Сальтазавриды
| Сальтазавриды Временной диапазон: поздний мел ,
| |
|---|---|
| |
| Восстановление сальтазавра | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Клэйд : | † Макронария |
| Клэйд : | † Титанозаврия |
| Суперсемейство: | † Сальтазавроид |
| Семья: | † Сальтазавриды Пауэлл, 1992 г. |
| Роды | |
| Синонимы | |
| |
Saltasauridae (названные в честь региона Сальта в Аргентине , где они были впервые обнаружены) — семейство панцирных травоядных зауроподов из верхнего мела . Они известны по окаменелостям, найденным в Южной Америке , Африке , [ 4 ] Азия , Северная Америка и Европа . Они характеризуются своими позвонками и ступнями, похожими на позвонки сальтазавра , первого из обнаруженных представителей группы и источника названия. Последний и самый крупный из группы и единственный найденный в Северной Америке, Аламозавр , имел длину тридцать четыре метра (112 футов) и был одним из последних вымерших зауроподов.
Большинство сальтазавридов были меньше, около пятнадцати метров (49 футов) в длину, а один, Rocasaurus , имел длину всего восемь метров (26 футов). Как и все зауроподы, сальтазавриды были четвероногими, их шеи и хвосты держались почти параллельно земле, а на маленьких головах были лишь крохотные, похожие на колышки зубы. Они были травоядными , сдирали листья с растений и переваривали их в своих огромных кишках. [ 5 ] Несмотря на то, что они были крупными животными, они были меньше других зауроподов своего времени, и многие из них обладали характерной дополнительной защитой в виде щитков на спине.
Описание
[ редактировать ]Как зауроподы, Saltasauridae — травоядные ящеры с характерным строением тела: небольшая голова, длинная шея, четыре прямые ноги и уравновешивающий хвост. Большинство зауроподов происходят из клады Neosauropoda , которая далее разделяется на узкозубых Diplodocoidea и широкозубых Macronaria . Макронарии возникли в юрском периоде , а субклад Титанозаврии дожил до мелового периода и распространился по континентам. Из-за их разнообразия, широкого распространения и фрагментарности или неполноты большинства экземпляров о титанозаврах мало что известно, кроме их размера и склонности к появлению щитков. [ 6 ]
Сальтазавриды, одно из нескольких семейств титанозавров, можно узнать по выпуклостям на некоторых хвостовых позвонках и отметинам на их клювовидных костях. [ 7 ] У всех сальтазавридов тридцать пять или меньше хвостовых позвонков. [ 8 ] каждый из которых выпуклый с обеих сторон своего центра, а ближайший к хвосту короче остальных. [ 9 ] Их клювовидные кости имеют прямоугольные края на антеровентральной стороне, а также губу в месте соединения с инфрагленоидом . Opisthocoelicaudiinae . , подсемейство сальтазаврид, уникальны тем, что у них отсутствуют фаланги на передних конечностях [ 8 ] [ 10 ] Хотя известно, что сальтазавр обладает дорсальными остеодермами, щитки обнаружены не у всех сальтазавридов, и неясно, когда и где произошла эволюция остеодерм у сальтазавридов и титанозавров в целом. [ 11 ]
История обучения
[ редактировать ]Первым открытым сальтазавридом был Alamosaurus , найденный палеонтологом Чарльзом Гилмором в штате Юта в 1922 году. Следующий вид не будет описан до тех пор, пока Opisthocoelicaudia не будет названа Магдаленой Борсук-Бялыницкой на основе посткраниального материала в Монголии в 1977 году. В 1980 году Хосе Бонапарт и Джейми Пауэлл обнаружил сальтазавра в Аргентине . Это был первый зауропод, имеющий доспехи, и он доказал, что зауроподы процветали в меловой период Южной Америки. Пол Серено в конце концов признал кладистическую связь между Opisthocoelicauda и Saltasaurus, чтобы создать семейство Saltasauridae. [ 12 ]
Классификация
[ редактировать ]Группа определяется характеристиками, общими для всех с двумя наиболее известными членами, Saltasaurus и Opisthocoelicaudia . Палеонтологи Дж. Уилсон и П. Апчерч определили Saltasauridae в 2003 году как наименее инклюзивную кладу, содержащую Opisthocoelicaudia skarzynski и Saltasaurus loricatus , их самого недавнего общего предка, и потомков всех этих видов.
Таксономия
[ редактировать ]Эта таксономия основана на таксономии Гонсалеса Риги и др. (2009) и Карри Роджерс и Уилсон (2005). [ 13 ] [ 14 ]
- Семья Saltasauridae
- Неясные подсемейства
- Подсемейство Opisthocoelicaudiinae.
- Аламозавр санхуанский
- Бореалозавр вимани
- Опистоцеликаудиа скаржинского
- Подсемейство Saltasaurinae.
- Бонатитан Рейги
- Микроцелус патагонический
- Нейкензавр южный
- Нейкензавр робустус
- Роказавр Муниози
- Сальтазавр лорикатус
Филогения
[ редактировать ]Затем семейство делится на два подсемейства. Уилсон и Апчерч определили Saltasaurinae в 2003 году как наименее инклюзивную кладу, содержащую Saltasaurus , но не Opisthocoelicaudia . Те же палеонтологи определили Opisthocoelicaudiinae как обратную: наименее инклюзивную кладу, содержащую Opisthocoelicaudia , но не Saltasaurus . Некоторые виды из-за неполноты скелета пока не могут быть отнесены ни к одному из подсемейств.
Saltasauridae в кладограмме по Наварро и др ., 2022: [ 15 ]
| Сальтазавриды | |
Палеобиология
[ редактировать ]Географический диапазон
[ редактировать ]Многие фрагментарные сальтазавриды были обнаружены с 1980 года, и члены этого семейства были обнаружены на таких широко рассредоточенных территориях, как сегодняшняя Австралия , Мадагаскар и Франция , в дополнение к их ранее известным местам проживания в Северной и Южной Америке. Как и другие титанозавры, сальтазавриды были широко распространенной и успешной группой, колонизировавшей все континенты в меловом периоде. [ 16 ]
Привычки питания
[ редактировать ]Как и все титанозавры, сальтазавриды обладали маленькими зубами, похожими на колышки, которые нельзя было использовать для жевания. Копролиты неопознанного титанозавра, найденные в Индии, позволяют предположить, что он питался хвойными деревьями , саговниками и ранними видами трав . [ 17 ] Неспособные жевать и, вероятно, не имеющие гастролитов , зауроподы выживали, сохраняя растительные вещества в своих желудках в течение длительных периодов времени, ферментируя их для извлечения как можно большего количества ресурсов. Их длинные шеи позволяли им пастись на большой площади стоя, сокращая потребление энергии.
Остеодермы
[ редактировать ]Остеодермы сальтазавра состояли из многочисленных крупных костных пластин, встроенных в кожу спины, каждая из которых была окружена узором из более мелких пластин. Крупные остеодермы содержали полые пространства для кровеносных сосудов и губчатую трабекулярную кость, а мелкие были твердыми. [ 18 ] На участках кожи неопознанных титанозавров мелового периода были обнаружены аналогичные чешуйки эмбрионов (большая чешуя окружена десятью более мелкими), но не было костей или минерализованной структуры, что позволяет предположить, что, как и у крокодилов, у тех сальтазавридов, которые обладали панцирем, он развился только через некоторое время после вылупления. Анализ остеодерм титанозавра Rapetosaurus показал, что у взрослых кости кости были полыми, а у молодых - цельными, как у крокодилов. Палеонтолог Кристина Карри Роджерс , сделавшая это открытие, предположила, что взрослые животные использовали свои полые остеодермы для хранения минералов в неурожайные времена. Неизвестно, использовал ли кто-либо из Saltasauridae свои остеодермы подобным образом. [ 14 ]
Размножение и развитие
[ редактировать ]Тот же аргентинский участок раскопок, Аука Мауэво, который предоставил информацию об эмбриональной коже, также дал информацию о гнездовых привычках титанозавров, но не конкретно сальтазавридов. Гнезда строились на поверхности путем складывания мусора кольцом вокруг яиц, при этом сами яйца оставались непокрытыми. Каждое яйцо было пористым и сферическим, диаметром около 14 см, откладывалось они в кладках. У эмбрионов наблюдается меньший рострум и ноздри ближе к передней части лица по сравнению с взрослыми титанозаврами, что позволяет предположить, что ноздри, возможно, переместились к задней части головы по мере роста животного. [ 19 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Аверьянов, АО; Сьюс, HD (2017). «Обзор меловых динозавров-зауроподов Центральной Азии» . Меловые исследования . 69 : 184–197. Бибкод : 2017CrRes..69..184A . дои : 10.1016/j.cretres.2016.09.006 .
- ^ Мо, Дж.; Ван, К.; Чен, С.; Ван, П.; Сюй, X. (2017). «Новый титанозавр-зауропод из позднемеловых отложений провинции Шаньдун». Геологический вестник Китая . 36 (9): 1501–1505.
- ^ М.С. Малкани. (2003). Обнаружение частичного черепа и зубной кости Titanosauria (динозавр-завропод) из позднемеловой формации Паб в районе Витакри, район Бархан, Белуджистан, Пакистан. Геологический бюллетень Пешаварского университета 36:65-71.
- ^ Вахба, Далия Гамаль Ахмед; Абу Эль-Хейр, Гебели Абдельмаксуд; Тантави, Абдель Азиз; АбдельГавад, Мохамед (4 сентября 2023 г.). «Новая запись сальтазавридов в Африке; новые данные из среднего кампана, Западной пустыни, Египта» . Историческая биология : 1–5. дои : 10.1080/08912963.2023.2252445 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Фастовский, Дэвид; Вейшампель, Дэвид; Сиббик, Джон (2009). Динозавры: краткая естественная история. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. Стр. 162-184.
- ^ Штраус, Бон (2016). Титанозавры — последние из зауроподов. Об образовании. По состоянию на 17 мая 2016 г. <http://dinosaurs.about.com/od/typesofdinosaurs/a/titanosaurs.htm>
- ^ д'Эмик, Майкл Д. (2012). «Ранняя эволюция титанозаврообразных динозавров-зауроподов» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–71. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x .
- ^ Jump up to: а б Уилсон, Джеффрийя. (2002). «Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 215–75. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x . hdl : 2027.42/73066 .
- ^ Уилсон, Джеффри А.; Мартинес, Рикардо Н.; Алькобер, Оскар (1999). «Дистальный сегмент хвоста титанозавра (Dinosauria: Sauropoda) из верхнего мела Мендосы, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 591–4. Бибкод : 1999JVPal..19..591W . дои : 10.1080/02724634.1999.10011168 . JSTOR 4524019 .
- ^ Тидвелл, Вирджиния и Карпентер, Кеннет (2005). Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы. Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. Стр. 339. ISBN 0-253-34542-1
- ^ Кориа, Родольфо А.; Кьяппе, Луис М. (2007). «Эмбриональная кожа зауроподов (динозавров) позднемелового периода из Аука Мауэво, Патагония, Аргентина». Журнал палеонтологии . 81 (6): 1528–32. Бибкод : 2007JPal...81.1528C . дои : 10.1666/05-150.1 . JSTOR 4541270 . S2CID 131612932 .
- ^ ПК Серено. 1998. Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня. Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии, статьи 210 (1): 41–83.
- ^ Гонсалес Рига, Бернардо Х.; Превитера, Елена; Пирроне, Сесилия А. (2009). «Malarguesaurus florenciae gen. Et sp. Nov., новый титанозаврообразный вид (Dinosauria, Sauropoda) из верхнего мела Мендосы, Аргентина». Меловые исследования . 30 (1): 135–48. Бибкод : 2009CrRes..30..135G . дои : 10.1016/j.cretres.2008.06.006 .
- ^ Jump up to: а б Роджерс, Кристина Карри; Уилсон, Джеффри (16 декабря 2005 г.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-24623-2 .
- ^ Наварро, Бруно А.; Гиларди, Алин М.; Аурелиано, Тито; Диас, Вероника Диес; Флаг, Камила Л.Н.; Каттаруцци, Андре Г.С.; Иори, Фабиано В.; Мартина, Ариэль М.; Карвалью, Альберто Б.; Анелли, Луи Э.; Фернандес, Марсело А.; Захер, Хусам (15 сентября 2022 г.). «Новый наноидный титанозавр (Dinosauria: Sauropoda) из верхнего мела Бразилии» . Амегиниана . 59 (5): 317–354. дои : 10.5710/AMGH.25.08.2022.3477 . ISSN 1851-8044 . S2CID 251875979 .
- ^ Прасад, В.; Стрёмберг, Кэролайн А.Е.; Алимохаммадиан, Хабиб; Сахни, Ашок (2005). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Наука . 310 (5751): 1177–80. Бибкод : 2005Sci...310.1177P . дои : 10.1126/science.1118806 . ПМИД 16293759 . S2CID 1816461 .
- ^ Серда, Игнасио А.; Пауэлл, Джейми Э. (2010). «Гистология кожного панциря Saltasaurus loricatus, динозавра-зауропода верхнего мела из северо-западной Аргентины» . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 389–98. дои : 10.4202/app.2009.1101 . hdl : 11336/73560 .
- ^ Кьяппе, Луис М.; Кориа, Родольфо А.; Дингус, Лоуэлл; Джексон, Фрэнки; Чинсами, Анусуя; Фокс, Мэрилин (1998). «Эмбрионы динозавров-зауроподов из позднего мела Патагонии». Природа . 396 (6708): 258–61. Бибкод : 1998Natur.396..258C . дои : 10.1038/24370 . S2CID 41768380 .
- ^ Сандер, П. Мартин; Кристиан, Андреас; Клаусс, Маркус; Фехнер, Регина; Ну и дела, Кэрол Т.; Грибелер, Ева-Мария; Гунга, Ханнс-Кристиан; Хуммель, Юрген; Мэллисон, Генрих; Перри, Стивен Ф.; Пройшофт, Хольгер; Раухут, Оливер В.М.; Ремес, Кристиан; Тюткен, Томас; Крылья, Оливер; Витцель, Ульрих (2011). «Биология динозавров-зауроподов: Эволюция гигантизма» . Биологические обзоры . 86 (1): 117–55. дои : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . ПМК 3045712 . ПМИД 21251189 .
