocus как Diplodocus altus . Они считали название Amphicoelias как номенс . Этот вывод был оспорен Emanuel Tschopp et al. В 2015 году, где амфикоэлия были проанализированы в рамках обширного филогенетического анализа уровня образцов Diplodocidae. были обнаружены два решительно поддерживаемых размещения Для амфикоэлия , как самый базальный род в апатозавра и как апатозавра, вложенное между Brontosaurus Excelsus и Brontosaurus Yahnahpin . Не было однозначных символов, которые были обнаружены, чтобы поддержать назначение в апатозаурине, поэтому авторы вместо этого решили классифицировать амфикоэлия как самые базальные диплодоцид вне апатозавра и диплодоцины, имеющие примитивные признаки, минимальные значительные отличия от любого по подсемейства, немного больший паримонный апатозавр, но, но и у подсемейства, немного больше паримонию апатозарина, но Немного больше диплодоциновой морфологии. Следующая кладограмма Diplodocidae следует за деревом соглашения на уровне видов Tschopp et al. (2015) показывают A. altus в качестве самой базальной диплодоцид.

Скелетное крепление потенциально тесно связанного Brontosaurus Excelsus Голотип YPM 1980

Diplodococidae	Amphicoelias Altus  Апатозаврина   Неназванные виды Апатозавр Аякс Апатозавр Луиза Brontosaurus High Brontosaurus Yahnahpin Бронтозавр маленький  Diplodocinae   Неназванные виды Африканская Торчиария Dinheirosaaurus lourinhanensis Supersaurus vivianae Лейнкупальные лепестки Galeamopus hayi Diponegii cardiy Diplodocus Hall Катедокус Сибири Barosaurus

Палеоэкология

В своей переоценке 2006 года Карпентер исследовал палеобиологию гигантских сауропод, включая амфикоэлия , и рассмотрел вопрос о том, почему эта группа достигла такого огромного размера. Он отметил, что гигантские размеры были достигнуты в начале эволюции Sauropod, причем очень большие виды присутствовали уже в поздний триасовый период, и пришел к выводу, что любое эволюционное давление, вызванное большим размером, присутствовало из раннего происхождения группы. Карпентер процитировал несколько исследований гигантских травоядных животных млекопитающих , таких как слоны и носороги , которые показали, что больший размер у животных, питающихся растениями, приводит к повышению эффективности переваривания пищи. Поскольку более крупные животные имеют более длинные пищеварительные системы , пища хранится в пищеварении в течение значительно более длительных периодов времени, что позволяет крупным животным выживать на источниках пищи более низкого качества. Это особенно верно для животных с большим количеством «ферментационных камер» вдоль кишечника, которые позволяют микробам накапливаться и ферментировать растительный материал, помогая пищеварению. На протяжении всей своей эволюционной истории динозавры Sauropod были найдены в основном в полузасушливых, сезонно сухой среде, с соответствующим сезонным падением качества пищи в течение сухого сезона. Окружающая среда Amphicoelias была по сути саванной , аналогичной засушливой среде, в которой находятся современные гигантские травоядные, поддерживая идею о том, что некачественная пища в засушливой среде способствует развитию гигантских травоядных животных. Карпентер утверждал, что другие преимущества большого размера, такие как относительный иммунитет от хищников, более низкие затраты на энергию и более длительный срок службы, вероятно, являются вторичными преимуществами.

Восстановление палеоэродмы молодого диплодоцидного питания папоротников

Среда формирования Моррисона, в которой жили амфикоэлия, напоминала бы современную саванну, хотя, поскольку травы не появились до позднего мела , папоротники, вероятно, были доминирующим растением и основным источником пищи для амфикоэлия . Хотя Engelmann et al. (2004) отклонил папоротники как источник пищи Sauropod из -за их относительно низкого содержания калорий, Карпентер утверждал, что пищеварительная система Sauropod, хорошо адаптированная для обработки низкокачественных продуктов питания, позволяет потреблять папоротников как большую часть диеты Sauropod. Карпентер также отметил, что случайное присутствие больших окаменелых бревна указывает на присутствие высотой 20–30 м (66–98 футов) высотой), что, по -видимому, противоречит сравнению саванны. Тем не менее, деревья редки, и, поскольку высокие деревья требуют большего количества воды, чем в целом среда саванны, они, вероятно, существовали в узких трактах или «лесах галереи» вдоль рек и олки, где может накапливаться вода. Карпентер предположил, что гигантские травоядные животные, такие как Amphicoelias, могли использовать тень лесов галереи, чтобы оставаться прохладными в течение дня, и выполнил большую часть их питания на открытой саванне ночью.

Внешние ссылки

• Обсуждение в списке рассылки динозавров:
  • Re: Bruhathkayosaurus Archived 22 мая 2017 года на The Wayback Machine
  • Re: Крупнейшие динозавры архивировали 13 сентября 2019 года на The Wayback Machine .