✖


Jump to content

Спинозавриды

(Перенаправлено с Spinosaurinae )

Спинозавриды
Монтаж четырех спинозавридов, по часовой стрелке сверху слева: Барионикс , Ирритатор , Спинозавр и Зухомимус.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Клэйд : Аветероподы
Клэйд : † Карнозаврия (?)
Семья: † Спинозавриды
Стромер , 1915 год.
Типовой вид
† Спинозавр aegyptiacus
Стромер, 1915 год.
Подгруппы

*оспариваемая действительность; = Спинозавр ? [5] [6] [7]

Синонимы

Spinosauridae (или спинозавриды ) — клада или семейство столбнячных тероподов , известных включающее от десяти до семнадцати родов . спинозавридов Окаменелости были обнаружены по всему миру, включая Африку , Европу , Южную Америку и Азию . Их останки обычно относят к раннему и среднему меловому периоду .

Спинозавриды были крупными двуногими хищниками . Их черепа, похожие на крокодиловые, были длинными, низкими и узкими, с коническими зубами с уменьшенными или отсутствующими зубцами . Кончики их верхней и нижней челюстей разветвлялись в ложкообразную структуру, похожую на розетку , за которой в верхней челюсти располагалась выемка , в которую вписывался расширенный кончик нижней челюсти. Ноздри . спинозавридов были втянуты дальше назад на голове, чем у большинства других теропод, и у них были костные гребни на голове вдоль средней линии черепа На их крепких плечах располагались коренастые передние конечности с трехпалыми руками с увеличенным когтем на первом пальце . У многих видов выступающие вверх нервные отростки позвонков ( позвоночники ) были значительно удлинены и образовывали парус на спине животного (отсюда и этимология семейства), который поддерживал либо слой кожи, либо жировой горб.

Род Spinosaurus , от которого семейство, одно из его подсемейств (Spinosaurinae) и трибы (Spinosaurini) заимствовали свои названия, является самым длинным известным наземным хищником из летописи окаменелостей, с предполагаемой длиной до 14 метров (46 футов) и масса тела до 7,4 метрических тонн (8,2 коротких тонны). Близкородственный род Sigilmassasaurus, возможно, достиг такого же или большего размера, хотя его таксономия оспаривается. Прямые ископаемые доказательства и анатомические адаптации указывают на то, что спинозавриды были, по крайней мере, частично рыбоядными (рыбоядными), а дополнительные находки окаменелостей указывают на то, что они также питались другими динозаврами и птерозаврами . Остеология зубов и костей спинозаврид предполагает полуводный образ жизни некоторых представителей этой клады . На это также указывают различные анатомические приспособления, такие как втянутые глаза и ноздри; и углубление хвоста у некоторых таксонов, которое, как предполагается, способствовало подводному движению, подобному тому, которое имеют современные крокодилы . Предполагается, что спинозавры тесно связаны с Мегалозавриды- тероподы юры. Это связано с тем, что обе группы имеют много общих черт, таких как увеличенный коготь на первом когте руки и удлиненный череп. [8] Однако некоторые предполагают, что эта группа (известная как Megalosauroidea) является парафилетической и что спинозавры представляют собой либо самые базальные столбняки, либо [9] или как базальные карнозавры , которые менее развиты, чем мегалозавриды. [10] Некоторые предложили комбинацию этих двух идей, при которой спинозавры находятся в монофилетической группе Megalosauroidea внутри более инклюзивной Carnosauria, которая состоит как из аллозавроидов, так и из мегалозавроидов. [11]

История открытия

[ редактировать ]
Элементы голотипа Spinosaurus aegyptiacus , проиллюстрированные Эрнстом Стромером в 1915 году.

Первая окаменелость спинозаврид , одиночный конический зуб, была обнаружена около 1820 года британским палеонтологом Гидеоном Мантеллом в глиняной формации Вадхерст . [12] В 1841 году натуралист сэр Ричард Оуэн ошибочно приписал его крокодилу, которого он назвал Сухозавр (что означает «крокодиловая ящерица»). [13] [14] Второй вид, S. giardi , был назван позже в 1897 году . [15] Однако спинозавридная природа Сухозавра не была признана до переописания барионикса в 1998 году . [16]

Первые окаменелости, относящиеся к спинозавридам, были обнаружены в 1912 году в формации Бахария в Египте. Состоящие из позвонков , фрагментов черепа и зубов, эти останки стали голотипом нового рода и вида Spinosaurus aegyptiacus в 1915 году , когда их описал немецкий палеонтолог Эрнст Штромер . Название динозавра означало «египетская шипастая ящерица», имея в виду необычно длинные нервные отростки, ранее не встречавшиеся ни у одного другого теропода. В апреле 1944 года голотип S. aegyptiacus был уничтожен во время бомбардировки союзников во время Второй мировой войны . [17] [18] В 1934 году Стромер отнес частичный скелет из формации Бахария к новому виду спинозавра; [19] с тех пор этот экземпляр был альтернативно отнесен к другому африканскому спинозавриду, Sigilmassasaurus . [20]

В 1983 году относительно полный скелет был раскопан в яме Смоукджекс в графстве Суррей , Англия . Эти останки были описаны британскими палеонтологами Аланом Дж. Чаригом и Анджелой К. Милнер в 1986 году как голотип нового вида, Baryonyx walkeri. После открытия барионикса было описано множество новых родов, большинство из которых представляют собой очень неполные остатки. Однако другие находки содержат достаточно ископаемого материала и отчетливых анатомических особенностей, чтобы их можно было с уверенностью присвоить. Пол Серено и его коллеги описали Зухомима в 1998 году , барионихина . из Нигера , на основе частичного скелета, найденного в 1997 году. В 2004 году в формации Алькантара были обнаружены частичные кости челюсти , которые были отнесены к новому роду спинозавринов под названием Oxalaia в 1998 году 2011 Александр Келлнер . [18]

В 2021 году на острове Уайт у южного побережья Англии были обнаружены останки спинозаврид, который, как говорят, принадлежит к новому виду. Согласно находкам, его длина составляет около 10 метров, а вес - несколько тонн. Доисторические кости спинозаврида были найдены в геологическом слое породы, известном как формация Вектис в Комптон-Чайн. Это первый идентифицируемый теропод из формации Вектис. Исследование возглавил Кристофер Баркер, аспирант в области палеонтологии позвоночных в Университете Саутгемптона . [21]

В феврале 2024 года было объявлено о новом спинозавре под названием Riojavenatrix lacustris . Первоначально обнаруженный в Ла-Риохе в 2005 году, это пятый вид спинозавров, обнаруженный на Пиренейском полуострове. Было обнаружено, что он жил 120 миллионов лет назад, имел длину около 7-8 метров и массу тела 1,5 тонны. [22]

Описание

[ редактировать ]
Сравнение размеров родов спинозавридов (слева направо) Irritator , Baryonyx , Oxalaia , Spinosaurus , uchomimus и Ichthyovenator с человеком

Хотя надежные оценки размера и веса большинства известных спинозавридов затруднены из-за отсутствия хорошего материала, все известные спинозавриды были крупными животными. [18] Самый маленький род, известный по хорошему материалу, — это Irritator , длина которого составляла от 6 до 8 метров (20–26 футов), а около 1 метрической тонны (1,1 коротких тонны ; 0,98 длинных тонны ). вес — [23] [24] Ихтиовенатор , Барионикс и Зухомим имели длину от 7,5 до 11 м (от 25 до 36 футов) и весили от 1 до 5,2 т (от 1,1 до 5,7 коротких тонн; от 0,98 до 5,12 длинных тонн). [25] [24] [26] Оксалайя могла достигать длины от 12 до 14 м (от 39 до 46 футов) и веса от 5 до 7 т (от 5,5 до 7,7 коротких тонн; от 4,9 до 6,9 длинных тонн). [27] Самый крупный известный род — Spinosaurus , который был способен достигать длины 14 м (46 футов) и весить около 7,4 т (8,2 коротких тонны; 7,3 длинных тонны), что делает его самым длинным известным динозавром -тероподом и наземным хищником . [28] Близкий родственник Sigilmassasaurus , возможно, вырос до такой же или большей длины, хотя его таксономическое родство со спинозавром неясно. [29] Такое постоянство крупных размеров тела среди спинозавридов могло возникнуть как побочный продукт их предпочтения полуводного образа жизни, поскольку без необходимости конкурировать с другими крупными динозаврами-тероподами за пищу они могли бы вырасти до огромных размеров. [30]

Череп

[ редактировать ]
Аннотированная схема черепа спинозавра

спинозавридов Черепа , во многом похожие на черепа крокодилов, были длинными, низкими и узкими. [18] Как и у других теропод, различные фенестры (отверстия) в черепе способствовали уменьшению его веса. Однако у спинозавров предглазничные отверстия были значительно уменьшены, как у крокодилов. [31] Кончики предчелюстных костей (передних костей морды) были расширены в форме ложки, образуя так называемую «концевую розетку » увеличенных зубов. За этим расширением на верхней челюсти имелась выемка с зубами значительно меньшего размера, в которую вписывались также расширенные кончики зубных костей ( зубонесущие кости нижней челюсти), с выемкой позади расширения зубной кости. [18] Максиллы . (основные кости верхней челюсти) были длинными и образовывали низкую ветвь под ноздрями, соединявшуюся с задней частью предчелюстных костей Зубы в передней части верхних челюстей были маленькими, вскоре после этого стали значительно больше, а затем постепенно уменьшались в размерах к задней части челюсти. [32] Анализ зубов спинозаврид и их сравнение с зубами тираннозаврид позволяют предположить, что глубокие корни спинозаврид помогли лучше закрепить зубы этих животных и распределить нагрузку от боковых сил, возникающих во время укусов в сценариях хищничества и кормления. [33]

Крупный план зубов Зухомима.

Несмотря на их сильно модифицированные черепа, анализ эндокастов Baryonyx walkeri и Ceratosurhops inferodios показывает, что мозг спинозаврид имеет высокую степень сходства с мозгом других неманирапториформных теропод. [34]

Вдоль их черепов проходил тонкий и неглубокий сагиттальный гребень , который обычно был самым высоким возле глаз или над ними, а затем становился короче или полностью исчезал к передней части головы. [18] [35] [36] Гребень головы спинозавра имел гребенчатую форму и имел отчетливые вертикальные бороздки. [35] а у Барионикса и Зухомима они выглядели как маленькие треугольные шишки. [37] [7] раздражителя Срединный гребень заканчивался над глазами и позади них и имел выпуклую, уплощенную форму. Однако, учитывая, что для этого рода не известны полностью сохранившиеся черепа, полная форма гребня Ирритатора неизвестна. [32] Кристатусавр и Зухомим (возможный синоним первого) имели узкие предчелюстные гребни. [38] Ангатурама (возможный синоним Раздражателя ) имел необычно высокий гребень на предчелюстных костях, который почти нависал над кончиком морды с небольшим выступом вперед. [36]

спинозавров Ноздри были расположены далеко назад на черепе, по крайней мере, за зубами предчелюстных костей, а не в передней части морды, как у большинства теропод. [18] Ноздри у барионикса и зухомима были большими и начинались между первым и четвертым верхнечелюстными зубами, тогда как . ноздри спинозавра были намного меньше и более втянутыми Ноздри Ирритатора располагались так же, как у барионикса и зухомима находились между ноздрями спинозавра и зухомима . , и по размеру [36] Спинозавриды имели длинное вторичное небо , костные и морщинистые структуры на нёбе, которые также встречаются у современных крокодилов, но не у большинства тероподовых динозавров. [31] У Oxalaia было особенно сложное вторичное небо, тогда как у большинства спинозавров оно было более гладким. [27] Зубы спинозавридов были коническими, с овальным или круглым поперечным сечением и либо отсутствовали, либо были очень тонкими зубцами . Их зубы варьировались от слегка изогнутых, как у барионикса и сухамима , до прямых, как у спинозавра и сиамозавра , а корона часто была украшена продольными бороздками или гребнями. [36] [39]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Рука экземпляра спинозавра MN-4819-V (возможно, принадлежащая Ангатураме ); обратите внимание на увеличенное состояние первого когтя
Реконструированы кости стопы спинозавра ; обратите внимание на прямые когти и увеличенный палец (первый палец), касающийся земли.

Коракоидные . кости плеч спинозаврид были прочными и имели крючковидную форму [7] Руки были относительно большими и хорошо сложенными; ( лучевая кость длинная кость предплечья) была толстой и обычно составляла лишь половину длины плечевой кости (плечевая кость). На руках у спинозавров было три пальца, что типично для столбняков , и увеличенный когтевой сустав на первом пальце (или «большом пальце»), который образовывал костное ядро ​​кератинового когтя . У таких родов, как , фаланги Baryonyx иuchomimus ( кости пальцев) имели обычную для крупных теропод длину и имели крючкообразные, сильно изогнутые когти. [18] [25] Судя по фрагментарному материалу передних конечностей спинозавра , у него были более длинные, изящные руки и более прямые когти, чем у других спинозавридов. [40]

Задние конечности Зухомима и Барионикса были несколько короткими и в основном обычными, как у других мегалозавроидных теропод. [18] [25] лобковая Бедренная область ихтиовенатора была уменьшена: кость (лобковая кость) и седалищная кость , чем у (нижняя и самая задняя бедренная кость) были короче любого другого известного теропода. [41] У спинозавра и задние конечности были еще меньше таз по сравнению с размером тела; его ноги составляли чуть более 25 процентов от общей длины тела. Практически полные останки стопы спинозаврид известны только у Spinosaurus . В отличие от большинства теропод, которые ходят на трех пальцах ног, при этом большой палец (первый палец) уменьшен и приподнят над землей, спинозавр ходил на четырех функциональных пальцах ног с увеличенным большим пальцем, который соприкасался с землей. Когтевые кости его стоп, в отличие от более глубоких, меньших и загнутых когтей других теропод, были неглубокими, длинными, большими по отношению к стопе и имели плоское основание. Судя по сравнению с таковыми у современных куликов , возможно, что были ноги спинозавра перепончатыми . [40]

Реконструированы паруса нервного позвоночника четырех спинозаврид; по часовой стрелке сверху слева: Спинозавр , Ирритатор , Ихтиовенатор и Зухомимус .

Выступающие вверх нервные отростки спинозаврид позвонков (позвоночники) были очень высокими, больше, чем у большинства теропод. При жизни эти шипы были бы покрыты кожей или жировой тканью и образовывали парус на спине животного — состояние, которое также наблюдалось у некоторых кархародонтозаврид и орнитоподов . [18] [42] Одноименные превышала 1 м ( 3 фута 3 дюйма). нервные отростки спинозавра были чрезвычайно высокими, их высота на некоторых спинных позвонках [43] Зухомим имел более низкий гребнеобразный парус на большей части спины, бедер и хвоста. [7] Барионикс имел уменьшенный парус, а некоторые из самых задних позвоночных отростков были несколько удлиненными. [37] Ихтиовенатор имел синусоидальный (волнообразный) парус, разделенный на две части над бедрами, причем верхние концы некоторых нервных отростков были широкими и веерообразными. [41] Нервный отросток голотипа Vallibonavenatrix имеет морфологию, аналогичную таковой у Ichthyovenator , что указывает на наличие паруса и у этого рода. [44] Один частичный скелет, возможно, относящийся к Ангатураме, также имел удлиненные нервные отростки в области бедра. [45] [46] Присутствие паруса у фрагментарных таксонов, таких как Sigilmassasaurus, неизвестно. [20] У представителей подсемейства Spinosaurinae, таких как Ichthyovenator и Spinosaurus , нервные отростки хвостовых ( хвостовых) позвонков были высокими и наклоненными, а также удлиненными шевронами — длинными тонкими костями, образующими нижнюю часть хвоста. Это было наиболее выражено у спинозавра , у которого шипы и шевроны образовывали большую лопастную структуру, значительно углубляющую хвост на большей части его длины. [47] [29]

Классификация

[ редактировать ]
Схема, иллюстрирующая различных спинозавридов

Семейство Spinosauridae было названо Стромером в 1915 году и включало единственный род Spinosaurus . Клада расширялась по мере более близких родственников спинозавра обнаружения . Первое кладистическое определение спинозавридов было дано Полом Серено в 1998 году (как «Все спинозавроиды ближе к спинозаврам, чем к торвозаврам »). [7]

Традиционно Spinosauridae делятся на два подсемейства: Spinosaurinae, которое включает роды Icthyovenator , Irritator , Oxalaia , Sigilmassasaurus и Spinosaurus , отличается прямыми зубами без зазубрин и внешними ноздрями, расположенными дальше назад на черепе, чем у барионихин. [7] [48] и Baryonychinae, который включает роды Baryonyx , Cristatusaurus , uchosaurus , uchomimus , Ceratosurhops и Riparovenator, [49] который отличается зазубренными, слегка изогнутыми зубами, меньшим размером и большим количеством зубов в нижней челюсти за терминальной розеткой, чем у спинозавринов. [7] [48] Другие, такие как Siamosaurus , могут принадлежать либо к Baryonychinae, либо к Spinosaurinae, но они слишком не полностью известны, чтобы их можно было с уверенностью отнести. [49] Сиамозавр был классифицирован как спинозавр в 2018 году, но результаты являются предварительными и не совсем окончательными. [29]

Подсемейство Spinosaurinae было названо Серено в 1998 году и определено Томасом Хольцем и его коллегами в 2004 году как все таксоны, более близкие к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Baryonyx walkeri . Подсемейство Baryonychinae было названо Чаригом и Милнером в 1986 году. Они выделили как подсемейство, так и семейство Baryonychidae для недавно открытого Baryonyx , прежде чем его отнесли к Spinosauridae. Их подсемейство было определено Хольцем и его коллегами в 2004 году как дополнительная клада всех таксонов, более близких к Baryonyx walkeri, чем к Spinosaurus aegyptiacus . Исследования, проведенные в 2017 году Маркосом Сейлсом и Сезаром Шульцем, показали, что южноамериканские спинозавриды Angaturama и Irritator занимали промежуточное положение между Baronychinae и Spinosaurinae на основании их краниодентальных особенностей и кладистического анализа. Исследование Arden et al. В 2018 году трибу Spinosaurini назвали, включив в нее Spinosaurus и Sigilmassasaurus . [29] достоверность последнего как спинозаврид обсуждается. В 2021 году Баркер и др. назвал новое трибу Ceratosurhopsini в составе Baryonychinae, включив в него Зухомима , Рипаровенатора и Цератозухопса . [1]

Упомянутое выше исследование 2017 года показывает, что Baryonychinae на самом деле может быть немонофилетическим. Их кладограмму можно увидеть ниже. [36]

Скелеты Зухомима (вверху) и Барионикса (внизу) в масштабе
Спинозавриды

На следующей кладограмме представлен упрощенный анализ столбняков, в котором показаны только спинозавриды от коллег из Аллена в 2012 году: [41]

Спинозавриды

Филогенетический анализ 2018 года, проведенный Арденом и его коллегами, который включал множество неназванных таксонов, определил Baryonychinae как монофилетический, а также ввел новый термин Spinosaurin для клады Sigilmassasaurus и Spinosaurus . [29]

Спинозавриды

В 2021 году Крис Баркер, Хоун, Даррен Нэйш , Андреа Кау , Локвуд, Фостер, Кларкин, Шнайдер и Гостлинг описали два новых вида спинозаврид: Ceratosurhops inferodios и Riparovenator milnerae . В статье они провели филогенетический анализ, включив в себя общий диапазон теропод, но в основном сосредоточившись на спинозаврах. Результаты анализа представлены ниже: [1]

Мегалозавриды

Спинозавриды

См. также филогенетические результаты в статье 2022 года, описывающей Iberospinus . [51]

Эволюция

[ редактировать ]
Карта Европы и Северной Африки
Распространение спинозавридов в Европе и Северной Африке в меловой период ; 1, 3, 4, 5, 6 — барионикс.

Спинозавриды, по-видимому, были широко распространены от барремского до сеноманского этапов мелового периода . , примерно 130–95 миллионов лет назад самые ранние останки спинозавридов известны из средней юры Нигера Возможно , и Индии, последняя из которых в остальном не имеет остатков спинозавридов. [4] [52] У них были общие черты, такие как длинные и узкие черепа, похожие на крокодиловые; зубы субкруглой формы, с мелкими зубцами или без них; конечная розетка морды; и вторичное небо, которое делало их более устойчивыми к скручиванию. Напротив, примитивным и типичным состоянием теропод была высокая узкая морда с клиновидными (зифодонтными) зубами с зазубренными килями. [53] Адаптации черепа спинозаврид совпадали с черепами крокодилов ; ранние представители последней группы имели черепа, похожие на типичные тероподы, позже у них появились удлиненные морды, конические зубы и вторичное небо. Эта адаптация могла быть результатом перехода от наземной добычи к рыбе. В отличие от крокодилов, посткраниальные скелеты барионихиновых спинозаврид, по-видимому, не имеют водных адаптаций. [5] [53] Серено и его коллеги предположили в 1998 году, что большой коготь большого пальца и крепкие передние конечности спинозаврид развились в средней юре, до удлинения черепа и других адаптаций, связанных с поеданием рыбы, поскольку первые черты являются общими с их родственниками -мегалозавридами . Они также предположили, что спинозаврины и барионихины разошлись до барремского периода раннего мела. [54]

Было предложено несколько теорий о биогеографии спинозавридов. Поскольку Зухомим был более тесно связан с бариониксом (из Европы), чем со спинозавром — хотя этот род также обитал в Африке — распространение спинозаврид не может быть объяснено викариантностью , возникшей в результате континентального рифта . [54] Серено и коллеги [54] предположил, что спинозавриды первоначально были распространены по суперконтиненту Пангея , но раскололись с открытием моря Тетис . Тогда спинозавры развились бы на юге (Африка и Южная Америка: в Гондване ) и барионихины на севере (Европа: в Лавразии ), причем Зухомим стал бы результатом единственного события расселения с севера на юг . [54] Баффето и тунисский палеонтолог Мохамед Уаха также предположили в 2002 году, что барионихины могли быть предками спинозавринов, которые, по-видимому, заменили первых в Африке. [55] В 2003 году Милнер предположил, что спинозавриды возникли в Лавразии во время юрского периода и распространились через Иберийский сухопутный мост в Гондвану, где они распространились . [56] В 2007 году Баффето отметил, что палеогеографические исследования показали, что Иберия находилась недалеко от Северной Африки в раннем меловом периоде, что, по его мнению, подтверждает идею Милнера о том, что Иберийский регион был ступенькой между Европой и Африкой, что подтверждается наличием барионихинов. в Иберии. Направление расселения между Европой и Африкой пока неизвестно. [57] и последующие открытия останков спинозавридов в Азии и, возможно, Австралии указывают на то, что они могли быть сложными. [58]

В 2016 году испанский палеонтолог Алехандро Серрано-Мартинес и его коллеги сообщили о самой старой известной окаменелости спинозаврид, зубе из средней юры Нигера, который, как они обнаружили, позволяет предположить, что спинозавриды произошли из Гондваны, поскольку другие известные зубы юрских спинозавридов также происходят из Африки. но они обнаружили, что последующие пути расселения неясны. [52] Некоторые более поздние исследования вместо этого предположили, что этот зуб принадлежал мегалозавриду . [59] [60] Кандейро и его коллеги предположили в 2017 году, что спинозавриды северной Гондваны были заменены другими хищниками, такими как абелизавроиды , поскольку нигде в мире не известно никаких определенных окаменелостей спинозавридов после сеномана. Исчезновение спинозавридов и другие сдвиги в фауне Гондваны они объяснили изменениями в окружающей среде, возможно, вызванными нарушениями уровня моря . [61] Малафайя и его коллеги заявили в 2020 году, что барионикс остается самым старым бесспорным спинозавридом, признав при этом, что более старые останки также были предварительно отнесены к этой группе. [62] Баркер и его коллеги обнаружили подтверждение европейского происхождения спинозавридов в 2021 году с их распространением в Азии и Гондване в первой половине раннего мела. В отличие от Серено, эти авторы предположили, что произошло как минимум два события расселения из Европы в Африку, которые привели к Зухомиму и африканской части Spinosaurinae. [63]

Палеобиология

[ редактировать ]

Диета и кормление

[ редактировать ]
Сравнение черепа спинозавра с черепом Дубрейиллозавра и двух современных щук и морского угря.

Зубы спинозаврид напоминают зубы крокодилов и используются для прокалывания и удержания добычи. Таким образом, зубы с небольшими зубцами или без них, как у спинозаврид, не подходили для разрезания или вспарывания плоти, а вместо этого помогали обеспечить сильный захват борющегося животного-жертвы. [64] Ромен Вулло и его коллеги сравнили челюсти спинозаврид с челюстями щуки морского угря , что, по их гипотезе, было конвергентной эволюцией для питания в воде. У обоих видов животных на концах верхней и нижней челюсти имеются некоторые зубы, которые крупнее остальных, а также участок верхней челюсти с более мелкими зубами, образующий щель, в которую помещаются увеличенные зубы нижней челюсти с полным структура, называемая концевой розеткой. [65]

Восстановление жизни барионикса с рыбой в пасти

В прошлом спинозаврид часто считали рыбоядными (рыбоедами) в основном на основании сравнения их челюстей с челюстями современных крокодилов. [48] В 2007 году британский палеонтолог Эмили Дж. Рэйфилд и ее коллеги провели биомеханические исследования черепа барионикса , который имел длинный, сжатый с боков череп, сравнив его с гавиала (длинный, узкий, трубчатый) и аллигатора черепами (плоский и широкий). Они обнаружили, что структура барионихиновых челюстей сходна со структурой челюстей гавиалов: оба таксона демонстрировали схожие модели реакции на стресс от имитации пищевых нагрузок, причем делали это с наличием (смоделированного) вторичного неба и без него. Гавиал, образец длинной, узкой и трубчатой ​​морды, является специалистом по рыбе. Однако такая анатомия морды не исключает других вариантов спинозаврид. Гавиал — самый крайний пример и специалист по рыбам; Австралийские пресноводные крокодилы , черепа которых схожи по форме с гавиалами, также специализируются больше на рыбе, чем на симпатрических крокодилах с широкой мордой, и являются оппортунистическими кормушками, которые поедают всевозможную мелкую водную добычу, включая насекомых и ракообразных . Таким образом, морда спинозаврид коррелирует с рыбоядностью; это согласуется с гипотезой об этой диете спинозаврид, в частности барионихинов, но не указывает на то, что они были исключительно рыбоядными. [31]

Восстановление жизни головы спинозавра

Дальнейшее исследование черепов спинозавра и барионикса, проведенное Эндрю Р. Каффом и Рэйфилдом в 2013 году , не выявило сходства в черепах барионикса и гавиала, как в предыдущем исследовании. барионикс В моделях, где была скорректирована разница в размерах черепов, обладал большей устойчивостью к скручиванию и дорсовентральному изгибу, чем спинозавр и гавиал, в то время как оба спинозавриды уступали гавиалу, аллигатору и тонкорылому крокодилу в сопротивлении скручиванию и медиально-латеральный изгиб. Когда результаты моделирования не масштабировались в зависимости от размера, то оба спинозавриды показали лучшие результаты, чем все крокодилы, по устойчивости к изгибу и кручению из-за их большего размера. Таким образом, Кафф и Рэйфилд предположили, что черепа не были эффективно сконструированы для борьбы с относительно крупной борющейся добычей, но что спинозавриды могут побеждать добычу просто за счет своего преимущества в размерах, а не за счет строения черепа. [66] В 2002 году Ханс-Дитер Сьюс и его коллеги изучили строение черепа спинозаврид и пришли к выводу, что их способ питания заключался в использовании чрезвычайно быстрых и мощных ударов для захвата мелких предметов добычи с помощью челюстей, одновременно задействуя мощные мышцы шеи для быстрого подъема. - и движение вниз. Из-за узкой морды энергичные движения черепа из стороны в сторону во время поимки добычи маловероятны. [64] Основываясь на размере и положении их ноздрей, Маркос Сейлс и Цезарь Шульц в 2017 году предположили, что спинозавр в большей степени полагался на свое обоняние и вел более рыбоядный образ жизни, чем Ирритатор и барионихины. [36]

Реконструированный скелет с птерозавром в челюстях на раскрашенном фоне
Реконструированный скелет Ирритаратора , атакующий ангангеридного птерозавра , Национальный музей Рио-де-Жанейро.

Прямые ископаемые доказательства показывают, что спинозавриды питались рыбой, а также множеством других животных малого и среднего размера, включая динозавров. Барионикс был найден вместе с чешуей доисторической рыбы Scheenstia в полости его тела, которая была стерта, предположительно, желудочным соком. Рядом с этим экземпляром были найдены кости молодого игуанодона , также истертые. Если они представляют собой трапезу Барионикса , животное было, будь то охотником или падальщиком, и питалось более разнообразной пищей, чем рыба. [48] [64] [37] Более того, существует задокументированный пример того, как спинозавриды съели птерозавра : один зуб Ирритатора был обнаружен в ископаемых позвонках птерозавра - орнитохейрида , найденного в формации Ромуальдо в Бразилии. Это может означать хищничество или событие, связанное с мусором. [67] [68] Ископаемая морда, относящаяся к спинозавру, позвонком склероринхида Onchopristis . была обнаружена со встроенным в нее [35] В формации Сао Хуа в Таиланде изолированные зубные коронки сиамозавра были обнаружены вместе с останками зауроподов , что указывает на возможное хищничество или поедание мусора. [69] Окаменелости португальского Iberospinus также были обнаружены вместе с изолированными зубами игуанодона, и эти случаи перечислены; наряду с другими такими ассоциациями, как поддержка оппортунистического пищевого поведения у спинозавридов. [70]

Исследование изотопов кальция в зубах североафриканских теропод, проведенное Огюстом Хасслером и его коллегами в 2018 году, показало, что у спинозавридов была смешанная диета, состоящая из рыб и травоядных динозавров, тогда как другие исследованные тероподы ( абелизавриды и кархародонтозавриды ) в основном питались травоядными динозаврами. Это может указывать на экологическое разделение между этими тероподами. [71] Позже в 2018 году Тито Аурелиано и его коллеги представили возможный сценарий развития пищевой сети бразильской формации Ромуальдо. Исследователи предположили, что в рацион спинозавринов из этой среды могли входить, помимо птерозавров, наземные и водные крокодилиформы , молодые особи их собственных видов, черепахи и динозавры малого и среднего размера. Это сделало бы спинозавров высшими хищниками в этой конкретной экосистеме. [30]

Функция передних конечностей

[ редактировать ]
Реконструированная передняя конечность и рука Зухомима , Музей древней жизни , Юта.

Использование мощных передних конечностей и гигантских загнутых когтей спинозавров остается дискуссионной темой. Чариг и Милнер предположили в 1986 году, что барионикс , возможно, присел на берегу реки и использовал свои когти, чтобы ловить рыбу из воды, подобно медведям гризли . [72] с его крокодильей мордой и увеличенными когтями, В 1987 году британский биолог Эндрю Китченер утверждал, что барионикс по-видимому, имел слишком много приспособлений для рыбоядности, тогда как одной было бы достаточно. Вместо этого Китченер предположил, что барионикс , скорее всего, использовал свои руки для сбора трупов крупных динозавров, таких как игуанодон , врываясь в тушу большими когтями и впоследствии исследуя внутренности своей длинной мордой. [73] В своей статье 1997 года Чариг и Милнер отвергли эту гипотезу, указав, что в большинстве случаев труп уже был в значительной степени опустошен первоначальными хищниками. [37] Более поздние исследования также исключили такой вид специализированной уборки мусора. [18]

В 1986 году Чариг и Милнер предположили, что крепкие передние конечности и гигантские когти на больших пальцах были основным методом барионикса для захвата, убийства и разрывания крупной добычи; тогда как его длинная морда использовалась в основном для рыбалки. [37] Исследование, проведенное в 2005 году канадским палеонтологом Франсуа Террьеном и его коллегами, пришло к выводу, что передние конечности спинозавров, вероятно, использовались для охоты на более крупную добычу, учитывая, что их морды не могли противостоять изгибающему напряжению. [74] В обзоре семейства в 2017 году Дэвид Хоун и Хольц рассмотрели возможные функции: рытье источников воды или труднодоступной добычи, а также закапываться в почву для строительства гнезд. [18]

Черепные гребни и нервные отростки

[ редактировать ]
Силуэты голов Раздражателя и Ангатурамы с наложенными на них соответствующими костями черепа, экземпляр Ангатурамы крупнее и перекрывается с силуэтом Раздражателя на один зуб.
Голотипические образцы черепа Irritator Challengeri (вверху: начало носового гребня) и Angaturama limai (внизу: высокий предчелюстной гребень)

Головы теропод часто украшены гребнем, рогом или морщинистой структурой той или иной формы, которые при жизни были бы расширены кератином. [75] Хотя гребни на головах спинозавров мало обсуждались, Хоун и Хольц в 2017 году считали, что их, скорее всего, использовали для демонстрации потенциальным партнерам или как средство угрозы соперникам и другим хищникам. [18] Ранее подобное предполагалось для черепных структур теропод, чему могла способствовать необычная или яркая окраска, обеспечивающая дополнительные визуальные подсказки. [75]

На протяжении многих лет было предложено множество теорий использования спинных парусов спинозаврид, таких как терморегуляция ; [76] для помощи в плавании; [77] для накопления энергии или изоляции животного; или в демонстрационных целях, например, для запугивания соперников и хищников или для привлечения партнеров. [78] [79] Многие сложные структуры тела современных животных служат для привлечения представителей противоположного пола во время спаривания. Возможно, для ухаживания спинозавр использовал парус, похожий на павлина хвост . В 1915 году Стромер предположил, что размер нервных отростков мог различаться у мужчин и женщин. [79] В 2012 году французский палеонтолог Ронан Аллен и его коллеги предложили учитывать большое разнообразие удлинения нервных отростков, наблюдаемое у динозавров-теропод, а также гистологические исследования, проведенные на парусах синапсидов (стволовых млекопитающих), синусоидальный парус Ихтиовенатора, вероятно, использовался для демонстрации ухаживания. или признание представителей своего вида . [80] В своем блоге 2013 года Даррен Нэйш назвал последнюю функцию маловероятной, отдав предпочтение гипотезе полового отбора паруса Ихтиовенатора , поскольку он, похоже, развился сам по себе, без очень близких родственников. Нэйш также отмечает, что, возможно, подобные родственники еще не обнаружены. [81]

В 2015 году немецкий биофизик Ян Гимса и его коллеги предположили, что эта особенность также могла способствовать передвижению в воде, улучшая маневренность при погружении, и служила точкой опоры для мощных движений шеи и хвоста (аналогично движениям парусника или акул-молотилок ). [82] [83]

Онтогенез

[ редактировать ]

Окаменелости молодых спинозаврид довольно редки. Однако когтевая фаланга размером 21 мм (0,83 дюйма), принадлежащая очень молодому спинозавру, указывает на то, что спинозавр и, вероятно, в некоторой степени другие спинозавриды, возможно, развили свои полуводные адаптации при рождении или в очень молодом возрасте и сохраняли эти адаптации на протяжении всей своей жизни. . Считается, что экземпляр, найденный в 1999 году и описанный Симоне Магануко, Криштиану Даль Сассо и их коллегами в 2018 году, произошел от очень маленького подростка размером 1,78 м (5,8 фута), что делает этот экземпляр самым маленьким известным примером спинозаврида, описанного в настоящее время. . [84] [85]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Предпочтение среды обитания

[ редактировать ]

Публикация Ромена Амио и его коллег в 2010 году показала, что соотношение изотопов кислорода в костях спинозаврид указывает на полуводный образ жизни. Соотношения изотопов в зубах барионикса , ирритатора , сиамозавра и спинозавра сравнивались с изотопным составом современных теропод, черепах и крокодилов. Исследование показало, что среди теропод соотношение изотопов спинозаврид было ближе к таковому у черепах и крокодилов. Экземпляры сиамозавров, как правило, имели наибольшее отличие от соотношений других теропод, а спинозавры, как правило, имели наименьшее различие. Авторы пришли к выводу, что спинозавриды, как и современные крокодилы и гиппопотамы, проводят большую часть своей повседневной жизни в воде. Авторы также предположили, что полуводный образ жизни и рыбоядность спинозавридов могут объяснить, как спинозавриды сосуществовали с другими крупными тероподами: питаясь разными объектами добычи и живя в разных средах обитания, разные типы теропод были бы вне прямой конкуренции. [86] В 2018 году был проведен анализ частичной большеберцовой кости неопределенного спинозавра из раннего альба , кость принадлежала полувзрослому человеку длиной от 7 до 13 м (22 и 42 фута), который перед смертью продолжал расти умеренно быстро. Этот образец (LPP-PV-0042) был найден в бассейне Арарипе в Бразилии и доставлен в Университет Сан-Карлоса для компьютерной томографии , где он выявил остеосклероз (высокую плотность костей). [30] Ранее это состояние наблюдалось только у спинозавра как возможный способ контроля его плавучести. [40] Наличие этого состояния на фрагменте ноги показало, что полуводные адаптации у спинозаврид присутствовали уже как минимум за 10 миллионов лет до появления Spinosaurus aegyptiacus . Согласно методу филогенетического брекетинга , такая высокая плотность кости могла присутствовать у всех спинозавринов. [30] В 2020 году научная статья палеонтологов, опубликованная в научном журнале Cretaceous Research, обнаружила в группе Кем-Кем тафономические доказательства, подтверждающие, что спинозавр был полуводным динозавром. [87] Однако исследование, проведенное в 2023 году, сразу же выдвинуло предположение о том, что спинозавриды являются заядлыми ныряльщиками из-за того, что корреляция в компактности костей подвержена ошибкам, таким как ошибочные статистические методы и измерения, а также систематическая ошибка выборки. [88] Исследование, проведенное в 2023 году Стефани Баумгарт, также показало результаты, аналогичные предыдущим исследованиям: Учитывая количество вариаций в образцах и методах сбора данных, они пришли к выводу, что предыдущие доказательства недостаточно убедительны, чтобы считать, что спинозавр плавал и нырял полностью под водой. Спинозавры все же, скорее всего, в основном тусовались на берегу, что ранее мешало куликовому образу жизни. [89]

Исследование плавучести , проведенное канадским палеонтологом Дональдом М. Хендерсоном в 2018 году (посредством моделирования с помощью 3D-моделей), показало, что отдаленно родственные тероподы плавали так же, как и протестированные спинозавры, и вместо этого предположили, что они остались бы у береговой линии или на мелководье, а не были бы полуплавающими. -водный. [90]

Распределение

[ редактировать ]
обобщенные места находок окаменелостей спинозаврид из байоса - бата (А), титона (Б), баррема - апта (В) и альба - сеномана (D). На картах этих временных интервалов отмечены

Подтвержденные спинозавриды были обнаружены на всех континентах, за исключением Северной Америки, Австралии и Антарктиды, первым из которых был Spinosaurus aegyptiacus , обнаруженный в формации Бахария в Египте. [79] Барионихины были обычным явлением, например, Baryonyx , живший во времена баррема в Англии и Испании. Бариониксоподобные зубы также обнаружены в более ранних готеривских и более поздних аптских отложениях Испании, а также в готериве Англии. [18] [58] Барионихины были представлены в Африке сuchomimus tenerensis и Cristatusaurus lapparenti, а также бариониксоподобными зубами из апта Нигера . [49] [7] [91] а также в Европе с suchosauruscultridens и S. giardi из Англии. бариониксу, Сообщается также, что зубы, подобные обнаружены в песках Эшдаун в Сассексе в Англии и в провинции Бургос в Испании. [58] Другие европейские спинозавриды Camarillasaurus cirugedae и Iberospinus natarioi известны из баррема Испании и Португалии соответственно. [92] [51]

Самая ранняя запись о спинозавринах произошла в Европе: барремский вид Vallibonavenatrix cani из Испании. [44] Спинозаврины присутствуют также в альбских отложениях Туниса и Алжира , в сеноманских отложениях Египта и Марокко . В Африке барионихины были распространены в апте, а затем в альбе и сеномане заменены спинозавринами. [49] например, в пластах Кем-Кем в Марокко, где располагалась экосистема, содержащая множество крупных сосуществующих хищников. [38] [86] Фрагмент нижней челюсти спинозавра из раннего мела также был обнаружен в Тунисе и отнесен к Spinosaurus . [49] Ареал Spinosaurinae также распространился на Южную Америку, особенно в Бразилию, с открытием Irritator Challengeri, Angaturama limai и Oxalaia quilombensis. [68] [27] В Аргентине также был ископаемый зуб, который Леонардо Сальгадо и его коллеги отнесли к Spinosauidae. [93] Это направление подвергается сомнению Gengo Tanaka et al. , который предлагает Hamadasurus , крокодила, как наиболее вероятное животное происхождения этих зубов. [94]

Частичные скелеты и многочисленные ископаемые зубы указывают на то, что спинозавриды были широко распространены в Азии; были названы: Siamosaurus suteethorni из Таиланда, Sinopliosaurus три таксона - все спинозаврины - fusuiensis Ichthyovenator из Китая и laosensis из Лаоса. [41] [49] [2] Зубы спинозаврид были найдены в Малайзии ; это были первые останки динозавров, обнаруженные в стране. [95] Некоторые промежуточные экземпляры расширяют известный ареал спинозаврид за пределы самых молодых дат названных таксонов. Единственный барионихиновый зуб был найден в середине сантона в формации Мацзякунь в провинции Хэнань , Китай. [2] Однако в зубе отсутствуют синапоморфии спинозаврид. [3] В Ла-Канталера-1, стоянке в ранней барремской формации Блеса в Треуле , Испания, были обнаружены два типа зубов спинозаврид, которые предварительно были отнесены к неопределенным таксонам спинозавров и барионихин. [96] Неопределенный спинозаврид был обнаружен в раннемеловой формации Эумералла в Австралии. [97] Он известен по одному частичному шейному позвонку длиной 4 см, обозначенному NMV P221081. В нем отсутствует большая часть нервной дуги. Экземпляр принадлежит молодой особи, длина которой оценивается примерно в 2–3 метра (6–9 футов). Из всех спинозавридов он больше всего напоминает барионикса . [50] В 2019 году было высказано предположение, что позвонок принадлежал тероподу - мегарапториду , а не спинозавру. [98]

Хронология родов

[ редактировать ]
Меловой периодюрский периодПоздний мелРанний мелПоздняя юраСредняя юраРанняя юраСпинозаврСигилмассазаврОксалайяРаздражительИхтиовенаторЗухомимКристатусаврСухозаврПротатлонРемонтникЦератосухопсВаллибонавенатриксБариониксСиамозаврМеловой периодюрский периодПоздний мелРанний мелПоздняя юраСредняя юраРанняя юра

Хронология описаний родов

[ редактировать ]
21 век в палеонтологии20 век в палеонтологииXIX век в палеонтологии2040-е годы в палеонтологии2030-е годы в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е в палеонтологии2000-е в палеонтологии1990-е в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии1870-е годы в палеонтологии1860-е годы в палеонтологии1850-е годы в палеонтологии1840-е годы в палеонтологии1830-е годы в палеонтологии1820-е годы в палеонтологииПротатлонРемонтникЦератосухопсВаллибонавенатриксИхтиовенаторОксалайяСиноплиозавр fusuiensisКристатусаврЗухомимСигилмассазаврРаздражительАнгатурамаСиамозаврБариониксСпинозаврСухозавр21 век в палеонтологии20 век в палеонтологииXIX век в палеонтологии2040-е годы в палеонтологии2030-е годы в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е в палеонтологии2000-е в палеонтологии1990-е в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии1870-е годы в палеонтологии1860-е годы в палеонтологии1850-е годы в палеонтологии1840-е годы в палеонтологии1830-е годы в палеонтологии1820-е годы в палеонтологии

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с Т. Баркер, К.; Хон, Д.; Нэйш, Д.; Кау, А.; Локвуд, Дж.; Фостер, Б.; Кларкин, К.; Шнайдер, П.; Гостлинг, Н. (2021). «Новые спинозавриды из формации Уэссекс (ранний мел, Великобритания) и европейское происхождение спинозавридов» . Научные отчеты . 11 (1): 19340. Бибкод : 2021NatSR..1119340B . дои : 10.1038/s41598-021-97870-8 . ПМЦ   8481559 . ПМИД   34588472 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Хоун, Дэвид МЫ; Син, Сюй; Де-Ю, Ван (15 марта 2010 г.). «ВЕРОЯТНЫЙ БАРИОНИХИНОВЫЙ (THEROPODA: SPINOSAURIDAE) ЗУБ ИЗ ВЕРХНЕГО МЕЛА ПРОВИНЦИИ ХЭНАНЬ, КИТАЙ» . Позвоночные Палазиатские . 48 (1): 19.
  3. ^ Перейти обратно: а б Кацухиро, Кубота; Юджи, Такакува; Ёсикадзу, Хасэгава (2017). «Второе открытие зуба спинозавра из формации Себаяши (нижний мел), город Канна, префектура Гунма, Япония» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Гумма . 21 : 1–6.
  4. ^ Перейти обратно: а б Шарма, А.; Новас, Фернандо Э. (2023). «Первые юрские свидетельства возможного существования ногтевой кости спинозаврид из бассейна Джайсалмера, Индия» . Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 29 (3): 653–670. дои : 10.54103/2039-4942/20032 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Ибрагим, Низар ; Серено, Пол С.; Даль Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Фабри, Маттео; Мартилл, Дэвид М.; Зухри, Самир; Мирволд, Натан; Лурино, Дэвид А. (2014). «Полуводные адаптации гигантского хищного динозавра» . Наука . 345 (6204): 1613–6. Бибкод : 2014Sci...345.1613I . дои : 10.1126/science.1258750 . ПМИД   25213375 . S2CID   34421257 . Дополнительная информация
  6. ^ Смит, Роберт Ш.; Ибрагим, Низар; Мартилл, Дэвид М. (октябрь 2020 г.). «Сигилмассазавр - это спинозавр: переоценка африканских спинозавринов». Меловые исследования . 114 : 104520. Бибкод : 2020CrRes.11404520S . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104520 . S2CID   219487346 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Серено, Пол С.; Бек, Эллисон Л.; Дютей, Дидье Б.; Гадо, Бубакар; Ларссон, Ханс CE; Лион, Габриэль Х.; Маркот, Джонатан Д.; Раухут, Оливер В.М.; Садлер, Редьярд В.; Сидор, Кристиан А.; Варриккио, Дэвид Д.; Уилсон, Грегори П.; Уилсон, Джеффри А. (13 ноября 1998 г.). «Длиннорылый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозавридов». Наука . 282 (5392): 1298–1302. Бибкод : 1998Sci...282.1298S . CiteSeerX   10.1.1.502.3887 . дои : 10.1126/science.282.5392.1298 . ПМИД   9812890 .
  8. ^ Бенсон, Роджер (2010). «Описание Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из бата Великобритании и взаимоотношения теропод средней юры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (4): 882–935. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x . S2CID   84266680 .
  9. ^ «НОВАЯ ФИЛОГЕНИЯ ПЛОТОЯДНЫХ ДИНОЗАВРОВ» (PDF) . ГЕЯ : 5–61.
  10. ^ Раухут, Оливер (2019). «Вероятный базальный аллозавроид из ранней среднеюрской формации Каньядон Асфальто в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность столбнячных тероподных динозавров» . Научные отчеты . 9 (18826): 18826. Бибкод : 2019NatSR...918826R . дои : 10.1038/s41598-019-53672-7 . ПМК   6906444 . ПМИД   31827108 .
  11. ^ Раухут, Оливер (2012). «Исключительно сохранившийся молодой мегалозавроидный динозавр-теропод с нитчатым покровом из поздней юры Германии» . ПНАС . 109 (29): 11746–11751. Бибкод : 2012PNAS..10911746R . дои : 10.1073/pnas.1203238109 . ПМК   3406838 . ПМИД   22753486 .
  12. ^ Мантелл, Гидеон Алджернон (1822). Окаменелости Саут-Даунса или иллюстрации геологии Сассекса . Л. Релфе. дои : 10.5962/bhl.title.44924 . OCLC   754552732 . [ нужна страница ]
  13. ^ Оуэн, Р. (1840–1845). Одонтография . Лондон: Ипполит Байьер, 655 стр., 1–32.
  14. ^ Оуэн, Р., 1842, Отчет о британских ископаемых рептилиях. Часть II . Отчеты заседаний Британской ассоциации содействия развитию науки. 11, стр. 61-204.
  15. ^ Уайлд, HE (1897–1898). Ископаемые позвоночные из Португалии. Вклад в изучение рыб и рептилий юры и мела. Лиссабон: Управление геологических работ Португалии, 46 стр.
  16. ^ Милнер, А., 2003, «Тероподы, питающиеся рыбой: краткий обзор систематики, биологии и палеобиогеографии спинозавров». В: Уэрта Уртадо и Торсида Фернандес-Бальдор (ред.). Материалы II Международной конференции по палеонтологии динозавров и окружающей среды (2001) . стр. 129-138
  17. ^ Смит, Джошуа Б.; Ламанна, Мэтью С.; Майр, Хельмут; Лаковара, Кеннет Дж. (март 2006 г.). «Новая информация о голотипе Spinosaurus Aegyptiacus Stromer, 1915». Журнал палеонтологии . 80 (2): 400–406. doi : 10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2 . S2CID   130989487 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Хоун, Дэвид Уильям Эллиотт; Хольц, Томас Ричард (июнь 2017 г.). «Век спинозавров - обзор и пересмотр спинозавридов с комментариями по их экологии» . Acta Geologica Sinica — английское издание . 91 (3): 1120–1132. Бибкод : 2017AcGlS..91.1120H . дои : 10.1111/1755-6724.13328 . S2CID   90952478 .
  19. ^ Стромер, Э. (1934). «Результаты исследовательских поездок проф. Э. Стромера по пустыням Египта. II. Остатки позвоночных яруса Бахарие (нижний сеноман). 13. Динозаврия». Трактаты Отделения математики и естественных наук Баварской академии наук . Новый эпизод (на немецком языке). 22 :1–79.
  20. ^ Перейти обратно: а б Эверс, Сережа В.; Раухут, Оливер В.М.; Милнер, Анджела С.; Макфитерс, Брэдли; Аллен, Ронан (20 октября 2015 г.). «Переоценка морфологии и систематического положения тероподного динозавра Sigilmassasaurus из «среднего» мела Марокко» . ПерДж . 3 : е1323. дои : 10.7717/peerj.1323 . ПМЦ   4614847 . ПМИД   26500829 .
  21. ^ Сана Нур Хак (9 июня 2022 г.). «Ученые раскопали останки одного из крупнейших хищных динозавров Европы» . CNN . Проверено 11 июня 2022 г.
  22. ^ «Исследователи обнаружили новый вид хищных динозавров в Ла-Риохе, Испания» . Физика.орг . 13 марта 2024 г. Проверено 25 мая 2024 г.
  23. ^ Диксон, Дугал (2009). Полное руководство по динозаврам . Книги Тиктак. ISBN  9781846969881 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, приложение, зима 2010 г.
  25. ^ Перейти обратно: а б с С., Пол, Грегори (25 октября 2016 г.). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси ISBN  9781400883141 . OCLC   954055249 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Терриен, Франсуа; Хендерсон, Дональд М. (12 марта 2007 г.). «Мой теропод больше вашего… или нет: оцениваем размер тела теропод по длине черепа». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:mtibty]2.0.co;2 . S2CID   86025320 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с Келлнер, Александр В.А.; Азеведо, Серхио АК; Мачадо, Элейн Б.; Карвальо, Лусиана Б. де; Энрикес, Дейзе Д.Р. (март 2011 г.). «Новый динозавр (Theropoda, Spinosauridae) из меловой (сеноманской) формации Алькантара, остров Кахуал, Бразилия» . Анналы Бразильской академии наук . 83 (1): 99–108. дои : 10.1590/S0001-37652011000100006 . ПМИД   21437377 .
  28. ^ Серено, Пол С.; Мирволд, Натан; Хендерсон, Дональд М.; Фиш, Фрэнк Э.; Видаль, Дэниел; Баумгарт, Стефани Л.; Кейллор, Тайлер М.; Формозо, Кирстен К.; Конрой, Лорен Л. (2022). «Спинозавр не водный динозавр». bioRxiv   10.1101/2022.05.25.493395 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с д и Арден, ТМС; Кляйн, КГ; Зухри, С.; Лонгрич, Северная Каролина (2018). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавров ». Меловые исследования . 93 : 275–284. Бибкод : 2019CrRes..93..275A . дои : 10.1016/j.cretres.2018.06.013 . S2CID   134735938 .
  30. ^ Перейти обратно: а б с д Аурелиано, Тито; Гиларди, Алин М.; Бак, Педро В.; Фаббри, Маттео; Самати, Адун; Делькур, Рафаэль; Фернандес, Марсело А.; Сандер, Мартин (октябрь 2018 г.). «Полуводные адаптации спинозавра из нижнего мела Бразилии» . Меловые исследования . 90 : 283–295. Бибкод : 2018CrRes..90..283A . дои : 10.1016/j.cretres.2018.04.024 . S2CID   134353898 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с Рэйфилд, Эмили Дж.; Милнер, Анджела С.; Сюань, Вьет Буй; Янг, Филипп Г. (12 декабря 2007 г.). «Функциональная морфология динозавров-крокодилоподобных спинозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 892–901. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[892:FMOSCD]2.0.CO;2 . S2CID   85854809 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Сьюс, HD; Фрей, Э.; Мартилл, DM; Скотт, DM (2002). «Irritator Challengeri, спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 535–547. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2 . S2CID   131050889 .
  33. ^ Хольц, Томас Р. (2008). «Критическая переоценка гипотезы обязательного падальщика тираннозавра рекса и других динозавров-тиранов» . Тираннозавр Рекс, Король-Тиран . Издательство Университета Индианы. стр. 371–396. ISBN  978-0253350879 .
  34. ^ Баркер, Крис Тиджани; Нэйш, Даррен; Тренд, Джейкоб; Михельс, Лисанн Верле; Уитмер, Лоуренс; Риджли, Райан; Рэнкин, Кэти; Кларкин, Клэр Э.; Шнайдер, Филипп; Гостлинг, Нил Дж. (2023). «Модифицированные черепа, но консервативный мозг? Палеоневрология и эндокраниальная анатомия барионихиновых динозавров (Theropoda: Spinosauridae)» . Журнал анатомии . 242 (6): 1124–1145. дои : 10.1111/joa.13837 . ПМЦ   10184548 . ПМИД   36781174 . S2CID   256845477 .
  35. ^ Перейти обратно: а б с Сассо, Криштиану Даль; Магануко, Симоне; Баффето, Эрик; Мендес, Марко А. (30 декабря 2005 г.). «Новая информация о черепе загадочного теропода спинозавра с замечаниями о его размере и сходстве». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 888–896. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0888:NIOTSO]2.0.CO;2 . S2CID   85702490 .
  36. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Продажи, МАФ; Шульц, CL (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные из Бразилии» . ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0187070. Бибкод : 2017PLoSO..1287070S . дои : 10.1371/journal.pone.0187070 . ПМЦ   5673194 . ПМИД   29107966 .
  37. ^ Перейти обратно: а б с д и Чариг, Эй Джей; Милнер, AC (1997). « Baryonyx walkeri , рыбоядный динозавр из Уэлдена в графстве Суррей» . Бюллетень Лондонского музея естественной истории . 53 : 11–70.
  38. ^ Перейти обратно: а б Хендрикс, Кристоф; Матеус, Октавио; Баффето, Эрик (6 января 2016 г.). «Морфофункциональный анализ квадрата спинозавридов (Dinosauria: Theropoda) и наличие спинозавров и второго таксона спинозавров в сеномане Северной Африки» . ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0144695. Бибкод : 2016PLoSO..1144695H . дои : 10.1371/journal.pone.0144695 . ПМК   4703214 . ПМИД   26734729 .
  39. ^ Бертен, Тор (2010). «Каталог материала и обзор спинозавров» . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 7 (4): 01–39.
  40. ^ Перейти обратно: а б с Ибрагим, Н. ; Серен, ПК; От Сассо, К.; Магануко, С.; Фаббри, М.; Мартилль, DM; Зухри, С.; Мирволд, Н.; Юрино, Д.А. (2014). «Полуводные адаптации гигантского хищного динозавра» . Наука 345 (6204): 1613–1616. Бибкод : 2014Наука... 345.1613I дои : 10.1126/science.1258750 . ПМИД   25213375 . S2CID   34421257 .
  41. ^ Перейти обратно: а б с д Аллен, Р.; Ксайсанавонг, Т.; Ричир, П.; Хентавонг, Б. (2012). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Бибкод : 2012NW.....99..369A . дои : 10.1007/s00114-012-0911-7 . ПМИД   22528021 . S2CID   2647367 .
  42. ^ Эдди, доктор медицинских наук; Кларк, Дж. А. (2011). «Новая информация о краниальной анатомии Acrocanthosaurus atokensis и ее значении для филогении Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda)» . ПЛОС ОДИН . 6 (3): e17932. Бибкод : 2011PLoSO...617932E . дои : 10.1371/journal.pone.0017932 . ПМК   3061882 . ПМИД   21445312 .
  43. ^ Хехт, Джефф. 1998. «Рыба в страхе плавала». Новый учёный. 21 ноября . https://www.newscientist.com/article/mg16021610-300-fish-swam-in-fear/ .
  44. ^ Перейти обратно: а б Элизабет Малафайя; Хосе Майкл Гасулла; Фердинанд Скарс; Иван Нарваез; Хосе Луис Санс; Франсиско Ортега (2019). «Новый теропод спинозаврид (Dinosauria: Megalosauroidea) из позднего баррема Валлибоны, Испания: значение для разнообразия спинозавридов в раннем мелу Пиренейского полуострова». Меловые исследования. в печати: 104221. два : 10.1016/j.cretres.2019.104221 .
  45. ^ Штат Сан-Паулу (на португальском языке) , 14 мая 2009 г., доступно по адресу [1] ; O Globo , 15 мая 2009 г., сокращенную версию можно найти по адресу [2] ; объявление университета на Моутинью, София (05.11.2009). «Выставка «Динозавры в Сертане» откроется 14 числа» . Архивировано из оригинала 6 июля 2011 г. Проверено 13 января 2010 г.
  46. ^ МАЧАДО, Э.Б.; Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2005). «Предварительная информация о тазе динозавра (Theropoda, Spinosauridae) из меловой формации Сантана (пачка Ромуальдо) Бразилия». Латиноамериканский конгресс палеонтологии позвоночных . 2 (Бюллетень тезисов): 161–162.
  47. ^ Ибрагим, Низар; Магануко, Симоне; Даль Сассо, Криштиану; Фаббри, Маттео; Аудиторе, Марко; Бинделлини, Габриэле; Мартилл, Дэвид М.; Зухри, Самир; Маттарелли, Диего А.; Анвин, Дэвид М.; Виманн, Жасмин; Бонадонна, Давиде; Амане, Аюб; Якубчак, Юлиана; Джогер, Ульрих; Лаудер, Джордж В.; Пирс, Стефани Э. (7 мая 2020 г.). «Водное передвижение тероподового динозавра с помощью хвоста» . Природы . 581 (7806): 67–70. Бибкод : 2020Natur.581...67I . дои : 10.1038/s41586-020-2190-3 . ПМИД   32376955 .
  48. ^ Перейти обратно: а б с д Рэйфилд, Э.Дж. (2011). «Структурные характеристики черепов столбнячных теропод с упором на Megalosauridae, Spinosauridae и Carcharodontosauridae». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 241–254. OCLC   769169643 .
  49. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Баффето, Эрик; Уаджа, Мохамед (1 сентября 2002 г.). «Новый экземпляр спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса с замечаниями по эволюционной истории спинозавридов» (PDF) . Бюллетень геологического общества Франции . 173 (5): 415–421. дои : 10.2113/173.5.415 . HDL : 2042/216 .
  50. ^ Перейти обратно: а б Барретт, Пол М.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Рич, Томас Х.; Викерс-Рич, Патрисия (23 декабря 2011 г.). «Первый динозавр-спинозавр из Австралии и космополитизм меловой фауны динозавров» . Письма по биологии . 7 (6): 933–936. дои : 10.1098/rsbl.2011.0466 . ПМК   3210678 . ПМИД   21693488 .
  51. ^ Перейти обратно: а б Матеус, Октавиус; Эстравис-Лопес, Дарио (16 февраля 2022 г.). «Новый динозавр-теропод из раннего мела (баррема) мыса Эспишель, Португалия: значение для эволюции спинозаврид» . ПЛОС ОДИН . 17 (2): e0262614. Бибкод : 2022PLoSO..1762614M . дои : 10.1371/journal.pone.0262614 . ПМЦ   8849621 . ПМИД   35171930 .
  52. ^ Перейти обратно: а б Серрано-Мартинес, А.; Видаль, Д.; Шишио, Л.; Ортега, Ф.; Нолл, Ф. (2015). «Изолированный зуб теропода из средней юры Нигера и ранняя стоматологическая эволюция спинозавридов» . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.00101.2014 . hdl : 10261/152148 . S2CID   53331040 .
  53. ^ Перейти обратно: а б Хольц-младший, TR (1998). «Спинозавры как подражатели крокодилам». Наука . 282 (5392): 1276–1277. дои : 10.1126/science.282.5392.1276 . S2CID   16701711 .
  54. ^ Перейти обратно: а б с д Серено, ПК ; Бек, Алабама; Дютейл, Д.Б.; Гадо, Б.; Ларссон, HCE; Лион, GH; Маркот, доктор юридических наук; Раухут, OWM; Садлер, RW; Сидор, Калифорния ; Варриккио, Д.Д.; Уилсон, врач общей практики; Уилсон, Дж. А. (1998). «Длиннорылый хищный динозавр из Африки и эволюция спинозаврид» . Наука . 282 (5392): 1298–1302. Бибкод : 1998Sci...282.1298S . дои : 10.1126/science.282.5392.1298 . ПМИД   9812890 .
  55. ^ Бюффето, Э.; Уаха, М. (2002). «Новый экземпляр спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса с замечаниями по эволюционной истории спинозавридов» (PDF) . Бюллетень геологического общества Франции . 173 (5): 415–421. дои : 10.2113/173.5.415 . HDL : 2042/216 . S2CID   53519187 .
  56. ^ Милнер, AC (2003). «Рыбоядные тероподы: краткий обзор систематики, биологии и палеобиогеографии спинозавров». Actas de las II Jornadas Internacionales Sobre Paleontologýa de Dinosaurios y Su Entorno : 129–138.
  57. ^ Баффето, Э. (2007). «Спинозавридный динозавр барионикс (Saurischia, Theropoda) в раннем мелу Португалии» (PDF) . Геологический журнал . 144 (6): 1021–1025. Бибкод : 2007GeoM..144.1021B . дои : 10.1017/S0016756807003883 . S2CID   130212901 .
  58. ^ Перейти обратно: а б с Мэтью, О.; Араужо, Р.; Натарио, К.; Кастанинья, Р. (2011). «Новый экземпляр тероподного динозавра барионикса из раннего мела Португалии и таксономическая достоверность Сухозавра » (PDF) . Зоотакса . 2827. 2827 : 54–68. дои : 10.11646/zootaxa.2827.1.3 .
  59. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеус, О.; Араужо, Р.; Шуаньер, Ж. (2019). «Распределение особенностей зубов у нептичьих динозавров-теропод: таксономический потенциал, степень гомоплазии и основные эволюционные тенденции» . Электронная палеонтология . 22 (3): 1–110. дои : 10.26879/820 . hdl : 11336/146011 . ISSN   1094-8074 . S2CID   213164229 .
  60. ^ Сото, М.; Ториньо, П.; Переа, Д. (2020). « Зубы цератозавра (Theropoda, Ceratosauria) из формации Такуарембо (поздняя юра, Уругвай)» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102781. Бибкод : 2020JSAES.10302781S . doi : 10.1016/j.jsames.2020.102781 . ISSN   0895-9811 . S2CID   224842133 .
  61. ^ Кандейро, CRA; Брусатте, СЛ; Соуза, Алабама (2017). «Раннемеловые динозавры-спинозавры Северной Африки и Европы: летопись окаменелостей, биогеография и вымирание» . Ежегодник Института геологических наук . 40 (3): 294–302. дои : 10.11137/2017_3_294_302 . hdl : 20.500.11820/1bc143b5-5bd5-416b-bf10-dd28304d2c9b .
  62. ^ Малафайя, Э.; Гасулла, Дж. М.; Эскасо, Ф.; Нарваес, И.; Ортега, Ф. (2020). «Обновление летописи окаменелостей спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Пиренейского полуострова: распространение, разнообразие и история эволюции». Журнал иберийской геологии . 46 (4): 431–444. Бибкод : 2020JIbG...46..431M . дои : 10.1007/s41513-020-00138-9 . S2CID   222149842 .
  63. ^ Баркер, Коннектикут; Хон, DWE; Нэйш, Д.; Кау, А.; Локвуд, JAF; Фостер, Б.; Кларкин, CE; Шнайдер, П.; Гостлинг, Нью-Джерси (2021 г.). «Новые спинозавриды из формации Уэссекс (ранний мел, Великобритания) и европейское происхождение спинозавридов» . Научные отчеты . 11 (1): 19340. Бибкод : 2021NatSR..1119340B . дои : 10.1038/s41598-021-97870-8 . ПМЦ   8481559 . ПМИД   34588472 .
  64. ^ Перейти обратно: а б с Сьюс, Ханс-Дитер; Фрей, Эберхард; Мартилл, Дэвид М.; Скотт, Дайан М. (19 сентября 2002 г.). «Irritator Challengeri, спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 535–547. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0535:ICASDT]2.0.CO;2 . S2CID   131050889 .
  65. ^ Вулло, Ромен; Аллен, Ронан; Кэвин, Лайонел (2016). «Конвергентная эволюция челюстей спинозавридных динозавров и щучьих морских угрей» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00284.2016 .
  66. ^ Кафф, Эндрю Р.; Рэйфилд, Эмили Дж. (28 мая 2013 г.). «Механика питания спинозавровых теропод и современных крокодилов» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65295. Бибкод : 2013PLoSO...865295C . дои : 10.1371/journal.pone.0065295 . ПМЦ   3665537 . ПМИД   23724135 .
  67. ^ Виттон, Марк П. (2018). «Птерозавры в мезозойских пищевых сетях: обзор ископаемых свидетельств». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 (1): 7–23. Бибкод : 2018GSLSP.455....7W . дои : 10.1144/SP455.3 . S2CID   90573936 .
  68. ^ Перейти обратно: а б Баффето, Эрик; Мартилл, Дэвид; Эскулье, Франсуа (июль 2004 г.). «Птерозавры как часть диеты спинозавров» . Природа . 430 (6995): 33. Бибкод : 2004Natur.429...33B . дои : 10.1038/430033а . ПМИД   15229562 . S2CID   4398855 .
  69. ^ Баффето, Эрик; Сутитхорн, Варавуд (июнь 1999 г.). «Фауна динозавров формации Сан-Кхуа в Таиланде и начало меловой радиации динозавров в Азии» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 150 (1–2): 13–23. Бибкод : 1999PPP...150...13B . дои : 10.1016/S0031-0182(99)00004-8 .
  70. ^ Хендрикс, К.; Матеус, О.; Баффето, Э. (2016). «Морфофункциональный анализ квадрата спинозавридов (Dinosauria: Theropoda) и наличие спинозавров и второго таксона спинозавров в сеномане Северной Африки» . ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0144695. Бибкод : 2016PLoSO..1144695H . дои : 10.1371/journal.pone.0144695 . ПМК   4703214 . ПМИД   26734729 .
  71. ^ Хасслер, А.; Мартин, Дж. Э.; Амиот, Р.; Такаил, Т.; Годе, Ф. Арно; Аллен, Р.; Балтер, В. (11 апреля 2018 г.). «Изотопы кальция дают ключ к разгадке распределения ресурсов среди хищных динозавров мелового периода» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1876): 20180197. doi : 10.1098/rspb.2018.0197 . ПМК   5904318 . ПМИД   29643213 .
  72. ^ Чариг, Эй Джей; Милнер, AC (1986). « Барионикс , новый замечательный динозавр-теропод». Природа . 324 (6095): 359–361. Бибкод : 1986Natur.324..359C . дои : 10.1038/324359a0 . ПМИД   3785404 . S2CID   4343514 .
  73. ^ Китченер, Эндрю (январь 1987 г.). «Функция когтей когтей». Природа . 325 (6100): 114. Бибкод : 1987Natur.325..114K . дои : 10.1038/325114a0 . S2CID   4264665 .
  74. ^ Терриен, Ф.; Хендерсон, Д.; Рафф, К. (2005). «Укуси меня - биомеханические модели нижних челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение». В Карпентер, К. (ред.). Плотоядные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 179–230. ISBN  978-0-253-34539-4 .
  75. ^ Перейти обратно: а б Карпентер, Кеннет (2005). Плотоядные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 285–291. ISBN  9780253345394 .
  76. ^ Холстед, Л.Б. (1975). Эволюция и экология динозавров . Лондон: Eurobook Limited. стр. 1–116. ISBN  978-0-85654-018-9 .
  77. ^ Гимса, Ян; Сани, Роберт; Гимса, Ульрика (май 2016 г.). «Загадка спинного паруса Spinosaurus aegyptiacus» . Геологический журнал . 153 (3): 544–547. Бибкод : 2016ГеоМ..153..544Г . дои : 10.1017/S0016756815000801 . S2CID   51999370 .
  78. ^ Бейли, Дж. Б. (1997). «Удлинение нервного отдела позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. Бибкод : 1997JPal...71.1124B . дои : 10.1017/S0022336000036076 . JSTOR   1306608 . S2CID   130861276 .
  79. ^ Перейти обратно: а б с Стромер, Э. (1915). «Результаты исследовательских поездок проф. Э. Стромера по пустыням Египта. II. Остатки позвоночных яруса Бахарие (нижний сеноман). 3. Оригинал теропода Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec» . Трактаты Королевской Баварской академии наук, математико-физический класс (на немецком языке). 28 (3): 1–32. [ постоянная мертвая ссылка ]
  80. ^ Аллен, Ронан; Ксайсанавонг, Тиенгкхам; Ришир, Филипп; Хентавонг, Бунсу (2012). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Бибкод : 2012NW.....99..369A . дои : 10.1007/s00114-012-0911-7 . ПМИД   22528021 . S2CID   2647367 .
  81. ^ Нэйш, Даррен (2013). «Динозавры и их преувеличенные структуры: средства распознавания видов или устройства для демонстрации сексуальности?» . Сеть блогов Scientific American . Проверено 9 апреля 2020 г.
  82. ^ Гимса, Дж.; Сани, Р.; Гимса, У. (2015). «Загадка спинного паруса Spinosaurus aegyptiacus » . Геологический журнал . 153 (3): 544–547. Бибкод : 2016ГеоМ..153..544Г . дои : 10.1017/S0016756815000801 . S2CID   51999370 .
  83. ^ Бейли, Дж. Б. (2015). «Удлинение нервного отдела позвоночника у динозавров: парусники или буйволы?». Журнал палеонтологии . 71 (6): 1124–1146. Бибкод : 1997JPal...71.1124B . дои : 10.1017/S0022336000036076 . S2CID   130861276 .
  84. ^ «Самый маленький и крупный динозавр-теропод: новое ископаемое из Африки представляет собой маленькую молодую особь огромного спинозавра с парусной спиной» (пресс-релиз). ПерДж. 30 мая 2018 г.
  85. ^ Андерсон, Натали (31 мая 2018 г.). «Палеонтологи нашли окаменелость самого маленького спинозавра» . Sci-News.com .
  86. ^ Перейти обратно: а б Амиот, Р.; Бюффето, Э.; Лекюйер, К.; Ван, X.; Будад, Л.; Дин, З.; Фурель, Ф.; Хатт, С.; Мартино, Ф.; Медейрос, А.; Мо, Дж.; Саймон, Л.; Сутитхорн, В.; Свитман, С.; Тонг, Х.; Чжан, Ф.; Чжоу, З. (2010). «Изотопные доказательства полуводного образа жизни спинозавридных теропод». Геология . 38 (2): 139–142. Бибкод : 2010Geo....38..139A . дои : 10.1130/G30402.1 .
  87. ^ Бивор, Томас; Куигли, Аарон; Смит, Рой Э.; Смит, Роберт Ш.; Ибрагим, Низар; Зухри, Самир; Мартилл, Дэвид М. (январь 2021 г.). «Тафономические данные подтверждают водный образ жизни спинозавра» . Меловые исследования . 117 : 104627. Бибкод : 2021CrRes.11704627B . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104627 . S2CID   224888268 .
  88. ^ Мирвольд, Натан П.; Серено, Пол С.; Баумгарт, Стефани Л.; Видаль, Дэниел; Фиш, Фрэнк Э.; Хендерсон, Дональд М.; Сайтта, Эван Т. (2023). «Ныряющие динозавры? Предостережения относительно использования компактности костей и pFDA для определения образа жизни» (PDF) . дои : 10.1101/2023.05.04.539484 . S2CID   258568983 .
  89. ^ Мирвольд, Натан П.; Баумгарт, Стефани Л.; Видаль, Дэниел; Фиш, Фрэнк Э.; Хендерсон, Дональд М.; Сайтта, Эван Т.; Серено, Пол К. (2024). «Ныряющие динозавры? Предостережения относительно использования компактности костей и pFDA для определения образа жизни» . ПЛОС ОДИН . 19 (3): e0298957. дои : 10.1371/journal.pone.0298957 . ПМЦ   10917332 . ПМИД   38446841 .
  90. ^ Хендерсон, DM (2018). «Вызов плавучести, баланса и устойчивости гипотезе полуводного спинозавра Стромера, 1915 (Dinosauria: Theropoda)» . ПерДж . 6 : е5409. дои : 10.7717/peerj.5409 . ПМК   6098948 . ПМИД   30128195 .
  91. ^ Таке, Филипп; Рассел, Дейл А. (сентябрь 1998 г.). «Новые данные о динозаврах-спинозавридах раннего мела Сахары». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - Series IIA - Науки о Земле и планетах . 327 (5): 347–353. Бибкод : 1998CRASE.327..347T . дои : 10.1016/S1251-8050(98)80054-2 .
  92. ^ Самати, Адун; Сандер, П. Мартин; Чантасит, Форнфен (2 декабря 2021 г.). «Спинозаврид из Таиланда (формация Сан-Хуа, ранний мел) и повторная оценка Camarillasaurus cirugedae из раннего мела Испании». Историческая биология . 33 (12): 3480–3494. Бибкод : 2021HBio...33.3480S . дои : 10.1080/08912963.2021.1874372 . S2CID   233884025 .
  93. ^ Сальгадо, Леонардо; Канудо, Хосе И.; Гарридо, Альберто К.; Руис-Оменьака, Хосе И.; Гарсия, Родольфо А.; де ла Фуэнте, Марсело С.; Барко, Хосе Л.; Боллати, Рауль (июнь 2009 г.). «Позвоночные животные верхнего мела из района Эль-Анфитеатро, Рио-Негро, Патагония, Аргентина». Меловые исследования . 30 (3): 767–784. Бибкод : 2009CrRes..30..767S . дои : 10.1016/j.cretres.2009.01.001 .
  94. ^ Хасэгава, Ёсиказу; Танака, Генго; Такакува, Юджи; Койке, Сатоши (2010). «Прекрасные скульптуры на зубе спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из Марокко». Бюллетень Музея естественной истории Гумма (PDF ) Том. 14. стр. 11–20.
  95. ^ ИсследованияSEA (2014). «Первое открытие окаменелостей динозавров в Малайзии» . ScienceDaily .
  96. ^ Алонсо, Антонио; Канудо, Хосе Игнасио (17 августа 2016 г.). «О зубах теропода спинозаврид из раннего баррема (раннего мела) формации Блеса (Испания)». Историческая биология . 28 (6): 823–834. Бибкод : 2016HBio...28..823A . дои : 10.1080/08912963.2015.1036751 . S2CID   131023889 .
  97. ^ «Раскопан австралийский спинозавр» . Австралийское географическое издание . Проверено 15 апреля 2018 г.
  98. ^ Поропат, Стивен Ф.; Уайт, Мэтт А.; Викерс-Рич, Патрисия; Рич, Томас Х. (2019). «Новый мегарапторид (Dinosauria: Theropoda) остается из нижнемеловой формации Эумералла на мысе Отуэй, Виктория, Австралия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (4): e1666273. Бибкод : 2019JVPal..39E6273P . дои : 10.1080/02724634.2019.1666273 . S2CID   208603798 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные со спинозаврами .
Wikispecies содержит информацию, связанную со Spinosauidae .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Spinosauridae&oldid=1233265869#Classification"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 639900512a4e88da791f9dff32c60f6a__1720404540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/63/6a/639900512a4e88da791f9dff32c60f6a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Spinosauridae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)