Патагозавр

Патагозавр Временной диапазон: Средний тоар ~
Восстановленный скелет с реконструированным черепом, Аргентинский музей естественных наук.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	† Зауроподоморфа
Клэйд :	† Зауропода
Семья:	† Цетиозавриды
Род:	† Патагозавр Бонапарт 1979
Разновидность:	† П. фариаси
Биномиальное имя
† Патагозавр фариаси Бонапарт 1979

Патагозавр (что означает «патагонийская ящерица»). ) — вымерший род эузавропод динозавров- из среднего- тоара Патагонии Аргентина , позднего . Впервые он был обнаружен в отложениях формации Каньядон-Асфальто , которые датируются примерно 179-177 миллионами лет назад . Хотя первоначально к таксону было отнесено двенадцать экземпляров, по крайней мере один из них мог принадлежать к другому роду. Патагозавр, вероятно, жил рядом с такими родами, как Piatnitzkysaurus , Condorraptor и Volkheimeria .

Поскольку патагозавр известен по многим экземплярам, ​​в том числе по крайней мере одному молодому человеку, его анатомия и рост достаточно хорошо изучены. Оба возраста демонстрируют типичные черты зауроподов: длинную шею, маленькую голову, длинный хвост и четвероногое телосложение . Молодые особи имеют особенности, отличные от взрослых в таких областях, как нижняя челюсть , грудной пояс , таз и задние конечности , хотя в целом их анатомия весьма схожа. Многие известные экземпляры помогают заполнить пробелы в анатомии этого рода, такие как передние конечности и череп. Части скелета, такие как грудной пояс, большеберцовая кость и лобковая кость , более крепкие, в то время как другие, такие как передняя конечность и седалищная кость , более изящные. Материал Patagosaurus подобен близкородственным таксонам, таким как Cetiosaurus и Volkheimeria , более примитивным родам, таким как Barapasaurus и Amygdalodon , и более производным зауроподам, таким как Diplodocus и Camarasaurus .

Открытие и присвоение имени

В 1970-х годах многие экземпляры ранее неопознанного динозавра были обнаружены вместе в одном и том же слое и местности: в слое гальки недалеко от маршрута к Серро Кондор . Экземпляры были впервые описаны Хосе Бонапартом в 1979 году . Для ископаемого он выделил род Patagosaurus , а также его типовой вид P. fariasi . Родовое название Патагозавра происходит от места его находки в Патагонии и того факта, что это рептилия. Видовое название дано в честь Рикардо Фариаса, на земле которого было сделано первое открытие. Род был первоначально известен по почти полному посткраниальному скелету без черепа в качестве голотипа и множеству упомянутых экземпляров; однако в 2003 году было обнаружено, что к этому виду относится зубная кость, поэтому, вероятно, больше экземпляров относятся к этому таксону. Его скелет был найден рядом со скелетами Piatnitzkysaurus и Volkheimeria в слоях, первоначально предполагавшихся как келловейского - оксфордского возраста патагонские отложения формации Каньядон-Асфальто . Эти слои были недавно заново датированы, и благодаря передовым данным по циркону выяснилось, что кости трех родов и всех позвоночных животных члена Лас-Чарситас отложились между 179 и 178 миллионами лет назад, то есть в среднем-позднем тоаре. Патагозавр почти полностью известен: обнаружено множество сочлененных экземпляров, покрывающих почти весь скелет, включая части черепа. К этому виду отнесено более двенадцати экземпляров. хотя часть материала, вероятно, принадлежит уникальному таксону. три экземпляра, кроме голотипа PVL 4170, PVL 4076, MACN Бонапарт (1986) отнес к роду CH 934 и MACN CH 933. Хотя голотип включает посткраниальный скелет, остальные известны по черепному материалу и почти полному молодому скелету и черепу. MACN CH 933 напрямую сопоставим с типовым материалом Patagosaurus , что подтверждает его связь с родом. Экземпляр MPEF-PV 1670, впервые отнесенный к патагозаврам в 2003 году (включающий только нижнюю челюсть), также очень похож на MACN CH 933, а различия могут быть связаны с возрастом, поэтому MPEF-PV 1670 предположительно представляет собой черепную часть взрослой особи. материал. Однако зубы MACN CH 934 сильно отличаются от зубов обеих нижних челюстей (MACN CH 933 и MPEF-PV 1670), поэтому его можно идентифицировать как еще одного зауропода из того же отложения, что и Patagosaurus . Таким образом, в таксон заведомо входят только PVL 4170, MACN CH 933 и MPEF-PV 1670.

Описание

Сравнение размеров с человеком

Патагозавр — зауропод, который обладал общим и неспециализированным баупланом : был четвероногим , имел удлиненную шею, маленькую голову и очень длинный хвост. Следовательно, он похож на Cetiosaurus и другие родственные роды, обладавшие той же морфологией . Было подсчитано, что его длина составляла около 16,5 м (54 фута), а вес - около 7,88 тонны (7,8 длинных тонны; 8,7 коротких тонны). Более ранняя оценка Джона С. Макинтоша и его коллег в 1997 году показала, что Патагозавр имел длину примерно 15 м (49 футов), а также вес 9,44 метрических тонны (9,3 длинных тонны; 10,4 коротких тонны). аналогично более поздним оценкам Хольца. В исследовании 2006 года, проведенном Дональдом М. Хендерсоном, было подсчитано, что вес патагозавра составил 7,89 т (7,8 длинных тонн; 8,7 коротких тонн), что меньше оценки Макинтоша.

Череп патагозавра не очень хорошо известен: редакция 2003 года, проведенная Оливером Раухутом, определила, что к нему определенно относятся только несколько челюстей, а не почти весь череп. MPEF-PV 1670 показывает, какова была морфология черепа взрослой или юношеской особи, а MACN CH 933 представляет собой юную особь. Судя по тому, насколько широкими , высокими взрослого и короткими были сочлененные челюсти патагозавра , его морда также должна была быть короткой, высокой и широкой, что является типичной чертой большинства зауроподов.

Зубы патагозавра напоминают зубы более продвинутых зауроподов. По морфологии они похожи на Euhelopus , вогнуты с одной стороны, а также имеют короны довольно большие расширения . Они также похожи на камаразавров , хотя последний род имеет меньшую вогнутость и расширение. Зубы также имеют краевые зубцы на коронке. Согласно гистологическим исследованиям, особь Патагозавра заменяла зуб каждые 58 дней, аналогично 62 дням у Камаразавра и 34 дням у Диплодока .

Посткраниальный скелет

Шейный позвонок, вид справа сбоку

Большая часть посткраниального скелета известна у патагозавра . Шейные крестец , хвостовые и спинные позвонки в целом похожи на камаразавры , хотя обладает множеством отличительных особенностей. Крестец хорошо сохранился, что свидетельствует о том, что у Патагозавра было пять крестцовых позвонков. Все позвонки, кроме пятого, срослись. Все нервные отростки высокие, а центры иногда поперечно узкие. Однако нервный канал позвонков уникален среди зауроподов. Начиная с самого конца первого позвонка и почти до конца третьего происходит расширение канала, образующее четко выраженную полость. Несмотря на то, что крестец сам по себе выделяется, его крестцовые ребра напоминают камаразавра . Общая длина крестцовых позвонков составляет 540 мм (21 дюйм), а общая длина крестца - 920 мм (36 дюймов).

Тазовый пояс хорошо сохранился и хорошо изучен. У голотипа тазовый пояс почти полный, отсутствуют только проксимальные концы каждой седалищной кости . Подвздошные кости голотипа хорошо известны и имеют множество отличительных особенностей. Лобковая ножка, где подвздошная кость сочленяется с лобком, длинная и прямая, с расширением на конце, как у многих зауроподов. Верхний край лопатки подвздошной кости изогнутый, толстый, с морщинками (шероховатостями) для прикрепления хрящей. Лобковые элементы у взрослых большие и крепкие, в большей степени, чем у молодых. Они плоские, если смотреть спереди, и выпуклые , если смотреть сзади. Лапарентозавр напоминает патагозавра, если сравнивать его лобок. Седалищная кость гораздо более изящна, чем лобковая, и имеет лишь небольшое дистальное расширение. В то время как подвздошные кости напоминают барапазавра , а лобковые кости — лаппарентозавра , седалищные кости наиболее похожи на диплодока и апатозавра .

Реставрация

Задние конечности патагозавра состоят из скудного материала, небольшого количества бедренных костей , большеберцовой кости и нескольких невзрачных копытных костей. Две бедренные кости принадлежат взрослому человеку, а одна дополнительная кость известна у молодого человека. Бедра взрослых особей пропорционально отличаются от ювенильных: они в основном более прямые и яйцевидные в поперечном сечении. Головка бедренной кости хорошо сохранилась, но без большого вертела . Дистальный конец довольно симметричен, если смотреть сзади, с двумя мыщелковыми поверхностями одинакового размера. У молоди четвертый вертел полностью находится на проксимальном конце. Большеберцовая кость имеет хорошо развитый кнемиальный гребень , она короткая и крепкая. У поверхности, которая сочленялась бы с таранной костью, при жизни передняя половина приподнята, а задняя половина опущена.

Грудной пояс хорошо известен. И левая, и правая лопатки и коракоиды известны, хотя и неполные. Лопатки большие и крепкие, утолщаются по мере приближения к гленоидам. Лопаточные лопатки плоские, хотя по переднему краю они обе выпуклые. Там, где лопатки и клювовидные отростки сочленяются, клювовидные отростки наиболее толстые и постепенно становятся тоньше по мере удаления от лопаток. Младший экземпляр патагозавра имеет немного другую морфологию грудного пояса, с немного другими пропорциями, например, лопаточную лопатку немного меньшего размера. Коракоиды напоминают барапазавра по форме и отличаются от камаразавра , хотя их нельзя напрямую сравнивать с коракоидами цетиозавра .

Передние конечности патагозавра основаны только на трех костях молодого экземпляра, и никаких ручных элементов не сохранилось. Плечевые кости тонкие и удлиненные, без значительных проксимальных и дистальных расширений. Неполный гребень дельтовидной мышцы показывает лишь то, что он был широким и, вероятно, имел выступ снизу и сзади. Как и плечевые кости, лучевая кость тонкая и не имеет больших расширений на обоих концах. На краю, ближайшем к локтевой кости , лучевая кость имеет гребень, соответствующий месту лучелоктевых связок прикрепления . Локтевая кость цела, хотя разрывы, заполненные осадками, могли изменить ее первоначальную форму. Передняя конечность Патагозавра гораздо более изящна и отличается от крепких более поздних зауроподов, таких как Камаразавр и Апатозавр , и вместо этого больше напоминает Диплодока .

Классификация

При первоначальном описании Патагозавр был идентифицирован как родственник Цетиозавра из семейства Cetiosauridae . Его можно отличить от Cetiosaurus аналогичного рода по особенностям седалищной кости и позвонков. Другой род, также идентифицированный Бонапартом как цетиозаврид, Volkheimeria , был назван в той же статье, что и Patagosaurus . Признаки, объединяющие роды, выявлены в строении таза и позвонков, в частности каудальных нервных отростков, подвздошной и седалищной костей. Эти характеристики показывают, что этот род более производный, чем Amygdalodon , но более примитивный , чем Haplocanthosaurus .

Позже, в 1995 году, Пол Апчерч опубликовал статью о ранних зауроподах, снова обнаружив, что патагозавр является цетиозавридом. Он обнаружил, что, хотя более ранние работы выделяли в семействе две группы, шунозаврин и цетиозавринов, но шунозавр и его родственники на самом деле были ближе к Euhelopus , а цетиозаврины ( цетиозавр , патагозавр и амигдалодон ) были единственными истинными цетиозавридами. Однако Апчерч отметил, что дальнейшая работа группы может привести к другим выводам.

Два черепных образца: MPEF-PV 1670 и MACN-CH 933.

В редакции Euhelopus в 2009 году Джеффри А. Уилсон и Апчерч опубликовали совместный анализ взаимоотношений примитивных эузавроподов. Они обнаружили, что Patagosaurus на самом деле не был сестринским таксоном Cetiosaurus , а был более базальным, чем этот род, что фактически лишило Cetiosauridae юридической силы. Их результаты показаны ниже:

Эузавропод	Барапазавр Омейзавр Маменчизавр Патагозавр Цетиозавр Джобария Атласурус Беллузавр неозауроподы Диплодокоидея Макронария Гаплокантозавр Камаразавр Титанозаврообразные Брахиозавриды Брахиозавр Цедарозавр Сомфоспондилы

Исследование 2021 года показало, что патагозавр принадлежит к семейству Cetiosauridae.

Зауроподоморфа	Платеозавр Massopoda Мусзавр Зауропода Лессемзавр Амигдалодон Изанозавр Вулканодонтиды Вулканодон Тазоудазавр Эузавропод Барапазавр Фолькхаймерия Спинофорозавр Шунозавр Цетиозавриды Цетиозавр Патагозавр Маменчизавриды Маменчизавр Омейзавр Туриазаврия Лосилзавр Туриазавр Джобария неозауроподы Диплодокоидея Макронария

Палеоэкология

Расположение и карта формации Каньядон Асфальто

Патагозавр был обнаружен в юрской формации Каньядон-Асфальто , первоначально считавшейся средне- или позднеюрской, но недавно выяснилось, что она относится к поздне-раннеюрскому (средне-тоарскому) возрасту. На этом участке сохранилось большое разнообразие флоры и фауны. Фактически, Эскапа и др. отметил, что «летопись окаменелостей этой формации представляет собой наиболее полностью известную биоту от континентальной средней до поздней юры (на тот момент) Южного полушария и одну из наиболее полных во всем мире». Формация Каньядон Асфальто, отложившаяся около 179–178 миллионов лет назад. была пышной экосистемой, в которой обитало множество организмов. В тоарском периоде этот регион был частью огромного южного массива Гондваны . Большинство растений — хвойные , хотя папоротников и хвощевых также много . Прямо под образованием находится слой пепла, указывающий на наличие близлежащего вулкана .

В фауне преобладают четвероногие, начиная от водных земноводных и заканчивая наземными черепахами , млекопитающими и динозаврами . Единственная известная амфибия — Notobatrachus ; черепахи представлены отдельной формой, названной Condorchelys ; млекопитающие известны из нескольких родов, включая Argentoconodon , Asfaltomylos и Henosferus ; было идентифицировано несколько динозавров, в том числе зауроподы Volkheimeria , Patagosaurus и потенциальный третий род, который еще не назван, а тероподы включают родственных Piatnitzkysaurus и Condorraptor .