✖


Jump to content

Маменчизавр

Маменчизавр
Установленный скелет M. sinocanadorum , Япония.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : † Зауроподоморфа
Клэйд : † Зауропода
Семья: † Маменчизавриды
Род: † Маменчизавр
Янг , 1954 год.
Типовой вид
† Построен Маменчизавром.
Янг, 1954 год.
Другие виды
  • † M. hochuanensis Young & Zhao,
  • † M. sinocanadorum Рассел и Чжэн, 1993 г.
  • † М. Юнги Пи, Оуян и Йе, 1996 г.
  • † M. anyuensis He et al. , 1996 г.
  • † M. jingyanensis Чжан, Ли и Цзэн, 1998 г.

Mamenchisaurus ( / m ə ˌ m ʌ n tʃ i ˈ s ɔː r ə s / mə- MUN -chee- SOR -əs , Руководство по переводу и произношению Dinosauria M или орфографическое произношение / m ə ˌ m ɛ n tʃ ɪ ˈ s ɔː r ə s / ) — род зауроподов динозавров- , известный своей необычайно длинной шеей. [2] что составляло почти половину общей длины тела. [3] К этому роду отнесено множество видов; однако обоснованность этих назначений была поставлена ​​под сомнение. Окаменелости были найдены в бассейне Сычуань и провинции Юньнань в Китае. несколько видов из формации Верхний Шаксимяо , геологический возраст Описано которых неизвестен. Однако данные свидетельствуют о том, что это образование возникло не ранее оксфордского этапа поздней юры. M. sinocanadorum относится к оксфордскому этапу (от 158,7 до 161,2 млн лет назад ), а M. anyuensis - к аптскому этапу раннего мела (около 114,4 млн лет назад). [1] Большинство видов представляли собой зауроподов от среднего до крупного размера, их длина составляла примерно от 15 до 26 метров (от 49 до 85 футов), возможно, до 35 метров (115 футов), исходя из двух неописанных позвонков. [4] [5] [6]

История и виды

[ редактировать ]
Установленный M. hochuanensis скелет , Полевой музей.

Маменчизавр был впервые обнаружен в 1952 году на строительной площадке шоссе Итан в Сычуань провинции китайской . Местонахождение окаменелостей принадлежало формации Верхний Шаксимяо и датировалось как минимум поздней юрой. [1] Окаменелость частичного скелета позже была изучена и названа Mamenchisaurus constructus в 1954 году известным китайским палеонтологом профессором К.С. Янгом .

Типовой экземпляр (ИВПП В. 790) был фрагментарным, неупорядоченным, техническим способом не раскопанным. Материал включал пять спинных позвонков , 30 хвостовых позвонков , фрагменты ребер, спинные нервные отростки и шевроны . Четырнадцать шейных позвонков сохранились, но ни один из них не был полным. Янг отметил, что некоторые шейные позвонки могли отсутствовать. Материал конечностей включен; две части бедренной кости, полная голень, малоберцовая кость, таранная кость, плюсневые кости, фаланги и когти. Череп, передние конечности и тазовый пояс отсутствовали. [7]

Маменчизавр означает «ящерица Маменчи» от китайского пиньинь му (马 «лошадь») и мэн (门 «ворота»), а чи — альтернативная транслитерация слова кси (溪 «ручей» или «ручей») в сочетании с суффиксом. -завр (от греческого sauros, что означает «ящерица»). Намерение состояло в том, чтобы назвать род в честь места, где его окаменелость была впервые найдена. Однако из-за путаницы Янга с акцентом название локации Муминси (马鸣溪 «ручей, ржащий лошадьми») было ошибочно принято за Муменси (马门溪 «ручей у конных ворот»). [8] Тот факт, что первая окаменелость маменчизавра была найдена в результате строительных работ, привел к тому, что Янг ​​назвал типовой вид Mamenchisaurus constructus . [7]

В 1958 году Янг описал дополнительные останки зауроподов, собранные в провинции Ганьсу . Останки состояли из различных частичных экземпляров (ИВПП В. 945, В. 946, В. 947, В. 948), большинство из которых были отнесены к M. constructus. [9] В 1972 г. один из этих экземпляров был отнесен к M. hochuanensis. [10]

Mamenchisaurus hochuanensis

[ редактировать ]
Голотипические черепа M. Youngi, M. jingyanensis и M. sinocanadorum, а также череп, отнесенный к M. hochuanensis.

В 1972 году Янг и Сиджин Чжао описали второй вид — Mamenchisaurus hochuanensis . Окаменелости были найдены возле деревни в Хэчуане , к северу от Чунцина (первоначально входившего в состав провинции Сычуань), Китай; 200 метров (660 футов) над рекой Фу на склоне горы. [10] Местонахождение окаменелостей M. hochuanensis также принадлежало формации Верхний Шаксимяо, очень близко к местонахождению экземпляра типа M. constructus , датируемого, по крайней мере, поздней юрой. [1] Местные жители впервые обнаружили останки незадолго до китайской революции . Однако в конечном итоге останки были заброшены и оставлены выветриваться на месте. Раскопки на этом месте начались только в 1957 году.

Образец голотипа (CCG V 20401) состоял из почти целого сочлененного позвоночного столба; в том числе 19 удлиненных шейных позвонков, которые почти полностью сохранились, 12 спинных позвонков, четыре крестцовых позвонка и 35 хвостовых позвонков, причем только несколько последних отсутствуют. В скелете также отсутствовала большая часть передних конечностей и черепа. Когда M. hochuanensis был впервые описан, это был самый крупный зауропод, известный в Китае. [11]

В 1958 году Янг описал экземпляр маменчизавра (IVPP V. 946) из района Хайшивань в Юндэне, провинция Ганьсу. Этот образец первоначально был отнесен к M.constructus . Однако в 1972 г. он был присвоен M. hochuanensis как паратип. Этот экземпляр был немного меньше голотипа и в целом состоял из меньшего количества материала. Однако он содержал некоторые анатомические детали, отсутствующие в типовом образце. [10]

В 2001 году был описан еще один экземпляр (ZDM0126), отнесенный к M. hochuanensis . Его нашли в 1995 году на строительной площадке в новом районе Хуэйдун города Цзыгун провинции Сычуань. Этот экземпляр был почти полным и в основном сочлененным, сохраняя черты, отсутствующие в голотипе , такие как череп, грудной пояс и материал передних конечностей. Однако филогенетический анализ, проведенный Муром и его коллегами в 2020 году, поставил под сомнение отнесение этого образца к M. hochuanensis. [12]

Маменчизавр синоканадорум

[ редактировать ]
Расположение провинции Синьцзян в Китае, где M. sinocanadorum обнаружен ; Джунгарский бассейн обозначен желтым цветом.

В августе 1987 года З.М. увидел шейное ребро, выступающее из скалы. Донг в экспедиции Китайско -Канадского проекта по динозаврам . Местонахождение окаменелостей находилось в Джунгарской котловине ; Синьцзяне в из верхней части формации Сишугоу , что делает его одним из немногих мамэнчизавров, известных за пределами бассейна Сычуань; [1] [4] [13] Считается, что это место возникло примерно 162,2 миллиона лет назад. Первоначально сообщалось, что карьер, в котором был найден образец, находился в 22 километрах (14 милях) к северу от заброшенного города Цзянцзюньмяо. Однако первоначальные авторы сообщили неверные координаты карьера, которые позже были исправлены в ходе последующего исследования. [13] Грубый и слабый песчаник, в котором сохранился образец, наряду с большими и хрупкими костями, затруднял раскопки, в результате чего были обнаружены только самые передние позвонки, несмотря на то, что присутствовало больше материала шеи. [13] [4] Образец был назван как новый вид Mamenchisaurus , названный M.sinocanadorum в 1993 году Дейлом Расселом и Чжун Чжэном . Видовое название относится к китайско-канадскому проекту динозавров. [4]

В целом образец, IVPP V10603, состоит из полной левой нижней челюсти , правой зубной кости , сошника , правой крыловидной кости , возможно эктоптеригоида , правой квадратной кости , частей второго-четвертого шейных позвонков и неповрежденного левого шейного ребра . Нервные дуги позвонков были хорошо сращены с центрами, что позволяет предположить, что животное было зрелым. Авторы отметили, что зубы полностью прорезались, но не изношены, что, возможно, указывает на то, что животное голодало. Из-за ограниченного количества костей у основания скалы авторы предположили, что шейные позвонки откололись до полного разложения . Затем голова и часть шеи уплыли вниз по течению, пока не остановились на мелководье на перекладине и, в конечном итоге, не были закопаны. [4] В 2023 году M. sinocanadorum был переописан Эндрю Муром и его коллегами. Авторы не смогли найти сошник, правую крыловидную мышцу, возможный эктоптеригоид, правую квадратную кость и правую зубную кость для повторного исследования. Филогенетический анализ, проведенный авторами, показал, что он находится за пределами клады других видов Mamenchisaurus , тесно связанных с Xinjiangtitan , но воздерживался от таксономического действия до тех пор, пока типовой вид M.structus не получил повторную оценку. [13]

Два крупных шейных позвонка, обнаруженные в той же формации, что и M. sinocanadorum, были неофициально отнесены к этому виду Грегори С. Полом в 2019 году из-за их больших размеров и происхождения. Однако эти позвонки еще официально не описаны. Пол предположил, что это могут быть одни из крупнейших известных динозавров . [5] [14] Мур и его коллеги не смогли поддержать отнесение этих позвонков к M. sinocanadorum при переописании вида, поскольку у позвонков нет анатомического перекрытия с известным материалом типового образца, и поэтому их нельзя сравнивать для диагностики. Они также отметили неописанный экземпляр, выставленный в Китайском университете геонаук в Пекине, маркированный как принадлежащий к виду, который не был оценен из первых рук и не упомянут в научной литературе. Соответственно, они считают отнесение к виду преждевременным. [13]

Маменчизавр любой

[ редактировать ]

M. anyuensis был описан в 1996 году Синьлу Хэ и его коллегами. Останки были обнаружены в 1987 году в двух местах недалеко от города Лунцзяосян в бассейне реки Сычуань. В одном карьере было обнаружено не менее пяти-шести особей. Во втором карьере были найдены четыре человека. Одним из них стал голотип AL001, представляющий две трети сочлененного скелета. Сообщалось также о других образцах: AL002, AL003 и AL101-106, которые предоставляют больше информации о скелете. Название вида отсылает к округу Аньюэ, где он был обнаружен. [15] M. anyuensis известен как из верхней части свиты Суйнин , так и из нижней части свиты Пэнлайжень . Датирование уран-свинцом указывает на то, что M. anyuensis находится в формации Суйнин с возрастом 114,4 млн лет назад; поскольку это сделало бы его примерно на 30 миллионов лет моложе других видов Mamenchisaurus , маловероятно, что M. anyuensis на самом деле является членом этого рода. [1]

На голотипе сохранились восемь задних шейных позвонков, двенадцать спинных позвонков, пять крестцовых позвонков, несколько хвостовых позвонков и полный таз. У другого экземпляра (AL102) сохранились пять сочлененных шейных позвонков от середины шеи. За исключением костей пальцев, передняя конечность полностью известна и представлена ​​несколькими особями. [15]

Маменчизавр молодой

[ редактировать ]

В 1996 году также был описан Mamenchisaurus youngi из формации Верхний Шаксимяо. [1] [16] при добыче камня возле деревни Цзыгун в провинции Сычуань . Вид был назван в честь Си Си Янга. Останки были обнаружены в 1987 году [16]

Образец голотипа (ZDM 0083) был очень полным и в основном сочлененным, сохранив все позвонки от головы до восьмого хвостового позвонка. Также сохранились грудной пояс, тазовый пояс и материал всех четырех конечностей. У этого экземпляра также сохранился почти полный череп. [16]

Маменчизавр jingyanensis

[ редактировать ]
Скелет M. jingyanensis , Пекинский музей естественной истории.

M. jingyanensis был описан в 1998 году Ихонг Чжан, Куй Ли и Цинхуа Цзэн. Типовой образец (CV00734) находился в 200 метрах (660 футов) от административного центра города Мэйван уезда Цзинъянь . Другой экземпляр (JV002) был найден в деревне Саньцзян примерно в 10 километрах (6 миль) от Мэйванга и стал паратипом. Третий экземпляр (CV00219) найден недалеко от деревни Дуцзя, примерно в 10 километрах от Саньцзяна. [17] Окаменелости были обнаружены в бассейне Сычуань, в формации Верхний Шаксимяо. [1] [17] Название вида относится к уезду Цзинъянь, в котором было раскопано большинство экземпляров. [17]

Типовой образец включает частичную лопатку и полный клювовидный отросток, материал передней конечности, полную седалищную кость, относительно полный череп и подъязычную кость . Образец паратипа включал три передних шейных позвонка, несколько выветренных спинных позвонков, различные хвостовые позвонки, включая почти сочлененный столбик, относительно целые задние и передние конечности и отдельные зубы. У третьего экземпляра сохранилась колонна шейных позвонков с сочлененными ребрами, четыре сросшихся крестцовых позвонка, несколько хвостовых позвонков, полный лопаточно-коракоидный отросток, различные кости конечностей и отдельные зубы. [17]

Другие маменчизавра виды и материал

[ редактировать ]

и другие виды маменчизавра На протяжении многих лет были названы . В некоторых случаях виды из других родов были перенесены в Mamenchisaurus, но есть разногласия с действительностью направления . Некоторые из этих видов основаны на фрагментарных останках и считаются недиагностическими. Остальные считаются недействительными или nomina nuda . [1] [18]

В 1976 году Хоу, Чао и Чу назвали новый род Zygongosaurus fuxiensis . [11] [19] Известен как минимум по четырем экземплярам из формации Верхний Шаксимяо. Типовой образец (CV 02501 [20] ) включен материал черепа; верхнечелюстная, зубная и базиокципитальная . Дополнительный материал включает спинные позвонки, лобковую и седалищную кости. С тех пор, как был описан зигонгозавр , другие исследователи разошлись во мнениях относительно достоверности этого рода. В 1983 году Дун, Чжоу и Чжан отнесли часть останков к одноименному Omeisaurus fuxiensis , а остальные — к Omeisaurus jungsiensis . В 1996 году Чжан и Чен присвоили останки Mamenchisaurus как M. fuxiensis . [21] В 1997 году Ли и Цай считали это пустым именем . [11] В 1999 году Валери Мартин-Роллан считала зигонгозавра действительным родом. В 2019 году Ван и его коллеги считали это недиагностическим. [1] [22] [18]

Другой вид, Mamenchisaurus guangyuanensis, официально не описан , что делает его nomen nudum . Он известен по останкам нескольких особей, от молодых до взрослых, из формации Верхний Шаксимяо. [23] По оценкам, самые крупные особи имели длину 16 метров (52 фута). [23] Первоначально он был описан Чжан Супин в ее диссертации 1981 года как «Omeisaurus guangyuanensis». [24] но в 1997 году Ли и Цай внесли его в список видов Mamenchisaurus . [23] Как и Mamenchisaurus , но в отличие от Omeisaurus , он имеет раздвоенные нервные отростки и процелозные хвостовые позвонки. [24] В 2019 году Ван и его коллеги сочли это недиагностическим. [1]

M. yunnanensis был описан Фангом и его коллегами в 2004 году из формации Аньнин в бассейне Сычуань, Юньнань. Типовой экземпляр состоял из раздробленного материала передней конечности, задней конечности и таза. [25] Ван и его коллеги поставили под сомнение принадлежность к маменчизаврам в 2019 году. [1]

В 1988 году Хе и его коллеги считали, что Omeisaurus changshouensis ближе к Mamenchisaurus на основании особенностей хвостовых позвонков. В 2019 году Тан и его коллеги согласились с этой оценкой. [26] В 1996 году Чжан и Чен считали, что Omeisaurus changshouensis и Omeisaurus gongjianensis относятся к Mamenchisaurus. [21] Однако в 2004 году Апчерч счел O. changshouensis не поддающимся диагностике. [22]

НСМ PV17656

В 1978 году неполная плечевая кость зауропода (NSM PV17656), обнаруженная в слое раннего мелового периода в группы Мияко Японии , считалась, вероятно, принадлежащей Mamenchisaurus . В 1991 г. его отнесли к ?Mamenchisaurus sp . Хасэгава и его коллеги . [27] [28] Однако плечевая кость была повторно оценена Азумой и Томидой в 1998 году, а также Барреттом и его коллегами в 2002 году. Эти авторы не смогли найти каких-либо отличительных особенностей, которые могли бы отнести плечевую кость к определенной группе зауропод. Они считали его неопределенным зауроподом. [29] [30] Останам было дано неофициальное название «Моси-рю»; «Моши» — местное название места, где он был обнаружен, а «рю» — по-японски дракон. [27] — также называемый « Мошизавром ». [28]

Описание

[ редактировать ]
Сравнение размеров M. constructus, M. Youngi, M. hochuanensis и M. sinocanadorum.

Существует неуверенность в том, что все виды, отнесенные к Mamenchisaurus, должны принадлежать к этому роду. [5] [31] [22] [12] Некоторые виды Mamenchisaurus известны почти полностью, другие фрагментарно. Виды различаются общими размерами и особенностями черепа и скелета, но имеют типичные черты зауроподов, такие как четвероногие , большие тела, маленькие головы и длинные хвосты. Наиболее отличительной особенностью маменчизаврид является их исключительно длинная шея, достигающая половины их общей длины. [4] У типовых экземпляров M. youngi и M. hochuanensis сохранились целые шеи, состоящие из 18 и 19 позвонков соответственно. [10] [16] Шейные позвонки Mamenchisaurus удлиненные, легкого строения и очень пневматические . [12] Нервные отростки задних шейных и передних спинных позвонков раздвоены. [10] [17] [15] Их плечи были несколько выше бедер. [5]

Типовой вид, M.structus, не очень хорошо сохранился, но, по оценкам, его длина составляет от 13 до 15 метров (от 43 до 49 футов), а масса - около 5 тонн (5,5 коротких тонн). Шея типового экземпляра полностью не сохранилась, но Янг ​​оценил всю шею в 4,67 метра (15,3 фута). [5] [7]

Общая длина экземпляра типа M. hochuanensis составляет от 21 до 22 метров (от 69 до 72 футов), длина шеи - 9,3 метра (31 фут). [5] [10] [32] Янг и Чжао оценили массу M. hochuanensis в 45 тонн (50 коротких тонн). [10] Однако более поздние оценки объемной массы ниже и составляют от 14 до 18,2 тонны (от 15,4 до 20,1 коротких тонн). [5] [33] [34] В 1972 году Янг и Чао описали M. hochuanensis как имеющую 19 шейных и 12 спинных позвонков. Однако Пол Апчерч и его коллеги предположили, что это количество позвонков может быть неверным. Авторы отметили, что позвонок, который обычно называют вторым спинным, обладал гипосфеной — особенностью, которая обычно не наблюдается до третьего или четвертого спинного позвонка у зауроподов. Они предварительно предположили, что фактическое количество позвонков у M. hochuanensis может составлять 18 шейных и 13 спинных . [35]

M. sinocanadorum известен по фрагментарным останкам, но они позволяют предположить, что это был крупный вид. Шейные позвонки в среднем в 1,19 раза длиннее, чем у M. hochuanensis; Основываясь на этом, Рассел и Чжэн оценили длину типового экземпляра в 26 метров (85 футов). [4] Тейлор и Ведель оценили длину шеи около 12 метров (39 футов) на основе сравнения с M. hochuanensis . [36] Однако переописание 2023 года дало более длительную оценку от 14,4 метра (47 футов) до 15,1 метра (50 футов) на основе сравнения с Синьцзян-Титаном , хотя авторы подчеркнули уровень неопределенности. [13] Типовой экземпляр обладал самым длинным шейным ребром среди всех описанных динозавров-зауроподов - 4,2 метра (14 футов). [13] Для сравнения, длина шейного ребра зауропосейдона составляет 3,42 метра (11,2 фута). [4] [37] На основании компьютерной томографии Мур и его коллеги оценили, что шейные позвонки M. sinocandorum на 69–77% состоят из воздуха по объему, предполагая полное удаление костного мозга. [13] Нижняя челюсть имела длину 60,3 сантиметра (23,7 дюйма) и имела 19 зубов. В отличие от более квадратных челюстей диплодоцидов, передняя часть челюстей сходилась под косым углом. [4] Два пока неописанных шейных позвонка, возможно, указывают на одного из крупнейших известных динозавров. Грегори С. Пол предположил, что они могли принадлежать M. sinocanadorum , и оценил их длину в 35 метров (115 футов) и, возможно, вес от 60 до 80 тонн (от 66 до 88 коротких тонн). [5] [6] Однако принадлежность этих позвонков к M. sinocanadorum подвергается сомнению. [13]

M. anyuensis имеет морфологическое сходство с M. hochuanensis . Он и его коллеги оценили длину этого вида в 21 метр (69 футов). [15] Пол оценил его длину в 25 метров (82 фута) и массу в 25 тонн (28 коротких тонн). [5]

Впечатление художника о М. Юнги

M. Youngi — один из самых мелких видов Mamenchisaurus , известный по относительно полным останкам . Типовой экземпляр имел длину около 16 метров (52 фута) и шею 6,5 метра (21 фут). [16] [24] Масса M. Youngi с использованием объемных методов была оценена в 7,87 тонны (8,68 коротких тонны). [34] Образец голотипа сохранил почти полный череп. В предчелюстной кости было четыре зуба, в верхней челюсти — 18, в зубной кости — от 22 до 24 зубов. [16] Необычной частью скелета является клиновидный крестец; это приводит к тому, что крестец и основание хвоста поднимаются вверх относительно остальной части позвоночного столба. [38]

По оценкам Чжана и его коллег, M. jingyanensis имеет длину от 20 до 26 метров (от 66 до 85 футов). [17] Пол оценил его в 20 метров (66 футов) и массу в 12 тонн (13 коротких тонн). [5] Череп был восстановлен до длины 55 сантиметров (22 дюйма). В предчелюстной кости было четыре зуба, в верхней челюсти – 14–16, в зубной – 17–19 зубов.

У маменчизавра есть раздвоенные шевроны (или шевроны салазок), начинающиеся примерно с середины хвоста, подобные тем, что наблюдаются у диплодоцидов; эти шевроны сильно изгибаются назад и добавляют выступ вперед. [39] [40] Пол утверждал, что эти типы шевронов являются адаптацией, связанной с поведением при выращивании. В стойке на треноге хвост действует как опора, а раздвоенные шевроны помогают равномерно распределить вес. Пол также отмечает, что таз маменчизавров обращен назад (наклонен), что, возможно, позволяло медленно ходить на двух ногах. [40] [38]

ZDM0126, экземпляр, возможно, относящийся к M. hochuanensis, имел четыре сросшихся хвостовых позвонка возле кончика хвоста. Эти позвонки имеют расширенные нервные дуги и более высокие нервные отростки , возможно, представляющие собой хвостовую булаву . В исследовании Лиды Син и ее коллег был проведен методом конечных элементов анализ клуба . Авторы пришли к выводу, что клюшка будет иметь ограниченную способность выступать в качестве защитного оружия, но может также функционировать как орган чувств. Известно, что у других китайских зауроподов, Shunosaurus и Omeisaurus , также были хвостовые булавы, но по форме они отличались от формы ZDM0126. [41] [18]

Положение шеи и стратегии питания динозавров-зауроподов — спорная тема. Андреас Кристиан и его коллеги проанализировали шею M. Youngi и обнаружили, что в нейтральном положении шея была почти прямой, с небольшим изгибом вверх у основания и небольшим наклоном вниз по направлению к голове. Основание шеи обладает сравнительно высокой гибкостью вверх, но ограниченной гибкостью вниз. Область возле головы имела лучшую гибкость вниз и низкую гибкость вверх. В среднем регионе гибкость в сторону понижения была высокой, что привело авторов к выводу, что M. Youngi часто питается в низких дозах. Длинные перекрывающиеся шейные ребра могут иметь ограниченную гибкость. Авторы также оценили нагрузку межпозвоночных суставов на хрящи . Их результаты показывают, что шея оставалась в основном прямой, за исключением, возможно, основания шеи и около головы. [42]

Большая локтевая кость (GPIT SGP 2006/10) длиной менее 96 сантиметров (38 дюймов) относится к Mamenchisaurus sp. из формации Сишугоу, использовался при гистологическом анализе костей. Путем разреза кости и подсчета годичных колец возраст смерти был оценен в 43 года. [43]

Классификация

[ редактировать ]

Mamenchisaurus иногда называют « таксоном мусорной корзины », при этом исследователи ставят под сомнение количество видов и фрагментарных останков, отнесенных к этому роду. [5] [31] [22] [12] [44] Род плохо определен, таксономия становится все более запутанной, что затрудняет понимание филогенетических взаимоотношений. Несколько анализов не смогли показать Mamenchisaurus как монофилетический , что указывает на необходимость пересмотра рода. [12] дополнительные исследования типового вида M.constructus . Для лучшего понимания этого рода необходимы [22]

Когда M. constructus был впервые описан, Янг отметил, что шевронные кости указывают на родство с Diplodocidae, но не был уверен в его точном положении. [7] В 1958 году Янг отнес маменчизавра к отряду титанозавридов . [9] Описав M. hochuanensis , Янг и Чжао в 1972 году создали семейство Mamenchisauridae . [10] В 1978 году, когда черепа маменчизавра не были известны, Берман и Макинтош отнесли этот род к Diplodocidae на основании сходных с диплодоцидом особенностей позвонков, таких как раздвоенные шевроны. В 1990 году Макинтош отнёс Mamenchisaurus к подсемейству Mamenchisaurinae, которое поместили внутрь Diplodocidae. [28]

Анализ, проведенный Апчерчем в 1995 году, обнаружил Mamenchisaurus в семействе Euhelopodidae . Euhelopodidae, названные первыми, будут иметь приоритет над Mamenchisauridae. [45] Несколько более поздних анализов показали, что Euhelopus является более дальним родственником макронарий , с Mamenchisaurus в Mamenchisauridae, расположенном недалеко от Neosauropoda . [31] [12]

В анализах, проведенных Секией в 2011 году и Муром и его коллегами в 2020 году, M. constructus, M. hochuanensis, ZDM 0126 ( упомянутый M. hochuanensis ), M. sinocandadorum и M. Youngi рассматривались отдельно. [12] [46] Анализ Мура и его коллег показал, что положение M.constructus нестабильно, вероятно, из-за ограниченности информации о характере в его описании. В зависимости от используемого набора данных Euhelopus может находиться либо внутри Macronaria, как показали другие исследования, либо за пределами Neosauropoda в более традиционном положении, сгруппированном с другими таксонами, подобными Mamenchisaurus . Последний сценарий сделал бы маменчизаврид членами Euhelopodidae. [12] Анализы Секии (2011) и Мура с коллегами (2020) не выявили ZDM 0126 как сестринского таксона голотипу M. hochuanensis, что ставит под сомнение его принадлежность к этому виду. [12] [46]

показано На приведенной ниже кладограмме возможное филогенетическое положение рода внутри Sauropoda по данным Alllain and Aquesbi, 2008: [47]

Зауропода

Ниже два филогенетических дерева показывают внутренние взаимоотношения Euhelopodidae/Mamenchisauridae в двух анализах, которые Мур и его коллеги сочли наиболее благоприятными: подразумеваемые веса и байесовский анализ набора данных Гонсалеса Риги. [12]

Топология A: анализ подразумеваемых весов, набор данных Гонсалеса Риги [12]

Маменчизавриды

Тиеншанозавр китайский

Омеизавр юнгсенсис

Основные Mamenchisaurus таксоны, подобные

Вамверакаудиа Керанджей

Цицзянлунгуокр

Маменчизавр синоканадорум

Mamenchisaurus hochuanensis (голотип)

Mamenchisaurus hochuanensis (рекомендованный)

Маменчизавр молодой

Шишуго шейно-дорзальные

Таксон Фу Крадунг

Кламелизавр гобиенсис

Топология B: Байесовский анализ с калибровкой по времени, набор данных Гонсалеса Риги [12]

Euhelopodidae

Тиеншанозавр китайский

Основные Mamenchisaurus таксоны, подобные

Чуанджиезавр анаенсис

Аналонг chuanjieensis

Цицзянлунгуокр

Шишуго шейно-дорзальные

Маменчизавр синоканадорум

Mamenchisaurus hochuanensis (голотип)

Построен Маменчизавром

Таксон Фу Крадунг

Кламелизавр гобиенсис

Переописание M. sinocanadorum в 2023 году выявило устойчивые родственные таксонные отношения между ним и Синьцзян-Титаном , причем Hudiesaurus и упомянутый материал M. hochuanensis (ZDM 0126) также оказались постоянными родственниками. [13]

Маменчизавриды

Тяньшанозавр

Омеизавр юнгсенсис

Мверакаудиан

Цицзянлун

Построен Маменчизавром

Беллузавр

Маменчизавр молодой

Mamenchisaurus hochuanensis (голотип)

Шишуго шейно-дорзальные

Таксон Фу Крандунг

Кламелизавр

Маменчизавр синоканадорум

Синьцзян-Титан

Гудиозавр

Даанозавр

Mamenchisaurus hochuanensis (рекомендованный)

Палеохронология

[ редактировать ]

маменчизавр существовал в период от средней до поздней юры. Первоначально считалось, что [48] [1] , нет . Mamenchisaurus Однако надежных датировок формации Верхнего Шаксимяо, где обнаружены многие виды [1]

В исследовании, опубликованном в 2018 году, использовалось уран-свинцовое датирование нижележащих слоев, содержащих омейзавра , формации Нижний Шаксимяо, которые ранее считались принадлежащими средней юре. Однако радиометрическое датирование выявило, что формация Нижняя Шаксимяо датируется поздней юрой оксфордского яруса и возникла около 159 миллионов лет назад (млн лет назад). Эта находка предполагает более молодой возраст вышележащих Mamenchisaurus, несущих породы Верхнего Шаксимяо; подразумевая, что они не старше оксфордианцев. [1] [49]

M. sinocanadorum был обнаружен от среднего до верхнего свиты Шишугоу. Радиометрическое датирование предполагает, что это образование датируется оксфордским периодом в пределах от 158,7 до 161,2 млн лет назад. [1] [49] M. anyuensis был обнаружен в формации Суйнин, первоначально считавшейся отходной от средней до поздней юры. Исследование 2019 года показало, что эти породы принадлежали раннему мелу аптского яруса, средний возраст которых составлял около 114,4 млн лет назад. Это указывает на то, что маменчизавриды могли существовать примерно на 30 миллионов лет дольше, чем считалось ранее. [1]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Ван, Дж.; Норелл, Массачусетс; Пей, Р.; Йе, Й.; Чанг, Южная Каролина (2019). «Удивительно молодой возраст зауроподов маменчизаврид в Южном Китае». Меловые исследования . 104 : 104176. doi : 10.1016/j.cretres.2019.07.006 . S2CID   199099072 .
  2. ^ Сьюс, Ханс-Дитер (1997). «Зауроподы». У Джеймса Орвилла Фарлоу; М.К. Бретт-Сурман (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 274 . ISBN  0-253-33349-0 .
  3. ^ Норман, Дэвид Б. (2004). «Систематика динозавров». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 318 . ISBN  0-520-24209-2 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Рассел Д.А., Чжэн З. (1993). «Крупный маменчизаврид из Джунгарской котловины, Синьцзян, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле , (30): 2082-2095.
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам , Издательство Принстонского университета.
  6. ^ Jump up to: а б Пол, Грегори С. (2019). «Определение самого крупного известного наземного животного: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» (PDF) . Анналы музея Карнеги . 85 (4): 335–358. дои : 10.2992/007.085.0403 . S2CID   210840060 .
  7. ^ Jump up to: а б с д Янг, CC (1954), О новом зауроподе из Ипина, Сычуань, Китай. Синика, III(4), 481-514.
  8. ↑ Происхождение маменчизавра названия . Архивировано 27 сентября 2007 г. на сайте Wayback Machine (на китайском языке), веб-сайт Пекинского музея естественной истории.
  9. ^ Jump up to: а б Янг, CC (1958). «Новые зауроподы из Китая». Позвоночные Палазиатские . 2 (1).
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Янг, CC, и Чжао, X.-J. (1972). " Mamenchisaurus hochuanensis sp. nov. Монографии Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных , А, 8:1-30.
  11. ^ Jump up to: а б с Перенасыщение, Дональд Ф. (2000). Динозавры: Энциклопедия: Приложение 1 . Северная Каролина: Джефферсон: McFarland & Company. ISBN  0786405910 .
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Мур, Эй Джей; Апчерч, П.; Барретт, премьер-министр; Кларк, Дж. М.; Син, X. (2020). «Остеология Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) и история эволюции китайских зауроподов средней и поздней юры» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 18 (16): 1299–1393. дои : 10.1080/14772019.2020.1759706 . S2CID   219749618 .
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Мур, Эндрю Дж.; Барретт, Пол М.; Апчерч, Пол; Ляо, Чун-Чи; Йе, Ён; Хао, Баоцяо; Сюй (2023). «Повторная оценка позднеюрских эузавропод Mamenchisaurus sinocanadorum Russell and Zheng, 1993 и эволюция исключительно длинных шеей у маменчизаврид» . Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). дои : 10.1080/14772019.2023.2171818 .
  14. ^ Пол, Грегори (31 декабря 2019 г.). «Определение самого крупного известного наземного животного: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» . Анналы музея Карнеги . 85 (4): 335. дои : 10.2992/007.085.0403 . ISSN   0097-4463 . S2CID   210840060 .
  15. ^ Jump up to: а б с д Он, Синьлу; Ян, Суйхуа; Кай, Кайдзи; Ли, куй; Лю, Цзунвэнь (1996). « Новый вид зауроподов Mamenchisaurus anyuensis sp. nov. » (PDF) . Статьи по наукам о Земле, представленные на 30-м Геологическом конгрессе : 83–86.
  16. ^ Jump up to: а б с д и ж PI, L., OU, Y. и YE, Y. 1996. Новый вид зауроподов из Цзыгуна, Сычуань, Mamenchisaurus youngi. 87–91. В ОТДЕЛЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ПЛАНИРОВАНИЯ И РЕГИОНАЛЬНОЙ ЭКОНОМИКИ (ред.), Публикация по наукам о Земле, представленная на 30-м Международном геологическом конгрессе. Китайское экономическое издательство, Пекин.
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж Чжан, Ихонг; Ли, куй; Цзэн, Цинхуа (1998). « Новый вид зауроподов из поздней юры бассейна Сычуани ( Mamenchisaurus jingyanensis sp. nov.) ». Журнал Технологического университета Чэнду . 25 (1): 61–68.
  18. ^ Jump up to: а б с Син, Л; Да, Да; Шу, С; Пэн, Г; Ты, Х (2009). «Структура, ориентация и анализ конечных элементов хвостовой булавы Mamenchisaurus hochuanensis». Acta Geologica Sinica (английское издание) . 83 (6): 1031–1040. дои : 10.1111/j.1755-6724.2009.00134.x . S2CID   129309522 .
  19. ^ Хоу, Ляньхай; Чжоу, Шиу; Цао, Юшу (1976). «Новое открытие динозавров-зауроподов из провинции Сычуань» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (на китайском и английском языках). 14 (3): 160–165.
  20. ^ Пэн, Г.З., Гао, Ю.Х., Цзян, С. ) . 2005 (
  21. ^ Jump up to: а б Чжан, Ю.; В. Чен (1996). «Предварительные исследования по классификации зауроподов из бассейна Сычуань, Китай». В Моралесе, М. (ред.). Континентальная юра . Бюллетень Музея Северной Аризоны, 60 . Музей Северной Аризоны. стр. 97–107.
  22. ^ Jump up to: а б с д и Апчерч, Пол; Барретт, Пол М.; Додсон, Питер (2004). «Зауропода». Динозаврия . Вейшампель, Дэвид Б., Додсон, Питер, Осмольска, Гальшка. (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-94143-4 . OCLC   801843269 .
  23. ^ Jump up to: а б с Ли, Куй; Кай, Кайдзи (1997). «Классификация и эволюция маменчизавра». Журнал Технологического университета Чэнду . 24 : 102–107.
  24. ^ Jump up to: а б с Оуян Х. и Йе Ю. 2002. Первый скелет маменчизавра с полным черепом: Mamenchisaurus youngi (на китайском языке с аннотацией на английском языке). 111 стр. + 20 тарелок. Sichuan Science and Technology Press, Чэнду.
  25. ^ ФАНГ, Сяоси; Чжао, Сицзинь; ЛУ, Лиу; ЧЭН, Чжэнву (2004). «Открытие позднеюрского маменчизавра в Юньнани, юго-западный Китай». Региональная геология Китая З. 23 .
  26. ^ Тан, Чао, Хуэй; Хэ, Чжан, Фэн; Ю, Хай-Дун; Вэй, Гуан-Бяо; Чжан, Цянь-Нан; Жэнь, Синь-Синь; Ю, Хай-Лу (2019). «Обнаружение омезавра (Dinosauria: Sauropoda) в среднеюрской формации Шаксимиао в Юньяне, Чунцин, Китай » : 105–116 . .
  27. ^ Jump up to: а б ХАСЭГАВА, Ю.; МАНАБЕ, М.; ХАНАЙ, Т.; КАСЕ, Т.; ОДИ, Т. (1991). «Диплодоцидный динозавр из раннемеловой группы Мияко в Японии». Вестник Национального музея науки. Серия С. 17 (1).
  28. ^ Jump up to: а б с Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). Динозавры, энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: ISBN McFarland & Co.  0-89950-917-7 . OCLC   33665881 .
  29. ^ Азума Ю., Томида Ю. 1998. Японские динозавры. В: Кюри П.Дж., Падиан К., ред. Энциклопедия динозавров. Сан-Диего: Academic Press, 375–379.
  30. ^ Барретт, премьер-министр; Хасэгава, Ю.; Манабе, М.; Исаджи, С.; Мацуока, Х. (2002). «Барретт, Пол М. и др. «Динозавры-зауроподы из нижнего мела Восточной Азии: таксономические и биогеографические значения» . Палеонтология . 45 (6). doi : 10.1111/1475-4983.00282 .
  31. ^ Jump up to: а б с Син, Лида; Мияшита, Тецуто; Чжан, Цзяньпин; Ли, Дацин; Йе, Ён; Секия, Тору; Ван, Фэнпин; Карри, Филип Дж. (2 января 2015 г.). «Новый динозавр-зауропод из поздней юры Китая и разнообразие, распространение и взаимоотношения маменчизаврид» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (1): e889701. дои : 10.1080/02724634.2014.889701 . ISSN   0272-4634 . S2CID   86062974 .
  32. ^ Пол, GS (1988). «Брахиозавры-гиганты Моррисона и Тендагуру с описанием нового подрода Giraffatitan и сравнением крупнейших в мире динозавров». Хантерия . 2 (3): 1–14.
  33. ^ Сандер, П. Мартин; Кристиан, Андреас; Клаусс, Маркус; Фехнер, Регина; Ну и дела, Кэрол Т.; Грибелер, Ева-Мария; Гунга, Ханнс-Кристиан; Хуммель, Юрген; Мэллисон, Генрих; Перри, Стивен Ф.; Пройшофт, Хольгер (2011). «Биология динозавров-зауроподов: эволюция гигантизма» . Биологические обзоры . 86 (1): 117–155. дои : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . ПМК   3045712 . ПМИД   21251189 .
  34. ^ Jump up to: а б Ларраменди, Азиер; Пол, Грегори С.; Сюй, Шу-юй (2020). «Обзор и переоценка удельного веса нынешних и прошлых многоклеточных организмов с акцентом на четвероногих» . Анатомическая запись . 304 (9): 1833–1888. дои : 10.1002/ar.24574 . ISSN   1932-8494 . ПМИД   33258532 . S2CID   227243708 .
  35. ^ Апчерч, Пол; Мэннион, Филип Д.; Сюй, Син; Барретт, Пол М. (04 июля 2021 г.). «Повторная оценка позднеюрского динозавра-эузуропода Hudiesaurus sinojapanorum Dong, 1997 из Турфанского бассейна, Китай, и эволюция сверхнадежных антебрахий у зауроподов» . Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (4): e1994414. дои : 10.1080/02724634.2021.1994414 . ISSN   0272-4634 .
  36. ^ Тейлор, Майкл П.; Ведель, Мэтью Дж. (12 февраля 2013 г.). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов шеи короткие» . ПерДж . 1 : е36. дои : 10.7717/peerj.36 . ISSN   2167-8359 . ПМЦ   3628838 . ПМИД   23638372 .
  37. ^ «Остеология, палеобиология и взаимоотношения динозавра-зауропода Sauroposeidon », Мэтью Дж. Ведель, Ричард Л. Чифелли и Р. Кент Сандерс ( Acta Palaeontologica Polonica 45, страницы 343–388, 2000).
  38. ^ Jump up to: а б Пол, Грегори С. (2017). «Восстановление максимального охвата вертикального просмотра у динозавров-зауроподов» . Анатомическая запись . 300 (10): 1802–1825. дои : 10.1002/ar.23617 . ISSN   1932-8494 . ПМИД   28556505 .
  39. ^ Отеро, Алехандро; Галлина, Пабло Ариэль; Канале, Хуан Игнасио; Халуза, Алехандро (01 июня 2012 г.). «Гемальные дуги зауроподов: морфотипы, новая классификация и филогенетические аспекты» . Историческая биология . 24 (3): 243–256. дои : 10.1080/08912963.2011.618269 . ISSN   0891-2963 . S2CID   84286012 .
  40. ^ Jump up to: а б Халлетт, Марк; Ведель, Мэтью Дж. (2016). Динозавры-зауроподы: жизнь в эпоху гигантов . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  978-1-4214-2028-8 . OCLC   947074739 .
  41. ^ Йе, Й.; Оуян, Х.; Фу, К.-М. (2001). «Новый материал Mamenchisaurus hochuanensis из Цзыцин, Китай». Позвоночные Паласиатика . 39 (4): 266–271.
  42. ^ Кристиан, Андреас; Пэн, Гуанчжао; Секия, Тору; Йе, Ён; Вульф, Марко Г.; Штойер, Торстен (30 октября 2013 г.). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Биомеханические реконструкции и селективные преимущества поз шеи и стратегии питания зауроподов на примере Mamenchisaurus youngi» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е71172. Бибкод : 2013PLoSO...871172C . дои : 10.1371/journal.pone.0071172 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3812961 . ПМИД   24204557 .
  43. ^ САНДЕР, П. МАРТИН; КЛЕЙН, НИКОЛЬ; ШТЕЙН, КОЭН; КРЫЛЬЯ, ОЛИВЕР (2011). «Гистология костей зауроподов и ее значение для биологии зауроподов». Биология динозавров-зауроподов: понимание жизни гигантов . Николь Кляйн, Ремес, Кристиан., Джи, Кэрол Т., Сандер, Мартин, доктор Блумингтон: Издательство Университета Индианы. ISBN  978-0-253-01355-2 . OCLC   858764960 .
  44. ^ Крылья, Оливер; Черные Крылья, Даниэла; Фаулер, Денвер В. (1 ноября 2011 г.). «Новый материал зауроподов из позднеюрской части формации Шишугоу (Джунгарский бассейн, Синьцзян, Северо-Западный Китай)» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 262 (2): 129–150. дои : 10.1127/0077-7749/2011/0183 . ISSN   0077-7749 .
  45. ^ Апчерч, Пол (1995). «Эволюционная история динозавров-зауроподов» (PDF) . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 349 (1330): 365–390. Бибкод : 1995РСТБ.349..365У . дои : 10.1098/rstb.1995.0125 .
  46. ^ Jump up to: а б Секия, Т. (2011). Повторное исследование Chuanjiesaurus anaensis (Dinosauria: Sauropoda) из среднеюрской формации Чуаньцзе, округ Луфэн, провинция Юньнань, юго-западный Китай». Мемуары Музея динозавров префектуры Фукуи , 10 :1–54.
  47. ^ Аллен, Ронан; Наджат Акесби (2008). «Анатомия и филогенетические взаимоотношения Tazoudasaurus naimi (Dinosauria, Sauropoda) из поздней ранней юры Марокко» . Георазнообразие . 30 (2): 403, 404. ISSN   1280-9659 .
  48. ^ Чуньянь; Ху, Фанг (2011). «Комплексы динозавров из среднеюрской формации шаксимиао и формации чуаньцзе в бассейне Сычуань-Юньнань, Китай» Ли , . Куй ; Ян ,
  49. ^ Jump up to: а б Ван, Цзюнь; Йе, Ён; Пей, Руи; Тиан, Ямин; Фэн, Чунцин; Чжэн, Даран; Чанг, Су-Чин (01 сентября 2018 г.). «Возраст юрских базальных зауроподов в Сычуани, Китай: переоценка эволюции базальных зауроподов» . Бюллетень ГСА . 130 (9–10): 1493–1500. Бибкод : 2018GSAB..130.1493W . дои : 10.1130/B31910.1 . ISSN   0016-7606 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме маменчизавра .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mamenchisaurus&oldid=1236801018"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4ec764a8bdfd79ae496ad281178e7904__1721998620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4e/04/4ec764a8bdfd79ae496ad281178e7904.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mamenchisaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)