Сципионикс

Сципионикс Временной диапазон: Альб ,
Образец голотипа, Гражданский музей естественной истории Милана.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Род:	† Сципионикс из Сассо и Синьор, 1998 г.
Разновидность:	† Святой Самник
Биномиальное имя
† Сципионикс самнитикус Даль Сассо и Синьор, 1998 г.

Сципионикс ( / ˈ ʃ ɪ ˌ p iː oʊ n ɪ k s , ˌ ʃ ɪ p iː ˈ oʊ -/ SHIH -pee-oh-nicks-, корабль-э- ой - ) — род теропод из динозавров- раннемеловой в формации Пьетрароха Италии , около 113 миллионов лет назад .

только одна окаменелость Известна Scipionyx , обнаруженная в 1981 году палеонтологом-любителем и доведенная до сведения науки в 1993 году. В 1998 году был назван типовой вид Scipionyx samniticus , родовое название которого означает «коготь Сципиона». Находка вызвала широкую огласку из-за уникальной сохранности больших участков окаменевших мягких тканей и внутренних органов, таких как мышцы и кишечник. Окаменелость демонстрирует множество деталей, даже внутреннюю структуру некоторых мышечных и костных клеток. Это также был первый динозавр, найденный в Италии. Из-за важности экземпляра его тщательно изучали.

Окаменелость принадлежит подростку, который, скорее всего, был ребенком. всего полметра (двадцать дюймов) в длину и, возможно, ему всего три дня. Его взрослая форма и размер неизвестны. Сципионикс был двуногим хищником, его горизонтальный круп уравновешивался длинным хвостом. Его тело, вероятно, было покрыто примитивными перьями, но в окаменелостях они не обнаружены, то есть без остатков кожи.

В кишках окаменелости все еще присутствуют полупереваренные остатки пищи, что указывает на то, что Сципионикс питался ящерицами и рыбой. Некоторые учёные пытались по положению внутренних органов узнать, как дышал Сципионикс , но их выводы часто расходились.

Классификация Scipionyx неясна из-за трудностей классификации таксона, известного только по такому молодому экземпляру. Большинство палеонтологов классифицировали его как члена Compsognathidae , семейства мелких целурозавров , но палеонтолог Андреа Кау предположила, что он может принадлежать к Carcharodontosauridae или к семейству Spinosauridae , которые являются разными семействами крупных карнозавров .

История открытия и наименования

Деревня Пьетрароха , непосредственно над ней находится Ле Кавер . карьер

Сципионикс был обнаружен весной 1981 года Джованни Тодеско, палеонтологом- любителем , в небольшом карьере Ле Кавере на окраине деревни Пьетрароха , примерно в семидесяти километрах к северо-востоку от Неаполя . Образец сохранился в морской формации Пьетрароха , известной необычайно хорошо сохранившимися окаменелостями. Тодеско думал, что останки принадлежали вымершей птице. Странную находку он подготовил в подвале своего дома в Сан-Джованни-Иларионе недалеко от Вероны , удалив без использования какого-либо оптического инструмента часть меловой матрицы с верхней части костей и покрыв их виниловым клеем. Он укрепил каменную пластину, добавив кусочки к ее краю, а на одну из них он добавил искусственный хвост, сделанный из полиэфирной смолы, поскольку хвост у окаменелости практически отсутствовал, поскольку ему не удалось восстановить его полностью. В начале 1993 года Тодеско, который прозвал животное каньолино «маленькой собачкой» из-за его зубастых челюстей, представил этот экземпляр вниманию палеонтолога Джорджио Теруцци из Музея гражданской истории Милана , который идентифицировал его как детеныша теропод и прозвали его Амброджио в честь покровителя Милана - Амвросия . динозавр Не будучи сам специалистом в области изучения динозавров, он позвал на помощь коллегу отца. Джузеппе Леонарди . Франко Капоне убедил Тодеско В Италии такие находки по закону являются государственной собственностью, и научный репортер сообщить об открытии властям: 15 октября 1993 года Тодеско лично доставил окаменелость в Археологическое управление Неаполя. Образец был добавлен в коллекцию регионального Soprintendenza per i Beni Archeologici di Salerno, Avellino, Benevento e Caserta в Салерно , которому он официально до сих пор принадлежит; 19 апреля 2002 года он был представлен на собственной выставке в Археологическом музее Беневенто .

Криштиану Даль Сассо с отливкой типового образца в 2012 году.

В 1993 году Теруцци и Леонарди научно сообщили об этой находке. что вызвало некоторую огласку, поскольку это был самый первый динозавр, найденный в Италии. Популярный журнал Oggi одновременно дал животному прозвище Чиро , типичное имя неаполитанского мальчика, идея главного редактора Пино Априле. В 1994 году Леонарди опубликовал большую статью об открытии. В 1995 году Марко Синьоре из Неаполитанского университета имени Федерико II. представил диссертацию , содержащую подробное описание окаменелости, в которой он назвал ее «Dromaeodaimon irene». Поскольку диссертация не была опубликована, она осталась недействительной nomen ex dissertatione . Тем временем в Салерно Серджио Рампинелли начал дальнейшую подготовку окаменелости, в течение трехсот часов работы удалив искусственный хвост, заменив виниловый клей современным консервантом из смолы и завершив обнаружение костей. При этом было обнаружено, что большая часть мягких тканей сохранилась.

В 1998 году Чиро из-за этого попал на обложку журнала Nature , когда типовой вид Scipionyx samniticus был назван и описан Марко Синьоре и Криштиану Даль Сассо . Родовое название Scipionyx происходит от латинского имени Scipio и греческого ὄνυξ, оникс , комбинации, означающей «коготь Сципиона». «Сципион» относится как к Сципиону Брейслаку , так и к Сципиону Брейслаку. геолог XVIII века, написавший первое описание формации, в которой было найдено ископаемое, и Сципион Африканский , знаменитый римский консул, сражавшийся с Ганнибалом . Видовое название samniticus означает «Из Самния », латинское название региона вокруг Пьетрарохи. Несколько других названий рассматривались, но были отклонены, например, «Италозавр», «Италораптор» и «Микрораптор». Последнее название с тех пор использовалось для рода «четырехкрылых» дромеозаврид, обнаруженных в Китае несколько лет спустя.

Голотип . , SBA-SA 163760 , датируется ранним альбом , возрастом около 110 миллионов лет, и состоит из почти полного скелета молодой особи, лишенного лишь конца хвоста, голеней и коготка правой второй особи палец. Сохранились обширные мягкие ткани, но не сохранились части кожи или какие-либо покровы, такие как чешуя или перья.

Ввиду исключительной важности находки в период с декабря 2005 по октябрь 2008 года окаменелость интенсивно изучалась в Милане, в результате чего в 2011 году была опубликована монография Даль Сассо и Симоне Магануко . содержащий самое подробное описание одного вида динозавров за всю историю.

В 2021 году итальянский палеонтолог Андреа Кау предположил, что голотип Сципионикса — это вылупившийся кархародонтозавр . Позже, в 2024 году, Кау опубликовал новую статью, в которой обнаружил Scipionyx в политомии с Wiehenvenator , Iberospinus и остальными Spinosauridae .

Описание

Размер

Размер молодой особи по сравнению с человеком

Голотип Сципионикса представляет собой очень маленькую особь, сохранившаяся длина которого составляет всего 237 миллиметров. В 2011 году Даль Сассо и Магануко оценили его общую длину, включая отсутствующую хвостовую часть, в 461 миллиметр. Образец был ненамного меньше известных эмбрионов или детенышей лоуринхазавра и аллозавра , теропод значительных размеров. Однако, учитывая его родство с Compsognathidae , вполне вероятно, что размер взрослой особи Scipionyx не превосходил размер самого крупного известного компсогнатида, Sinocalliopteryx, длиной 23,7 сантиметра. Поскольку детеныш поместился бы в яйцо длиной около одиннадцати сантиметров и шириной шесть сантиметров, это означало бы, что размер яйца довольно большой по сравнению с длиной тела взрослой особи.

Общая сборка

Восстановление жизни

Поскольку голотип представляет собой птенца, которому, возможно, всего несколько дней, трудно определить телосложение взрослого животного, но можно сделать некоторые общие выводы. Сципионикс был небольшим двуногим хищником. Его горизонтальный круп уравновешивался длинным хвостом. Шея была относительно длинной и тонкой. Задние конечности и особенно передние конечности были довольно удлиненными. Даль Сассо и Магануко сочли вероятным наличие шерсти из примитивных протоперьев, поскольку они также известны от некоторых прямых родственников.

Диагностические признаки

Исследование 2011 года выявило восемь уникальных производных черт или аутапоморфий , которыми Сципионикс отличался от своих ближайших родственников. имеет Предчелюстная кость пять зубов. Там, где теменная и лобная кости соприкасаются, впадина, в которой находится надвисочное окно , отверстие в крыше черепа, показывает извилистый гребень на заглазничной кости . Нижняя ветвь чешуйчатой ​​кости имеет прямоугольный конец. Запястье состоит всего из двух наложенных друг на друга костей: лучевой и нижнего элемента, образованного слиянием первой и второй запястных костей. Этот последний элемент имеет форму линзы, а не полумесяца; сплющен; и плавно сливается. Первый палец заметно удлинен, на 23% длиннее третьего пальца. Выемка на переднем крае подвздошной кости направлена ​​вперед и развита слабо. Передний край диафиза седалищной кости имеет длинный запирательный отросток с прямоугольным концом.

Череп

Череп, Гражданский музей естественной истории Милана.

Череп голотипа крупный по сравнению с размером тела и короткий с очень большими глазницами. Во многом это связано с его молодым возрастом. Соответственно, полукруглое анторбитальное окно , обычно самое большое отверстие черепа, также короткое и меньше глазницы. Перед ним имеются два отверстия меньшего размера: верхнечелюстное и промаксиллярное. Морда заостренная, с низким закругленным кончиком. кость Предчелюстная , образующая переднюю часть морды, несет пять зубов. позади Верхняя челюсть нее глубокая, с очень короткой передней ветвью. У него семь зубов. Впадина на ее поверхности для анторбитального отверстия ограничена гребнем. крепкая Слёзная оболочка , без рога; его сторона не пронизана отверстием. Префронтальная часть исключительно велика и составляет большую часть переднего верхнего края глазницы. Лобные кости сзади имеют поперечный гребень. Между лобными и теменными костями крыша черепа на ограниченном расстоянии еще не закрылась, в результате чего образовалось заметное ромбовидное отверстие, родничок , который сначала приняли за повреждение, нанесенное ископаемому во время первой подготовки. На своей внутренней стороне надвисочное окно не имеет углубления и ограничено высоким теменным краем. Скуловая кость не имеет передней вертикальной ветви в сторону слезной кости. Квадратная кость имеет на переднем крае большое крыловидное расширение, касающееся крыловидной кости . небольшое отверстие внутреннего уха, барабанную перепонку спины Кости черепной коробки в значительной степени недоступны, но видно . В нижней части черепной коробки отсутствует раздутая часть или булла .

Нижняя челюсть прямая и удлиненная. Челюстная кость довольно низкая: экземпляр создает иллюзию сильной челюсти, поскольку левая челюсть видна ниже правой. У него десять зубов. В описании 1998 года часть селезеночной кости была ошибочно принята за супрадентарий , а угловая часть была ошибочно идентифицирована как надугловая, поскольку в окаменелости она была смещена вверх, создавая ложное впечатление о внешнем нижнечелюстном фенестре, отверстии на внешней стороне челюсти. , будет присутствовать.

У Сципионикса пять зубов в предчелюстной кости, семь в верхней челюсти и десять в зубной кости нижней челюсти, всего двадцать два на каждой стороне и всего сорок четыре на голове. Количество пяти предчелюстных зубов удивляет, поскольку для компсогнатид их четыре является нормальным, в то время как только у некоторых карнозавров их пять. Из-за молодого возраста образца цикл замены зубов еще не начался, что привело к идеальной симметрии зубов между левой и правой челюстями. Зубы лишены типичной формы компсогнатид с внезапно загнутой вершиной коронки зуба. Вместо этого, как правило, они изгибаются постепенно; только самые большие зубы имеют что-то вроде «изгиба». В исключительных случаях зубной ряд нижней челюсти простирается назад дальше, чем зубной ряд верхней челюсти. Предчелюстные зубы заостренные, без зубчиков. Первые четыре имеют овальное поперечное сечение; пятый более уплощен у вершины. Второй и пятый зубы самые крупные. Зубы верхней челюсти уплощенные, с зубчиками на заднем крае. Второй и четвертый зубы верхней челюсти самые крупные; последний является самым большим зубом из всех. Из десяти зубов нижней челюсти первые два довольно прямые, овального сечения и лишены зубчиков. Третий зуб имеет зубцы у основания и более плоскую вершину; остальные семь более изогнуты и уплощены по всей высоте; постепенно зубцы достигают вершины.

Посткрания

Полная плита; части, добавленные Тодеско, не были удалены

В позвоночный столб Сципионикса , вероятно, входят десять шейных позвонков и тринадцать спинных позвонков; из-за того, что этот экземпляр - всего лишь птенец, различие между этими двумя категориями еще не полностью развито, что делает любое различие довольно произвольным. Достоверно известно наличие пяти крестцовых позвонков. У ископаемого сохранилось всего девять хвостовых позвонков; вероятно, первоначально присутствовало пятьдесят или более человек. Шейные позвонки опистоцельные . Ось внутренней пневматизирована в виде пневмопоры части . , на ее боковой стороне видно отверстие, через которое дивертикул воздушного мешка основания шеи мог достичь ее полой На третьем, четвертом и пятом позвонках также имеются пневматопоры, но в последовательной серии они отсутствуют, что удивительно, поскольку предполагалось, что процесс пневматизации должен был начаться сзади и продвигаться вперед. Вопреки тому, что было заявлено в исследовании 1998 года, шейные ребра очень удлиненные, длиной до трех центров позвонков.

Позвонки спины не пневматизированы. Они амфиплатовые с овальным поперечным сечением и несут низкие шипы шестиугольного профиля. Чуть ниже вершины позвоночника на переднем и заднем крае имеется небольшой клювовидный отросток. В 1998 году он был интерпретирован как редуцированный комплекс гипосфен - гипантрум , система вторичных позвоночных суставов, показанная у многих теропод, а в исследовании 2011 года он был расценен как пара точек прикрепления сухожилий, выявленных в 2006 году у Compsognathus . В исключительных случаях у тринадцатого позвонка два реберных суставных отростка, парапофиз и диапофиз , расположены на одном уровне. Пять крестцовых позвонков еще не срослись в настоящий крестец . Хвостовые позвонки платикоцельные , с низкими шипами и наклоненными назад шевронами.

Спинных ребер не менее двенадцати пар; некоторые смещенные элементы могут представлять собой тринадцатую пару. Третье и четвертое ребро имеют расширенные нижние концы, которые при жизни, вероятно, были прикреплены к хрящевым грудинным ребрам, а сами соединены с грудиной , которая в экземпляре-голотипе (еще) не окостенела. Нижняя часть крупа покрыта корзиной из восемнадцати пар гастралий или брюшных ребер. Загадочные части стержней, присутствующие возле передних конечностей, Даль Сассо и Магануко интерпретировали как остатки девятнадцатого переднего элемента, состоящего из двух полностью сросшихся стержней, гомологичных нормальным медиальным элементам пары гастралий; Сообщалось также о такой шевронной кости у Juravenator . Гастралия образует узор «елочка», левый и правый медиальные элементы перекрывают друг друга на своих раздвоенных концах, чтобы корзинка могла расширяться и сжиматься, приспосабливаясь к дыхательным движениям живота.

Лопатка относительно прямая, ее длина примерно в шесть-семь раз превышает ширину; его верхний конец отсутствует. Нижний конец его соединен с полукруглым клювовидным отростком . Вилка . широкая, более или менее U-образная, с двумя ветвями, расположенными под углом 125° Передняя конечность довольно длинная; его длина равна 48% длины тела перед тазом. Особенно удлинена рука, что характерно для компсогнатид; Однако для члена этой группы у Сципионикса относительно короткая рука. прямая Плечевая кость , с умеренно развитым дельтопекторальным гребнем. тонкая Локтевая кость , цилиндрической формы, ее длина составляет 70% длины плечевой кости. Запястье состоит всего из двух элементов: лучевой кости, охватывающей нижний конец лучевой кости , и дискообразной кости под ней; это либо увеличенная первая нижняя часть запястья, либо идеальное бесшовное сращение первой и второй нижней части запястья. Пясть . компактная, умеренно удлиненная Три его элемента повторяют форму пальцев, которые они несут: первый — самый короткий и самый толстый; второй самый длинный; а третий — промежуточный по длине и толщине. Третий палец необычайно длинный для комппогнатида: он составляет 123% длины большого пальца. Поскольку нижний сустав первого пястные кости скошены, большой палец расходится медиально. Его коготь не больше, чем у второго пальца. Когти рук умеренно изогнуты.

В тазу подвздошная кость короткая, плоская, со слегка выпуклым верхним профилем. Задний конец прямоугольный, передний край имеет примыкающую к нему крючкообразную точку, а возле вершины — круглую выемку — черту, которую обычно синапоморфией Tyrannosauroidea считают . Лобковая кость направлена ​​почти вертикально вниз и, таким образом, является «мезолобковой» или «ортолобковой». Он относительно короткий, составляет около двух третей длины бедренной кости. У него короткая «нога» в форме клюшки для гольфа. Седалищная кость составляет три четверти длины лобковой кости и расположена к ней под углом 54°. Это заканчивается небольшим расширением. На передней части его стержня имеется большой запирательный отросток в форме топора, прикрепление к наружной лобково-феморальной мышце , у которого отсутствует небольшая круглая выемка между ее нижним краем и стержнем, хотя это отсутствие обычно связано с наличием нижней треугольный запирательный отросток .

Из задних конечностей голень отсутствует. Бедренная кость прямая и крепкая. Малый вертел заметно ниже большого вертела и отделен от него узкой щелью. Он имеет форму крылатого расширения вперед. Добавочный или задний вертел отсутствует; также отсутствует четвертый вертел на задней диафизе. Большеберцовая кость имеет лишь слабый кнемиальный гребень, отделенный от наружного мыщелка глубокой узкой бороздкой, incisura tibialis . широкая Малоберцовая кость сверху, но имеет тонкий стержень.

Мягкие ткани

Крупный план передних конечностей и области кишечника.

Голотип сохраняет исключительно большой для ископаемого динозавра набор мягких тканей. Хотя некоторые мышечная ткань ( Santanaraptor , Pelecanimimus ), хрящевая ткань ( Juravenator , Aucasaurus ) или кишечник ( Mirischia , Daurlong ) были зарегистрированы у других динозавров, Сципионикс уникален тем, что сохранил в той или иной форме образцы большинства основных групп внутренних органов: кровь, кровеносные сосуды, хрящи, соединительные ткани, костная ткань, мышечная ткань, роговые оболочки. , дыхательная система и пищеварительная система. Нервная ткань и внешняя кожа, включая, возможно, чешую и перья, отсутствуют.

Мягкие ткани присутствуют не в виде отпечатков, а в виде трехмерных окаменелостей, замещенных фосфатом кальция в поразительных деталях, даже на субклеточном уровне; или как трансформированные остатки исходных биомолекулярных компонентов.

Костная ткань

Исходной костной ткани больше нет, но минерализация фосфатом кальция сохранила структуру исходных костных клеток, показывая отдельные остеоциты, включая их внутренние полости и канальцы . Также сохранились внутренние кровеносные сосуды кости, в некоторых случаях еще пустые внутри. На некоторых костях, в том числе на черепе и нижней челюсти, надкостница все еще видна.

Связки и хрящи

От девятого шейного позвонка до спины в позвоночных суставах видны остатки суставных капсул . Между отростками местами очень тонкие межостистые и надостные связки видны . Шесть позвонков заметно покрыты хрящевыми синхондрозами, что является типичной ювенильной особенностью. Хрящевые чехлы имеются также на всех суставах конечностей, даже на самых мелких, особенно толсты в плечевых, локтевых и лучезапястных суставах. Также лобковая стопа покрывается колпачком, а подвздошная кость и лобковая кость разделены хрящом.

Дыхательная система

От дыхательной системы мало что сохранилось. Никаких следов легких и воздушных мешков не сохранилось. Единственный сохранившийся элемент состоит из куска трахеи длиной семь миллиметров , на котором видно около десяти колец трахеи, самые передние из которых открыты вверху, что придает им С-образную форму. Они имеют среднюю длину 0,33 миллиметра и разделены промежутками толщиной 0,17 миллиметра. Трахея довольно тонкая, с сохранившейся шириной в один миллиметр, что примерно вдвое меньше, чем можно было бы ожидать для животного размером с голотип, и расположена довольно низко в основании шеи, погруженная в соединительную ткань.

Печень, сердце, селезенка и тимус

В передней части грудной клетки виден заметный красный ореол, образующий примерно круглое пятно диаметром семнадцать миллиметров. В 1998 году было высказано предположение, что это могут быть остатки разложившейся печени , органа, богатого кровью. То, что красный пигмент действительно был получен из крови, было подтверждено в 2011 году: анализ сканирующего электронного микроскопа показал, что вещество состояло из лимонита , гидратированного оксида железа , вероятного продукта трансформации исходного гемоглобина . Также биливердин присутствовал , компонент желчи , ожидаемый в печени. Кровь также могла частично происходить из сердца и селезенки , двух одинаково богатых кровью органов, у рептилий расположенных между двумя долями печени.

Другим органом грудной клетки, следы которого могут присутствовать, является вилочковая железа , которая могла способствовать образованию сероватой массы органического происхождения, видимой в основании шеи; он также содержит соединительную и мышечную ткань.

Пищеварительная система

Схема, показывающая органы, сохранившиеся у Сципионикса. голотипа

в Пищеварительный тракт основном можно проследить либо потому, что кишечник все еще присутствует, либо по наличию продуктов питания. Положение пищевода обозначается серией мелких частиц пищи длиной пять миллиметров. Ниже девятого спинного позвонка расположение желудка показано скоплением костей животных-жертв; сам орган, вероятно, растворился собственной желудочной кислотой вскоре после смерти. Довольно заднее положение кластера предполагает, что желудок имел двойную структуру: передний желудок, , ферменты секретирующий предшествовал мышечному желудку . Гастролитов не зарегистрировано.

Сразу за предполагаемым расположением желудка видна очень заметная толстая и толстая кишка, которая была идентифицирована как двенадцатиперстная кишка . Частично он сохранился в виде естественного эндокаста , частично в виде окаменения, на котором еще сохранилась клеточная структура, включая слизистую оболочку и соединительную ткань. Некоторые брыжеечные кровеносные сосуды покрывают кишку в виде полых трубок длиной до сантиметра и шириной от 0,02 до 0,1 миллиметра. Двенадцатиперстная кишка образует большую петлю, нисходящая часть которой сначала направлена ​​вниз в сторону гастралии, а затем направляется назад. Там в резком изгибе, складки которого хорошо видны, она поворачивает вперед, продолжаясь восходящим трактом, видимая часть которого заканчивается возле желудка. В этот момент путь направлен влево от тела, перпендикулярно ископаемой плите, и поэтому проследить его ход уже невозможно. Рядом и немного выше появляется последующая часть кишечника, которую можно интерпретировать как тощую кишку . Эта более тонкая кишка поворачивает назад, идет параллельно восходящему тракту двенадцатиперстной кишки и в конечном итоге исчезает под ним, на уровне двенадцатого спинного позвонка. По-видимому, петля вперед получается потому, что она выходит на поверхность ниже десятого спинного позвонка, сначала поднимаясь вверх, а затем поворачивая назад, под задним позвоночником, а местами даже над ним: вероятно, после смерти его положение частично сместилось вверх. Тощая кишка, по-видимому, сливается с исключительно короткой подвздошная кишка . Сокращение ниже тринадцатого спинного позвонка может указывать на переход в прямую кишку . Слепая кишка кажется отсутствующей. Прямая кишка проходит назад между верхними стволами лобковой кости и седалищной костью. Затем она изгибается вниз параллельно седалищной кости, а на конце снова поворачивается вверх. В этой заключительной части фекалии все еще присутствуют. Клоака . отсутствует Даль Сассо и Магануко предположили, что выход клоаки был довольно низким, на уровне седалищных стоп, и что ректокопродальный клапан разделял кал и мочу.

Между передним краем лобковых стержней и задней частью кишечника имеется большое пустое пространство. Кроме того, кажется, что прямая кишка находится в очень высоком положении, как будто ее что-то выталкивает вверх. По мнению Даль Сассо и Магануко, при жизни это пространство было бы заполнено желточным мешком детеныша; при вылуплении молодь рептилий обычно не усваивает весь желток и использует остаточные питательные вещества для дополнения рациона в течение первых недель.

Мышечная ткань

В нескольких местах ископаемая мышечная ткань присутствует . Степень сохранности часто является исключительной: все еще различимы не только отдельные волокна, но и отдельные клетки и даже субклеточные саркомеры . Среди окаменелостей динозавров такие саркомеры известны только у Сантанараптора , мышечные волокна которого в четыре раза толще. Исходный органический материал заменен небольшими полыми шарами, стенки которых состоят из идиоморфных кристаллов апатита .

В серой органической массе у основания шеи присутствуют мышечные волокна, относящиеся к sternohyoideus и sternotrachealis . Между шестым и седьмым спинными позвонками виден участок мышечных волокон, принадлежащий либо Musculus transversospinalis , либо Musculus longissimus dorsi . Спереди правой седалищной кости имеются мышечные волокна, идущие от седалищной стопы в сторону бедренной кости. Их идентичность неясна: они могли принадлежать к Musculus puboischiofemoralis pars medialis ( musculus adductor femoris I крокодилов), но в этом случае эта мышца с (некоторыми) нептичьими тероподами не будет закреплена на запирательном отростке. Волокна также могут представлять собой неизвестную мышцу. В любом случае они опровергают гипотезу Грегори С. Пола о том, что между седалищной и бедренной костью вообще не должно быть никакой мышечной связи. Над прямой кишкой имеется большая площадь горизонтальных несегментированных мышечных волокон, вероятно, представляющих собой несегментированную Musculus caudofemoralis longus основания хвоста — основная мышца-ретрактор, действующая на бедренную кость. Эти волокна имеют многоугольную форму в поперечном сечении и содержат также межклеточные пространства. Ниже некоторых позвонков основания хвоста присутствуют соединительные связки между шевронами, образующие межгемальную связку , а также несколько небольших мышечных волокон и загадочные полые трубки, расположенные в виде елочки; последние, возможно, представляют собой , сегменты миосепты миотомов Musculus iliocaudalis или Musculus ischiocaudalis .

Роговые ножны

На всех сохранившихся в окаменелостях когтях (на ногах все утеряны) видны роговые ножны. Они имеют более темную окраску сверху, чем снизу, что позволяет предположить, что исходный материал рога все еще присутствует - но это еще не было напрямую проверено химическим анализом из-за опасения повредить эти тонкие структуры, которые считались важной частью целостность драгоценного экземпляра. Роговые оболочки когтей рук расширяют костные ядра примерно на 40%, продолжают косообразную форму кости и заканчиваются острыми кончиками. На некоторых когтях ножны частично оторвались; на других они сплющены или расколоты.

Покровы

Музейная выставка

На окаменелости не сохранилось следов кожи, чешуи или перьев. В 1999 году Филип Дж. Карри предположил, что это может быть иначе, предположив, что трубки, обнаруженные в основании хвоста, представляют собой нити протоперьев. Однако в 2011 году Даль Сассо и Магануко отвергли эту интерпретацию, поскольку трубки сужаются на обоих концах, в то время как ожидается, что покровные нити будут иметь только сужающийся верхний конец. Тем не менее, они считали вполне вероятным, что при жизни Сципионикс имел протоперья, поскольку известно, что они присутствуют у компсогнатид Sinosauropteryx и Sinocalliopteryx .

Филогения

Сципионикса Описатели отнесли к целурозаврии , группе теропод . Поскольку единственные найденные останки принадлежат молодому человеку, оказалось сложно отнести этого динозавра к более конкретной группе. Одна из проблем заключается в том, что в телосложении молодого животного с большей вероятностью будут выражены исходные черты групп предков, что предполагает слишком базальное положение на эволюционном древе. Часть монографии 2011 года представляла собой кладистический анализ, который показал, что Scipionyx был базальным представителем Compsognathidae и родственным видом Orkoraptor . Даль Сассо и Магануко подчеркнули, что из-за ограниченности его остатков положение Оркораптора является предварительным.

Эта кладограмма показывает положение Сципионикса на дереве целурозавров согласно исследованию 2011 года:

Тираннораптора	Тираннозавроидея Компсогнатиды Сципионикс Оркораптор синокаллиоптерикс Компсогнат Хуаксиагнат Синозавроптерикс Юравенатор Манирапториформы

В 2021 году исследование, предложенное Андреа Кау, пересмотрело классификацию этого экземпляра и классификацию компсогнатид в целом. Согласно исследованию Кау, компсогнатиды будут «ложной кладой» ( полифилетической совокупностью), и большинство приписываемых родов на самом деле будут представлять собой юные формы или птенцов других клад столбнячных теропод , утверждая, что те же характеристики используются для дифференциации группы от других семейств. теропод, на самом деле являются типичными характеристиками птенцов крупной базальной тетануры. В своем исследовании Кау предлагает новую процедуру классификации этих животных, применив ее к Juravenator , Scipionyx и Sciurumimus , получив возможную филогенетическую позицию, на которую не повлияла незрелость особей. Согласно этой новой процедуре, Juravenator и Sciurumimus оказываются мегалозавроидами , а Scipionyx — кархародонтозавридом . Эта интерпретация также подтверждается сходством челюсти Сципионикса . с птенцом аллозавра . Кроме того, это местоположение могло бы объяснить несоответствие размеров между экземпляром типа Scipionyx и предполагаемым размером взрослой особи предполагаемых взрослых компсогнатид, что больше соответствует размеру крупных кархародонтозавридов. Сокращенная версия филогении, полученной Кау, показана ниже, предполагаемые компогнатиды выделены жирным шрифтом.

Столбняк	Целурозаврия Орнитолестес Компсогнат Гаплохейрус Целур Гуаньлун Карнозаврия Аллозавроидеа Монолофозавр Синраптор Аллозавр Неовенатор Акрокантозавр Конкавенатор Сципионикс Мегалозавроидеа Маршозавр Асфальтовенатор Сциурумимус Пятницкизавр Спинозавриды Афровенатор Мегалозавр Торвозавр Дуриавенатор Виенвенатор Дубрейиллозавр Юравенатор Эустрептоспондил Магнозавр

Вот упрощенная версия Кау (2024 г.), Сципионикс выделен жирным шрифтом.

Столбняк

Сиамский хищник Сиамотираннус Ориониды Стрептоспондил Ксуанханозавр Поэкилоплеврон Пиветеозавр Пятницкизавр Маршозавр Лешанзавр Эустрептоспондил Кондорраптор Асфальтовенатор Сциурумимус Недколбертия Магнозавр Дуриавенатор Афровенатор Компсогнат длинный Компсогнат кораллестрис Торвозавр Таннери Торвозавр гурнейи Мегалозавр Сципионикс Виенвенатор Ибероспинус Барионикины Спинозаврины Аветероподы Allosauroidea (включая Juravenator в неопределенном положении) Целурозаврия Синозавроптерикс синокаллиоптерикс Мирискья Хуаксиагнат Цзолун Тираннораптора Манираптороморфа НГМК 2124 Таниколагреус Стокезозавр Они клянутся Эутираннозаврия

Палеобиология

среда обитания

Реставрация Сципионикса, играющего палкой на пляже.

Место, где был найден Сципионикс , в альбе было частью Апулийской плиты , в то время в значительной степени покрытой мелководным Паратетисом . Однако присутствовало некоторое количество суши, но неизвестно, насколько обширными или связанными были эти несколько террейнов . Морские отложения Пьетрароя- Платтенкалк, вероятно, отлагались вблизи части Апеннинской платформы , которая, возможно, образовала небольшой остров между нынешней серединой Италии и Тунисом . Из этого был сделан вывод, что среда обитания Сципионикса в основном состояла из небольших островов и он представлял собой одно из самых крупных животных своей экосистемы .

Однако есть также признаки того, что террейны регулярно соединялись между собой, образуя гораздо более обширные острова, сухопутные мосты , позволяющие расселяться гораздо более крупным животным, таким как зауроподы и крупные тероподы. Если это так, то они не присутствовали долго, когда поверхность суши снова фрагментировалась, потому что нет никаких признаков островной карликовости — уменьшения размера как адаптации к уменьшению ресурсов. Точно так же и сам Сципионикс не является карликом среди своих родственников. Благодаря своему небольшому абсолютному размеру Сципионикс смог бы выжить, даже когда суша сократилась. Тем не менее, Даль Сассо и Магануко не считали Сципионикса постоянным жителем небольших островов на протяжении десятков миллионов лет, а, скорее, недавним иммигрантом, прибывшим во время волны расселения, вероятно, из Северной Африки. Они признали, что это противоречит их собственному филогенетическому анализу, показывающему, что Сципионикс является базальным компсогнатидом, но они отметили, что обнаруженная филогения была неопределенной из-за ювенильного статуса ископаемого.

Наземные животные, обнаруженные в отложениях Пьетрарохи, все маленькие. К ним относятся ящерицы Chometokadmon и Eichstaettisaurus gouldi , родственник немецкого Eichstaettisaurus schroederi , старшего на сорок миллионов лет ; ринхоцефал ​ деразмозавр и амфибия Celtedens megacephalus .

Еда

Ископаемое дает прямую информацию о рационе Сципионикса, поскольку сохранились остатки полной серии последовательных приемов пищи, возможно, всего, что животное ело за свою короткую жизнь. Это подтверждает то, что уже можно было заключить на основании его филогенетического сходства и общего строения: Сципионикс был хищником.

В пищеводном тракте имеется около восьми чешуек и несколько костных фрагментов. Даль Сассо и Магануко сочли вероятным, что они не были проглочены как отдельные элементы, а представляли собой остатки еды, частично отрыгнутые из желудка в последних предсмертных агониях. В самом положении живота видно скопление мелких костей. К ним относятся лодыжка с плюсневой костью шириной три миллиметра, состоящей из пяти прикрепленных плюсневых костей , хвостовой позвонок и верхний конец локтевой кости. Если останки представляют собой одно животное-жертву, то это, скорее всего, либо представитель Mesoeucrocodylia , либо какое-то лепидозавра животное, похожее на ящерицу- ; размер указывает на последнюю возможность. В нисходящем тракте двенадцатиперстной кишки имеются два скопления чешуек ящерицы и еще ниже рыбий позвонок. В тощей кишке видно скопление из десятков рыбьих позвонков, вероятно, принадлежавших представителю Clupeomorpha . Второй кластер позвонков был обнаружен на границе тощей и подвздошной кишки. В последнем отделе прямой кишки все еще содержатся фекалии, в которых виден кусок кожи с семнадцатью чешуями рыбы Osteoglossiformes было девять сезонов назад. Судя по линиям роста на чешуе,

Найденные кормовые объекты позволяют реконструировать последовательность приема пищи: сначала рыба длиной четыре-пять сантиметров; во-вторых, рыбка поменьше, два-три сантиметра; следующая ящерица длиной десять-двенадцать сантиметров; затем ящерица-лепидозавр длиной от пятнадцати до сорока сантиметров, в зависимости от идентификации; и, наконец, некоторые неопределенные позвоночные. Вместе они представляют собой разнообразную диету, показывающую, что Сципионикс был оппортунистическим универсалом. Тот факт, что были пойманы быстрые ящерицы и выброшенная на берег морская рыба, что потребовало длительного патрулирования линии реки, свидетельствует о хорошей мобильности. Если животное-жертва в желудке действительно имело длину сорок сантиметров, маловероятно, что детеныш такого же размера смог его подчинить, что указывает на родительскую заботу.

Физиология

Сципионикс считается одним из самых важных когда-либо обнаруженных ископаемых позвоночных животных после того, как долгое и кропотливое «вскрытие» выявило уникальное окаменение частей его внутренних органов. Считается, что Сципионикс жил в регионе, наполненном мелкими лагунами . В этих водоемах был дефицит кислорода, что привело к появлению хорошо сохранившегося экземпляра Сципионикса , очень похожего на прекрасную окаменелую сохранность, наблюдаемую у немецкого археоптерикса . Части дыхательного горла , кишечника , печень , кровеносные сосуды, хрящи, роговые оболочки, сухожилия и мышцы были окаменелости в тонком известняке, в отличие от всех ранее обнаруженных окаменелостей динозавров . Печень экземпляра сохранилась в виде красного гематитового ореола, сохранившего форму, которую она имела при жизни животного. Находка имеет большое значение, поскольку до этого открытия о взаимном расположении внутренних органов динозавров можно было только догадываться. Таким образом, образец голотипа предоставляет уникальную прямую информацию о физиологии нептичьих динозавров, особенно в отношении пищеварения , дыхания и онтогенеза .

Пищеварение

Пищеварительный тракт сципионикса обычно короткий, но широкий. Общая длина кишечника — короче, чем ожидалось — указывает на то, что Сципионикс мог очень эффективно перерабатывать пищу. Эффективность будет повышена за счет видимых складок кишечника, круглых складок , увеличивающих поверхность поглощения. Даль Сассо и Магануко подчеркнули, что короткий путь не обязательно означает, что время обработки также было коротким; задержка могла быть продлена для оптимизации пищеварения. Большинство современных позвоночных хищников способны извлечь около 75% энергетической ценности мяса добычи.

Кости в области желудка не были протравлены желудочной кислотой, что указывает на то, что этой еде было меньше суток назад. Вполне возможно, что выход желудка был слишком узким, чтобы пропустить эти останки, и что кислота использовалась для извлечения из костей кальция — столь необходимого питательного вещества для молодого растущего животного. Последующий пищеварительный тракт у большинства современных позвоночных неспособен к дальнейшему перевариванию костей. После этого останки были бы изрыгнуты. Однако наличие позвонков в кишечнике позволяет предположить, что выход был широким и что нептичьи тероподы в этом отношении больше походили на современных Lepidosauromorpha, чем на современных Archosauria, которые срыгивают. Это подтверждается и высоким содержанием кости в копролитах крупных теропод. Рыба содержит много кальция, и вполне возможно, что детеныш инстинктивно искал его; в качестве альтернативы, родители могли бы предпочтительно кормить его рыбой. Присутствие кожи в фекалиях было ожидаемо, поскольку они плохо перевариваются.

Части тела большого лепидозавра в желудке стали более перевариваемыми, если их раскусить на куски. По мнению Даль Сассо и Магануко, детеныш определенно был бы неспособен добиться этого, и они сочли это убедительным признаком родительской заботы, поскольку маловероятно, что животное случайно натолкнулось на тушу, аккуратно разорванную на куски, которые легко проглотить хищники или падальщики.

Дыхание

Хотя большая часть дыхательной системы не сохранилась, на основе имеющихся косвенных данных были сделаны некоторые далеко идущие выводы. В 1999 году Джон Рубен и другие пришли к выводу, что Сципионикса у дыхательная система отличается от птиц и больше похожа на крокодиловую , основываясь на анализе изображений окаменелости, которые , по-видимому, указывали на наличие диафрагмы . Большая печень полностью разделила бы полость тела на переднюю часть для сердца и легких и заднюю часть для кишечника. Это указывало бы на наличие перегородок в легких, вентилируемых печеночно-поршневой диафрагмой, приводимой в движение печенью, и диафрагмальной мышцей , которая у окаменелости была заметно прикреплена к лобковой кости. Такая система была бы аргументом против идеи, что птицы , чьи легкие вентилируются воздушными мешками, являются целурозавровыми тероподами, а тероподы являются признаком хладнокровности.

Однако выводы Джона Рубена были подвергнуты сомнению некоторыми учеными, такими как Лоуренс Уитмер, которые заявили, что исследование ошибочно. Исследование 2011 года пришло к выводу, что из-за того, что печень сохранилась в виде расплывчатого ореола, представляющего собой жидкости организма, которые после смерти могли покрывать большую поверхность, чем органы, из которых они произошли, ее точные размеры и протяженность не могут быть определены. В любом случае непосредственно наблюдать за самой диафрагмой или ее положением невозможно. Печень многих птиц также имеет большие размеры, что указывает на совместимость этого признака с системой воздушных мешков. Небольшая полость тела перед нимбом, по-видимому, указывала на наличие маленьких жестких птичьих легких. Было показано, что предполагаемый M. диафрагмакус является артефактом, возникшим в результате полировки и гравировки кальцитовых узелков неорганического происхождения во время приготовления, что создает иллюзию мышечных волокон.

предположили , что пустое пространство между лобковыми костями и кишечником Г.С. Пол и Дэвид Мартилл было местом расположения большого воздушного мешка. Однако Даль Сассо и Магануко отвергли эту интерпретацию, поскольку у живых птиц воздушный мешок задней части брюшка не выталкивает кишечник вперед. Они считали, что это пространство, скорее всего, было заполнено большим желточным мешком. Тем не менее, учитывая пневматизацию позвонков, вероятны образования воздушных мешков. Позвонки без пневматопор указывали на границы между тремя системами воздушных мешков: системой основания шеи, легкими и брюшной полостью. Головки с двойными ребрами указывают на довольно жесткую грудную клетку, вентилируемую гастралиями. Система крючковидных крючковидных отростков на ребрах, как у Maniraptoriformes отсутствовала , позволяющих грудной клетке гибко двигаться, в сочленении с окостеневшей грудиной, у Scipionyx .

Рост

Голотип Сципионикса — редкий пример детеныша нептичьего теропода; наиболее важными из других очень молодых экземпляров являются птенцы байронозавра , которые, однако, гораздо менее полноценны. Молодой возраст отражается в пропорциях и низкой степени окостенения и слияния нескольких элементов скелета. Самая очевидная юношеская черта — относительно большая и короткая голова.

Даль Сассо и Магануко попытались определить абсолютный возраст птенца. Тот факт, что родничок еще не закрылся, устанавливает верхний возрастной предел примерно в пять недель. На еще более низкий предел указывает отсутствие замены зубов, которое при архозаврии начинается самое позднее через несколько недель. Наиболее точный возраст определяется размером желточного мешка, что указывает на вероятный возраст трех дней с верхней границей недели. Несмотря на очень юный возраст, детеныш мог ходить, о чем свидетельствует полное окостенение подвздошной кости. Однако это не означает, что Сципионикс был преждевременным , поскольку даже у альтрициальных птиц кость таза полностью окостенеет в течение нескольких дней после вылупления.

Внешние ссылки

• Чиро, итальянский динозавр из Беневенто (Саннио)
• «Детеныш динозавра из Италии с сохранившимися кишками»
• Файл: Марко Синьоре и Криштиану даль Сассо показывают окаменелую плиту Сципионикса .
• [1] .