✖


Jump to content

Цетиозавриск

Не путать с родственным динозавром-зауроподом Цетиозавром .

Цетиозавриск
Составная фотография, на которой Альфред Лидс стоит рядом с установленной рукой и задним скелетом Цетиозавра, сделанная незадолго до 1905 года.
Композитная фотография установленного скелета -голотипа незадолго до выставки в 1905 году.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : † Зауроподоморфа
Клэйд : † Зауропода
Клэйд : † Гравизаурия
Клэйд : † Эузавропод
Род: † Цетиозавриск
Хуэне , 1927 г. [ 2 ]
Разновидность:
† К. Стюарти
Биномиальное имя
† Cetiosauriscus stewarti

Цетиозавр ( / ˌ siː t i ˈ oʊ -iss s ɔːr ɪ sk s ə SOR / SEE -tee-oh- kəs - ) [ 3 ] — род динозавров зауроподов - , живших между 166 и 164 миллионами лет назад в келловейском периоде ( средний юрский период ) на территории современной Англии . Травоядное животное , Цетиозавриск имел – по стандартам зауроподов – умеренно длинный хвост и более длинные передние конечности , что делало их такими же длинными, как и его задние конечности . По оценкам, его длина составляет около 15 м (49 футов), а вес - от 4 до 10 т (от 3,9 до 9,8 длинных тонн; от 4,4 до 11,0 коротких тонн).

Единственное известное ископаемое включает большую часть задней половины скелета, а также переднюю конечность (NHMUK PV R3078). Найденный в Кембриджшире в 1890-х годах, он был описан Артуром Смитом Вудвордом в 1905 году как новый экземпляр вида Cetiosaurus leedsi . Ситуация была изменена в 1927 году, когда Фридрих фон Хюне обнаружил, что NHMUK PV R3078 и C. leedsi экземпляр типа слишком отличаются от цетиозавра , что подтверждает существование собственного рода, который он назвал Cetiosauriscus , что означает « подобный цетиозавру ». Cetiosauriscus leedsi зауропод был отнесен к семейству Diplodocidae из-за сходства хвоста и стопы и имел сомнительный или неопределенный вид «Cetiosauriscus» greppini , «C». длинный и «С». glymptonensis, отнесенный к нему. В 1980 году Алан Чариг назвал новый вид Cetiosauriscus NHMUK PV R3078 из-за отсутствия материала, сопоставимого с типом C. leedsi ; этот вид получил название Cetiosauriscus stewarti . Из-за плохой сохранности ископаемого Cetiosauriscus leedsi Чариг направил петицию в Международная комиссия по зоологической номенклатуре вместо этого сделает C. stewarti типовым видом. Cetiosauriscus stewarti стал старейшим подтвержденным диплодоцидом до тех пор, пока филогенетический анализ, опубликованный в 2003 году, вместо этого не обнаружил, что этот вид принадлежит к Mamenchisauridae , а затем последовали исследования в 2005 и 2015 годах, которые обнаружили, что он находится за пределами Neosauropoda , хотя и не является собственно маменчизавридой.

Цетиозавр был обнаружен в морских отложениях формации Оксфорд Клэй вместе со многими различными беспозвоночных группами , морскими ихтиозаврами , плезиозаврами и крокодилами , одним птерозавром и различными динозаврами: анкилозавром Sarcolestes , стегозаврами Lexovisaurus и Loricatosaurus , орнитоподом Callovosaurus , а также какой-то безымянный таксоны . Тероподы и Eustreptospondylus и Metriacanthosaurus известны из формации, хотя, вероятно, не с того же уровня, что Cetiosauriscus .

История открытия

[ редактировать ]

Фон

[ редактировать ]
Фотография костей в стеклянной витрине с описательной надписью сзади.
Ископаемые конечности и позвонки Cetiosaurus oxoniensis

Окаменелость, позже известная как Cetiosauriscus, была отнесена к роду Cetiosaurus — одному из первых зауроподов, названных в 1842 году палеонтологом первоначально Ричардом Оуэном , и имеющему сложную историю из-за множества необоснованных упоминаний видов и образцов, включающих почти всех английских представителей. экземпляры зауроподов. Типовой вид цетиозавра . менялся на протяжении всей истории из-за неполных останков и значения таксона, а многие аспекты его анатомии и взаимоотношений до сих пор неясны Cetiosaurus Первоначально название включало C. medius , C. brevis , C. brachyurus и C. longus , которые охватывают период от средней юры до раннего мела в различных местах по всей Англии. Поскольку ни один из этих видов не является действительно диагностическим, а цетиозавр более полный среднеюрский вид C. oxoniensis, названный геологом Джоном Филлипсом в 1871 году является исторически и таксономически важным таксоном, типовым видом стал . C. glymptonensis также был назван Филлипсом в той же публикации, но он менее полный и имеет сомнительную достоверность. [ 4 ]

Фотография боковой части кости
Лектотип спинного позвонка Ornithopsis hulkei

Другой английский таксон, Ornithopsis hulkei , был назван в 1870 году палеонтологом Гарри Говьером Сили по позвонкам из раннемеловой формации Уэссекса , более молодым, чем существующие виды Cetiosaurus . [ 4 ] [ 5 ] Сили считал орнитопсиса близким родственником цетиозавра , но отличным от него внутренним строением костей. [ 5 ] Еще один вид, Ornithopsis leedsii, был назван в 1887 году Джоном Халком в честь таза , позвонков и ребер, собранных Альфредом Николсоном Лидсом , английским фермером и коллекционером окаменелостей -любителем, который на протяжении всей своей жизни собирал многочисленные коллекции окаменелостей из Оксфордской глины. [ 6 ] [ 7 ] O. leedsii из поздней юры показал сходство с более старым Cetiosaurus oxoniensis, а также с более молодым O. hulkei . [ 6 ] Более подробно он был описан Сили в 1889 году , где он считал O. hulkei , C. oxoniensis и O. leedsii принадлежащими к одному и тому же роду, носящему название Cetiosaurus . Но натуралист Ричард Лидеккер обсуждал с Сили перед публикацией статьи Сили 1889 года, что Cetiosaurus и Ornithopsis не являются одним и тем же таксоном. Лидеккер предположил, что окаменелости Уэлдена (включая O. hulkei ) принадлежали Ornithopsis , а юрские останки (включая O. leedsii и C. oxoniensis ) — Cetiosaurus . [ 8 ] Лидеккер в 1895 году передумал и отнес вид O. leedsii к Pelorosaurus (известному уже по виду P. brevis , когда-то названному Cetiosaurus brevis ) — как P. leedsi — и отнес род к Atlantosauridae . [ 9 ] [ А ] Классификация видов Лидеккером не была поддержана более поздними авторами, такими как палеонтолог Артур Смит Вудворд в 1905 году , которые следовали схеме классификации Сили. [ 10 ]

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]
Карта Кембриджшира, Англия, с указанием местонахождения карьера окаменелостей Цетиозавра, в верхнем левом углу под Питерборо.
Карта Кембриджшира, Англия, с указанием местонахождения карьера окаменелостей Цетиозавра, в верхнем левом углу под Питерборо.
НПБКЛ карьер №1
класс = notpageimage |
Место находки окаменелости: яма №   1 NPBCL в Кембриджшире , Англия.

Окаменелость зауропода, сегодня известная как Cetiosauriscus stewarti, была обнаружена в мае 1898 года глинящиками в районе Флеттона к югу от Питерборо и к востоку от линии Великой Северной железной дороги . Ямы в этом регионе обнажают богатые окаменелостями осадочные породы морской . Оксфордской глины , которая относится к среднему келловейскому периоду и сегодня считается одной из классических геологических формаций британской палеонтологии [ 11 ] Окаменелость зауропода, возможно, произошла из ямы №   1 NPBCL, которая была самой северной ямой, эксплуатируемой компанией New Peterborough Brick Company Limited, и в которой было обнаружено наибольшее количество окаменелостей позвоночных. На открытие было доведено внимание Лидса, который после раскопок отвез образец зауропода в Айбери, семейный дом Лидсов. В середине августа, после некоторой очистки и ремонта образца, геолог Генри Вудворд посетил Айбери и сделал рисунок останков в натуральную величину для презентации на встрече Британской ассоциации содействия развитию науки. После этой презентации, 17 августа 1898 года, Генри Вудворд вернулся с американским палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем , который считал зауроподов близким родственником североамериканского таксона Diplodocus . Альфред Лидс предложил зауропода Британскому музею естественной истории (BMNH, теперь сокращенно NHMUK) за 250 фунтов стерлингов, что в 2017 году соответствовало бы примерно 30 529 фунтам стерлингов. [ 7 ] [ 12 ] Ранее, в 1890 и 1892 годах, NHMUK купил первую и вторую коллекции Альфреда Лидса соответственно. Вудворд, хранитель геологии в NHMUK, имел «большое удовольствие» рекомендовать попечителям NHMUK приобрести ископаемое. Покупка была санкционирована 25 февраля 1899 года вместе с покупкой множества других останков на сумму чуть более 357 фунтов стерлингов (~ 43 596 фунтов стерлингов в 2018 году). [ 12 ] ), где зауропод Лидса получил инвентарный номер BMNH R3078 (ныне NHMUK PV R3078). [ 7 ]

Известные элементы Cetiosauriscus

Количество материала сделало NHMUK PV R3078 наиболее полным экземпляром зауропода из Соединенного Королевства , сравнимым лишь позже с « Ратлендским динозавром » (называемым цетиозавром ), обнаруженным в 1967 году. [ 7 ] [ 10 ] [ 13 ] Известные области экземпляра включают переднюю конечность , заднюю конечность и позвоночник . На передней конечности отсутствует кисть (кисть), а также часть лучевой и локтевой костей , хотя на задней конечности отсутствуют лишь несколько костей стопы ( ступни) и фрагменты большеберцовой , малоберцовой и подвздошной костей . Известные позвонки представляют собой четыре части спинных позвонков, нервные отростки крестца , несколько передних хвостовых позвонков (хвостовые кости) и серию из 27 почти полных позвонков от середины хвоста с соответствующими или сочлененными шевронами (ребрами вдоль нижней стороны хвоста). хвоста), хотя позвоночный ряд не является непрерывным. [ 7 ] [ 10 ] Кончик хвоста (NHMUK PV R1967) из того же места, но другого экземпляра, по мнению палеонтолога Алана Чарига в 1980 году, принадлежал к Cetiosauriscus . Отнесение NHMUK PV R1967 к Cetiosauriscus было сочтено маловероятным в альтернативных исследованиях палеонтологами Фридрихом фон Хюне , Полом Апчерчем и Дарреном Нэйшем из-за отсутствия перекрытия и неопределенных филогенетических позиций. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 2 ] В 1903 году скелет был установлен в сохранившемся виде в Британском музее, чтобы его было легче сравнивать с другими установленными зауроподами из Северной Америки . [ 7 ] [ 10 ] Крепость Цетиозавра была выставлена ​​на обозрение непосредственно перед слепком скелета Диплодока и демонстрировалась вместе со спинными позвонками NHMUK PV R1984 и некоторыми изолированными зубами камаразаврида ( возможно, относящимися к Цетиозаврису) . [ 17 ] ), что делает его первым скелетом зауропода, установленным в Соединенном Королевстве. [ 7 ]

NHMUK PV R3078 был отнесен в 1905 году Артуром Вудвордом к виду Cetiosaurus leedsii , поскольку он происходил из той же геологической формации, что и другие экземпляры, отнесенные к C. leedsii . [ 10 ] Вудворд также отнес к этому виду спинные позвонки NHMUK PV R1984 и кончик хвоста NHMUK PV R1967. [ 7 ] [ 10 ] В 1927 году Хюэне кратко описал анатомию вида C. leedsii , где отметил, что он имеет много общего с Haplocanthosaurus и, скорее всего, находится между собственно Cetiosaurus и предыдущим родом. новое название рода Cetiosauriscus . По этой причине Хюне предложил для этого вида [ 2 ] К роду он отнес экземпляры НХМУК PV R1984–R1988 и НХМУК PV R3078. [ 14 ]

Неправильно назначенный вид

[ редактировать ]
Рисунок копчика
Хвостовой позвонок Cetiosauriscus longus (ныне Eusauropoda indet.), вид спереди, сверху, сбоку и в поперечном разрезе.

Хюне (1927) отнес «Ornithopsis» greppini , названный им в 1922 году , к роду Cetiosauriscus . Известный материал, обнаруженный в позднеюрских ( кимериджских ) отложениях формации Решенетт в Швейцарии , включает спинные и хвостовые позвонки, кости передних конечностей, а также заднюю конечность и частичную стопу как минимум от двух особей. [ 18 ] Плечевая кость длиной 53 см (21 дюйм) была построена как Cetiosauriscus stewarti ( C. leedsi, использованная фон Хюэном в 1927 году), и эти два вида изначально отличались от Cetiosaurus наличием более коротких спинных позвонков, более коротких передних конечностей и более длинной голени. [ 19 ] Такие сходства, как анатомия хвостовых позвонков, были предложены Кристианом Мейером и Базилем Тюрингом в 2003 году в поддержку отнесения греппини к Cetiosauriscus . [ 18 ] Однако Weishampel et al. (2004) и Whitlock (2011) считали Cetiosauriscus greppini Eusauropoda incertae sedis , тогда как Хофер (2005) и Шварц и др. (2007) пришли к выводу, что Greppini Cetiosauriscus представляет собой безымянный род базальных эузавропод. [ 15 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] В 2020 году Greppini Ornithopsis наконец была названа новым родом Amanzia . [ 23 ]

Вид Cetiosaurus longus , названный в 1842 году Оуэном, был отнесен к роду Cetiosauriscus без комментариев палеонтологом-зауроподом Джоном Стэнтоном Макинтошом в 1990 году. [ 24 ] Вид был назван в честь спинного и хвостового позвонков из портлендского камня в Гарсингтоне , Оксфордшир (оба сейчас отсутствуют) и двух других хвостовых позвонков из того же месторождения в близлежащем Тейме . один позвонок и несколько плюсневых костей, первоначально названных Cetiosaurus epioolithicus (недействительное nomen nudum Оуэн также отнес к этому виду ). Вместо этого один из позвонков (OUMNH J13871) может быть шейным , так как у него есть одна слегка выпуклая и одна вогнутая суставная поверхность. Характеризующийся уникальным удлинением центров позвонков (тела позвонка), C. longus не является диагностическим таксоном. Поскольку у него отсутствуют какие-либо диагностические признаки Cetiosauriscus , этот вид следует называть по первоначальному названию Cetiosaurus longus . [ 4 ]

Cetiosaurus glymptonensis , названный на основе девяти средне-дистальных каудальных центров из формации Forest Marble в Оксфордшире, Англия, был отнесен Макинтошом к Cetiosauriscus в 1990 году. Эти хвостовые позвонки считались более удлиненными, чем у Cetiosaurus oxoniensis , но каудальные. Пропорции длины значительно различаются по всему хвосту и у разных таксонов, Apatosaurus , Diplodocus и Cetiosauriscus имеют одинаково удлиненные хвостовые позвонки. [ 4 ] Более передние каудальные кости имеют большой гребень на две трети вверх по центру и меньший гребень на одну треть вверх. Эти гребни подобны средним хвостовым отделам Cetiosauriscus . Тем не менее, они отсутствуют у хвостовых тел того же размера и пропорций, и из-за этого различия пришли к выводу, что этот вид отделен от Cetiosauriscus . Апчерч и Мартин в 2003 году [ 4 ] «Cetiosaurus» glymptonensis Апчерч и Мартин (2003), Вейшампель и коллеги (2004) и Уитлок (2011) считают, что относится к Eusauropoda incertae sedis , и нуждается в новом названии рода, поскольку у него есть единственный диагностический признак - латеральный хребты. [ 4 ] [ 15 ] [ 20 ]

Рисунок костей рук
Передняя конечность Cetiosauriscus спереди и сверху

В 1980 году Чариг описал экземпляр неопределенного диплодоцида из раннего мела Англии и повторно исследовал голотип Cetiosauriscus leedsii , чтобы сравнить его характеристики. В этой публикации он подтвердил, что подвздошная кость голотипа C. leedsii , NHMUK PV R1988, была слишком неполной, чтобы ее можно было сравнивать с также неполной подвздошной костью упомянутого образца NHMUK PV R3078. Из-за отсутствия дублирования отнесение NHMUK PV R3078 к Cetiosauriscus leedsii больше не поддавалось проверке, поэтому Чариг назвал новый вид Cetiosauriscus stewarti для NHMUK PV R3078. Конкретное название было выбрано в честь сэра Рональда Стюарта, председателя Лондонской кирпичной компании, владевшей глиняным карьером, в котором были найдены окаменелости. Более того, Чариг считал Cetiosauriscus leedsii и Cetiosauriscus greppini сомнительными таксонами, что делало C. stewarti единственным действительные виды внутри Cetiosauriscus . [ 1 ] Из-за недействительности типового вида C. leedsii подал петицию в Международный кодекс зоологической номенклатуры , Чариг в 1993 году (ICZN) с просьбой определить Cetiosauriscus stewarti в качестве типового вида своего рода, являющегося таксоном, содержащим экземпляр, который первоначально назвал Хюэне. род и отличие от Cetiosaurus , а также таксономически более стабильное название. [ 14 ] Это было принято МКЗН в 1995 году , что сделало Cetiosauriscus stewarti типовым видом Cetiosauriscus . [ 25 ] Единственным экземпляром, который можно с уверенностью отнести к C. stewarti, является голотип NHMUK PV R3078, хотя не исключено, что отдельные зубы из оксфордской глины могли принадлежать этому таксону. [ 7 ] [ 17 ]

Описание

[ редактировать ]
Светло-коричневый силуэт зауропода с шеей средней длины, длинным хвостом и длинными конечностями, рядом с двумя людьми.
Диаграмма, показывающая возможные размеры Cetiosauriscus по сравнению с людьми.

Цетиозаврискус был четвероногим эузавроподом среднего размера. У него был умеренно длинный хвост и относительно длинные руки, благодаря которым плечи находились на одном уровне с бедрами. цетиозавр Судя по известному скелету, имел длину примерно 15 м (49 футов), что сравнимо с возможными родственниками, такими как цетиозавр длиной 16 м (52 фута) и патагозавр длиной 16,5 м (54 фута) . [ 26 ] Вес Cetiosauriscus менее определен и зависит от его филогенетического положения. Восстановленный как диплодоцид, Cetiosauriscus был оценен Полом (2010 г.). [ 27 ] ) как 4 т (3,9 длинных тонны; 4,4 коротких тонны), но восстановленный как цетиозавр, он был оценен Полом (2016). [ 26 ] ) как 10 т (9,8 длинных тонн; 11 коротких тонн). [ 26 ] [ 27 ]

Позвонки

[ редактировать ]
Рисунок позвоночника
Задний спинной позвонок сзади и сбоку

Спинные позвонки NHMUK PV R3078 неполные или фрагментарные. Частичная передняя дорсальная часть известна из единственного центра, длина которого примерно равна ширине, с сильным передним суставным шаром ( опистоцелозное состояние). [ 10 ] На латеральных поверхностях (боках) центра имеются глубокие, но мелкие плевроцели (впадины по бокам позвонков для воздушных мешков ). [ 2 ] [ 15 ] Сохранился единственный средний дорсальный центр, несколько меньший, чем передний дорсальный. Плевроцель более удлиненный, но, как и передний спинной, здесь нет вентральной (нижней) вогнутости. Также известен задний спинной отдел, который, вероятно, является последним спинным отделом перед крестцом (позвонками между тазами). Он сохраняет весь центр и большую часть нервной дуги и значительно укорочен в длину по сравнению с другими спинными частями, хотя его ширина примерно равна высоте. Мелкий плевроцель также имеется, но располагается выше сбоку от центра и исчезает в нервной дуге . В отличие от переднего дорсального, задний дорсальный лишь слегка опистоцелозный. Высокая и узкая гипосфена (тонкий вертикальный гребень ниже передних отростков дуги, обеспечивающий дополнительное сочленение позвонков). [ 15 ] ) присутствует и хорошо расширяется от арки. единственный дорсальный нервный отросток Сохранился также . Он уплощен, невысокий, с суженным кончиком, и единственные заметные пластинки — это спинопостзигапофизарные пластинки, идущие вниз по задним углам позвоночника к постзигапофизам . [ 10 ] В отличие от большинства диплодокоидов, у которых по длине шипов проходит множество ламинарных слоев. [ 28 ] Сохранились четыре нервных отростка крестца, три из которых образуют единую пластинку, а четвертый — отдельный, как у Diplodocus . [ 10 ] [ 2 ]

Рисунок копчика
Четвертый хвостовой позвонок спереди и сбоку.

Из четырех передних хвостовых позвонков два передних сильно неполные. Оба коротких, но шире высоких позвонков сохраняют следы боковых выступов ( поперечных отростков ), обнаруженных в других позвонках, которые расположены по бокам очень низко по сравнению с последующими хвостовыми отростками. Нервные отростки очень тонкие, утончаются до одного гребня спереди (предспинальная пластинка), но имеют две спинопостзигапофизарные пластинки, как и дорзальные. Четвертый каудальный отдел является наиболее полным передним каудальным. Центр спереди вогнутый, сзади плоский ( амфиплатиан ). В отличие от дорсальных плевроцелей нет, а поперечные отростки начинаются в верхней половине центра. Центр имеет длину 10 см (3,9 дюйма), высоту 27 см (11 дюймов) и ширину 28 см (11 дюймов), при этом общая высота позвонка составляет 66 см (26 дюймов). Передние хвостовые кости экземпляра Cetiosaurus leedsi NHMUK PV R1984 очень похожи на таковые у Cetiosauriscus , но нервные дуги не такие высокие у C. leedsi , а поперечные отростки не имеют заметного гребня вдоль вершины. Хорошо сохранились средние и задние каудальные кости из почти непрерывного ряда из 27 костей. Цетиозавриск . Поздние позвонки немного более удлинены, чем передние, и несколько менее вогнуты на передней поверхности. По мере приближения к концу хвоста центры уменьшаются в размерах, а поперечные отростки сжимаются до полного отсутствия, при этом нервные отростки становятся короче, тоньше и более наклоненными. Седьмой позвонок этой серии высотой 45 см (18 дюймов) имеет длину 18 см (7,1 дюйма), что всего на один см длиннее, чем 21-й позвонок той же серии, имеющий высоту 22,5 см (8,9 дюйма). [ 10 ] Отличительной особенностью Cetiosauriscus является наличие вогнутости спереди назад на вершине передних и средних каудальных нервных отростков. [ 15 ]

Аппендикулярный скелет

[ редактировать ]
Рисунок большой кости конечности
Бедренная кость Cetiosauriscus на видах сзади, сверху и снизу и в поперечном разрезе.

У Cetiosauriscus сохранилась единственная правая лопатка (лопатка), удлиненная и тонкая. Лопатка имеет длину 96,5 см (38,0 дюйма) и ширину 17,5 см (6,9 дюйма) посередине, что делает ее очень узкой. [ 10 ] [ 29 ] Внутренняя поверхность плоская, внешняя слегка выпуклая. Расширение дальнего конца лопасти отсутствует. Кость утолщается вблизи плечевого сустава, где она также сочленяется с клювовидным отростком. Коракоид неполный, но сохранилось достаточно, чтобы показать, что он прямоугольный и длиннее на 35 см (14 дюймов), чем в ширину - 38 см (15 дюймов). Известна плечевая кость длиной 94 см (37 дюймов) с минимальным размозжением. Кость короткая и толстая, с крепким гребнем дельтовидной мышцы вдоль верхней половины кости. [ 10 ] Форма плечевой кости аналогична короткометражке Neuquensaurus , хотя в целом передняя конечность длинная, как у Diplodocus и Cetiosaurus , составляющая 69% длины бедренной кости. [ 29 ] [ 15 ] Дистальный конец шероховатый, образуя большую хрящевую крышку, как у некоторых других эузавропод, таких как «Cetiosauriscus» greppini . [ 18 ] Лучевая и локтевая кости сломаны, но в целом их длина составляла бы 76 см (30 дюймов). [ 10 ]

Задняя конечность Cetiosauriscus составляет около 3/2 конечности . длины передней Обе подвздошные кости очень фрагментарны, но обе стороны дополняют друг друга, чтобы дать разумное представление о пропорциях всей кости. Подвздошная кость имеет длину 1,02 м (3,3 фута) и имеет длинную и тонкую лобковую ножку . [ 10 ] Он пропорционально ниже, чем у Cetiosaurus , будучи сходным по пропорциям с Haplocanthosaurus и более поздними « Titanosauridae ». [ 2 ] [ 29 ] Левое бедро цело, но часть стержня эрозирована. Он очень тонкий: его высота составляет 1,36 м (4,5 фута), а ширина в середине всего 19,5 см (7,7 дюйма). [ 10 ] Эта очень изящная морфология бедренной кости свойственна Amphicoelias , Shunosaurus , Ligabuesaurus и экземпляру Diplodocus , будучи более изящной, чем Cetiosaurus и большинство других эузавропод. [ 2 ] [ 28 ] Выступающий четвертый вертел присутствует, но оставшийся вал сильно сжат. Большеберцовая кость, малоберцовая кость и стопа также сохранились, но они фрагментированы и разъединены, что затрудняет сравнение: нижняя задняя конечность имеет высоту около 80 см (31 дюйм) в вертикальном положении. [ 10 ] [ 29 ] Ступня похожа на диплодока и бронтозавра , у которых первые пальцы большие и когтистые, а наружные маленькие и без когтей. III плюсневая кость самая длинная, за ней следуют IV, II, V и I плюсневая кости. I плюсневая кость самая широкая, ширина костей численно уменьшается. [ 10 ]

Классификация

[ редактировать ]
Цветной рисунок зауропода с длинной шеей, тянущегося с дерева, чтобы поесть.
Восстановление жизни цетиозавра как эузавропода

Cetiosauriscus был первоначально классифицирован Хуэном как род семейства Cetiosauridae в подсемействе Cardiodontidae . Подсемейство, включающее другие таксоны Cetiosaurus , Haplocanthosaurus , Dystropaeus , Elosaurus и Rhoetosaurus , было основано на общих базальных особенностях удлиненных шейных и укороченных спинных отделов — как опистоцельные, так и амфикоэлозные хвостовые кости, имеющие палочковидную дистальную часть, парные грудинные пластинки , отсутствие подвздошной кости. постацетабулярный процесс (область подвздошной кости за седалищным суставом и вертлужной впадиной ), очень широкая лобковая кость , широкая дистальная часть седалищной кости, значительно более короткая передняя конечность, чем задняя, ​​малоберцовая кость без прикрепления средней мышцы, длинные пястные кости и короткие плюсневые кости . [ 2 ] В эту классификацию были внесены поправки в 1932 году, когда Хюне пришел к выводу, что цетиозавр был ближе к гаплокантозавру, чем к цетиозавру в семействе, из-за пропорций передних и задних конечностей. [ 29 ] И наоборот, в 1956 году Альфред Ромер синонимизировал Cetiosauriscus и Cetiosaurus , и эта позиция не была подтверждена последующими исследованиями этого таксона. [ 1 ] [ 30 ]

Дэвид С. Берман и Макинтош в 1978 году отнесли Cetiosauriscus к семейству Diplodocidae вместе с множеством других родов; Диплодок , Апатозавр , Барозавр , Маменхизавр, Дикреозавр и Немегтозавр . Как и другие представители семейства, Cetiosauriscus обладает крыловидными поперечными отростками, разделенными шевронами с выступами вперед и назад, хвост «хлыстовой» формы, плечевая кость составляет 2/3 длины бедренной кости, пяточная кость отсутствует, плюсневая кость III и IV — самые длинные, а I плюсневая кость имеет отросток в заднем нижнем углу. [ 31 ] Это направление сделало бы Cetiosauriscus , известного из келловея, старейшим диплодоцидом, на миллионы лет старше, чем Diplodocus , Barosaurus или Apatosaurus . В статье, называющей Cetiosauriscus stewarti , Чариг также описал шевроны нового экземпляра и создал для их описания термин «диплодоциформ». Это означало, что они были крепкими и двустворчатыми, как у Диплодока и его родственников, таких как Маменчизавр . Из-за столь же «диплодоциформных» шевронов Чариг отнес Cetiosauriscus к Diplodocidae вместе с новым экземпляром. [ 1 ] Развивая свою более раннюю статью, Макинтош (1990 г.) [ 24 ] ) слабо относил Cetiosauriscus к подсемейству Diplodocinae , характеризующемуся большим количеством шейных костей и меньшим количеством спинных костей, высокими нервными отростками крестца, короткими передними конечностями, отсутствием пяточной кости, самыми длинными III и IV плюсневыми костями и небольшим отростком на дистальном конце I плюсневых костей. также входили диплодок , барозавр и апатозавр . [ 24 ] В 2004 году за этим размещением последовали Weishampel et al. без комментариев. [ 15 ]

Филогенетический анализ Cetiosauriscus ) . был проведен в 2003 году Джулией Хиткот и Апчерч на основе двух наиболее полных матриц того времени, матриц Джеффри А. Уилсона (2002 [ 32 ] ) и Апчерч (1995 г.) [ 33 ] ), ни один из которых не включал этот таксон в прошлом. В дополнение к анализу Апчерча, Cetiosauriscus был помещен в качестве родственного таксона Tehuelchesaurus в группу, включающую Mamenchisaurus , Omeisaurus и Euhelopus , а размещение в группе Omeisaurus и Mamenchisaurus также было обнаружено с помощью матрицы Вильсона. Основываясь на этих двух результатах, Хиткот и Апчерч пришли к выводу, что Cetiosauriscus не был диплодоцидом и даже не принадлежал к Diplodocoidea , а был более базальным зауроподом за пределами Neosauropoda . [ 13 ] Филогенетический анализ Rauhut et al. (2005 г. [ 34 ] ) разрешил Cetiosauriscus в кладе с Omeisaurus , а сам в группе с Losillasaurus и Mamenchisaurus , за пределами Neosauropoda. [ 34 ] Филогенетические связи Cetiosauriscus также были проверены в 2015 году Tschopp et al. , как потенциальный диплодоцид. Хотя с помощью одного метода анализа было обнаружено, что этот род принадлежит к Diplodocimorpha , он также был обнаружен за пределами Neosauropoda. В обоих случаях было обнаружено, что Cetiosauriscus stewarti находится в одной кладе с Barosaurus affinis , сомнительным видом, известным только по костям стопы. Чопп и др. пришел к выводу, что Cetiosauriscus не был диплодоцидом или диплодокоидом, поскольку принуждение его находиться вне Neosauropoda было более экономным , чем принуждение его находиться внутри Diplodocoidea во всех анализах. Поскольку статья была предназначена только для проверки взаимоотношений внутри Diplodocidae, более убедительные выводы относительно положения Cetiosauriscus сделать невозможно. Результаты предпочтительной кладограммы Tschopp et al. показано ниже: [ 28 ]

Рисунок известного скелета в жизненной позе
Рисунок 1905 года установленного скелета Цетиозавра.
Эузавропод

Палеобиология

[ редактировать ]
Рисунок очень длинного и тонкого копчика.
Непатологический дистально-каудальный отдел Cetiosauriscus ? образец НХМУК ПВ R1967

Палеопатология

[ редактировать ]

Ряд дистальных хвостовых позвонков NHMUK PV R1967, когда-то отнесенный к Cetiosauriscus , похож на хвостовые позвонки Diplodocus , с двумя выпуклыми концами ( двояковыпуклыми ) и длинным и тонким центром. Эти хвостовые позвонки имеют признаки травмы в двух точках на протяжении ряда из десяти позвонков, где есть признаки перелома, который позже зажил. [ 10 ] Эти поражения были идентифицированы как та же форма патологий, что и на хвосте диплодока . [ 35 ] Было высказано предположение, что двояковыпуклые дистальные хвостовые позвонки зауроподов использовались для создания трескучего звука, напоминающего хлыст, поскольку они были тонкими и нежными и не предназначались для ударов, поскольку суставы были бы очень уязвимы для повреждений, делающих их бесполезными. [ 36 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Иллюстрация теропода, бегущего к группе стегозавров с шипами на спине, окруженных лесом.
Восстановление жизни Eustreptospondylus перед Lexovisaurus в формации Oxford Clay среде

Цетиозавры жили в келловейском периоде, эпохе средней юры, примерно от 166 до 164 млн лет назад. [ 37 ] Единственный экземпляр известен из нижней части оксфордской глинистой формации, наряду с множеством других родов динозавров и многими другими группами животных, в биозоне индексного ископаемого Kosmoceras jason . [ 7 ] [ 17 ] Формация Оксфорд-Клей — морское отложение южной и средней Англии, известное высококачественной сохранностью некоторых окаменелостей и большим разнообразием таксонов. [ 17 ] Отложения, как правило, представляют собой коричневато-серые аргиллиты , богатые органическими веществами, с обильными измельченными аммонитами и двустворчатыми моллюсками , толщиной не более 65 м (213 футов). [ 38 ] Можно увидеть большое разнообразие флоры , сохранившейся в виде пыльцы и спор. голосеменные растения Присутствуют , а также птеридофиты , неопознанные фрагменты древесины, другая промежуточная пыльца и разный органический растительный материал. [ 39 ]

Промежуточный зауропод Ornithopsis leedsi известен из того же разреза формации, что и Cetiosauriscus , наряду со стегозавридами Lexovisaurus durobrivensis и Loricatosaurus priscus (которые, возможно, являются синонимами), базальным анкилозавром Sarcolestes leedsi , орнитоподом Callovosaurus leedsi и вторым безымянным таксоном орнитопод. . Яйца динозавров, еще не отнесенные к таксону, также известны из глины Нижнего Оксфорда. Тероподы Megalosaurus Eustreptospondylus и, возможно, также известны из оксфордской глинистой формации, но несколько более молодых отложений (Средняя пачка). [ 15 ] Кроме того, теропод Metriacanthosaurus относится к неизвестному уровню и возрасту формации. [ 17 ]

сотни беспозвоночных Из морских отложений известны брюхоногие , в том числе двустворчатые моллюски , моллюски, ладьевидные моллюски , аммониты, тевтоиды , фораминиферы , наутилоиды , кишечнополостные , мшанки , брахиоподы , кольчатые черви , ракообразные , остракоды , усиконогие и иглокожие . Известны рыбы из клад Elasmobranchii , Chimaera и Actinopterygii , ихтиозавр Ophthalmosaurus , плезиозавры Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus , Liopleurodon , Peloneustes , Pliosaurus и Simolestes , крокодилы Metriorhynchus и Стенеозавр и птерозавр Рамфоринх присутствовали. [ 17 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Это неправильное написание вида (удаление буквы «i» в названии вида) будет использоваться многими более поздними авторами, хотя это просто младший объективный синоним исходного написания. [ 1 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и Чариг, Эй Джей (1980). «Диплодоцидный зауропод из нижнего мела Англии». В Джейкобсе, LL (ред.). Аспекты истории позвоночных: очерки в честь Эдвина Харриса Кольберта . Музей прессы Северной Аризоны. стр. 231–244. ISBN  978-0-897-34053-3 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час фон Хюэне, Ф. (1927). «Краткий обзор современных знаний о зауроподах» (PDF) . Мемуары Квинслендского музея . 8 : 121–126.
  3. ^ «Цетиозавр» . Музей естественной истории . Проверено 10 июля 2018 г.
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж Апчерч, Премьер-министр; Мартин, Дж. (2003). «Анатомия и систематика цетиозавра (Saurischia: Sauropoda) из средней юры Англии». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 : 208–231. doi : 10.1671/0272-4634(2003)23[208:taatoc]2.0.co;2 . S2CID   55360032 .
  5. ^ Jump up to: а б Сили, Х.Г. (1870 г.). « Орнитопсис , гигантское животное рода птеродацил из Уэлдена» . Анналы и журнал естественной истории . 5 (28): 279–283. дои : 10.1080/00222937008696155 .
  6. ^ Jump up to: а б Халк, JW (1887). «Заметка о некоторых останках динозавров в коллекции А. Лидса, эсквайра. Часть I. Ornithopsis Leedsii , nov. sp, из Киммериджской глины в Нортгемптоншире». Геологический журнал . 4 (8): 375–376. дои : 10.1017/S0016756800194014 . S2CID   248534477 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Ноэ, LF; Листон, Джей-Джей; Чепмен, SD (2010). « Старые кости, сухой предмет»: динозавры и птерозавры, собранные Альфредом Николсоном Лидсом из Питерборо, Англия» . В Moody, RTJ; Бюффето, Э.; Нэйш, Д.; Мартилл, Д.М. (ред.). Динозавры и другие вымершие ящеры: историческая перспектива . Том. 343. стр. 49–77. дои : 10.1144/SP343.4 . S2CID   140608738 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  8. ^ Сили, Х.Г. (1889). «Заметка о тазе орнитопсиса » . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 45 (1–4): 391–397. дои : 10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.27 . S2CID   130462725 .
  9. ^ Лидеккер, Р. (1895). «На костях зауроподового динозавра с Мадагаскара» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 51 (1–4): 329–336. дои : 10.1144/GSL.JGS.1895.051.01-04.25 . S2CID   128431891 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Вудворд, А.С. (1905). «О частях скелета цетиозавра Лидси , зауроподного динозавра из Оксфордской глины Питерборо» . Труды Лондонского зоологического общества . 1 (январь – апрель): 232–243.
  11. ^ Смит, Дж. Б. (1997). «Оксфорд Клей». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . стр. 509–510. ISBN  978-0-12-226810-6 .
  12. ^ Jump up to: а б «Калькулятор инфляции Великобритании» . Калькулятор инфляции ИПЦ . Проверено 26 июля 2018 г.
  13. ^ Jump up to: а б Хиткот, Дж.; Апчерч, премьер-министр (2003). «Рефераты статей: взаимоотношения Cetiosauriscus stewarti (Dinosauria; Sauropoda): значение для филогении зауропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (Дополнение к номеру 3): 60А. дои : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID   220410105 .
  14. ^ Jump up to: а б с Чариг, AJ (1993). «Случай 2876. Cetiosauriscus von Huene, 1927 (Reptilia, Sauropodomorpha): обозначение C. stewarti Charig, 1980 как типового вида» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 50 (4): 282–283. дои : 10.5962/bhl.part.1874 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская Х., ред. (2004). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 100-1 265–784. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  16. ^ Нэйш, Д.; Мартилл, М. (2007). «Динозавры Великобритании и роль Лондонского геологического общества в их открытии: базальные динозавры и заурисхии» . Журнал Геологического общества . 164 (3): 493–510. Бибкод : 2007JGSoc.164..493N . дои : 10.1144/0016-76492006-032 . S2CID   19004679 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж Мартилл, DM; Хадсон, доктор медицинских наук (1991). Окаменелости Оксфордской глины . Палеонтологическая ассоциация. стр. 1–287. ISBN  978-0-901702-46-3 .
  18. ^ Jump up to: а б с Мейер, Калифорния; Тюринг, CR (2003). «Динозавры Швейцарии». Comptes Рендус Палевол . 2 (1): 103–117. Бибкод : 2003CRPal...2..103M . дои : 10.1016/s1631-0683(03)00005-8 .
  19. ^ Хюэне, Ф.В. (1927). «Краткий обзор современных знаний о зауроподах». Мемуары Квинслендского музея . 9 : 121–126.
  20. ^ Jump up to: а б Уитлок, Дж. А. (2011). «Филогения Diplodocoidea (Saurischia: Saupopoda)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 872–915. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
  21. ^ Хофер, К. (2005). Остеология и систематика Cetiosauriscus greppini (Huene 1927a, b) из поздней юры Мутье (формация Решенетт)]. Неопубликованная дипломная работа, Базельский университет, с. 70.
  22. ^ Шварц, Д., Уингз, О., и Мейер, Калифорния (2007). Таксономический и систематический пересмотр Cetiosauriscus greppini (Sauropoda). В О. Элики и Дж. В. Шнайдере (ред.), Ископаемые экосистемы (том 36, стр. 147). Научные сообщения, Институт геологии: Фрайберг.
  23. ^ Шварц, Д.; Мэннион, Полиция; Уингз, О.; Мейер, Калифорния (2020). «Переописание динозавра-зауропода Amanzia («Ornithopsis/Cetiosauriscus») greppini n. gen. и останков других позвоночных из кимериджской (позднеюрской) формации Реушенет в Мутье, Швейцария» . Швейцарский журнал геонаук . 113 (1): 2. дои : 10.1186/s00015-020-00355-5 . S2CID   211265622 .
  24. ^ Jump up to: а б с Макинтош, Дж. С. (1990). «Зауропода». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия . Издательство Калифорнийского университета. стр. 345–401. ISBN  978-0-520-25408-4 .
  25. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре (1995). «Мнение 1801. Cetiosauriscus Huene, 1927 (Reptilia, Sauropodomorpha): Cetiosauriscus stewarti Charig, 1980 обозначен как типовой вид» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 52 : 113.
  26. ^ Jump up to: а б с Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Издательство Принстонского университета. п. 200. ИСБН  978-0-691-16766-4 .
  27. ^ Jump up to: а б Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 189 . ISBN  978-0-691-13720-9 .
  28. ^ Jump up to: а б с ТСЧопп, Э.; МАТЕУС, О.; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне конкретного уровня и таксономический обзор Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ПМЦ   4393826 . ПМИД   25870766 .
  29. ^ Jump up to: а б с д и фон Хюне, Ф. (1932). «Ископаемые рептилии отряда Saurischia, их развитие и история» ( PDF) . Монографии по геологии и палеонтологии (на немецком языке). 1 (4): 1–361. Архивировано из оригинала (PDF) 11 мая 2018 года . Проверено 10 мая 2018 г.
  30. ^ Ромер, А.С. (1956). Остеология рептилий . Издательство Чикагского университета. п. 620. ИСБН  978-0-226-72487-4 .
  31. ^ Берман, Д.С.; Макинтош, Дж. С. (1978). «Череп и взаимоотношения верхнеюрских зауроподов Apatosaurus (Reptilia, Saurischia)» . Бюллетень Музея естественной истории Карнеги . 8 : 1–35. дои : 10.5962/стр.228587 . S2CID   251483394 .
  32. ^ Уилсон, Дж. А. (2002). «Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 217–276. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  33. ^ Апчерч, премьер-министр (1995). «Эволюционная история динозавров-зауроподов» (PDF) . Философские труды: Биологические науки . 349 (1330): 365–390. Бибкод : 1995РСТБ.349..365У . дои : 10.1098/rstb.1995.0125 . JSTOR   56238 .
  34. ^ Jump up to: а б Раухут, OWM; Ремес, К.; Фехнер, Р.; Кладера, Г.; Пуэрта, П. (2005). «Открытие динозавра-зауропода с короткой шеей из позднеюрского периода Патагонии». Природа . 435 (7042): 670–672. Бибкод : 2005Natur.435..670R . дои : 10.1038/nature03623 . ПМИД   15931221 . S2CID   4385136 .
  35. ^ Муди, Р.Л. (1917). «Исследования по палеопатологии. I. Общее рассмотрение свидетельств патологических состояний, обнаруженных среди ископаемых животных» . Анналы истории медицины . 1 : 374–393.
  36. ^ Мирвольд, Н.П.; Карри, Пи Джей (1997). «Сверхзвуковые зауроподы? Динамика хвоста у диплодоцидов» (PDF) . Палеобиология . 23 (4): 393–409. Бибкод : 1997Pbio...23..393M . дои : 10.1017/S0094837300019801 . S2CID   83696153 .
  37. ^ Хольц, ТР (2011). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. п. Приложение 29 . ISBN  978-0-375-82419-7 .
  38. ^ «Член Питерборо» . Лексикон названных горных единиц BGS . Британская геологическая служба. 2017 . Проверено 3 августа 2018 г.
  39. ^ Верховая езда, Джей Би (2004). «Палинологическое исследование формации Оксфорд-Клэй и четвертичной последовательности Нортгемптоншира (листы 171 и 186)» (PDF) . Внутренний отчет Британской геологической службы . IR/04/046: 1–8.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cetiosauriscus&oldid=1240480345"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5cf31b9df26df659b2c5410b5a8bce89__1723725660
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5c/89/5cf31b9df26df659b2c5410b5a8bce89.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cetiosauriscus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)