Целурозаврия
| Целурозавры | ||
|---|---|---|
 | ||
| Шесть образцов целурозавров (сверху слева направо): тираннозавр , синозавроптерикс , дейноних , археоптерикс , « роналдораптор » и домашний воробей . | ||
Научная классификация  | ||
| Домен: | Эукариоты | |
| Королевство: | животное | |
| Тип: | Хордовые | |
| Клэйд : | Динозаврия | |
| Клэйд : | Саурисхия | |
| Клэйд : | Теропода | |
| Клэйд : | Аветероподы | |
| Клэйд : | Целурозаврия фон Хюне , 1914 год. | |
| Включенные таксоны | ||
| ||
Целурозаврия ( / s ɪ ˌ lj ʊər ə ˈ s ɔːr i . ə / ; [8] [9] с греческого , что означает «полохвостые ящерицы») — клада , содержащая всех -теропод динозавров , более близких к птицам, чем к карнозаврам .
Целурозаврия — подгруппа тероподовых динозавров, в которую входят компсогнатиды , тираннозавры , орнитомимозавры и манирапторы ; Манираптора включает птиц , единственную известную группу динозавров, живущую сегодня. [10]
Большинство обнаруженных к настоящему времени пернатых динозавров были целурозаврами. Филип Дж. Карри считал вероятным и вероятным, что все целурозавры были пернатыми. [11] Однако несколько отпечатков кожи, обнаруженных у некоторых представителей этой группы, показывают галечную чешуйчатую кожу, что указывает на то, что перья не полностью заменили чешую у всех таксонов. В прошлом целурозаврия использовалась для обозначения всех мелких теропод, но с тех пор в эту классификацию были внесены поправки.
Анатомия
[ редактировать ]План кузова
[ редактировать ]Изучение анатомических особенностей целурозавров показывает, что последний общий предок развил способность есть и переваривать растительную пищу, адаптируясь к всеядной диете, - способность, которая могла внести основной вклад в успех клады. Более поздние группы сохранили всеядность, тогда как другие специализировались в различных направлениях, став насекомоядными ( Alvarezsauridae ), травоядными ( Therizinosauridae ) и плотоядными ( Tyrannosauroidea и Dromaeosauridae ). [12] В группу входят одни из самых крупных ( Тираннозавр ) и самых маленьких ( Микрораптор , Парвикурсор ) хищных динозавров, когда-либо обнаруженных. Характеристики, отличающие целурозавров, включают:
- крестец динозавров (ряд позвонков, прикрепляющихся к бедрам) длиннее, чем у других
- хвост застыл к кончику
- искривленная локтевая кость (кость предплечья).
- ( большеберцовая кость кость голени), которая длиннее бедренной кости (кость верхней части ноги)
Покровы
[ редактировать ]Ископаемые данные показывают, что кожа даже самых примитивных целурозавров была покрыта преимущественно перьями . Ископаемые следы перьев, хотя и редкие, были обнаружены у представителей большинства основных линий целурозавров. Большинство целурозавров также сохранили чешую и щитки на некоторых частях своего тела, особенно на ступнях, хотя известно, что некоторые примитивные виды целурозавров имели чешую также на верхней части ног и частях хвоста. К ним относятся тираннозавроиды , юравенаторы и скансориоптериксы . Окаменелости по крайней мере некоторых из этих животных ( скансориоптерикс и, возможно, юравенатор ) также сохранили перья в других частях тела.
Хотя когда-то считалось, что это особенность, эксклюзивная для целурозавров, перья или перьеподобные структуры также известны у некоторых птицетазовых динозавров (таких как Tianyulong и Kulindadromeus ) и у птерозавров . Хотя неизвестно, связаны ли они с настоящими перьями, недавний анализ показал, что перьевой покров, обнаруженный у птицетазовых, возможно, развился независимо от целурозавров, но это было оценено на основе предположения, что примитивные птерозавры имели чешую. [13] В 2018 году у двух экземпляров анурогнатид было обнаружено покровное строение, похожее на протоперья. На основании филогенетического анализа протоперья могли иметь общее происхождение с avemetatarsalians . [14] [15]
Нервная система и органы чувств
[ редактировать ]теропод, хотя и редко полные слепки эндокрания По окаменелостям известны . Эндокранию теропод также можно реконструировать по сохранившимся черепам мозга, не повреждая ценные образцы, с помощью компьютерной томографии и программного обеспечения для 3D-реконструкции. Эти находки имеют эволюционное значение, поскольку помогают документировать возникновение неврологии современных птиц из неврологии более ранних рептилий. Увеличение доли головного мозга, занимаемого головным мозгом, по-видимому, произошло с появлением целурозаврии и «продолжалось на протяжении всей эволюции манирапторов и ранних птиц». [16]
Ископаемые свидетельства и возраст
[ редактировать ]Несколько ископаемых следов, предположительно связанных с целурозаврией, датируются поздним триасом . То, что было обнаружено между тем временем и самой ранней средней юрой, носит фрагментарный характер. Самыми старыми известными однозначными представителями Coelurosauria являются процератозавриды -тираннозавроиды Proceratosaurus и Kileskus из поздней средней юры. [17] [18] Многие почти полные ископаемые целурозавры известны из поздней юры . Археоптерикс (вкл. Wellnhoferia ) известен из Баварии возрастом 155-150 млн лет назад. Ornitholestes , троодонтид Hesperornithoides , Coelurus fragilis и Tanycolagreus topwilsoni известны из формации Моррисон в Вайоминге возрастом около 150 млн лет назад. Эпидендрозавр и Педопенна известны из слоев Даохугоу в Китае возрастом около 165-163 млн лет назад. Широкий спектр окаменелостей поздней юры и морфологические данные показывают, что дифференциация целурозавров была практически полной до конца юрского периода.
В раннем меловом периоде в провинции Ляонин известно превосходное разнообразие окаменелостей целурозавров (включая птиц) из формации Исянь . Все известные динозавры-тероподы из формации Исянь являются целурозаврами. Многие из линий целурозавров дожили до конца мелового периода (около 66 млн лет назад), а окаменелости некоторых линий, таких как Tyrannosauroidea , наиболее известны из позднего мела. Большинство групп целурозавров вымерло в результате мел-палеогенового вымирания , включая Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria , Oviraptorosauria , Deinonychosauria , Enantiornithes и Hesperornithes . Только неорниты , иначе известные как современные птицы, выжили и продолжили диверсифицироваться после вымирания других динозавров в многочисленные формы, встречающиеся сегодня.
Палеонтологи сходятся во мнении, что птицы произошли от целурозавров. Согласно современным кладистическим определениям, птицы считаются единственной живой линией целурозавров. Птицы относятся большинством палеонтологов к подгруппе Maniraptora . [19]
Часть хвоста молодого целурозавра была найдена в 2015 году внутри куска янтаря.
Классификация
[ редактировать ]Филогения . и таксономия целурозаврии подвергались интенсивным исследованиям и пересмотру На протяжении многих лет целурозаврия была «свалкой» всех мелких теропод. В 1960-х годах было признано несколько отличительных линий целурозавров и создан ряд новых инфраотрядов, в том числе Ornithomimosauria , Deinonychosauria и Oviraptorosauria . В 1980-х и 1990-х годах палеонтологи начали давать целурозаврии формальное определение, обычно как всем животным, более близким к птицам, чем к аллозаврам или эквивалентным характеристикам. Согласно этому современному определению, многие мелкие тероподы вообще не классифицируются как целурозавры, а некоторые крупные тероподы, такие как тираннозавриды , на самом деле были более развитыми, чем аллозавры, и поэтому были реклассифицированы как гигантские целурозавры. Еще более радикально то, что сегнозавры , когда-то даже не считавшиеся тероподами, оказались неплотоядными целурозаврами, родственными теризинозаврам . Сентер (2007) перечислил 59 различных опубликованных филогений с 1984 года. Те, что с 2005 года, следовали почти той же схеме и значительно отличались от многих старых филогений.
В 1994 году исследование палеонтолога Томаса Хольца обнаружило тесную связь между Ornithomimosauria и Troodontidae и назвало эту группу Bullatosauria . Хольц отверг эту гипотезу в 1999 году, и большинство палеонтологов теперь считают, что троодонтиды гораздо более тесно связаны либо с птицами , либо с дромеозавридами , чем с орнитомимозаврами, в результате чего от Bullatosauria отказались. Название относилось к раздутой (выпуклой) клиновидной кости, общей для обеих групп. Хольц определил эту группу как кладу, содержащую самого недавнего общего предка Троодона и Орнитомима и всех его потомков. [20] Эта концепция теперь считается излишним, и клада Bullatosauria теперь рассматривается как синоним Maniraptoriformes. В 2002 году Грегори С. Пол , основанную на апоморфии назвал кладу Avepectora , в которую вошли все тероподы с птичьим расположением грудных костей, где наклонный плечевой пояс ( коракоиды ) соприкасается с грудиной ( грудиной ). По мнению Пола, орнитомимозавры — самые базальные представители этой группы. [21] В 2010 году Пол использовал Avepectora для обозначения меньшей клады, исключая орнитомимозавров, компсогнатид и альваресзавроидов. [22]
Внутри Coelurosauria существует несколько менее инклюзивная клада под названием Tyrannoraptora . Эта клада была определена Серено (1999) как « Tyrannosaurus rex , Passer Domesticus (домашний воробей), их последний общий предок и все его потомки». [23] Поскольку тираннозавроиды считаются самой основной большой группой внутри целурозаврии, это означает, что общим предком тираннозавроидов и птиц был еще более базальный целурозавр. В результате почти все целурозавры также являются тираннорапторами, за исключением исключительно базальных видов, таких как Zuolong salleei или Sciurumimus albersdoerferi .
Было предложено несколько недавно названных клад для определения структуры Coelurosauria, расположенной ближе к базальным группам, таким как тираннозавроиды и компсогнатиды. Maniraptoromorpha , определенный Андреа Кау в 2018 году, включает всех целурозавров, более тесно связанных с птицами, чем с тираннозавроидами. Кау заявил, что синапоморфии клады включали «киль или кили в постаксиальных шейных центрах, отсутствие гипосфен-гипантры в хвостовых позвонках (обратное плезиоморфное состояние тероподана), заметный дорсомедиальный отросток на полулунной части запястья, выпуклый вентральный край лобковая стопа, субпрямоугольный дистальный конец большеберцовой кости и борозда вдоль заднего края проксимального конца малоберцовой кости». [24] Другая предложенная клада — Neocoelurosauria , созданная Хендриксом, Матеусом, Араужо и Шуаньером (2019). [25] Они определяют ее как «кладу Compsognathidae + Maniraptoriformes», которая может быть более или менее обширной, чем Maniraptoromorpha, в зависимости от топологии.
Последний и наиболее исключительный из этих предложенных субкладов — Maniraptoriformes . Maniraptoriformes — это клада , которую, возможно, объединяло наличие перистых перьев и крыльев. [26] В эту кладу входят орнитомимозавры и манирапторы . Группа была названа Томасом Хольцем , который определил ее как «самого недавнего общего предка орнитомимов и птиц , а также всех потомков этого общего предка». Одной из возможных синапоморфий этой клады является наличие перьев, гомологичных перьям птиц, на основании изучения экземпляра Шувууя . [27]
Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп целурозавров на основе различных исследований, проведенных в 2010-х годах. [28]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Чжан, Х.; Ван, М.; Лю, X. (2008). «Ограничения на возраст верхней границы вулканических пород формации Тяоцзишань в Западном Ляонине и Северном Хэбэе по данным датирования LA-ICP-MS». Китайский научный бюллетень . 53 (22): 3574–3584. Бибкод : 2008SciBu..53.3574Z . дои : 10.1007/s11434-008-0287-4 .
- ^ Барретт, премьер-министр (2009). «Сходство загадочного динозавра Eshanosaurus deguchiianus из ранней юры провинции Юньнань, Китайская Народная Республика». Палеонтология . 52 (4): 681–688. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00887.x .
- ^ Саманти, А.; Чантасит, П.; Мартин Сандер, П. (май 2019 г.). «Два новых базальных целурозавровых теропода из формации Сан Хуа нижнего мела в Таиланде» . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.00540.2018 .
- ^ Jump up to: а б с д Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение, зима 2011 г.
- ^ Хольц, 2000. Новая филогения хищных динозавров. Гайя. 15, 5-61.
- ^ Каррано, Монтана; Бенсон, РБЖ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуийе, Франсуа; Ву, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Бибкод : 2013Natur.498..359G . дои : 10.1038/nature12168 . ПМИД 23719374 . S2CID 4364892 .
- ^ «целурозавр» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 01 августа 2020 г.
- ^ «целурозавр» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
- ^ Тернер, А.Х., Маковицки, П.Дж., и Норелл, Массачусетс, 2012. Обзор систематики дромеозаврид и филогении паравианов. Бюллетень Американского музея естественной истории 371: 1–206.
- ^ Карри (2005) , с. 368.
- ^ «Мясоядные динозавры в конце концов не такие уж и плотоядные» . ScienceDaily .
- ^ Барретт, Пол М. (3 июня 2015 г.). «Эволюция эпидермальных структур динозавров» . Письма по биологии . 11 (6): 20150229. doi : 10.1098/rsbl.2015.0229 . ПМЦ 4528472 . ПМИД 26041865 .
- ^ Ян, Цзысяо; Цзян, Баоюй; Макнамара, Мария Э.; Кернс, Стюарт Л.; Питтман, Майкл; Кэй, Томас Г.; Орр, Патрик Дж.; Сюй, Син; Бентон, Майкл Дж. (17 декабря 2018 г.). «Покровные структуры птерозавра со сложным перьевым ветвлением» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (1): 24–30. дои : 10.1038/s41559-018-0728-7 . ISSN 2397-334X .
- ^ Пейдж, Майкл. «Потрясающие окаменелости показывают, что у птерозавров были примитивные перья, как у динозавров» . Новый учёный . Проверено 16 июля 2022 г.
- ^ Ларссон (2001) , стр. 19.
- ^ Оливер В.М. Раухут; Анджела С. Милнер; Скотт Мур-Фэй (2010). «Краниальная остеология и филогенетическое положение динозавра-теропода Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) из средней юры Англии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (1): 155–195. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
- ^ А.О. Аверьянов; С.А. Краснолуцкий; С.В. Иванцов (2010). «Новый базальный целурозавр (Dinosauria: Theropoda) из средней юры Сибири» (PDF) . Труды Зоологического института . 314 (1): 42–57.
- ^ Падиан (2004) , стр. 210–231.
- ^ Хольц, Т. Р. младший (1994). «Филогенетическое положение тираннозаврид. Значение для систематики теропод». Журнал палеонтологии . 68 : 1100–1117.
- ^ Пол, GS (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 0801867630 .
- ^ Пол, GS (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам Издательство Принстонского университета. Принстон, Нью-Джерси .
- ^ Серено, ПК (1999). «Эволюция динозавров» . Наука . 258 (5423): 2137–2147. дои : 10.1126/science.284.5423.2137 . ПМИД 10381873 .
- ^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана тела птиц: процесс продолжительностью 160 миллионов лет» (PDF) . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества . 57 (1): 1–25. дои : 10.4435/BSPI.2018.01 .
- ^ Хендрикс, Кристоф; Матеус, Октавио; Араужо, Рикардо; Шуаньер, Иона (24 ноября 2019 г.). «Распределение особенностей зубов у нептичьих динозавров-теропод: таксономический потенциал, степень гомоплазии и основные эволюционные тенденции» . Электронная палеонтология . 22 (3): 1–110. дои : 10.26879/820 . hdl : 10362/98436 . ISSN 1094-8074 .
- ^ Зеленицкий, ДК; Терриен, Ф.; Эриксон, генеральный директор; Дебур, CL; Кобаяши, Ю.; Эберт, Д.А.; Хэдфилд, Ф. (2012). «Пернатые нептичьи динозавры из Северной Америки дают представление о происхождении крыльев». Наука . 338 (6106): 510–514. Бибкод : 2012Sci...338..510Z . дои : 10.1126/science.1225376 . ПМИД 23112330 .
- ^ Швейцер, Миннесота; Ватт, Дж.А.; Авчи, Р.; Кнапп, Л.; Чиаппе, Л.; Норелл, М.; Маршалл, М. (1999). «Специфическая иммунологическая реактивность бета-кератина в перьевых структурах меловых альваресзаврид, Shuvuuia Deserti ». Журнал экспериментальной зоологии . 285 (2): 146–157. doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A . ПМИД 10440726 .
- ^ Хендрикс, К.; Хартман, SA; Матеус, О. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод» . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 12 (1): 1–73. ISSN 1567-2158 .
Ссылки
[ редактировать ]- Карри, Филип Дж. (2005). Провинциальный парк динозавров: обнаружена впечатляющая древняя экосистема . Издательство Университета Индианы. п. 368 . ISBN 978-0-253-34595-0 .
- Ларссон, HCE (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее значение для эволюции мозга теропод». В Танке, DH; Карпентер, К.; Скрепник, М.В. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 19–33.
- Майр, Г., Б. Пол и Д.С. Петерс (2005). «Хорошо сохранившийся экземпляр археоптерикса с чертами теропода». Science , 310 (5753): 1483–1486.
- Георгий Ольшевский. «Re: Что это за динозавры» . Архивировано из оригинала 9 декабря 2007 г. Проверено 29 января 2007 г. (о «Целурозавре»)
- Падиан, К. (2004). «Базальные авиалы». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 210–231 . ISBN 0-520-24209-2 .
- Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии , ( дои : 10.1017/S1477201907002143 ).
- Занно Л.Е., Джилетт Д.Д., Олбрайт Л.Б. и Титус А.Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядных в эволюции хищных динозавров». Труды Королевского общества B , опубликованные в Интернете перед печатью 15 июля 2009 г., дои : 10.1098/rspb.2009.1029 .
- Первый хвост динозавра найден в янтаре . National Geographic , 8 декабря 2016 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- База данных палеобиологии: Целурозаврия
- Основные группы целурозавров
- Палеос: Целурозаврия
- Сеть Древа Жизни: Целурозаврия
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
