✖


Jump to content

Подушка безопасности

Эта статья о компоненте скелетных систем динозавров и птиц. Чтобы узнать о структурах легких млекопитающих, см. Воздушный мешок (легкие) .

Воздушные мешки — это пространства внутри организма, в которых постоянно присутствует воздух. Среди современных животных у птиц наибольшее количество воздушных мешков имеется (9–11), а у их вымерших родственников- динозавров наблюдается значительное увеличение количества воздушных мешков. [ нужны разъяснения ] в пневматизации (наличии воздуха) в их костях. [1] Птицы используют воздушные мешки для дыхания, а также для ряда других целей. [2] [ нужны разъяснения ] Тероподы , как и Аэростеон , имеют в теле множество воздушных мешков, которые находятся не только в костях, и их можно назвать более примитивной формой дыхательных путей современных птиц. [3] [ нужны разъяснения ] Зауроподы хорошо известны большим количеством воздушных карманов в костях (особенно в позвонках), хотя у одного теропода, Deinocheirus , имеется такое же количество воздушных карманов. [4] [5]

Воздушные мешки у птиц

[ редактировать ]

Воздушные мешки при дыхании

[ редактировать ]
Схема, показывающая общее расположение воздушных мешков у птицы.

птиц имеется система воздушных мешков В системе вентиляции . [2] Воздушные мешки создают однонаправленный поток, при котором воздух входит и выходит из легких с одинаковой скоростью, в отличие от легких других четвероногих, таких как млекопитающие , где воздух входит и выходит из легких при приливной вентиляции . [2]

Легкие птиц имеют бронхиальную систему, в которой воздух проходит через дорсобронхи в парабронхи, а затем выходит через вентробронхи. [2] Газообмен происходит в парабронхах. [2]

Легочные воздушные мешки птиц выстланы простыми эпителиальными и секреторными клетками, поддерживаемыми эластиновыми соединительными тканями . [2] Сами воздушные мешки либо плохо васкуляризированы, либо полностью бессосудисты. [6] Газообмена внутри них не происходит. [6] У птиц имеется пять основных воздушных мешков, три из которых отходят от вентробронхов, а два — от внутрилегочного бронха, соединяющего дорсобронхи и вентробронхи. [2] Воздушные мешки обычно парные, за исключением ключичного воздушного мешка, всего 9 воздушных мешков. [7] Однако эта морфология варьируется у разных видов птиц. У таких птиц, как попугаи, воздушные мешки устроены по-разному. [8] [ нужны разъяснения ] Морфология отдельных воздушных мешков также различается у разных таксонов птиц. [7]

У птиц газообмен и изменение объема происходят не в одном и том же месте. [2] Хотя газообмен в легких происходит в парабронхах, легкие не сильно меняют объем во время дыхания. [9] Вместо этого в воздушных мешках происходит объемное расширение. [2] [9] Эти изменения объема вызывают градиенты давления между воздушными мешками: более высокие градиенты приводят к тому, что больше воздуха течет через парабронхи во время вдоха, а более низкие градиенты приводят к тому, что больше воздуха течет через парабронхи во время выдоха. [10] Различные воздушные мешки поочередно сокращаются и расширяются, вызывая движение воздуха — основной механизм дыхания птиц. [11] Податливость . воздушных мешков связана с синхронизацией всех движущихся частей, участвующих в дыхании [12]

Птицы имеют полые пневматические кости . Полые воздушные пространства в костях птиц за пределами головы соединены с воздушными мешками таким образом, что птица с заблокированным дыхательным горлом и сломанной костью таким образом, что внутренняя часть кости была соединена с внешним миром, могла все еще дышать. [9] [13] Эти пневматические кости менее васкуляризированы, чем непневматические кости, и многие пневматические кости имеют пневматические отверстия (отверстия для прохождения воздуха). [9] Скелетная пневматичность часто возникает в процессе развития как ответвление воздушных мешков, особенно в синсакруме . [9] [14] Пневматичность костей обычно наблюдается в аппендикулярном скелете . [9] У некоторых птиц, таких как пингвины или гагары , кости твердые. [14] [15]

Другое использование воздушных мешков

[ редактировать ]

Потеря воды

[ редактировать ]

У птиц некоторый температурный контроль происходит в дыхательной системе. [16] Водяной пар нагревает прохладный воздух при вдыхании в трахее и повышает его влажность. [16] Результирующая потеря воды при испарении сильно варьируется и зависит от нескольких факторов, включая давление воздушного мешка и последующую скорость потока воздуха через трахею. [16]

Дайвинг

[ редактировать ]
Императорский пингвин — образец ныряющей птицы.

У ныряющих птиц воздушные мешки помогают птицам дышать. [17] Движение мышц, задействованных при нырянии, может вызвать разницу давления между воздушными мешками, что приведет к перемещению большего количества воздуха через парабронхи. [17] Это затем увеличит поглощение кислорода, хранящегося в дыхательной системе. [17] У пингвинов объем воздушных мешков при глубоких ныряниях сужается, чтобы защитить их от воздействия давления воды. [18] Было обнаружено, что пингвины надувают свои воздушные мешки перед погружениями и выдыхают большую часть воздуха во время самой глубокой точки погружения, чтобы изменить плавучесть при спуске и подъеме во время погружения. [18]

Производство песен

[ редактировать ]

Воздушные мешки играют роль в производстве песен у певчих птиц и родственных им птиц, при этом некоторые исследования предполагают, что воздушный мешок может выступать в качестве резонирующей камеры. [19] Давление воздуха в воздушном мешке также активно участвует в создании песен, поскольку разные самцы, поющие одну и ту же песню, имеют одинаковые модуляции давления в воздушном мешке. [20] Изменения в характере давления воздуха указывают на активность дыхательных мышц и поток воздуха вокруг сиринкса , основного органа вокализации певчих птиц. [20] Часть нервных путей, которые контролируют дыхание во время вокализации, изменяет давление воздушного мешка, чтобы контролировать интенсивность голоса. [21] Давление в межключичном воздушном мешке тесно коррелирует с основной частотой пения птиц у голубей. [22] Пение птиц в основном происходит на выдохе, поэтому слоги и основная частота тесно коррелируют с увеличением давления в межключичном воздушном мешке. [22] [23] [24] Изменения давления в воздушном мешке также влияют на длину трахеи , что также может влиять на основную частоту . [23] Давление может изменить середину складок сиринкса, действие, которое преобразует более высокое давление в более высокие частоты. [25] У одного из видов тиранидов (сестринской группы настоящих певчих птиц) птицы имеют два разных источника звука вокруг трахеи. [26] При высоком давлении воздушного мешка два источника звука имеют разные частоты, а при низком давлении — одну и ту же частоту. [26] Поколение птичьих трелей связано с модуляцией давления в воздушных мешках. [24] Поскольку многие аспекты пения птиц зависят от давления в воздушном мешке, существует компромисс между частотой трелей и продолжительностью каждого крика, хотя это не изучалось глубоко. [24]

Функция

[ редактировать ]
Легкие птиц получают свежий воздух как при выдохе, так и при вдохе, поскольку воздушные мешки выполняют всю «перекачку», а легкие просто поглощают кислород.

Примерно с 1870 года ученые пришли к общему мнению, что посткраниальные скелеты многих динозавров содержали множество полостей, заполненных воздухом ( посткраниальная скелетная пневматичность ). [ нужна ссылка ] , особенно в позвонках. Пневматизация черепа (например, околоносовых пазух ) встречается как у синапсидов , так и у архозавров , но посткраниальная пневматизация встречается только у птиц, нептичьих ящеротазовых динозавров и птерозавров .

Долгое время эти полости считались просто приспособлениями для снижения веса, но Беккер предположил, что они соединены с воздушными мешками, подобными тем, которые делают птиц . дыхательную систему наиболее эффективной из всех животных [27]

Джон Рубен и др. (1997, 1999, 2003, 2004) оспорили это и предположили, что у динозавров была «приливная» дыхательная система (внутри и наружу), приводившаяся в действие крокодилоподобным печеночно-поршневым механизмом – мышцы, прикрепленные в основном к лобку , тянут печень назад, что заставляет легкие расширяются для вдоха; когда эти мышцы расслабляются, легкие возвращаются к своему прежнему размеру и форме, и животное выдыхает. Они также представили это как повод усомниться в том, что птицы произошли от динозавров . [28] [29] [30] [31]

Критики утверждают, что без птичьих воздушных мешков скромные улучшения в некоторых аспектах кровеносной и дыхательной систем современной рептилии позволили бы рептилии получать от 50% до 70% потока кислорода, как у млекопитающего аналогичного размера. [32] и что отсутствие воздушных мешков у птиц не предотвратит развитие эндотермии . [33] было опубликовано очень мало официальных опровержений В научных журналах Рубена и др. . утверждение, что у динозавров не могло быть воздушных мешков птичьего типа; но один указывает на то, что окаменелость Sinosauropteryx , на которой они основывали большую часть своих аргументов, была сильно сплющена, и поэтому было невозможно сказать, имела ли печень правильную форму, чтобы действовать как часть печеночного поршневого механизма. [34] В некоторых недавних статьях просто отмечается без дальнейших комментариев, что Ruben et al. выступал против наличия воздушных мешков у динозавров. [35]

Доказательство

[ редактировать ]

Исследователи представили доказательства и аргументы в пользу наличия воздушных мешков у зауроподов , « прозауроподов », целурозавров , цератозавров и теропод Aerosteon и Coelophys .

У продвинутых зауроподов (« неозауроподов ») на позвонках нижней части спины и тазобедренных суставов имеются признаки наличия воздушных мешков. У ранних зауроподов эти особенности наблюдаются только в шейных позвонках. последовательность развития, обнаруженную у эмбрионов птиц Если ориентироваться на , то воздушные мешки на самом деле возникли раньше, чем каналы в скелете, которые вмещают их в более поздних формах. [36] [37]

Сравнение воздушных мешков майюнгазавра и птицы

Признаки наличия воздушных мешков также были обнаружены у теропод. Исследования показывают, что окаменелости целурозавров , [38] цератозавры , [35] а у теропод Coelophys и Aerosteon имеются воздушные мешки. Целофиз из позднего триаса — один из самых ранних динозавров, чьи окаменелости свидетельствуют о наличии каналов для воздушных мешков. [37] Аэростеон , позднемеловой мегарапторид , имел самые похожие на птичьи воздушные мешки, обнаруженные до сих пор. [3]

Ранние зауроподоморфы , включая группу, традиционно называемую «просауроподами», также могли иметь воздушные мешки. Хотя возможные пневматические углубления были обнаружены у Платеозавра и Текодонтозавра , они очень маленькие. Одно исследование, проведенное в 2007 году, пришло к выводу, что у прозауроподов, вероятно, были брюшные и шейные воздушные мешки, основываясь на данных о их наличии у сестринских таксонов (теропод и зауроподов). Исследование пришло к выводу, что невозможно определить, имели ли прозауроподы проточные легкие, как у птиц, но воздушные мешки почти наверняка присутствовали. [39] Еще одним указанием на наличие воздушных мешков и их использование в вентиляции легких является реконструкция объема воздухообмена (объема воздуха, обмениваемого при каждом вдохе) у платеозавра , который выражается как отношение объема воздуха к массе тела у 29 мл/кг аналогичны значениям для гусей и других птиц и намного выше, чем типичные значения для млекопитающих. [40]

До сих пор не обнаружено никаких свидетельств наличия воздушных мешков у птицетазовых динозавров. Но это не означает, что птицетазовые не могли иметь скорость метаболизма, сравнимую с таковой у млекопитающих, поскольку у млекопитающих также нет воздушных мешков. [41]

Разработка

[ редактировать ]

Было предложено три объяснения развития воздушных мешков у динозавров: [3]

  • Увеличение дыхательной способности. Вероятно, это наиболее распространенная гипотеза, которая хорошо согласуется с идеей о том, что у многих динозавров был довольно высокий уровень метаболизма .
  • Улучшение баланса и маневренности за счет понижения центра тяжести и уменьшения инерции вращения . Однако это не объясняет расширение воздушных мешков у четвероногих зауроподов.
  • В качестве охлаждающего механизма. Похоже, что воздушные мешки и перья у целурозавров развились примерно в одно и то же время . Если бы перья сохраняли тепло, их владельцам потребовались бы средства рассеивания избыточного тепла. Эта идея правдоподобна, но нуждается в дальнейшей эмпирической поддержке.
Крючковатые отростки представляют собой маленькие белые шпоры примерно посередине ребер. Остальная часть схемы показывает воздушные мешки и другие части дыхательной системы птицы: 1 шейный воздушный мешок, 2 ключичный воздушный мешок, 3 краниально-грудной воздушный мешок, 4 каудальный грудной воздушный мешок, 5 брюшной воздушный мешок (5'-дивертикул в тазовый отдел). пояс), 6 легкое, 7 трахея

Дыхательная система динозавров с воздушными мешками, напоминающими птичьи, возможно, была способна поддерживать более высокий уровень активности, чем могут выдержать млекопитающие аналогичного размера и телосложения. Помимо обеспечения очень эффективной подачи кислорода, быстрый поток воздуха мог бы стать эффективным механизмом охлаждения, который необходим для активных, но слишком крупных животных, чтобы избавиться от всего избыточного тепла через кожу. [41]

Расчеты объемов различных частей дыхательной системы зауроподов Apatosaurus подтверждают данные о птичьих воздушных мешках у зауроподов:

  • Если предположить, что апатозавр , как и ближайшие выжившие родственники динозавров, крокодилы и птицы, не имел диафрагмы , объем мертвого пространства 30-тонного экземпляра составил бы около 184 литров. Это общий объём рта, трахеи и воздухоносных трубок. Если животное выдыхает меньше этого количества, застоявшийся воздух не выбрасывается и всасывается обратно в легкие при следующем вдохе.
  • Оценки его дыхательного объема – количества воздуха, поступающего в легкие или выходящего из них за один вдох – зависят от типа дыхательной системы животного: 904 литра для птиц; 225 литров для млекопитающих; 19 литров если рептилия.

Исходя из этого, у апатозавра не могла быть рептильной дыхательной системы, поскольку его дыхательный объем был меньше объема мертвого пространства, поэтому застоявшийся воздух не выбрасывался, а всасывался обратно в легкие. Аналогичным образом, система млекопитающих обеспечивает легкие только примерно 225–184 = 41 литров свежего, насыщенного кислородом воздуха при каждом вдохе. Следовательно, у апатозавра должна была быть либо неизвестная в современном мире система, либо система, подобная птичьим , с множеством воздушных мешков и проточным легким. Более того, птичьей системе потребовался бы объем легких около 600 литров, тогда как млекопитающим потребовался бы около 2950 литров, что превысило бы предполагаемые 1700 литров пространства, доступного в 30-тонной груди апатозавра . [42]

Палеонтолог Питер Уорд утверждал, что эволюция системы воздушных мешков, которая впервые появилась у самых ранних динозавров, могла быть реакцией на очень низкий уровень кислорода в атмосфере (11%) в карнийский и норийский периоды триасового периода. [43]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Ромер А.С. , Парсонс Т.С. (1977). Тело позвоночного . Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 330–334. ISBN  978-0-03-910284-5 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Браун, RE; Брэйн, доктор медицинских наук; Ван, Н. (1997). « Дыхательная система птиц: уникальная модель для изучения респираторного токсикоза и мониторинга качества воздуха ». Перспективы гигиены окружающей среды . 105 (2): 188–200. дои : 10.1289/ehp.97105188. ISSN 0091-6765. ПМК 1469784. ПМИД 9105794.
  3. ^ Jump up to: а б с Серено ПК , Мартинес Р.Н., Уилсон Дж.А., Варриккио Д.Д., Алькобер О.А., Ларссон Х.К. (сентябрь 2008 г.). Кемп Т. (ред.). «Доказательства наличия птичьих внутригрудных воздушных мешков у нового хищного динозавра из Аргентины» . ПЛОС ОДИН . 3 (9): е3303. Бибкод : 2008PLoSO...3.3303S . дои : 10.1371/journal.pone.0003303 . ПМЦ   2553519 . ПМИД   18825273 .
  4. ^ Ли Ю.Н., Барсболд Р. , Карри П.Дж. , Кобаяши Ю., Ли Х.Дж., Годфруа П. и др. (ноябрь 2014 г.). «Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus» Природа 515 (7526): 257–260. Бибкод : 2014Nature.515..257L . дои : 10.1038/nature13874 . ПМИД   25337880 . S2CID   2986017 .
  5. ^ Шварц-Уингс Д., Мейер К.А., Фрей Э., Манц-Штайнер Х.Р., Шумахер Р. (январь 2010 г.). «Механические последствия пневматических шейных позвонков у динозавров-зауроподов» . Слушания. Биологические науки . 277 (1678): 11–17. дои : 10.1098/rspb.2009.1275 . ПМЦ   2842622 . ПМИД   19801376 .
  6. ^ Jump up to: а б Майна, Джон Н. (2006). «Развитие, строение и функция нового органа дыхания, системы легких и воздушных мешков птиц: идти туда, куда не ступало ни одно другое позвоночное животное» . Биологические обзоры . 81 (4): 545–579. doi : 10.1017/S1464793106007111 (неактивен 27 февраля 2024 г.). ISSN   1464-7931 . ПМИД   17038201 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на февраль 2024 г. ( ссылка )
  7. ^ Jump up to: а б Эль-Сайед, Ахмед К.; Хасан, Саид (15 октября 2019 г.). «Грубые морфологические особенности воздушных мешков серой вороны (Corvus cornix)» . Анатомия, Гистология, Эмбриология . 49 (2): 159–166. дои : 10.1111/ахе.12504 . ISSN   0340-2096 . ПМИД   31617250 . S2CID   204740645 .
  8. ^ Бейдич, Памела; Хаджимусич, Нейра; Шерич-Харачич, Сабина; Максимович, Алан; Лутвикадич, Исмар; Хркович-Поробия, Амина (2021). «Морфология воздушных мешков у попугаев Crimson Rosella (Platycercus elegans)» . Достижения в области зоотехники и ветеринарии . 9 (11). doi : 10.17582/journal.aavs/2021/9.11.1959.1963 . ISSN   2309-3331 . S2CID   241752095 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж О'Коннор, Патрик М. (2004). «Легочная пневматичность в посткраниальном скелете современных Aves: тематическое исследование по изучению гусеобразных» . Журнал морфологии . 261 (2): 141–161. дои : 10.1002/jmor.10190 . ISSN   0362-2525 . ПМИД   15216520 . S2CID   12619680 .
  10. ^ Сиери, Роберт Л.; Фермер, CG (2016). «Однонаправленный легочный поток воздуха у позвоночных: обзор структуры, функций и эволюции» . Журнал сравнительной физиологии Б. 186 (5): 541–552. дои : 10.1007/s00360-016-0983-3 . ISSN   0174-1578 . ПМИД   27062030 . S2CID   253893701 .
  11. ^ Нгуен, Куинь М.; Оза, Ананд У.; Абуэзи, Джоанна; Сунь, Гуаньхуа; Чилдресс, Стивен; Фредерик, Кристина; Ристроф, Лейф (19 марта 2021 г.). «Выпрямление потока в петлевых сетевых моделях легких птиц» . Письма о физических отзывах . 126 (11): 114501. arXiv : 2103.11237 . Бибкод : 2021PhRvL.126k4501N . doi : 10.1103/PhysRevLett.126.114501 . ПМИД   33798375 . S2CID   232307000 .
  12. ^ Харви, Эмили П.; Бен-Тал, Алона (10 февраля 2016 г.). «Надежный однонаправленный поток воздуха через легкие птиц: новые идеи на основе кусочно-линейной математической модели» . PLOS Вычислительная биология . 12 (2): e1004637. Бибкод : 2016PLSCB..12E4637H . дои : 10.1371/journal.pcbi.1004637 . ISSN   1553-7358 . ПМЦ   4749316 . ПМИД   26862752 .
  13. ^ Шмидт-Нильсен, Кнут (1971). «Как дышат птицы» . Научный американец . 225 (6): 72–79. Бибкод : 1971SciAm.225f..72S . дои : 10.1038/scientificamerican1271-72 . ISSN   0036-8733 . JSTOR   24922873 .
  14. ^ Jump up to: а б Смит, Натан Д. (18 ноября 2011 г.). «Масса тела и экология кормления предсказывают эволюционные закономерности пневматичности скелета в разнообразной кладе водоплавающих птиц» . Эволюция . 66 (4): 1059–1078. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01494.x . ISSN   0014-3820 . ПМИД   22486689 . S2CID   42793145 .
  15. ^ Гир, HT (1952). «Воздушные мешки гагары» . Аук . 61 (1): 40–49. дои : 10.2307/4081291 . JSTOR   4081291 .
  16. ^ Jump up to: а б с Свердлова Нина С.; Ламбертц, Маркус; Витцель, Ульрих; Перри, Стивен Ф. (20 сентября 2012 г.). Самаковлис, Христос (ред.). «Граничные условия для теплопередачи и испарительного охлаждения в системе трахеи и воздушных мешков домашней птицы: двумерный CFD-анализ» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): е45315. Бибкод : 2012PLoSO...745315S . дои : 10.1371/journal.pone.0045315 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3447945 . ПМИД   23028927 .
  17. ^ Jump up to: а б с Боггс, DF; Батлер, ПиДжей; Уоллес, ЮВ (15 сентября 1998 г.). «Дифференциальное давление воздушного мешка у ныряющих хохлатых уток Aythya fuligula» . Журнал экспериментальной биологии . 201 (18): 2665–2668. дои : 10.1242/jeb.201.18.2665 . ISSN   1477-9145 . ПМИД   9716518 .
  18. ^ Jump up to: а б Понганис, П.Дж.; Сент-Леже, Дж.; Скаденг, М. (01 марта 2015 г.). «Легкие и воздушные мешки пингвинов: значение барозащиты, запасов кислорода и плавучести» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (5): 720–730. дои : 10.1242/jeb.113647 . ISSN   1477-9145 . ПМИД   25740902 . S2CID   30250072 .
  19. ^ Беккерс, GJL; Сазерс, РА; Тен Кейт, К. (2003). «Чистое пение птиц путем резонансной фильтрации гармонических обертонов» . ПНАС . 100 (12): 7372–7376. Бибкод : 2003PNAS..100.7372B . дои : 10.1073/pnas.1232227100 . ПМК   165882 . ПМИД   12764226 .
  20. ^ Jump up to: а б Франц, М.; Голлер, Ф. (2002). «Дыхательные единицы двигательной деятельности и песенной имитации у зебры» . Журнал нейробиологии . 51 (2): 129–141. дои : 10.1002/neu.10043 . ПМИД   11932954 .
  21. ^ Уайлд, Дж. М. (1998). «Нейронные пути контроля пения птиц» . Журнал нейробиологии . 33 (5): 653–670. doi : 10.1002/(SICI)1097-4695(19971105)33:5<653::AID-NEU11>3.0.CO;2-A . ПМИД   9369465 .
  22. ^ Jump up to: а б Беккерс, Габриэль Дж.Л.; Сазерс, Родерик А.; Кейт, Карел Тен (1 июня 2003 г.). «Механизмы частотной и амплитудной модуляции в песне голубей» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (11): 1833–1843. дои : 10.1242/jeb.00364 . hdl : 1887/81094 . ISSN   1477-9145 . ПМИД   12728005 . S2CID   17374715 .
  23. ^ Jump up to: а б Дейли, Моника; Голлер, Франц (2004). «Изменение длины трахеи во время пения зебры и их возможная роль в фильтрации верхних голосовых путей» . Журнал нейробиологии . 59 (3): 319–330. дои : 10.1002/neu.10332 . ISSN   0022-3034 . ПМИД   15146548 .
  24. ^ Jump up to: а б с Голлер, Франц (01 февраля 2022 г.). «Вокальная атлетика – от механизмов производства птичьего пения до сексуальных песен» . Поведение животных . 184 : 173–184. дои : 10.1016/j.anbehav.2021.04.009 . ISSN   0003-3472 . S2CID   235226514 .
  25. ^ Тревизан, Массачусетс; Миндлин, Великобритания (28 августа 2009 г.). «Новые взгляды на физику пения птиц» . Философские труды Королевского общества A: Математические, физические и технические науки . 367 (1901): 3239–3254. Бибкод : 2009RSPTA.367.3239T . дои : 10.1098/rsta.2009.0076 . ISSN   1364-503X . ПМЦ   3263773 . ПМИД   19620121 .
  26. ^ Jump up to: а б Допплер, Хуан Ф.; Амадор, Ана; Голлер, Франц; Миндлин, Габриэль Б. (11 декабря 2020 г.). «Динамика грубых звуков в песне Pitangus ulfuratus» . Физический обзор E . 102 (6): 062415. Бибкод : 2020PhRvE.102f2415D . дои : 10.1103/PhysRevE.102.062415 . ПМИД   33466024 . S2CID   230594046 .
  27. ^ Баккер РТ (1972). «Анатомические и экологические доказательства эндотермии у динозавров». Природа . 238 (5359): 81–85. Бибкод : 1972Natur.238...81B . дои : 10.1038/238081a0 . S2CID   4176132 .
  28. ^ Рубен Дж.А., Джонс Т.Д., Гейст Н.Р., Хиллениус В.Дж. (ноябрь 1997 г.). «Структура легких и вентиляция легких тероподовых динозавров и ранних птиц». Наука . 278 (5341): 1267–1270. Бибкод : 1997Sci...278.1267R . дои : 10.1126/science.278.5341.1267 .
  29. ^ Рубен Дж.А., Гейст Н.Р., Хиллениус В.Дж., Джонс Т.Д., Синьор М. (январь 1999 г.). «Функция легких и метаболическая физиология динозавров-теропод» (PDF) . Наука . 283 (5401): 514–516. Бибкод : 1999Sci...283..514R . дои : 10.1126/science.283.5401.514 . ПМИД   9915693 .
  30. ^ Рубен Дж.А., Джонс Т.Д., Гейст Н.Р. (2003). «Дыхательная и репродуктивная палеофизиология динозавров и ранних птиц». Физиологическая и биохимическая зоология . 76 (2): 141–164. дои : 10.1086/375425 . hdl : 10211.1/1472 . ПМИД   12794669 . S2CID   222819 .
  31. ^ Хиллениус В.Дж., Рубен Дж.А. (ноябрь – декабрь 2004 г.). «Эволюция эндотермии у наземных позвоночных: кто? Когда? Почему?». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 1019–1042. дои : 10.1086/425185 . ПМИД   15674773 . S2CID   29300018 .
  32. ^ Хикс Дж.В., фермер CG (ноябрь 1997 г.). «Легочная вентиляция и газообмен у теропод-динозавров» . Наука . 278 (5341): 1267–1270. Бибкод : 1997Sci...278.1267R . дои : 10.1126/science.278.5341.1267 .
  33. ^ Хикс Дж.В., фермер CG (сентябрь 1999 г.). «Потенциал газообмена в легких рептилий: последствия для связи динозавров и птиц». Физиология дыхания . 117 (2–3): 73–83. дои : 10.1016/S0034-5687(99)00060-2 . ПМИД   10563436 .
  34. ^ Карри Пи Джей, Чен Пи Джей (декабрь 2001 г.). «Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1705–1727. Бибкод : 2001CaJES..38.1705C . doi : 10.1139/cjes-38-12-1705 .
  35. ^ Jump up to: а б О'Коннор PM, Claessens LP (июль 2005 г.). «Базовая конструкция птичьих легких и проточная вентиляция у нептичьих динозавров-теропод». Природа . 436 (7048): 253–256. Бибкод : 2005Natur.436..253O . дои : 10.1038/nature03716 . ПМИД   16015329 . S2CID   4390587 .
  36. ^ Ведель М.Дж. (2003). «Пневматичность позвонков, воздушные мешки и физиология динозавров-зауроподов» . Палеобиология . 29 (2): 243–255. Бибкод : 2003Pbio...29..243W . doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:VPASAT>2.0.CO;2 . S2CID   46619244 . Полный текст в настоящее время доступен на сайте «Findarticles.com: Пневматичность позвонков, воздушные мешки и физиология динозавров-зауроподов» . Палеобиология . 2003 г. и «Пневматичность позвонков, воздушные мешки и физиология динозавров-зауроподов» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 февраля 2015 г. Подробный анатомический анализ можно найти на сайте Ведель М.Дж. (2003). «Эволюция пневматичности позвонков у динозавров-зауроподов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 344–357. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0344:TEOVPI]2.0.CO;2 . S2CID   55884062 .
  37. ^ Jump up to: а б Ведель М.Дж. (июнь 2006 г.). «Происхождение посткраниальной пневматическости скелета у динозавров» (PDF) . Интегративная зоология . 1 (2): 80–85. дои : 10.1111/j.1749-4877.2006.00019.x . ПМИД   21395998 .
  38. ^ Нэйш Д., Мартилл Д.М., Фрей Э. (июнь 2004 г.). «Экология, систематика и биогеографические взаимоотношения динозавров, включая нового теропода, из формации Сантана (? Альб, ранний мел) Бразилии». Историческая биология . 16 (2–4): 57–70. Бибкод : 2004HBio...16...57N . CiteSeerX   10.1.1.394.9219 . дои : 10.1080/08912960410001674200 . S2CID   18592288 . Это также одна из нескольких тем, затронутых в сообщении в блоге Нэйша. «Базальные тираны-динозавры и моя любимица Миришия » . - обратите внимание, что Миришия была целурозавром , который, по мнению Нэйша, был тесно связан с Компсогнатом .
  39. ^ Ведель М. (2007). «Что пневматическость говорит нам о «прозауроподах» и наоборот» (PDF) . Специальные статьи по палеонтологии . 77 : 207–222. Архивировано из оригинала (PDF) 5 июля 2008 г. Проверено 31 октября 2007 г.
  40. ^ Мэллисон Х (2010). «Цифровой Платеозавр II: оценка диапазона движений конечностей и позвоночного столба, а также предыдущих реконструкций с использованием цифрового скелетного крепления» . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 433–458. дои : 10.4202/app.2009.0075 .
  41. ^ Jump up to: а б Рид Р.Э. (1997). «Физиология динозавров: аргументы в пользу «промежуточных» динозавров». В Фарлоу Дж.О., Бретт-Сурман М.К. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 449–473. ISBN  978-0-253-33349-0 . Проверено 12 сентября 2008 г.
  42. ^ Паладино Ф.В., Спотила-младший, Додсон П. (1997). «Проект гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». В Фарлоу Дж.О., Бретт-Сурман М.К. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 491–504. ISBN  978-0-253-21313-6 .
  43. ^ Уорд П. (2006). «Триасовый взрыв» . Из воздуха: динозавры, птицы и древняя атмосфера Земли . Пресса национальных академий. стр. 159–198. ISBN  9780309141239 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Air_sac&oldid=1238365143"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2cece48402853c1ddbbe87f85866e8b9__1722684120
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2c/b9/2cece48402853c1ddbbe87f85866e8b9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Air sac - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)