✖


Jump to content

Раздражитель

Чтобы узнать о других значениях, см. Раздражение и wikt:irritate .

Раздражитель
Временной диапазон: Альбиан
~ 113–110 млн лет назад
Реконструированный скелет в природы и науки Национальном музее в Токио . лежат В основе посткраниума останки, которые нельзя с уверенностью отнести к животному.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Спинозавриды
Подсемейство: † Спинозаврины
Род: † Раздражитель
Мартил и др. , 1996 г.
Типовой вид
† Вызов раздражителя
Мартил и др. , 1996 г.
Синонимы
  • Ангатурама лимаи ?
    Келлнер и Кампос, 1996 г.

Ирритатор — это род динозавров спинозаврид - , которые жили на территории современной Бразилии во время альбской стадии раннего мелового периода , примерно 113–110 миллионов лет назад. Он известен по почти полному черепу , найденному в формации Ромуальдо бассейна Арарипе . Торговцы ископаемыми приобрели этот череп и продали его Государственному музею естественной истории Штутгарта . В 1996 году экземпляр стал голотипом типового вида Irritator Challengeri . Название рода происходит от слова «раздражение», что отражает чувства палеонтологов, обнаруживших, что череп был сильно поврежден и изменен коллекционерами. Видовое Артура название — дань уважения вымышленному персонажу профессору Челленджеру из Конан Дойля романов .

Некоторые палеонтологи считают Angaturama limai по кончику морды, описанному позже в 1996 году, потенциальным младшим синонимом Irritator , известного . Оба животных происходят из одних и тех же стратиграфических единиц бассейна Арарипе. Ранее также предполагалось, что Раздражателя и Ангатурамы части черепа принадлежали одному и тому же экземпляру. Хотя это было поставлено под сомнение, необходимо больше перекрывающихся ископаемых материалов, чтобы подтвердить, являются ли они одним и тем же животным или нет. Другой скелетный материал спинозаврид, некоторые из которых могли принадлежать Ирритатору или Ангатураме , был извлечен из формации Ромуальдо, что позволило изготовить точную копию скелета и установить ее для демонстрации в Национальном музее Рио-де-Жанейро в 2009 году.

Имея длину от 6 до 8 метров (от 20 до 26 футов), Irritator весил около 1 тонны (1,1 коротких тонны), что делало его одним из самых маленьких известных спинозавридов. Его длинная, неглубокая и тонкая морда была усеяна прямыми коническими зубами без зазубрин. Вдоль головы шел тонкий сагиттальный гребень , к которому, вероятно, крепились мощные мышцы шеи. Ноздри располагались далеко назад от кончика морды, а жесткое вторичное небо на небе укрепляло челюсть при кормлении. принадлежащий полувзрослому человеку, Голотип Irritator Challengeri , остается наиболее полностью сохранившимся черепом спинозаврид, когда-либо найденным. Кончик морды Ангатурамы розеткообразную расширялся в стороны, придавая форму , с длинными зубами и необычно высоким гребнем. Один из возможных скелетов указывает на то, что у него, как и у других спинозаврид, были увеличенные когти на первых пальцах и парус , идущий по спине.

Ирритатора сначала приняли за птерозавра , а затем за динозавра -манираптора . В 1996 году животное было идентифицировано как спинозавридный теропод . Череп голотипа был тщательно подготовлен перед переописанием в 2002 году, что подтвердило эту классификацию. И Ирритатор , и Ангатурама принадлежат к Spinosaurinae подсемейству . универсальная диета , подобная диете сегодняшних крокодилов Была предложена ; Ирритатор мог охотиться в основном на рыбу и других мелких животных, которых мог поймать. Известны окаменелости человека, который съел птерозавра либо в результате охоты, либо в результате сбора его мусора. Ирритатор , возможно, вел полуводный образ жизни и обитал в тропической среде прибрежной лагуны, окруженной засушливыми регионами. Он сосуществовал с другими плотоядными тероподами, а также черепахами, крокодилами и большим количеством видов птерозавров и рыб.

История исследований

[ редактировать ]
Карта северо-восточного региона Бразилии с отмеченными местами обнаружения окаменелостей Оксалайя, Ирритатор и Ангатурама.
показывающая северо-восточный регион Бразилии Карта , , с отмеченными местами обнаружения трех ископаемых экземпляров спинозавров в бассейнах Арарипе и Сан-Луис-Гражау . Сверху вниз: Оксалайя , Раздражатель и Ангатурама.

Голотип Раздражателя был извлечен из меловой конкреции , содержащей заднюю часть большого черепа с нижними челюстями, недалеко от города Сантана-ду-Карири на северо-востоке Бразилии . Это ископаемое было приобретено дилерами, которые его продали. [1] Руперту Вильду из Государственного музея естественной истории Штутгарта , Германия. [1] В то время предполагалось, что это череп гигантского базального птерозавра , или летающей рептилии, поскольку регион Чапада-ду-Арарипе славится обильными находками птерозавров, и немецкий музей часто покупал такие экспонаты. Поскольку это обещало быть уникальным открытием исключительной важности, для изучения этого экземпляра были привлечены немецкие и британские эксперты по птерозаврам. Статья, описывающая его как птерозавра, уже была представлена ​​для публикации, когда авторы, немецкий палеонтолог Эберхард Фрей и британский палеонтолог Дэвид Мартилл, были разуверены в этом представлении рецензентами , которые предположили, что окаменелость принадлежала динозавру -тероподу . [2]

Историческая реконструкция черепа-голотипа, проведенная Мартиллом и его коллегами в 1996 году, поверх устаревшей реставрации, основанной на указанной схеме.
Устаревшая реконструкция голотипа черепа (вверху) на основе интерпретаций Мартилла и коллег 1996 года . [1] Изображения (похожие на то, что внизу), основанные на этой реконструкции, позже были включены во многие книги и энциклопедии о динозаврах. [3] [4] [5] [6]

Череп был несколько сплющен сбоку и, как это часто бывает с окаменелостями, частично раздавлен. Правая сторона хорошо сохранилась, а левая сильно пострадала при сборе. Часть задней верхней поверхности черепа подверглась эрозии, а у нижней челюсти отсутствовал передний конец, и то и другое из-за поломки во время окаменения. Части образца также были треснуты из-за того, что они были частью септарной конкреции . Кончик верхней челюсти также отсутствовал. Поскольку признаков эрозии не было, скорее всего, он откололся во время или после сбора окаменелости. Явная коррозия на некоторых костях указывает на попытку обработки кислотой. В середине черепа имелся вертикальный перелом, который, по-видимому, был заклеен автомобильным наполнителем. [7] В надежде придать черепу более законченный и ценный вид торговцы ископаемыми сильно замаскировали череп гипсом; [1] широко распространенная практика среди местных коллекционеров в Чапада-ду-Арарипе, особенно в отношении окаменелостей рыб. [8] Покупатели не знали о модификациях экземпляра. [9] пока его не отправили в университеты Соединенного Королевства для компьютерной томографии . Выяснилось, что коллекционеры пытались реконструировать череп, пересадив части верхней челюсти (основную кость верхней челюсти) на переднюю часть рострума ( рыды). [1] Череп (обозначенный SMNS 58022) стал голотипом нового рода и вида Irritator Challengeri в феврале 1996 года , когда он был впервые научно описан палеонтологами Дэвидом М. Мартиллом, Артуром Р. И. Круикшенком, Эберхардом Фреем, Филипом Г. Смоллом и Марией Кларк. . В этой статье Мартилл и его команда написали, что родовое название «Ирритатор» произошло «от раздражения, чувства, которое авторы испытали (здесь преуменьшено), когда обнаружили, что морда была искусственно удлинена». [1] Типовой вид , Irritator Challengeri, был назван в честь профессора Челленджера , персонажа романов Артура Конан Дойля , в частности «Затерянный мир» . [1] Двумя годами ранее Фрей и Мартилл назвали новый вид птерозавров из формации Крато Arthurdactylus conandoylei в честь самого писателя. [10]

коллеги впервые описали Irritator Challengeri , голотип все еще был плотно заключен в известковую породу Когда Мартилл и его . Под руководством американского палеонтолога Ханса-Дитера Сьюса техник Дайан М. Скотт из Университета Торонто в Миссиссоге взяла на себя задачу полного извлечения костей черепа из породы, что позволило провести детальное переописание в 2002 году. Опубликовано Сьюсом, Фреем, Мартилла и Скотта, этот осмотр теперь уже полностью подготовленного экземпляра свел на нет многие первоначальные наблюдения Мартилла и его коллег, которые были основаны на неправильной интерпретации поврежденного и в значительной степени скрытого черепа. Предполагаемая длина всего черепа оказалась на 24 см (9,4 дюйма) короче, чем предполагалось ранее. То, что первоначально считалось выступающим гребнем на голове, оказалось неприкрепленным неопределенным фрагментом кости. Как и в предыдущем исследовании, Сьюс и его коллеги считали африканский род Spinosaurus наиболее похожим таксоном на Irritator , поскольку у них были общие черты зубов, в том числе в основном прямая коническая форма. Коронки зубов , тонкая эмаль , четко очерченные края без зазубрин и продольных рифлений. в то время о черепе спинозавра было мало что известно, этих сходств было достаточно , чтобы авторы предположили возможный младший синоним Раздражателя Поскольку со спинозавром . Сьюс и его коллеги отметили, что для дальнейшей диагностики необходимо больше перекрывающегося материала черепа. [7] как стало известно больше о черепе спинозавра По мере того , , более поздние исследования подтвердили разделение этих двух таксонов. [11] [12] [13]

Хотя место открытия неизвестно, экземпляр, скорее всего, происходит из формации Ромуальдо (ранее обозначенной как пачка Ромуальдо тогдашней формации Сантана ). [1] отнесение было подтверждено микрофоссилиями остракода Pattersoncypris Это и рыбьей чешуей ихтиодектиды Cladocyclus , обнаруженными в формации Ромуальдо. Опрос местных торговцев ископаемыми намекнул на местность недалеко от деревни Буксеке, недалеко от Сантана-ду-Карири, на склоне Чапада-ду-Арарипе, на высоте примерно 650 метров (2130 футов). Поскольку здесь действительно обнажена формация Ромуальдо, а матрица, заключающая голотип, имеет тот же цвет и текстуру, что и эти породы, это место можно рассматривать как вероятное место обнаружения ископаемого. [7] Irritator Challengeri был первым динозавром, описанным из формации Ромуальдо, и его образец голотипа представляет собой наиболее полностью сохранившийся из известных череп спинозаврид. [1] [11]

Синонимия с Ангатурамой

[ редактировать ]
Кости черепа Раздражателя и Ангатурамы, нанесенные на силуэт головы палеонтологом Джейми А. Хедденом.
Известные элементы черепа Раздражателя в интерпретации палеонтолога Джейми А. Хеддена; кончик морды принадлежит экземпляру Ангатурамы .

Angaturama limai , еще один спинозаврид из того же времени и места, что и Irritator Challengeri , был описан бразильскими палеонтологами Александром В.А. Келлнером и Диогенесом де Алмейда Кампосом в феврале 1996 года. Сегодня хранится под номером экземпляра USP GP/2T-5 в Университете Сан-Паулу. Образец голотипа представляет собой изолированный кончик морды из формации Ромуальдо. Его извлекли из известкового узелка с использованием метода, первоначально разработанного для окаменелостей птерозавров. Родовое название Ангатурама означает «благородный» на языке аборигенов индейцев тупи в Бразилии. Видовое название дано в честь покойного бразильского палеонтолога Мурило Р. де Лимы, который сообщил Келлнеру об этом образце в 1991 году. [14]

Силуэты голов Раздражателя и Ангатурамы с наложенными на них соответствующими костями черепа, экземпляр Ангатурамы крупнее и перекрывается с силуэтом Раздражателя на один зуб.
Голотипы Irritator Challengeri и Angaturama limai на месте, показывающие больший размер черепа последнего и перекрывающийся третий левый верхнечелюстной зуб, как было предложено Сейлсом и Шульцем в 2017 году.

В 1997 году британские палеонтологи Алан Дж. Чариг и Анджела К. Милнер сочли Angaturama вероятным младшим синонимом Irritator , отметив, что оба рода имели втянутые ноздри, длинные челюсти и характерный для спинозаврид зубной ряд. [15] Пол Серено и его коллеги в 1998 году согласились с этой возможностью и дополнительно заметили, что голотип Ангатурамы , кажется, дополняет голотип Раздражателя (это означает, что они могут принадлежать к одному и тому же экземпляру). [16] Авторы, в том числе Эрик Бюффето и Мохамед Уаха в 2002 г., [17] Криштиану Даль Сассо и его коллеги в 2005 г. [13] Тор Г. Бертин в 2010 году, [18] Даррен Нэйш в 2013 году [19] и Мадани Бенюсеф и его коллеги в 2015 году поддержали этот вывод. [20] В своем переописании Irritator Сьюс и его коллеги отметили, что оба голотипа одинаково узкие и имеют общие поперечно-круглые зубы с четко выраженными, но не зазубренными краями. что сагиттальный гребень Ангатурамы предчелюстных костей может соответствовать гребню Ирритатора . Они также отметили , носовых костей [7] Этим утверждениям были высказаны некоторые возражения. Келлнер и Кампос в 2000 году, а также бразильские палеонтологи Элейн Б. Мачадо и Келлнер в 2005 году выразили мнение, что окаменелости принадлежат к двум разным родам и что голотип Angaturama limai явно более сплющен с боков, чем голотип Irritator Challengeri . [2] [21]

Обзор обеих окаменелостей, проведенный бразильскими палеонтологами Маркосом А. Ф. Сейлсом и Сезаром Л. Шульцем в 2017 году, отметил, что экземпляры различаются и по другим аспектам сохранности: экземпляр «Ирритатор» имеет более яркий цвет и поражен вертикальной трещиной, а экземпляр «Ангатурама» экземпляр имеет множество полостей; повреждение зубов голотипа Irritator Challengeri также гораздо менее серьезное. Сейлс и Шульц также определили возможную точку перекрытия, третий левый верхнечелюстной зуб, и заметили, что череп Ангатурамы мог быть больше, чем у Ирритатора, исходя из пропорций близкородственного рода Baryonyx . Таким образом, они пришли к выводу, что два экземпляра не принадлежат одному и тому же человеку. Сейлс и Шульц отметили, что синонимию на уровне рода необходимо будет проверять с помощью более сильно перекрывающихся останков. Если Ангатурама и Раздражатель рассматриваются как представители одного и того же рода, последнее будет действительным научным названием в соответствии с правилами приоритета. , поскольку он был назван почти месяцем ранее. [11] Палеонтолог Марко Шаде и его коллеги не смогли подтвердить совпадение положений зубов в 2023 году из-за их различной интерпретации и не смогли предоставить информацию для решения проблемы. [22]

Посткраниальный материал и дополнительные находки

[ редактировать ]
Таз и крестцовые позвонки экземпляра спинозавра MN 4819-V, выставленные в Национальном музее Рио-де-Жанейро.
спинозавра Таз и крестцовые позвонки (экземпляр MN 4819-V), Национальный музей Рио-де-Жанейро.

Помимо черепа, фрагмента морды и некоторых изолированных зубов, в формации Ромуальдо также обнаружены посткраниальные останки, которые могут принадлежать спинозавридам, многие из которых до сих пор не описаны, и все они относятся к Spinosaurinae подсемейству . [23] части позвоночного столба В 2004 году на пласте были обнаружены (MN 4743-V). Бразильские палеонтологи Джонатас Биттенкурт и Келлнер из-за их структуры отнесли их к Spinosauidae. Неясно, можно ли отнести этот экземпляр к Ирритатору или Ангатураме , учитывая, что оба основаны только на материале черепа. [24] В 2007 году Мачадо и Келлнер предварительно отнесли фрагмент ребра (MN 7021-V) к Spinosauridae. [23] Однако наиболее полным экземпляром спинозавра, извлеченным из формации Ромуальдо, является MN 4819-V, частичный скелет без черепа. [25] Впервые об этом сообщили в 1991 году, Келлнер отнес этот экземпляр к Spinosauidae в 2001 году из-за его высоких крестцовых нервных отростков и увеличенного состояния когтей руки . [23] [24] [26] Скелет был полностью описан в 2010 году в еще не опубликованной магистерской диссертации Мачадо. [27] Неполная задняя конечность (MPSC R-2089), упомянутая в 2013 году, также может относиться к Spinosauidae. [28] В 2018 году Тито Аурелиано и его команда описали LPP-PV-0042, часть левой большеберцовой кости особенно крупного человека. [23] Как это часто бывает с окаменелостями из бассейна Арарипе , большая часть материала спинозаврид из формации Ромуальдо была собрана при неконтролируемых обстоятельствах для использования в незаконной торговле ископаемыми. Таким образом, многие образцы частично повреждены и не имеют точных геолого-полевых данных. [8] [23] [29]

Некоторые посткрании формации Ромуальдо были использованы в качестве основы для создания точной копии скелета Ангатурамы Жанейро, принадлежащем Федеральному университету , позже установленной в Национальном музее Рио-де- . [30] На скелете было изображено животное, несущее ангангеридного птерозавра. в челюстях [19] Он стал центральным элементом выставки Dinossauros no Sertão («Динозавры Сертана»), которая открылась для публики в марте 2009 года и стала первым крупным хищным бразильским динозавром, выставленным на обозрение. [30] Рядом с монтировкой были представлены некоторые из оригинальных посткраниальных элементов (в том числе ископаемый таз и крестцовые позвонки). [19] [31] В пресс-релизах об открытии выставки Келлнер неофициально подразумевал, что MN 4819-V принадлежит Ангатураме . [30] Это также отражается на включении образца в монтировку скелета. [19] В 2011 году третий бразильский спинозавр, Oxalaia quilombensis , был назван и описан из формации Алькантара группы Итапекуру, части бассейна Сан-Луис. Этот более крупный вид, известный только по изолированному кончику морды и фрагменту верхней челюсти, жил на сеноманском этапе, примерно через шесть-девять миллионов лет после Ирритатора и Ангатурамы . Oxalaia quilombensis отличается от Angaturama limai более широкой и округлой мордой и отсутствием сагиттального гребня на предчелюстных костях. [32] В сентябре 2018 года пожар, во дворце, в котором находится Национальный музей, вспыхнул в результате которого были в значительной степени уничтожены коллекции окаменелостей и, возможно, выставленный скелет Ангатурамы и ископаемые элементы. [33] Возможно, был уничтожен и голотип Oxalaia quilombensis , хранившийся в том же здании. [34] [ нужно обновить ]

Описание

[ редактировать ]
Силуэты двух динозавров, обращенных влево: более крупного темно-зеленого цвета и меньшего светло-зеленого цвета, по сравнению с синим человеком слева от них.
Приблизительный размер экземпляров голотипа Ирритатора -зеленый) и Ангатурамы ( светло (темно-зеленый) с человеком

Даже по оценкам максимальных размеров Ирритатор был меньше других известных спинозавридов. Грегори С. Пол рассчитал его длину в 7,5 метров (25 футов) и вес в 1 тонну (1,1 коротких тонны). [35] Томас Р. Хольц-младший опубликовал более высокую оценку: 8 метров (26 футов) и вес от 0,9 до 3,6 тонны (от 0,99 до 3,97 коротких тонн). [36] [37] Оценки Дугала Диксона были ниже: 6 метров (20 футов) в длину и 2 метра (6,6 футов) в высоту. [38] При масштабировании Аурелиано и его коллег реконструкция исследования Сэйлса и Шульца обеспечила длину 6,5 метра (21 фут) для голотипа Irritator Challengeri и 8,3 метра (27 футов) для голотипа Angaturama limai . [23] Некоторые кости черепа первого голотипа еще не полностью окостенели (срослись), что указывает на то, что экземпляр принадлежал полувзрослому человеку. [7] Частичный скелет спинозавра MN 4819-V представлял собой особь среднего размера, длина которой, по оценкам Мачадо, составляла от 5 до 6 метров (от 16 до 20 футов). [27] Многие элементы этого экземпляра были включены в скелетную оправу в Национальном музее Рио-де-Жанейро, которая имела длину 6 метров (20 футов) и высоту 2 метра (6,6 футов). [19] [30] Однако спинозавриды из формации Ромуальдо, возможно, достигали больших размеров. Хотя LPP-PV-0042 представлен только фрагментом большеберцовой кости, Аурелиано и его коллеги оценили его длину примерно в 10 метров (33 фута). костей Гистология указывает на то, что этот человек был полувзрослым, поэтому взрослое животное могло быть крупнее. [23]

Анатомия Irritator Challengeri голотипа

[ редактировать ]
Две фотографии голотипа черепа Irritator Challengeri слева и справа.
Голотип черепа Irritator Challengeri слева (сверху) и справа.

Голотипный череп Irritator Challengeri , хотя и сильно поврежден в некоторых местах, в основном цел; отсутствуют только кончик морды и передняя часть нижней челюсти . Сохранившийся череп имеет высоту 16,5 см (6,5 дюйма) и ширину 10 см (3,9 дюйма), его полная длина оценивается в 60 см (24 дюйма) на основе сравнения с бариониксом . Череп Ирритатора был длинным, узким и несколько треугольным в сечении. Черепная коробка была наклонена назад и глубже, чем была в длину. От него отходила удлиненная и низкая морда, обе стороны которой были относительно плоскими и слегка наклоненными к средней линии черепа. [7] Только задние концы парных предчелюстных костей (передние кости морды) остаются неповрежденными, образуя переднюю верхнюю и нижнюю границы наружных ноздрей (костных ноздрей). Как и у всех спинозавридов, верхнечелюстные кости (основные кости верхней челюсти) простирались ниже и мимо ноздрей в виде длинной низкой ветви, которая образовывала нижнюю границу этого отверстия, следовательно, разделяя предчелюстные кости и носовые кости в этом месте. раздражителя Верхнечелюстные пазухи у (расположенные в теле верхних челюстей) имели большое овальное отверстие, как аллозавра . Ноздри имели овальную форму и, как у всех спинозавридов, располагались дальше назад по черепу, чем у типичных теропод. Ноздри Раздражателя , но больше , были пропорционально и абсолютно меньше, чем у Зухомима и Барионикса чем у спинозавра . [7] [11] Отверстие позади глазницы (глазницы), латеральное височное окно , было очень большим, а предглазничное окно перед глазами было длинным и эллиптическим. Сама орбита была глубокая и широкая вверху (где располагалось глазное яблоко), чем внизу. Слезная отростками кость отделяла глазницу от предглазничного окна, образуя верхний и нижний задний края последнего двумя , заключающими угол в 40 градусов; похож на Барионикс , где он заключен под углом 35 градусов. В отличие от Барионикса , Раздражателя слезная кость не имела костного рогового ядра. Предлобные кости были крупными и крепкими, а более тонкие лобные кости, расположенные позади них, были сверху гладкими и вогнутыми; обе эти кости образовывали верхний край глазницы. [7]

Реконструкция жизни художника
Восстановление Раздражателя жизни

Тонкий сагиттальный гребень , построенный из удлиненных носовых костей, простирался вдоль средней линии черепа, а затем заканчивался чуть выше глаза в виде слегка уплощенной выпуклости. [7] неизвестны Хотя полная форма и высота этой структуры у Irritator , эти гребни на голове были обычным явлением у спинозавридов и, возможно, выполняли демонстрационную функцию, когда животное было живо. [39] Сохранившаяся часть гребня Ирритатора находится наиболее глубоко над предглазничным отверстием и лишена вертикальных гребней , наблюдаемых на гребне спинозавра . [13] Как и другие члены его семейства , Ирритатор обладал длинной и костной структурой на нёбе, называемой вторичным небом , отделяющей ротовую полость от носовой. Эта особенность наблюдается у современных крокодилов , но отсутствует у большинства тероподных динозавров. [7] [40] Как и его родственники, Irritator имел два дополнительных отверстия на крыше черепа (так называемые постназальные окна), а также длинные и лишь частично расходящиеся базиптеригоидные отростки (костные расширения, соединяющие черепную коробку с небом ). Задняя часть нижней челюсти была глубокой, ее задняя верхняя поверхность состояла преимущественно из большой надугловой кости, которая сочленялась с более мелкой угловой костью под ней. Нижнечелюстное окно , обращенное вбок отверстие в нижней челюсти, было овальным и сравнительно большим. Дентарная кость (содержащая зубы кость нижней челюсти) неизвестна у Irritator , за исключением возможного остатка в передней части надугловой кости. Голотип Irritator Challengeri уникален тем, что это одна из немногих окаменелостей динозавров, не относящихся к птицам (или не птицам), найденных с сохранившимся стременем . [7]

Крупные планы верхней челюсти и зубов голотипа Irritator Challengeri.
Крупный план Ирритатора зубного верхней челюсти и ряда

У раздражителя были прямые или лишь слегка загнутые конические зубцы с четко очерченными, но не зазубренными краями. На коронках его зубов присутствовали канавки (продольные гребни), что является обычной чертой зубов среди спинозавридов. [7] [11] Обе стороны Ирритатора зубов были рифлеными, как у спинозавра , тогда как у Барионикса они были видны только на лингвальной (внутрь) стороне зубов. раздражителя Зубы имели круглое поперечное сечение, в отличие от уплощенных с боков зубов большинства теропод. Эмаль (первый слой зубов) была тонкой, с мелкоморщинистой текстурой, наблюдаемой также у барионикса. На обеих челюстях Ирритатора верхних сохранилось девять зубов, хотя коронки зубов левой верхней челюсти более интактны, а в матрице породы имеются следы десятого зуба. Зубы были глубоко вставлены в челюсть и широко расставлены по направлению к передней части верхней челюсти. Первый и второй сохранившиеся верхние зубы были самыми большими: длина коронки составляла 32 мм (1,3 дюйма) и 40 мм (1,6 дюйма). [7] Семь оставшихся зубов постепенно уменьшались по направлению к задней части, расчетная длина коронки одного из последних составляла 6 мм (0,24 дюйма). КТ-сканирование образца выявило сменные зубы с обеих сторон верхней челюсти. Их корни уходили глубоко в верхние челюсти и сходились близко к средней линии, почти достигая верхушки черепа. [1] [7] Судя по сравнению с Ирритатора родственниками , на верхних челюстях, вероятно, было по 11 зубов каждая, что аналогично числу 12 зубов в MSNM V4047, окаменелости верхней челюсти, относящейся к спинозавру . [11] Самый задний зуб левой верхней челюсти экземпляра Ирритатора еще не прорезался полностью, и был виден только его кончик. [7]

Анатомия Ангатурамы лимаи голотипа

[ редактировать ]
Фотографии ископаемой морды ангатурама-лимаи с разных ракурсов.
Голотип Ангатурамы Лимаи с разных ракурсов

Голотип Angaturama limai состоит только из передней части верхней челюсти, состоящей из кончиков парных предчелюстных костей и самых передних концов верхних челюстей. Размеры образца составляют 19,2 см (7,6 дюйма) в высоту и 11 см (4,3 дюйма) в длину, при этом ширина небной области составляет от 4 до 5 мм (от 0,16 до 0,20 дюйма). Шов . между верхней и предчелюстной костью спереди был зазубрен, а сзади выпрямлен Нижний край предчелюстных костей вогнутый, вогнутость достигает вершины у шестого предчелюстного зуба. Передняя часть морды была расширена, образуя концевую розетку в форме ложки, характерную для спинозаврид. Эта вогнутая нижняя часть предчелюстных костей дополняла бы выпуклый и увеличенный кончик нижней челюсти. [14] Предчелюстные кости соединялись друг с другом внизу, образуя вторичное небо Ангатурамы . , чему также частично способствовали два отростка, отходящих от верхних челюстей [11] Морда была сильно сжата с боков, а предчелюстные кости слегка сужались к вершине, образуя высокий сагиттальный гребень толщиной от 1 до 2 мм (от 0,039 до 0,079 дюйма). Этот гребень был больше и простирался дальше вперед на морде, чем у других известных спинозаврид. Передняя верхняя граница предчелюстной кости имела небольшую выпуклость, нависающую над основанием гребня. Эта выпуклость, очевидно, была повреждена на своей верхней поверхности, что указывает на то, что вершина гребня могла простираться еще дальше и вперед от этой точки. Таким образом, передняя часть Ангатурамы морды имела вертикально прямой или вогнутый край, что нетипично для более плавно наклоненных морд других спинозавров. [11] [14]

В предчелюстной кости восстановлен отломанный зуб с частичной коронкой. Сильно вытянутые и прямые зубы с коническими коронками без зазубрин длиной от 6 до 40 мм (от 0,24 до 1,57 дюйма) были внедрены по отдельности. Это указывает на постоянную замену зубов, когда новые зубы проталкиваются между старыми. Судя по альвеолам (зубным лункам), предчелюстная кость имела всего семь зубов, из которых третий был самым крупным. Сохранились также три передних зуба верхней челюсти. Предчелюстные зубы увеличивались в размерах от первого к третьему, сжимались от третьего к шестому и снова увеличивались от шестого предчелюстного к третьему верхнечелюстному положению. (промежуток в зубном ряду) 16 см (6,3 дюйма) . диастема Между последним предчелюстным и первым верхнечелюстным зубом присутствовала [14]

Посткрания

[ редактировать ]
Схема, показывающая фрагментарные кости рук и рук динозавров.
Кости руки и руки экземпляра MN 4819-V, наиболее полной из известных рук спинозаврид.

Хотя никаких скелетных останков с оригинальным кончиком морды Ангатурамы обнаружено не было , один частичный скелет (MN 4819-V) из другого места может принадлежать к этому роду. [19] [30] Но поскольку между двумя образцами нет перекрывающегося материала, прямое сравнение провести невозможно. [25] MN 4819-V включает практически неповрежденный таз , несколько спинных (спинных) и хвостовых (хвостовых) позвонков , пять крестцовых (бедренных) позвонков, части правой большеберцовой и малоберцовой костей (голень и икроножная кость), большую часть правой бедренной кости (бедренная кость) . ) и часть локтевой кости (кость предплечья). [23] [25] У него также самая полная рука, известная среди спинозаврид, включая пястные кости , фаланги , одно запястье и один коготь . [41] Как и у всех спинозавридов, коготь первого пальца («большой палец») был увеличен. [26]

Кости таза хорошо сохранились, правая сторона сочленена лучше, чем левая. Сросшиеся крестцовые позвонки все еще прикреплены к тазу, у которого отсутствуют дистальные концы лобковых костей и седалищных костей (нижняя и задняя бедренные кости). [25] ( Длина подвздошной кости основной бедренной кости) составляет 55,3 см (21,8 дюйма). [26] Предацетабулярное крыло (переднее расширение) подвздошной кости было изогнуто снизу и было несколько короче и глубже, чем поствертлужное крыло (заднее расширение). Предацетабулярное крыло было несколько увеличено спереди, в отличие от более тонкого состояния поствертлужного крыла. Короткая ямка (бороздка на дне поствертлужной кости) была вогнутой, как и задний край седалищной кости. На лобковой кости имелась относительно большая и почти закрытая запирательная вырезка — углубление в нижнем крае задней части кости, обеспечивающее проход запирательного нерва . Выступающие вверх нервные отростки крестца были удлиненными, что типично для спинозавров. [25] При жизни они были бы покрыты кожей, образуя « парус » на спине животного. [21] [39] MN 4819-V отличается от Зухомима более длинной и мелкой подвздошной костью с менее изогнутым верхним краем. [2] [25] и от барионикса наличием более развитого запирательного отростка — лезвиеобразной структуры на нижней части седалищной кости. [25]

Классификация

[ редактировать ]
Масштабная диаграмма; Раздражатель был намного крупнее человека, но мал по сравнению с другими спинозавридами.
Размер различных спинозавридов ( Раздражатель фиолетового цвета, первый слева) по сравнению с человеком.

Мартилл и его команда первоначально классифицировали Ирритатора как динозавра -манираптора из клады Bullatosauria (группа, которая больше не считается монофилетической). [42] ), как близкий родственник пернатых [43] [44] орнитомимозавры и троодонтиды . зубов Учитывая, что морфология , особенно длинная морда и предполагаемый плавниковый гребень были характеристиками, неизвестными «другим» манирапторам, исследователи выделили в кладу новое семейство Irritatoridae. Они признали Ирритатора , поскольку у них обоих были зубы одинаковой формы и без зазубрин, но отметили , сходство со спинозавром что нижняя челюсть последнего не соответствовала передней части челюсти Ирритатора верхней , и что другие нептичьи динозавры, такие как Compsognathus и Ornitholestes, также не было зазубрин на некоторых или всех зубах. [1] Некоторые из этих утверждений были подвергнуты сомнению в 1996 году Келлнером, который обнаружил, что в черепе Ирритатора (щечная) кость , отсутствовала единственная аутапоморфия (отличительная черта), диагностированная в то время у манирапторанов, а именно: скуловая образующая часть анторбитального окна. Он также отметил, что, поскольку у голотипа Irritator Challengeri отсутствовал кончик морды, невозможно узнать, . нет может ли зубная кость спинозавра дополнять его или Основываясь на сравнении со спинозавром , Келлнер определил Irritator как спинозаврида и синонимизировал Irritatoridae с этим семейством. [45] раздражитель отнес к Baryonychidae вместе с Angaturama , Baryonyx , uchomimus и Spinosaurus . Затем в 2003 году Оливер В.М. Раухут [46] Томас Хольц и его коллеги в 2004 году сочли Baryonychidae синонимами Spinosauridae и переместили эти роды в последнее семейство. [47] Большинство более поздних версий подтвердили эти классификации. [39] [12] Как спинозавриды, Irritator и Angaturama отнесены к Megalosauroidea , причем Spinosauridae являются возможным сестринским таксоном Megalosauridae надсемейству . [39]

Схема четырех ископаемых черепов разных спинозавридов
Диаграмма, иллюстрирующая элементы черепа Ирритатора (внизу) и других спинозавридов, сравнение относительного положения внешних ноздрей или костных ноздрей (обозначено en)

В 1998 году Серено и его коллеги определили два подсемейства внутри Spinosauridae на основе краниодентальных характеристик (череп и зубы). Это были Spinosaurinae, куда они поместили Spinosaurus и Irritator ; и Baryonychinae, к которым они отнесли Барионикса, Зухамима и Кристатусавра . Спинозаврины отличались незубчатыми, более прямыми и более широко расставленными зубами, а также меньшими первыми зубами предчелюстной кости. [48] В 2005 году Даль Сассо и его коллеги предположили, Ирритатора что ноздри расположены выше середины зубного ряда верхней челюсти; больше назад, чем у барионихин, но меньше, чем у Spinosaurus . [13] Сэйлс и Шульц в 2017 году обнаружили, что Раздражателя ноздри на самом деле расположены ближе к передней части челюсти, как у Барионикса и Зухомима ; такое более переднее расположение ноздрей обычно считалось характерным для барионихин. Тем не менее, у Irritator также были зубы без зазубрин — черта, связанная со спинозавринами. Таким образом, Сэйлс и Шульц отметили, что спинозавриды бассейна Арарипе Irritator и Angaturama могут представлять собой промежуточные формы между более ранними барионихинами и более поздними спинозавринами, и что дальнейшие исследования могут в конечном итоге сделать первые парафилетической (неестественной) группой. [11]

Раздражатель далее отличается от барионикса , зухомима и кристатусавра наличием чуть более половины количества зубов на верхней челюсти, а также от спинозавра из-за его сравнительно больших и более выдвинутых вперед ноздрей, которые, в отличие от спинозавра , также образованы предчелюстной костью. . Узкий сагиттальный гребень, заканчивающийся бугорчатым отростком над лобными костями, является еще одной аутапоморфией, отделяющей Ирритатора от других спинозавридов. [11] Хотя морда Angaturama limai обычно уже, чем у других спинозаврид, это может быть связано с повреждением, нанесенным окаменелостью; нижний край голотипа выглядит частично раздавленным и сломанным, а некоторые из сохранившихся зубов были рассечены по длине. Таким образом, Ангатурамы единственной достоверной аутапоморфией является ее сагиттальный гребень, который простирается дальше вперед на роструме и более преувеличен, чем у других известных черепов спинозаврид. [11] [49]

Палеобиология

[ редактировать ]

Диета и кормление

[ редактировать ]
Голова индийского гавиала , имеющая сходство с головой Раздражателя.

В 1996 году Мартилл и его коллеги предположили, что Irritator Challengeri с его удлиненной мордой и коническими зубами без зазубрин, вероятно, по крайней мере частично питался рыбоядными рыбами. [1] Хотя большая часть морфологии голотипа оказалась сильно отличающейся от того, что они думали, более поздние исследования подтвердили эти наблюдения. [11] [39] Спинозавриды имели очень узкие и удлиненные челюсти с относительно однородными заостренными зубами. [39] такое расположение особенно характерно для таких животных, как индийский гавиал — самый рыбоядный из ныне живущих крокодилов. [40] [51] Длинные конические зубы, не имевшие у спинозавринов зазубренных краев, были пригодны для хватания и удержания добычи. Они отличались от зубов других теропод, которые, казалось, были предназначены для отрывания или отсечения захваченных частей тела. [39]

Фотография крупным планом реконструированных костей головы и шеи в скелетной оправе Japan Irritator.
Крупный план реконструированного черепа и шеи

У раздражителя было такое же, как у крокодилов, жесткое вторичное небо и уменьшенные анторбитальные отверстия. В 2007 году исследование методом конечных элементов , проведенное британским палеонтологом Эмили Дж. Рэйфилд и его коллегами, показало, что эти атрибуты, присутствующие и у других спинозаврид, делают череп более устойчивым к скручиванию из-за нагрузки на добычу во время кормления. Авторы отметили, что, напротив, у большинства теропод не было вторичного неба и были большие переднеглазничные отверстия, что заменяло силу на более легкое строение черепа. [7] [52] Ноздри Раздражателя были сдвинуты далеко назад от кончика морды; это, наряду со вторичным небом, которое отделяло носовые ходы животного от внутренней части рта, делало дыхание возможным, даже если большая часть челюсти находилась под водой или удерживала добычу. В частности, сагиттальный гребень Раздражателя является признаком выраженной мускулатуры шеи, которая была бы необходима для быстрого смыкания челюстей, преодолевая сопротивление воды, и быстрого отдергивания головы. [7] В 2015 году немецкий палеонтолог Серджоша В. Эверс и его коллеги нашли доказательства подобных адаптаций у африканского спинозавра Sigilmassasaurus . Шейные позвонки этого рода имеют сильно бороздчатую нижнюю поверхность. Это согласуется с наличием мощных мышц шеи для использования при ловле рыбы или быстром выхватывании мелкой добычи - черта, также наблюдаемая у современных крокодилов и птиц. [53] Сейлс и Шульц в 2017 году обнаружили, что Ирритатор и барионихины, возможно, больше полагались на свое обоняние при охоте, чем Спинозавр , поскольку у них были более крупные, менее втянутые ноздри и больше места в черепе для носовой полости . Сам спинозавр, вероятно, более активно использовал такие чувства, как зрение или механорецепторы на кончике морды, подобные тем, которые используются крокодилами для определения движения добычи в воде. [11]

Реконструированный скелет с птерозавром в челюстях на раскрашенном фоне
Скелет, напавший на ангангеридного птерозавра , Национальный музей Рио-де-Жанейро.

Еще одной чертой, общей для спинозавров с гавиалами, был увеличенный кончик морды с розеткообразным набором сцепленных зубов, пригодных для пронзания и ловли рыбы. [54] Эта особенность, хотя и в меньшей степени, чем у большинства известных спинозавров, присутствовала и у голотипа Angaturama limai . [11] Однако в 2002 году Сьюс и его коллеги отметили, что нет никаких оснований предполагать, что спинозавриды полностью специализировались на рыболовстве. Они скорее подчеркнули, что такая морфология головы указывает на общее питание , особенно на мелких животных-жертв. Фактически, были найдены части молодого игуанодона , наземного травоядного животного внутри ископаемого скелета одного барионикса . [7] Нэйш и его коллеги в 2004 году поддержали теорию о том, что Ирритатор охотился как на водных, так и на наземных животных в качестве универсального специалиста в прибрежной зоне и, кроме того, вероятно, искал падаль . [42] Зуб, принадлежащий Ирритатору, был обнаружен все еще вставленным в ископаемый шейный позвоночник орнитохейридного птерозавра , вероятно, с размахом крыльев 3,3 м (11 футов). Это указывает на то, что Ирритатор также питался птерозаврами, хотя неизвестно, активно ли он охотился на этих животных или просто собирал останки. [51] [55] [56] В 2018 году Аурелиано и его коллеги представили возможный сценарий развития пищевой сети формации Ромуальдо. Исследователи предположили, что спинозаврины из этой формации, возможно, также охотились на наземных и водных крокодилообразных , молодых особей своего вида, черепах и динозавров малого и среднего размера. Это сделало бы спинозавров высшими хищниками в этой конкретной экосистеме. [23]

Исследования и цифровые реконструкции Irritator, опубликованные в 2023 году Шаде, Раухутом и др., позволяют предположить, что нижние челюсти этого спинозаврида могли вращаться и открываться вбок, с раскрытием, подобным таковому у современных пеликанов; это позволило бы тероподу проглатывать очень крупную добычу. В результате этого анализа также было обнаружено, что у него очень слабый, но быстрый укус. Исследование также подтверждает, что Ирритатор , вероятно, обладал бинокулярным зрением и держал морду под наклоном. Кроме того, исследования подтвердили классификацию спинозавридов как мегалозавроидов и то, что мегалозавроиды и аллозавроиды были частью монофилетической карнозаврии, при этом монолофозавр был сестринским таксоном спинозаврид. [22]

Водные привычки

[ редактировать ]

Многие спинозавры, вероятно, вели полуводный образ жизни, как показали исследования с использованием таких методов, как изотопный анализ и гистология костей . Было обнаружено, что они, вероятно, воспользовались водной добычей и окружающей средой (обычно окраинными и прибрежными средами обитания). [57] ) занять отдельную экологическую нишу , избегая, таким образом, конкуренции с более наземными тероподами. [58] [59] Спинозаврины, по-видимому, были более приспособлены к такому образу жизни, чем барионихины. [23] [60] В исследовании 2018 года, проведенном британским палеонтологом Томасом М.С. Арденом и его коллегами, была изучена морфология костей черепа спинозавринов на предмет возможных водных признаков. Они обнаружили, что лобные кости Irritator , Spinosaurus и Sigilmassasaurus были похожи: они изогнуты, вогнуты сверху и сужены спереди; особенности, из-за которых глаза располагались выше на голове, чем у других теропод. В частности, широкая нижняя челюсть и суженные лобные кости Irritator привели к тому, что орбиты были обращены под крутым наклоном к средней линии черепа, тогда как у большинства теропод орбиты были обращены вбок. Эти черты позволили бы животному видеть выше ватерлинии при погружении. [61]

В 2018 году Аурелиано и его коллеги провели анализ фрагмента большеберцовой кости формации Ромуальдо. КТ-сканирование образца в Университете Сан-Карлос выявило наличие остеосклероза (высокая плотность кости). [23] Ранее это состояние наблюдалось только у Spinosaurus aegyptiacus как возможный способ облегчить погружение в воду за счет утяжеления его костей. [60] Наличие этого состояния на фрагменте бразильской ноги показало, что компактные кости уже развились у спинозавринов по крайней мере за 10 миллионов лет до появления спинозавра в Марокко. Согласно филогенетическому брекетингу — методу, используемому для вывода неизвестных признаков организмов по сравнению с их родственниками. [62] — следовательно, остеосклероз мог быть нормой для Spinosaurinae. [23] Значение этих черт было поставлено под сомнение в более поздней публикации 2018 года, где канадский палеобиолог Дональд Хендерсон утверждал, что остеосклероз не изменил бы плавучесть теропод в значительной степени. [63]

Нейроанатомия и чувства

[ редактировать ]
КТ голотипа, показывающая эндокастовый и внутрикостный лабиринт.

В 2020 году немецкий палеонтолог Марко Шаде и его коллеги проанализировали анатомию черепной коробки голотипа с помощью компьютерной томографии, выявив многочисленные подробности о поведенческих способностях Раздражателя . С помощью сканирования они создали 3D-модель черепа и черепной коробки, обнаружив, что Ирритатор имеет удлиненные обонятельные тракты и относительно большие хлопьевидные углубления (область, которая пронизывает полукружные каналы и соединяет мозг с внутренним ухом). Флоккулус сам по себе является важным элементом координации и контроля движений головы и глаз во время стабилизации взора (зрительной способности во время движения головы), участвуя в координации вестибулоокулярной (ВОР) и вестибуло-коллической (ВКР) ) рефлексы. Флоккулус кажется увеличенным у таксонов, которые полагаются на быстрые движения тела головы. Кроме того, вестибулярная часть внутрикостного лабиринта имеет крупный передний полукружный канал с латерально ориентированным полукружным каналом. [64]

Как хлопьевидные углубления, так и полукружный канал позволяют предположить, что Irritator мог координировать быстрые движения головы и имел наклоненную вниз морду, что обеспечивало беспрепятственное стереоскопическое зрение вперед, что важно для восприятия расстояния и, следовательно, точных хватательных движений морды. Эти выводы, похоже, соответствуют образу жизни рыбоядных животных. Они также отметили, что относительно хорошо развитый улитковый канал может обеспечивать среднюю частоту слуха 1950 Гц при ширине полосы частот 3196 Гц. Однако они сочли эти диапазоны приблизительными оценками и установили общий диапазон частот 350–3550 Гц, в результате чего Ирритатор поместили ниже слуха птиц, но выше крокодилов. [64]

Палеосреда и палеобиогеография

[ редактировать ]
Реконструкция головы перед пляжем в сумерках
Реставрация головы

Ирритатор и Ангатурама известны из формации Ромуальдо , породы которой датируются альбским этапом раннего мелового периода , около 110 миллионов лет назад. [23] В это время открывался южный Атлантический океан , образуя серию околоатлантических бассейнов южной Бразилии и юго-западной Африки, но северо-восточная часть Бразилии и Западная Африка все еще были соединены. Формация Ромуальдо является частью группы Сантана , и на момент описания Ирритатора считалась частью того , что тогда считалось формацией Сантана. Формация Ромуальдо представляет собой Lagerstätte ( осадочное отложение, в котором окаменелости сохранились в отличном состоянии), состоящее из известняковых конкреций, заключенных в сланцах , и перекрывает формацию Крато. Он хорошо известен тем, что сохраняет трехмерные окаменелости в известняковых конкрециях, включая многие окаменелости птерозавров. Помимо мышечных волокон птерозавров и динозавров, здесь обнаружены рыбы, сохраняющие жабры, пищеварительные тракты и сердце. [65] [66] Это образование интерпретируется как прибрежная лагуна с неравномерным влиянием пресной воды, которая боролась с циклами повышения и понижения уровня моря . [23] Климат образования был тропическим и во многом соответствовал сегодняшнему климату Бразилии. [67] Районы, окружающие формацию, были засушливыми или полузасушливыми , при этом большая часть местной флоры была ксерофитной (адаптированной к засушливой среде). цикадалы и вымершее хвойное растение Brachyphyllum . Наиболее распространенными растениями были [68]

Изображение художника береговой линии формации Ромуальдо. На переднем плане Ирритатор приближается к воде, окруженный близлежащими участками листвы. Над береговой линией изображены два птерозавра в полете, а вдалеке, справа, маленький теропод-динозавр отбивается от птерозавра, стоящего на четвереньках.
Восстановление Ирритартора , идущего по береговой линии в формации Ромуальдо . среде

В этой среде доминировали птерозавры, в том числе: Anhanguera , Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , Tapejara , Thalassodromeus , Tupuxuara , [69] Барбосания , Маарадактилус , [70] Тропеогнат и Унвиндия . [71] Известная фауна динозавров, кроме Ирритатора, была представлена ​​и другими тероподами, такими тираннозавроид Сантанараптор , компсогнатид как Миришиа , [68] неопределенный унэнлагиин дромеозаврид , [72] и мегарапторан . [23] Крокодилообразные Araripesurus и Cariririsuchus . [73] а также черепахи Brasilemys , [74] Сеарачелис , [75] Арарипемис , Евраксемис , [76] и Сантаначелис , известны по месторождениям. [77] Были также моллюски, креветки , морские ежи , остракоды и моллюски . [78] Различные хорошо сохранившиеся окаменелости рыб фиксируют присутствие: акул-гибодонтов , рыб-гитар , гаров , амиид , офиопсидов , ошуниид , пикнодонтид , аспидоринхид , кладоциклид , костных рыб , ханид , мавсониид и некоторых неопределенных форм. [79] По мнению Нэйша и его коллег, отсутствие травоядных динозавров может означать, что местная растительность скудна и, следовательно, неспособна поддерживать большую их популяцию. Тогда многочисленные плотоядные тероподы, вероятно, обратились бы к пышной водной жизни в качестве основного источника пищи. Они также предположили, что после штормов туши птерозавров и рыб могли быть выброшены на берег, обеспечив тероподам большое количество падали. [68] В формации присутствовало множество рыбоядных животных, что теоретически могло привести к высокой конкуренции. Аурелиано и его коллеги заявили, что, следовательно, должна была существовать некоторая степень разделения ниш , где разные животные питались добычей разных размеров и мест в лагуне. [23]

Места находок окаменелостей спинозавридов, отмеченные белыми кружками на карте Земли в период от альба до сеномана мелового периода.
Обобщенные места находок окаменелостей спинозаврид из альба - сеномана , от 113 до 93,9 миллионов лет назад, отмеченные на карте того временного отрезка.

Сходство фауны формаций Ромуальдо и Крато с фауной среднемеловой Африки позволяет предположить, что бассейн Арарипе был связан с морем Тетис , хотя эта связь, вероятно, была спорадической, поскольку отсутствие морских беспозвоночных указывает на то, что в бассейне происходили неморские отложения. параметр. [79] Спинозавриды уже достигли космополитического распространения в раннем мелу. [80] Серено и его коллеги в 1998 году предположили, что с открытием моря Тетис спинозаврины развились бы на юге (Африка, в Гондване ) и барионихины на севере (Европа, в Лавразии ). [48] В дальнейшем Мачадо и Келлнер в 2005 году предположили, что спинозаврины затем распространились в Южную Америку из Африки. [2] Серено и его коллеги предположили, что расходящаяся эволюция спинозавринов в Южной Америке и Африке, вероятно, произошла вследствие открытия Атлантического океана , открытие которого постепенно разделило континенты и способствовало различиям между таксонами. [48] Похожий сценарий был предложен в 2014 году бразильским палеонтологом Мануэлем А. Медейросом и его коллегами для фауны формации Алькантара, где Оксалайя . была обнаружена [81] Но палеобиогеография спинозаврид остается весьма теоретической и неопределенной, а открытия в Азии и Австралии указывают на то, что она могла быть сложной. [82] [83]

Тафономия

[ редактировать ]

Тафономия ( изменения между смертью и окаменением) образца голотипа Irritator Challengeri обсуждалась некоторыми исследователями. Череп был найден лежащим на боку. Перед окаменением были утрачены несколько костей задней части черепной коробки, а также зубная, селезеночная , венечная и правая угловая кости нижней челюсти. Другие кости, в основном из задней части черепа, перед захоронением разъединились и сместились в разные области головы. [7] Нэйш и его коллеги в 2004 году утверждали, что фауна динозавров формации Ромуальдо представлена ​​животными, которые умерли вблизи береговой линии или рек, прежде чем были вынесены в море, где их плавающие останки в конечном итоге окаменели. [42] В 2018 году Аурелиано и его коллеги выступили против этого сценария, заявив, что нижняя челюсть голотипа Irritator Challengeri сохранилась в сочленении с остальной частью черепа, тогда как она, вероятно, отделилась бы, если бы туша плавала в море. Они также отметили, что труп быстро затонул бы из-за остеосклероза скелета. Таким образом, исследователи пришли к выводу, что окаменелости из группы Сантана представляют собой организмы, которые были захоронены в их естественной среде обитания, а не отложились аллохтонно (кроме их нынешнего положения). [23]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Мартилл, DM; Круикшанк, ARI; Фрей, Э.; Смолл, PG; Кларк, М. (1996). «Новый хохлатый динозавр-манираптор из формации Сантана (нижний мел) в Бразилии» (PDF) . Журнал Геологического общества . 153 (1): 5–8. Бибкод : 1996JGSoc.153....5M . дои : 10.1144/gsjgs.153.1.0005 . S2CID   131339386 .
  2. ^ Jump up to: а б с д МАЧАДО, Э.Б.; Келлнер, AWA (2005). «Заметки о спинозаврах (Theropoda, Dinosauria)» . Ежегодник Института геонаук (на португальском языке). 28 (1): 158–173. дои : 10.11137/2005_1_158-173 . ISSN   0101-9759 .
  3. ^ Сюзанна, Дэвидсон; Тернбулл, Стефани; Ферт, Рэйчел (2005). Всемирный атлас динозавров, подключенный к Интернету, связанный с Асборном . Слейн, Андреа (дизайнер); Рей, Луис В. (иллюстратор); Нэйш, Даррен (консультант); Мартилл, Дэвид М. (консультант). Scholastic Inc. ISBN  978-0-439-81840-7 . OCLC   62384519 .
  4. ^ Спокойной ночи, Джон; Паркер, Стив (2007). Энциклопедия динозавров . Издательство Паррагон . ISBN  978-1-4054-9923-1 . OCLC   227315325 .
  5. ^ Лессем, Дон (2004). Схоластические динозавры от А до Я: полная энциклопедия динозавров . Совак, Ян (иллюстратор). Схоластика. ISBN  978-0-439-67866-7 . OCLC   63835422 .
  6. ^ Диксон, Дугал (2009). Полный путеводитель по динозаврам (североамериканское изд.). Тик-так. ISBN  978-1-84696-988-1 . OCLC   428131451 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Сьюс, HD; Фрей, Э.; Мартилл, DM; Скотт, DM (2002). «Irritator Challengeri, спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 535–547. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2 . S2CID   131050889 .
  8. ^ Jump up to: а б Мартилл, Дэвид (1994). «Поддельные окаменелости из Бразилии». Геология сегодня . 10 (3): 111–115. Бибкод : 1994ГеолТ..10..111М . дои : 10.1111/j.1365-2451.1994.tb00882.x . ISSN   0266-6979 .
  9. ^ Гибни, Элизабет (4 марта 2014 г.). «Бразилия подавляет незаконную торговлю ископаемыми» . Природа . 507 (7490): 20. Бибкод : 2014Natur.507...20G . дои : 10.1038/507020a . ISSN   0028-0836 . ПМИД   24598620 .
  10. ^ Фрей, Э.; Мартилл, Д.М. (1994). «Новый птерозавр из формации Крато (нижний мел, апт) Бразилии». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 194 (2–3): 379–412. дои : 10.1127/njgpa/194/1994/379 . S2CID   247538712 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Продажи, Маркос АФ; Шульц, Сезар Л. (6 ноября 2017 г.). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные из Бразилии» . ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0187070. Бибкод : 2017PLoSO..1287070S . дои : 10.1371/journal.pone.0187070 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   5673194 . ПМИД   29107966 .
  12. ^ Jump up to: а б Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (17 мая 2012 г.). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . ISSN   1477-2019 . S2CID   85354215 .
  13. ^ Jump up to: а б с д Даль Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Баффето, Эрик; Мендес, Марко А. (30 декабря 2005 г.). «Новая информация о черепе загадочного теропода спинозавра с замечаниями о его размере и сходстве». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 888–896. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0888:niotso]2.0.co;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85702490 .
  14. ^ Jump up to: а б с д Официант, AWA; Кампос, Д.А. (1996). «Первый раннемеловой динозавр-теропод из Бразилии с комментариями о Spinosauidae». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 199 (2): 151–166. дои : 10.1127/njgpa/199/1996/151 .
  15. ^ Чариг, Эй Джей; Милнер, AC (1997). « Baryonyx walkeri , рыбоядный динозавр из Уэлдена в графстве Суррей» . Бюллетень Лондонского музея естественной истории . 53 : 11–70. Архивировано из оригинала 17 ноября 2015 года . Проверено 14 октября 2018 г.
  16. ^ Серено, ПК; Бек, Алабама; Дютей, Д.Б.; Гадо, Б.; Ларссон, ХК; Лион, GH; Маркот, доктор юридических наук; Раухут, OWM; Садлер, RW; Сидор, Калифорния; Варриккио, Д.; Уилсон, врач общей практики; Уилсон, Дж. А. (1998). «Длиннорылый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозаврид» . Наука . 282 (5392): 1298–1302. Бибкод : 1998Sci...282.1298S . дои : 10.1126/science.282.5392.1298 . ПМИД   9812890 .
  17. ^ Бюффето, Э.; Уаха, М. (2002). «Новый экземпляр спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса с замечаниями по эволюционной истории спинозавридов» (PDF) . Бюллетень геологического общества Франции . 173 (5): 415–421. дои : 10.2113/173.5.415 . HDL : 2042/216 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 января 2015 г. Проверено 14 октября 2018 г.
  18. ^ Бертин, Тор (8 декабря 2010 г.). «Каталог материала и обзор спинозавридов» . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 7 . Архивировано из оригинала 18 сентября 2018 года . Проверено 13 сентября 2018 г.
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж Нэйш, Даррен (2013). «Блестящие бразильские спинозавриды» . Сеть блогов Scientific American . Архивировано из оригинала 1 октября 2018 года . Проверено 30 сентября 2018 г.
  20. ^ Бенюсеф, Мадани; Лэнг, Эмили; Кавин, Лайонел; Мебарки, Каддур; Адачи, Мохаммед; Бенсала, Мустафа (1 июля 2015 г.). «Избыток рыбоядных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) в середине мела Северной Африки: алжирская дилемма». Меловые исследования . 55 : 44–55. Бибкод : 2015CrRes..55...44B . дои : 10.1016/j.cretres.2015.02.002 . ISSN   0195-6671 .
  21. ^ Jump up to: а б Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2000). «Краткий обзор исследований и перспектив динозавров в Бразилии» . Анналы Бразильской академии наук . 72 (4): 509–538. дои : 10.1590/S0001-37652000000400005 . ПМИД   11151018 .
  22. ^ Jump up to: а б Шаде, Марко; Раухут, Оливер; Фот, Кристиан; Молеман, Олоф; Эверс, Сережа (2023). «Переоценка краниальной и мандибулярной остеологии спинозаврид Irritator Challengeri (Dinosauria: Theropoda)» . Электронная палеонтология . дои : 10.26879/1242 . S2CID   258649428 .
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Аурелиано, Тито; Гиларди, Алин М.; Бак, Педро В.; Фаббри, Маттео; Самати, Адун; Делькур, Рафаэль; Фернандес, Марсело А.; Сандер, Мартин (3 мая 2018 г.). «Полуводные адаптации спинозавра из нижнего мела Бразилии» . Меловые исследования . 90 : 283–295. Бибкод : 2018CrRes..90..283A . дои : 10.1016/j.cretres.2018.04.024 . ISSN   0195-6671 . S2CID   134353898 .
  24. ^ Jump up to: а б Биттенкорт, Джонатас; Келлнер, Александр (1 января 2004 г.). «О последовательности крестцово-каудальных позвонков динозавров-теропод из формации Сантана нижнего мела, северо-восток Бразилии» . Арк Мус Нак . 62 : 309–320.
  25. ^ Jump up to: а б с д и ж г МАЧАДО, Э.Б.; Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2005). «Предварительная информация о тазе динозавра (Theropoda, Spinosauridae) из меловой формации Сантана (пачка Ромуальдо) Бразилия». Латиноамериканский конгресс палеонтологии позвоночных . 2 (Бюллетень тезисов): 161–162.
  26. ^ Jump up to: а б с Келлнер, AWA (2001). «Новая информация о динозаврах-тероподах из формации Сантана (апт-альб), бассейн Арарипе, северо-восток Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (дополнение к 3): 67А.
  27. ^ Jump up to: а б Продажи, Маркос (2017). Вклад в палеонтологию нептичьих теропод из мезомела северо-восточной Бразилии (докторская диссертация) (на португальском языке). Том. 1. Федеральный университет Риу-Гранди-ду-Сул. п. 54. Архивировано из оригинала 1 октября 2018 года . Проверено 30 сентября 2018 г.
  28. ^ Саяо, Джулиана; Сарайва, Антонио; Сильва, Хелдер; Келлнер, Александр (2011). «Новый динозавр-теропод из Ромуальдо Лагерштатте (апт-альб), бассейн Арарипе, Бразилия». Журнал палеонтологии позвоночных . 31: приложение 2: 187.
  29. ^ Гибни, Элизабет (4 марта 2014 г.). «Бразилия подавляет незаконную торговлю ископаемыми» . Природа . 507 (7490): 20. Бибкод : 2014Natur.507...20G . дои : 10.1038/507020a . ISSN   0028-0836 . ПМИД   24598620 .
  30. ^ Jump up to: а б с д и O Estado de S. Paulo (на португальском языке) , 14 мая 2009 г., доступно по адресу [1]. Архивировано 14 января 2010 г., на Wayback Machine ; O Globo , 15 мая 2009 г., сокращение доступно по адресу [2]. Архивировано 20 мая 2009 г., на Wayback Machine ; Объявление университета на Моутинью, София (5 ноября 2009 г.). «Выставка «Динозавры в Сертане» откроется 14 числа» . Архивировано из оригинала 6 июля 2011 года . Проверено 13 января 2010 г.
  31. ^ Нэйш, Даррен . «В Рио на Международном симпозиуме по птерозаврам 2013 года» . Сеть блогов Scientific American . Архивировано из оригинала 7 октября 2018 года . Проверено 7 октября 2018 г.
  32. ^ Келлнер, Александр В.А.; Азеведо, Серхио АК; Мачадо, Элейн Б.; Карвалью, Лусиана Б.; Энрикес, Дейзе ДР (2011). «Новый динозавр (Theropoda, Spinosauridae) из меловой (сеноманской) формации Алькантара, остров Кахуал, Бразилия» (PDF) . Анналы Бразильской академии наук . 83 (1): 99–108. дои : 10.1590/S0001-37652011000100006 . ISSN   0001-3765 . ПМИД   21437377 . Архивировано (PDF) из оригинала 18 августа 2017 г. Проверено 15 сентября 2018 г.
  33. ^ Белам, Мартин (3 сентября 2018 г.). «Национальный музей Бразилии: что могло погибнуть в огне?» . Хранитель . Архивировано из оригинала 4 сентября 2018 года . Проверено 15 октября 2018 г.
  34. ^ ЛОПЕС, Рейнальдо Хосе (сентябрь 2018 г.). «Поймите важность коллекции Национального музея, уничтоженной пожаром в Р.Дж.» . Фолья де С.Пауло (на бразильском португальском языке). Архивировано из оригинала 3 сентября 2018 года . Проверено 3 сентября 2018 г.
  35. ^ Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета . п. 87 .
  36. ^ Хольц, Томас Р. младший (2011). «Приложение зимы 2010 г.» (PDF) . Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов .
  37. ^ Хольц, Т. Р. младший (2014). «Дополнительная информация о динозаврах: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов » . Университет Мэриленда. Архивировано из оригинала 2 ноября 2014 года . Проверено 5 сентября 2014 г.
  38. ^ Диксон, Дугал (2009). Полное руководство по динозаврам . Книги Тиктак. ISBN  978-1-84696-988-1 .
  39. ^ Jump up to: а б с д и ж г Хоун, Дэвид Уильям Эллиотт; Хольц, Томас Ричард (2017). «Век спинозавров - обзор и пересмотр спинозавридов с комментариями по их экологии» . Acta Geologica Sinica — английское издание . 91 (3): 1120–1132. Бибкод : 2017AcGlS..91.1120H . дои : 10.1111/1755-6724.13328 . ISSN   1000-9515 . S2CID   90952478 .
  40. ^ Jump up to: а б Рэйфилд, Эмили Дж.; Милнер, Анджела С.; Сюань, Вьет Буй; Янг, Филипп Г. (12 декабря 2007 г.). «Функциональная морфология динозавров-крокодилоподобных спинозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 892–901. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[892:fmoscd]2.0.co;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85854809 .
  41. ^ Мачадо, Э.Б.; Келлнер, AWA (2008). «Обзор спинозавров (Dinosauria, Theropoda) с комментариями к бразильскому материалу». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3):109А.
  42. ^ Jump up to: а б с Нэйш, Д.; Мартилл, DM; Фрей, Э. (2004). «Экология, систематика и биогеографические взаимоотношения динозавров, включая нового теропода, из формации Сантана (? Альб, ранний мел) Бразилии». Историческая биология . 16 (2–4): 57–70. Бибкод : 2004HBio...16...57N . CiteSeerX   10.1.1.394.9219 . дои : 10.1080/08912960410001674200 . S2CID   18592288 .
  43. ^ Ли, Юнг-Нам; Барсболд, Ринчен; Карри, Филип Дж.; Кобаяши, Ёсицугу; Ли, Ханг-Дже; Годфруа, Паскаль; Эскуилли, Фрэнсис; Чинзориг, Цогтбаатар (2014). «Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus» Природа 515 (7526): 257–260. Бибкод : 2014Nature.515..257L . дои : 10.1038/nature13874 . ПМИД   25337880 . S2CID   2986017 .
  44. ^ Сюй, Х.; Карри, П.; Питтман, М.; Син, Л.; Мэн, К.; Лю, Дж.; Ху, Д.; Ю, К. (2017). «Мозаичная эволюция асимметрично оперенного троодонтидного динозавра с переходными чертами» . Природные коммуникации . 8 : 14972. Бибкод : 2017NatCo...814972X . дои : 10.1038/ncomms14972 . ПМЦ   5418581 . ПМИД   28463233 .
  45. ^ Келлнер, AWA (1996). «Заметки о бразильских динозаврах» . Мемуары Квинслендского музея . 39 (3): 611–626. Архивировано из оригинала 24 октября 2018 года . Проверено 24 октября 2018 г.
  46. ^ Раухут, Оливер В.М. (2003). Взаимоотношения и эволюция базальных теропод динозавров . Лондон: Палеонтологическая ассоциация. ISBN  978-0-901702-79-1 .
  47. ^ Хольц, Томас; Мольнар, Ральф Э.; Карри, Филип (12 июня 2004 г.). «Базальная столбняк» . Динозаврия: Второе издание . Издательство Калифорнийского университета. стр. 71–110 . Проверено 25 сентября 2018 г.
  48. ^ Jump up to: а б с Серено, ПК; Бек, Алабама; Дютей, Д.Б.; Гадо, Б.; Ларссон, ХК; Лион, GH; Маркот, доктор юридических наук; Раухут, OWM; Садлер, RW; Сидор, Калифорния; Варриккио, диджей; Уилсон, врач общей практики; Уилсон, Дж. (1998). «Длиннорылый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозаврид» . Наука . 282 (5392): 1298–1302. Бибкод : 1998Sci...282.1298S . дои : 10.1126/science.282.5392.1298 . ПМИД   9812890 .
  49. ^ Каррано, Мэтью Т.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сэмпсон, Скотт Д. (17 мая 2012 г.). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . ISSN   1477-2019 . S2CID   85354215 .
  50. ^ Бенсон, РБЖ; Каррано, Монтана; Брусатте, СЛ (2009). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroidea), дожившая до позднего мезозоя». Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Бибкод : 2010NW.....97...71B . дои : 10.1007/s00114-009-0614-x . ПМИД   19826771 . S2CID   22646156 .
  51. ^ Jump up to: а б Кафф, Эндрю Р.; Рэйфилд, Эмили Дж. (28 мая 2013 г.). «Механика питания спинозавровых теропод и современных крокодилов» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65295. Бибкод : 2013PLoSO...865295C . дои : 10.1371/journal.pone.0065295 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3665537 . ПМИД   23724135 .
  52. ^ Рэйфилд, Эмили Дж.; Милнер, Анджела С.; Сюань, Вьет Буй; Янг, Филипп Г. (12 декабря 2007 г.). «Функциональная морфология динозавров-крокодилоподобных спинозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 892–901. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[892:fmoscd]2.0.co;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85854809 .
  53. ^ Эверс, Сережа В.; Раухут, Оливер В.М.; Милнер, Анджела С.; Макфитерс, Брэдли; Аллен, Ронан (2015). «Переоценка морфологии и систематического положения тероподного динозавра Sigilmassasaurus из «среднего» мела Марокко» . ПерДж . 3 : е1323. дои : 10.7717/peerj.1323 . ISSN   2167-8359 . ПМЦ   4614847 . ПМИД   26500829 .
  54. ^ Милнер, Эндрю; Киркланд, Джеймс (2007). «Дело о ловле динозавров на месте обнаружения динозавров Святого Георгия на ферме Джонсон» . Заметки геологической службы штата Юта . 39 (3): 1–3.
  55. ^ Уиттон, Марк П. (1 января 2018 г.). «Птерозавры в мезозойских пищевых сетях: обзор ископаемых свидетельств» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 (1): 7–23. Бибкод : 2018GSLSP.455....7W . дои : 10.1144/SP455.3 . ISSN   0305-8719 . S2CID   90573936 . Архивировано из оригинала 24 октября 2018 года . Проверено 24 октября 2018 г.
  56. ^ Бюффето, Э.; Мартилль, Д.; Эскуилье, Ф. (2004). «Птерозавры как часть диеты спинозавров» . Природа . 430 (6995): 33. Бибкод : 2004Natur.429...33B . дои : 10.1038/430033а . ПМИД   15229562 . S2CID   4398855 .
  57. ^ Продажи, Маркос А.Ф.; Ласерда, Марсель Б.; Хорн, Бруно Л.Д.; де Оливейра, Изабель А.П.; Шульц, Сезар Л. (1 февраля 2016 г.). «Х» материи: проверка связи между палеосредой и тремя кладами теропод» . ПЛОС ОДИН . 11 (2): e0147031. Бибкод : 2016PLoSO..1147031S . дои : 10.1371/journal.pone.0147031 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   4734717 . ПМИД   26829315 .
  58. ^ Амиот, Р.; Бюффето, Э.; Лекюйер, К.; Ван, X.; Будад, Л.; Дин, З.; Фурель, Ф.; Хатт, С.; Мартино, Ф.; Медейрос, А.; Мо, Дж.; Саймон, Л.; Сутитхорн, В.; Свитман, С.; Тонг, Х.; Чжан, Ф.; Чжоу, З. (2010). «Изотопные доказательства полуводного образа жизни спинозавридных теропод». Геология . 38 (2): 139–142. Бибкод : 2010Geo....38..139A . дои : 10.1130/G30402.1 .
  59. ^ Хасслер, А.; Мартин, Дж. Э.; Амиот, Р.; Такаил, Т.; Годе, Ф. Арно; Аллен, Р.; Балтер, В. (11 апреля 2018 г.). «Изотопы кальция дают ключ к разгадке распределения ресурсов среди хищных динозавров мелового периода» . Учеб. Р. Сок. Б. ​ 285 (1876): 20180197. doi : 10.1098/rspb.2018.0197 . ISSN   0962-8452 . ПМК   5904318 . ПМИД   29643213 .
  60. ^ Jump up to: а б Ибрагим, Н.; Серен, ПК; От Сассо, К.; Магануко, С.; Фаббри, М.; Мартилль, DM; Зухри, С.; Мирволд, Н.; Юрино, Д.А. (2014). «Полуводные адаптации гигантского хищного динозавра» . Наука 345 (6204): 1613–1616. Бибкод : 2014Наука... 345.1613I дои : 10.1126/science.1258750 . ПМИД   25213375 . S2CID   34421257 .
  61. ^ Арден, Томас М.С.; Кляйн, Кэтрин; Зухри, Самир; Лонгрич, Николас Р. (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавров» . Меловые исследования . 93 : 275–284. дои : 10.1016/j.cretres.2018.06.013 . S2CID   134735938 . Архивировано из оригинала 23 октября 2018 года . Проверено 22 октября 2018 г.
  62. ^ Витмер, Л.М. 1995. Сохранившаяся филогенетическая группа и важность реконструкции мягких тканей окаменелостей. в Томасоне, Джей-Джей (ред.). Функциональная морфология в палеонтологии позвоночных. Нью-Йорк. Издательство Кембриджского университета. стр. 19–33.
  63. ^ Хендерсон, Дональд М. (16 августа 2018 г.). «Вызов плавучести, баланса и устойчивости гипотезе полуводного спинозавра Стромера, 1915 (Dinosauria: Theropoda)» . ПерДж . 6 : е5409. дои : 10.7717/peerj.5409 . ISSN   2167-8359 . ПМК   6098948 . ПМИД   30128195 .
  64. ^ Jump up to: а б Шаде, М.; Раухут, OWM; Эверс, Юго-Запад (2020). «Нейроанатомия спинозаврид Irritator Challengeri (Dinosauria: Theropoda) указывает на потенциальную адаптацию к рыбоядию» . Научные отчеты . 10 (9259): 1613–1616. Бибкод : 2020НатСР..10.9259С . doi : 10.1038/s41598-020-66261-w . ПМЦ   7283278 . ПМИД   32518236 .
  65. ^ Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2002). «Функция черепного гребня и челюстей уникального птерозавра раннего мела Бразилии» (PDF) . Наука . 297 (5580): 389–392. Бибкод : 2002Sci...297..389K . дои : 10.1126/science.1073186 . ПМИД   12130783 . S2CID   45430990 .
  66. ^ Пегас, Р.В.; Коста, Франция; Келлнер, AWA (2018). «Новая информация по остеологии и таксономической ревизии рода Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1443273. Бибкод : 2018JVPal..38E3273P . дои : 10.1080/02724634.2018.1443273 . S2CID   90477315 .
  67. ^ Мабесун, Дж. М.; Тиноко, ИМ (1973). «Палеоэкология аптской формации Сантана (северо-восток Бразилии)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 14 (2): 97–118. Бибкод : 1973PPP....14...97M . дои : 10.1016/0031-0182(73)90006-0 . ISSN   0031-0182 .
  68. ^ Jump up to: а б с Мартилл, Дэвид; Фрей, Эберхард; Сьюс, Ханс-Дитер; Круикшанк, Артур Р.И. (9 февраля 2011 г.). «Скелетные останки небольшого динозавра-теропода с соответствующими мягкими структурами из нижнемеловой формации Сантана на северо-востоке Бразилии» . Канадский журнал наук о Земле . 37 (6): 891–900. Бибкод : 2000CaJES..37..891M . doi : 10.1139/cjes-37-6-891 . Архивировано из оригинала 5 сентября 2018 года . Проверено 4 сентября 2018 г.
  69. ^ Барретт, Пол; Батлер, Ричард; Эдвардс, Николас; Милнер, Эндрю Р. (31 декабря 2008 г.). «Распределение птерозавров во времени и пространстве: атлас» . Зиттелиана. Серия Б: Трактаты из Баварского государственного собрания палеонтологии и геологии . 28 :61–107. Архивировано из оригинала 5 сентября 2018 года . Проверено 4 сентября 2018 г.
  70. ^ Бантим, Ренан AM; Сарайва, Антонио А.Ф.; Оливейра, Густаво Р.; Саяо, Джулиана М. (2014). «Новый зубатый птерозавр (Pterodactyloidea: Anhangueridae) из раннемеловой формации Ромуальдо, северо-восток Бразилии». Зоотакса . 3869 (3): 201–223. дои : 10.11646/zootaxa.3869.3.1 . ПМИД   25283914 . S2CID   30685981 .
  71. ^ Мартилл, Дэвид М. (2011). «Новый птеродактилоидный птерозавр из формации Сантана (мел) Бразилии». Меловые исследования . 32 (2): 236–243. Бибкод : 2011CrRes..32..236M . дои : 10.1016/j.cretres.2010.12.008 .
  72. ^ Подсвечник, Чарльз Роберт А.; Кау, Андреа; Фанти, Фредерик; Нава, Виллиан Р.; Новас, Фердинанд Э. (1 октября 2012 г.). «Первые свидетельства существования динозавра (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) из группы Бауру, Бразилия» Меловые исследования . 37 : 223–226. Бибкод : 2012CrRes..37..223C . дои : 10.1016/j.cretres.2012.04.001 . hdl : 11336/17153 . ISSN   0195-6671 .
  73. ^ Фигейредо, Р.Г.; Келлнер, AWA (2009). «Новый экземпляр крокодиломорфа из бассейна Арарипе (член Крато, формация Сантана), северо-восток Бразилии». Палеонтологический журнал . 83 (2): 323–331. Бибкод : 2009PalZ...83..323F . дои : 10.1007/s12542-009-0016-6 . S2CID   129166567 .
  74. ^ де Лаппарент де Броин, Ф. (2000). «Самая старая черепаха доподокнемидид (Chelonii, Pleurodira) из раннего мела, штат Сеара, Бразилия, и ее окружающая среда» . Требалльс-дель-Музей геологии Барселоны . 9 : 43–95. ISSN   2385-4499 . Архивировано из оригинала 20 сентября 2018 года . Проверено 29 сентября 2018 г.
  75. ^ Гаффни, Юджин С .; о Полях Алмейды, Диоген; Хираяма, Рен (27 февраля 2001 г.). « Cearachelys , новая черепаха с боковой шеей (Pelomedusoides: Bothremydidae) из раннего мела Бразилии» . Новитаты Американского музея (3319): 1–20. doi : 10.1206/0003-0082(2001)319<0001:CANSNT>2.0.CO;2 . hdl : 2246/2936 . S2CID   59449305 .
  76. ^ Гаффни, Юджин С .; Тонг, Хайян; Мейлан, Питер А. (2 сентября 2009 г.). «Эволюция бокошеих черепах: семейства Bothremydidae, Euraxemydidae и Araripemydidae» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 300 : 1–698. doi : 10.1206/0003-0090(2006)300[1:EOTSTT]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5824 . S2CID   85790134 . Архивировано из оригинала 1 октября 2018 года . Проверено 29 сентября 2018 г.
  77. ^ Хираяма, Рен (1998). «Самая старая известная морская черепаха». Природа . 392 (6677): 705–708. Бибкод : 1998Natur.392..705H . дои : 10.1038/33669 . ISSN   0028-0836 . S2CID   45417065 .
  78. ^ Мабесун, Дж. М.; Тиноко, IM (1 октября 1973 г.). «Палеоэкология аптской формации Сантана (северо-восток Бразилии)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 14 (2): 97–118. Бибкод : 1973PPP....14...97M . дои : 10.1016/0031-0182(73)90006-0 . ISSN   0031-0182 .
  79. ^ Jump up to: а б Брито, Пауло; Ябумото, Ёситака (2011). «Обновленный обзор фауны рыб из формаций Крато и Сантана в Бразилии, тесно связанный с фауной Тетиса» . Вестник Музея естественной истории и истории человечества Китакюсю, Сер. А. ​ 9 . Архивировано из оригинала 25 сентября 2018 года . Проверено 6 сентября 2018 г.
  80. ^ Серрано-Мартинес, Алехандро; Видаль, Дэниел; Шишио, Лара; Ортега, Франциско; Нолл, Фабьен (2015). «Изолированный зуб теропода из средней юры Нигера и ранняя стоматологическая эволюция спинозавридов» . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.00101.2014 . hdl : 10261/152148 . ISSN   0567-7920 .
  81. ^ Медейрос, Маноэль Альфредо; Линдосо, Рафаэль Матос; Мендес, Игорь Динес; Карвальо, Исмар де Соуза (август 2014 г.). «Меловые (сеноманские) континентальные записи плиты Лаже-ду-Коринга (формация Алькантара), северо-восток Южной Америки». Журнал южноамериканских наук о Земле . 53 :50–58. Бибкод : 2014JSAES..53...50M . дои : 10.1016/j.jsames.2014.04.002 . ISSN   0895-9811 .
  82. ^ Аллен, Ронан; Ксайсанавонг, Тиенгкхам; Ришир, Филипп; Кхентавонг, Бунсу (18 апреля 2012 г.). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Бибкод : 2012NW.....99..369A . дои : 10.1007/s00114-012-0911-7 . ISSN   0028-1042 . ПМИД   22528021 . S2CID   2647367 .
  83. ^ Мэтью, Октавио; Араужо, Рикардо; Натарио, Карлос; Кастанинья, Руй (21 апреля 2011 г.). «Новый экземпляр тероподного динозавра барионикса из раннего мела Португалии и таксономическая достоверность Сухозавра» . Зоотакса . 2827 : 54–68. дои : 10.11646/zootaxa.2827.1.3 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме «Раздражитель» .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Раздражателем .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Irritator&oldid=1218537109"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ae751a05e891a6d286dfaa3e5534652e__1712901480
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ae/2e/ae751a05e891a6d286dfaa3e5534652e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Irritator - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)