Нхандумирим
| Нхандумирим Временной диапазон: Карний ~ | |
|---|---|
 | |
| Схема скелета Нхандумирима , как раннего зауроподоморфа, по результатам всех последующих исследований после его первоначального описания. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Семья: | † Сатурналииды |
| Род: | † Нхандумирим Марсола и др. 2019 год |
| Разновидность: | † Н. вальдсанге |
| Биномиальное имя | |
| † Нхандурим вальдсангае Марсола и др. 2019 год | |
Нхандумирим означает «маленькая рея (что на языке тупи » ) — род базальных -зауроподоморфов динозавров карнийского периода позднего триаса Бразилии . В настоящее время считается зауроподоморфом сатурналиидов . Тип Сул и единственный вид, Nhandumirim waldsangae , известен по единственному неполовозрелому экземпляру, включая позвонки , шеврон , тазовый материал и заднюю конечность, найденному в формации Санта-Мария в Риу-Гранди-ду- .
Нхандумирим отличается от других динозавров Санта-Марии, таких как стаурикозавр и сатурналии, на основе более изящных, длинноногих пропорций и нескольких более специфических особенностей скелета. Однако примечательно, что голотип Нхандумирима представляет собой незрелую особь.
Некоторые особенности большеберцовой кости побудили описателей рода и вида считать Nhandumirim waldsangae, возможно, самым ранним тероподом , но некоторые анализы в их исследовании предлагают альтернативные положения внутри Saurischia . [1] Все последующие исследования считали Нхандумирима ранним зауроподоморфом , тесно связанным с Сатурналиями и Хромогизавром . [2] [3] [4] [5] [6]
Открытие
[ редактировать ]Нхандумирим известен по единственному частичному скелету, LPRP/ USP 0651, который включает несколько позвонков, правую подвздошную кость и большую часть правой задней конечности. Этот скелет был найден на месте Серро-да-Алемоа (также известного как Вальдсанга или Санга-ду-Мато). [7] в Санта-Марии, Риу-Гранди-ду-Сул . Вальдсанга — исторически важное место триасового периода, где также сохранились экземпляры Saturnalia Gomphodontosuchus , Rauisuchus , типовые и Alemoatherium . [1] [7] На этом участке сохранились отложения формации Санта-Мария карнийского возраста , а номер LPRP/USP 0651 взят из кровли пачки Алемоа на этом участке. Родовое название Нхандуримим примерно переводится как «маленькая рея » на языке тупи-гуарани . Видовое название относится к Вальдсанге. [1]
Описание
[ редактировать ]Спинные позвонки имеют бочкообразные центры , длина которых примерно в 1,4 раза превышает высоту, что делает их более удлиненными, чем у герреразавридов . Надрезаются несколько областей на дорсальной поверхности, такие как боковые стороны центра (каждая из которых имеет неглубокое углубление) и задняя часть нервной дуги (которая имеет постзигапофизарные центродиапофизарные и центродиапофизарные ямки). Вероятно, было три крестцовых позвонка , по крайней мере первый из которых сочленялся с бедром, что сродни «изначальному» первому крестцовому позвонку других рептилий. Это контрастирует с Сатурналиями , в которых первый крестцовый позвонок представляет собой встроенный спинной позвонок без признаков изначального крестца. Крестцовые позвонки были толстыми и широкими, но не срастались друг с другом или с соответствующими крестцовыми ребрами. Наиболее полное крестцовое ребро имело веерообразную форму, если смотреть сверху, и имело поперечное сечение, которое постепенно изгибалось вверх к передней части, в отличие от Сатурналий , которое имело более L-образное поперечное сечение. Хвостовые позвонки увеличиваются в длину и постепенно уменьшают размеры своих поперечные отростки от основания хвоста к кончику. Хвостовые кости у основания хвоста имеют ярко выраженные срединные кили по всему нижнему краю. Эта характеристика, по-видимому, уникальна для Нхандумирима , поскольку единственными другими динозавроморфами с вентральными килями в проксимальных хвостовых отделах являются Dracoraptor (у которого были парные, а не срединные кили) и Efraasia (у которых они были ограничены передней третью центра). Зигапофизы хвостовых тел короткие, в отличие от более длинных суставов герреразавридов и неотеропод . [1]
Подвздошная кость в целом типична для ранних динозавров, с перфорированной вертлужной впадиной, заметным антиверлом и поствертлужным отростком, который был намного длиннее предвертлужного отростка. Седалищный стебель расширен в направлении вперед-назад, как у неотеропод. На внутреннем крае лопатки подвздошной кости, в которую вошел первый крестцовый позвонок, имеется Г-образный рубец, за которым оставалось место еще для двух крестцовых позвонков. Наружная поверхность поствертлужного отростка имеет два отверстия и выраженную вырезку по его нижнему краю, известную как короткая ямка. У большинства динозавров, имеющих короткую ямку, она явно начинается у основания поствертлужного отростка, судя по гребню, очерчивающему ее верхний край. Однако короткая ямка Нхандумирима занимает только задние 3/4 постацетабулярного отростка без четкого взаимодействия с основной частью подвздошной кости. [1]
Бедренная кость тонкая и тонкостенная. Проксимальная часть имела характерные черты ранних динозавров, такие как передний вертел, артикулярная антитрохантерика, хорошо развитая медиальная тубера, разделенная глубокой связочной бороздой, а также асимметричный и выраженный четвертый вертел. Головка бедренной кости также имела глубокую и изогнутую бороздку, но, как известно, внешний вид этой бороздки варьируется у некоторых видов динозавров, поэтому она не особенно информативна для . классификации Нхандумирима Вертельного выступа не было, но в той же области существовал гомологичный рубец прикрепления мышц, а также более проксимально расположенный переднелатеральный рубец, подобный тому, который наблюдался у некоторых силезаврид . В отличие от других ранних динозавров, дорсолатеральный вертел был характерно коротким и заканчивался на значительном расстоянии от головки бедренной кости, как и передний вертел. Дистальная часть имела широкий медиальный мыщелок и мышечные рубцы, подобные таковым у Herrerasaurus . [1]
Большеберцовая кость сохранилась плохо, но имела некоторые особенности, сходные с таковыми у неотеропод. К ним относятся высокая грань восходящего отростка таранной кости и дистальный кончик, который был широким и уплощенным, если смотреть снизу, и квадратным, если смотреть спереди. На передней поверхности большеберцовой кости также имелся диагональный холмообразный бугорок. Нхандумирим — единственный известный динозавр, обладающий как чертами неотеропод, так и диагональной бугристостью. Более полная малоберцовая кость была удлиненной (~ на 10% длиннее бедренной кости) и имела рубцы на большеберцовой связке и подвздошно-малоберцовой мышце возле колена. На части малоберцовой кости, соприкасающейся с пяткой, имелась полукруглая фасетка восходящего отростка таранной кости, характерная особенность, уникальная для Нхандумирима . II плюсневая кость прямая, с уплощенной проксимальной частью и квадратной дистальной частью. Четвертая плюсневая кость имеет дистальную часть более неправильной формы, но при этом она прямая, что является необычной особенностью, более похожей на Лагерпетона и птерозавров. а не более изогнутая кость других динозавров. Изолированные фаланги различаются по пропорциям: одна имеет широкое проксимальное сочленение, а остальные имеют высокие треугольные проксимальные сочленения и более хорошо развитые суставные поверхности. Когтевые кости треугольные в поперечном сечении и изогнуты, хотя и не в такой степени, как у более развитых теропод. [1]
Классификация
[ редактировать ]
Описатели Нхандуримима проверили его взаимосвязь, используя два филогенетических анализа, сосредоточенных на происхождении динозавров. Первый из них, созданный ранее Cabreira et al. (2016), [8] его самым базовым тероподом, родственным таксоном неотероподам считал . Это подтверждается широким седалищным стеблем и некоторыми особенностями большеберцовой кости . Кабрейра и др. (2016) анализ отличается исключением из группы нескольких других традиционных базальных теропод. К ним относятся Daemonosaurus , Tawa , Chindesaurus и Eodromaeus считаются базальными ящеротазами . , которые согласно их результатам [1]
Добавление Нхандумирима ко второму анализу, проведенному Несбиттом и Эзкуррой (2015), [9] привело к неубедительным результатам. В дереве строгого консенсуса (средний результат большинства экономных деревьев ) Нхандумирим является частью широкой политомии у основания Saurischia , наряду с несколькими традиционными базальными тероподами, герреразавридами и эораптором (который, с другой стороны, часто считается ранний зауроподоморф в последних анализах). Это связано с тем, что это таксон с «подстановочным знаком», имеющий несколько одинаково вероятных позиций внутри Saurischia. Эти позиции могут включать Nhandumirim как сестринский таксон для всех других ящеротазовых, как сестринский таксон для Eoraptor или как сестринский таксон для всех других теропод (которые в этом варианте также включают герреразавридов). Тем не менее, авторы считали маловероятным, что Нхандумирим особенно близок к Ставрикозаврам или Сатурналиям . [1]
Тем не менее, филогенетическое положение Нхандумирима также было проверено в статье, описывающей Gnathovorax cabreirai , которая восстановила его как сатурналинового зауроподоморфа , тесно связанного с Saturnalia и Chromogisaurus . [2] Используя модифицированную версию этого набора данных, статью, изображающую новую филогенетическую гипотезу положения силезавридов , следуют два исследования: [3] [4] [5] а также исследование ранних динозавров из Южной Америки, основанное на другом наборе данных, также подтвердило это положение. [6]
Ниже приводится кладограмма, показывающая Нхандумирима расположение с использованием Cabreira et al. (2016) анализ: [1]
| Динозаврия | |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Марсола, Хулио, Калифорния; БИТТЕНКОРТ, Джонатас С.; Дж. Батлер, Ричард; ДА РОСА, Атила АС; САЙО, Джулиана М.; Лангер, Макс К. (2019). «Новый динозавр, имеющий сходство с термоподами, из позднего триаса Санта-Мария, Южная Бразилия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): e1531878. дои : 10.1080/02724634.2018.1531878 . S2CID 91999370 .
- ^ Jump up to: а б Пачеко, Кристиан; Мюллер, Родриго Т.; Лангер, Макс; Претто, Флавий А.; Кербер, Леонард; Диас да Силва, Серхио (08.11.2019). «Gnathovorax cabreirai: новый ранний динозавр, происхождение и первоначальная радиация хищных динозавров» . ПерДж . 7 : е7963. дои : 10.7717/peerj.7963 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 6844243 . ПМИД 31720108 .
- ^ Jump up to: а б Мюллер, Родриго Темп; Гарсия, Маурисио Силва (август 2020 г.). «Парафилетические 'Silesauridae' как альтернативная гипотеза первоначальной радиации птицетазовых динозавров» . Письма по биологии . 16 (8): 20200417. doi : 10.1098/rsbl.2020.0417 . ISSN 1744-9561 . ПМК 7480155 . ПМИД 32842895 .
- ^ Jump up to: а б Мюллер, Родриго Т. (2020). «Новый динозавр-теропод из своеобразного комплекса позднего триаса на юге Бразилии» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 107 : 103026. doi : 10.1016/j.jsames.2020.103026 . S2CID 229432076 .
- ^ Jump up to: а б Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Претто, Флавио А.; Да-Роса, Аттила А.С.; Диас-Да-Сильва, Сержиу (2 января 2021 г.). «Таксономическая и филогенетическая переоценка крупнотелого динозавра из самых ранних отложений, содержащих динозавров (карний, верхний триас) на юге Бразилии» . Журнал систематической палеонтологии . 19 (1): 1–37. дои : 10.1080/14772019.2021.1873433 . ISSN 1477-2019 . S2CID 232313141 .
- ^ Jump up to: а б Новас, Фернандо Э.; Аньолин, Федерико Л.; Эскурра, Мартин Д.; Мюллер, Родриго Т.; Мартинелли, Августин; Лангер, Макс (апрель 2021 г.). «Обзор окаменелостей ранних динозавров из Южной Америки и его филогенетические последствия» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 110 : 103341. doi : 10.1016/j.jsames.2021.103341 .
- ^ Jump up to: а б Гарсия, Маурисио С.; Мюллер, Родриго Т.; Да-Роса, Атила А.С.; Диаш-да-Сильва, Сержио (апрель 2019 г.). «Самое старое известное совместное появление динозавров и их ближайших родственников: новый лагерпетид из карнийского слоя (верхний триас) в Бразилии, имеющий значение для биостратиграфии динозавроморфов, ранней диверсификации и биогеографии». Журнал южноамериканских наук о Земле . 91 : 302–319. Бибкод : 2019JSAES..91..302G . дои : 10.1016/j.jsames.2019.02.005 . S2CID 133873065 .
- ^ Кабрейра, Сан-Франциско; Келлнер, AWA; Диаш-да-Сильва, С.; да Силва, ЛР; БРОНЗАТИ, М.; де Алмейда Марсола, JC; Мюллер, RT; де Соуза Биттенкур, Ж.; БАТИСТА, Би Джей; Раугуст, Т.; КАРРИЛО, Р.; БРОДТ, А.; Лангер, MC (2016). «Уникальное собрание динозавров позднего триаса раскрывает анатомию и диету предков динозавров» . Современная биология . 26 (22): 3090–3095. дои : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . ПМИД 27839975 .
- ^ Несбитт, Стерлинг Дж .; Эскурра, Мартин Д. (13 июля 2015 г.). «Ранние окаменелости динозавров в Северной Америке: новый неотеропод из основания группы докум верхнего триаса в Техасе» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 60 . дои : 10.4202/app.00143.2014 .
