✖


Jump to content

Кархародонтозавр

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Кархародонтозавр
Реконструированный череп кархародонтозавридного динозавра-теропода.
Реконструированный череп C. saharicus , Музей науки Миннесоты.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Кархародонтозавриды
Подсемейство: † Кархародонтозаврины
Род: † Кархародонтозавр
Стромер , 1931 год.
Типовой вид
† Кархародонтозавр сахарикус
Другие виды
Синонимы
Список

Кархародонтозавр ( / ˌ k ɑːr k ər oʊ ˌ d ɒ n t oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; букв .   « зазубренная ящерица » ) — род хищных -теропод динозавров , живших в Северной Африке примерно от 100 до 94 миллионов лет назад. в сеноманский период позднего мела . Два зуба этого рода, ныне утерянные, были впервые описаны в французскими палеонтологами Шарлем Алжире Депере и Жюстином Саворнином как Megalosaurus saharicus . Частичный скелет был собран командой немецкого палеонтолога Эрнста Штромера во время экспедиции 1914 года в Египет . Стромер не сообщал о египетской находке до 1931 года, в котором он назвал новый род Carcharodontosaurus , создав типовой вид C. saharicus . К сожалению, этот скелет был уничтожен во время Второй мировой войны . был обнаружен почти полный череп C. saharicus, первый хорошо сохранившийся экземпляр, обнаруженный почти за столетие В 1995 году в пластах Кем-Кем в Марокко ; в 1996 году он был обозначен как неотип . Окаменелости, обнаруженные в формации Эчкар на севере Нигера, были описаны и названы другим видом, C. iguidensis , в 2007 г.

Кархародонтозавр - один из крупнейших известных тероподных динозавров: C. saharicus достигает 12–12,5 м (39–41 фут) в длину и примерно 5–7 метрических тонн (5,5–7,7 коротких тонн) массы тела. У него был большой, легкий череп с треугольным рострумом . Его челюсти были покрыты острыми, загнутыми, зазубренными зубами, которые поразительно напоминали зубы большой белой акулы (род Carcharodon ), что и послужило источником названия. Несмотря на то, что он был гигантским, его череп был сделан легче из-за значительно расширенных ямок и окон , но также сделал его более хрупким, чем у тираннозаврид . Передние конечности были крошечными, тогда как задние конечности были крепкими и мускулистыми. Как и у большинства других теропод, у него был удлиненный хвост для равновесия.

Многие гигантские тероподы известны из Северной Африки в этот период, включая оба вида Carcharodontosaurus , а также спинозаврида Spinosaurus , возможного цератозавра Deltadromeus , большого сомнительного теропода Bahariasaurus и безымянного большого абелизаврида . Исследования силы укуса и анатомии зубов кархародонтозавридов показали, что они обладают сильными, но относительно слабыми укусами по сравнению с другими семействами теропод. Северная Африка в то время была покрыта мангровыми лесами и водно-болотными угодьями , создавая горячую точку разнообразия рыб , крокодилообразных и птерозавров .

Открытие и виды

[ редактировать ]

Первые находки

[ редактировать ]
Устаревшая реконструкция черепа и эндокаст IPHG 1922 X46.
Устаревшая реконструкция черепа и эндокаст IPHG 1922 X46 Стромера (1936).

В 1924 году два зуба кархародонтозавра были обнаружены в разрезах стен в разных фоггарах недалеко от Тимимуна , Французский Алжир . Эти отложения произошли из мелового периода. [1] Континентальная межслойная тренировка . [2] Окаменелости были доставлены губернатору Тимимоуна капитану Бурте, который позже в том же году передал их французскому геологу Шарлю Депере . В 1925 году Депере и его коллега Жюстин Саворнин описали зубы как синтипы (именные экземпляры) нового вида динозавров -теропод , Megalosaurus saharicus . Это были первые окаменелости теропод, описанные в этом регионе. [3] Название saharicus относится к пустыне Сахара , где были найдены зубы. [4] Род Megalosaurus был таксоном мусорной корзины , к нему безосновательно относились многие новые виды, включая M. saharicus . [5] его считали разновидностью дриптозавра . Позже, в 1927 году, [2] хотя это неоправданно. [6] [7] , случайно Другой вид мегалозавра, M. africanus был назван немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюне по зубам. [6] Поэтому он считается младшим синонимом M. saharicus . [8] Оба синтипических зуба M. saharicus с тех пор были утеряны, возможно, они хранятся в коллекции в Алжире, Париже или Лионе и не имеют отличительных характеристик от других кархародонтозавридов . [9] В 1960 году французский палеонтолог Альбер-Феликс де Лаппаран сообщил об открытии большего количества зубов и нескольких хвостовых позвонков на участках в Алжире, принадлежащих кархародонтозаврам . [10] хотя некоторые из этих окаменелостей могут принадлежать к другим родам. [8] Более поздние авторы упоминали о находках зубов и отдельных окаменелостях из других провинций Алжира. [11] [1]

Однако окаменелости C. saharicus были впервые обнаружены в мергелях близ Айн-Гедида в Египте в начале апреля 1914 года австро-венгерским палеонтологом Рихардом Маркграфом . Мергели из этого региона происходят из сеноманской формации Бахария , одного из многих участков мелового возраста в Северной Африке . [7] [12] [13] В Бахарии Маркграф провел обширную коллекцию скелетов динозавров для своего работодателя, немецкого палеонтолога Эрнста Штромера из Палеонтологического музея Мюнхена (Баварская государственная коллекция палеонтологии). Скелет кархародонтозавра (IPHG 1922 X46) состоял из: частичного черепа , включая большую часть черепной коробки , зубов, трех шейных и хвостового позвонка , неполного таза , ногтевой кости кисти , бедра и левой малоберцовой кости . Изолированную подвздошную кость также считали принадлежащей C. saharicus . [14] но это, скорее всего, от цератозавра . [8]

Из-за политической напряженности между Германской империей и Египтом, принадлежавшим тогда Британии , скелету кархародонтозавра потребовались годы, чтобы добраться до Германии. Лишь в 1922 году их перевезли за границу, в Мюнхен , где они были описаны Стромером в 1931 году. [15] Стромер признал, что зубы IPHG 1922 X46 соответствуют характерному зубному ряду зубов, описанных Депере и Саворнином, что привело к тому, что Стромер сохранил видовое название saharicus. Однако он счел необходимым выделить для этого вида новый род, Carcharodontosaurus , из-за их сходства по остроте и зазубренности с зубами большой белой акулы ( Carcharodon carcharias ). [13] Вторая мировая война разразилась в 1939 году, в результате чего IPHG 1922 X46 и другие материалы из Бахарии были уничтожены во время британской бомбардировки Мюнхена в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года. [16] [17] Эндокаст был изготовлен и пережил войну, став единственной сохранившейся реликвией экземпляра. [18]

Возрождающиеся открытия, C. iguidensis и путаница со спинозавридами

[ редактировать ]
Схема черепа C. saharicus
Схема черепа C. saharicus , показывающая известный материал белым цветом.

Немногие открытия материала кархародонтозавра были сделаны до 1995 года, когда американский палеонтолог Пол Серено нашел неполный череп во время экспедиции, предпринятой Чикагским университетом . Этот череп (UCRC PV12) был найден в породах сеноманского возраста формации Нижняя Дуйра, пласты Кем-Кем в Эррачидии , на юго-востоке Марокко . Образец был доставлен в Чикагский университет и описан в 1996 году Серено и его коллегами. В более поздней статье UCRC PV12 был обозначен как неотип C. saharicus из-за потери других экземпляров и сходства возраста и географического положения с ранее отмеченным материалом. [7] Таксономия кархародонтозавра обсуждалась Кьяренца и Кау (2016), [19] который предположил, что неотип C. saharicus подобен, но отличается от голотипа по морфологии межзубных пластинок верхней челюсти. Однако палеонтолог Микки Мортимер предположил, что предполагаемое различие между неотипом и голотипом C. saharicus на самом деле произошло из-за повреждения неотипа. [8]

несколько других окаменелостей C. saharicus В Кем-Кемских пластах было обнаружено , таких как фрагменты зубных костей , шейный позвонок и множество зубов. [20] [21] [22] Серено и др. также отнес множество шейных позвонков, описанных как спинозавриды Sigilmassasaurus и « Spinosaurus B», к C. saharicus, мотивируя это тем, что для переноски черепов кархародонтозавридов потребуются крепкие шейные позвонки. [9] [7] поместили позвонки в Spinosaurus aegyptiacus Более поздние исследования доказали обратное: Ибрагим и др. . (2020). [23] Французский палеонтолог Рене Лавока был первым, кто отметил возможное присутствие кархародонтозавра в Марокко еще в 1954 году. [24]

новый вид кархародонтозавра C. iguidensis назвали В 2007 году палеонтологи Стив Брусатт и Пол Серено . Окаменелости C. iguidensis были обнаружены во время экспедиции в формацию Эчкар в Игиди, Нигер частичная верхняя челюсть , голотипом была обозначена (MNN IGU2). Видовое название iguidensis происходит от имени Игиди, где были обнаружены окаменелости. Несколько других останков, таких как черепная коробка, слезная кость, зубная кость, шейный позвонок и коллекция зубов, были отнесены к C. iguidensis на основании размера и предполагаемого сходства с костями других кархародонтозавров . [9] Кьяренца и Кау (2016) идентифицировали упомянутый материал C. iguidensis как принадлежащий Sigilmassasaurus (позже отнесенному к Spinosaurus sp.). [25] и некархародонтозаврин , поэтому решил ограничить C. iguidensis голотипом в ожидании будущих исследований. [19] Другой кархародонтозаврид из кемкемских слоев, Sauroniops pachytholus , был назван в 2012 году по единственному лобному признаку. [26] Было предложено считать этот вид синонимом C. saharicus . [27] хотя это встретило сопротивление и обоснованность поддерживается в большинстве литературы. [26] [28] [19] [29] Южноамериканский род Giganotosaurus был синонимом Carcharodontosaurus Фигейредо (1998) и Пола (2010), [30] [31] однако с тех пор ни один автор не последовал этой оценке. [19]

Другие упомянутые образцы

[ редактировать ]
Карта мест, где сохранились кархародонтозавры.
Формация Бахария
Континентальная формация Интерклер
Кем-Кемские кровати
Формация Дуире
Континентальная формация Интерклер (типовая местность)
Континентальная формация Интерклер
Формация Гара Самани
Формирование Кесир
Формирование Вади Милк
Формация Эльраз
Эчкар Тренинг
класс = notpageimage |
Ископаемые местонахождения кархародонтозавра Легенда: С. сахарикус C. iguidensis Возможные образцы
  • Лаппарент (1951, 1960) описал несколько зубов Carcharodontosaurus из континентальной формации intercalaire в Гермессе, Тунис . [10] [3]
  • Заглазничная кость и несколько посткраниальных останков, принадлежащих кархародонтозавру, были найдены в формации Эльраз на севере Нигера. Таке (1976) отметил, что заглазничная кость была похожа на таковую у акрокантозавра, родственника кархародонтозавра . [32] тогда как посткраниальные окаменелости могли принадлежать другим тероподам. [8]
  • Два фрагмента черепной коробки, 137 зубов, два хвостовых позвонка и фаланга кисти из эчкарской свиты были названы кархародонтозавром . Лаппарентом (1960) [10] Педальная фаланга также была описана как Carcharodontosaurus, но, скорее всего, она произошла от спинозаврид. [33]
  • Многие позвонки, в том числе два связанных спинных позвонка, были обнаружены в раннемеловых слоях группы Ирхазер в Агадесе , Нигер. Лаппарент упомянул эти окаменелости как C. saharicus в 1960 году. [10] хотя они могут принадлежать к другим родам теропод. [8]
  • Хвостовые позвонки из Тефидета и зубы из стоянок Акаразерас континентальной формации интеркалайр в Агадесе, Нигер, были зарегистрированы Лаппарентом (1960). [10] и Таке (1976) соответственно. [32] Позвонки могли принадлежать другим тероподам. [8]
  • Лаппарент (1960) из неизвестного места в континентальном интеркаляре пустыни Сахара зарегистрировал восемь позвонков, плечевую кость и фалангу пальца как происходящие от C. saharicus. [10] Эти элементы могли быть от других теропод. [8]
  • В двух статьях, первая из которых была опубликована в 1978 году, описаны зубы и хвостовой позвонок кархародонтозавра из формации Ченини на юге Туниса . [34] Однако хвостовой позвонок теперь обозначен как Carcharodontosauridae indet. [35]
  • Окаменелости из формации Кусейр в западном Египте были отнесены к Кархародонтозавру в 1999 году. [36]
  • В статье 1999 года описаны несколько позвонков и элементов конечностей кархародонтозаврид, которые были обнаружены в формации Вади-Милк в Судане . Их отнесли только к кархародонтозаврадам, но исследователь Микки Мортимер предположил, что они принадлежат самому кархародонтозаврам , основываясь на наличии плевроцелей (неглубоких отверстий) в хвостовых позвонках. [8]
  • В 2015 году большая нервная дуга из спинного позвонка Кем-Кемских слоев была неофициально описана как принадлежащая новому роду и виду мегарапторов, получившему название «Osteoporosia gigantea». Этот экземпляр принадлежит главе польской сети тематических парков, который описал его как принадлежащий карнозавра длиной 15 метров (49 футов), похожему на Mapusaurus и Carcharodontosaurus. [37] Однако он был намного меньше, чем предполагалось, и мог принадлежать C. saharicus или Sauroniops, исходя из его кархародонтозавридных черт и происхождения. [38]

Ошибочно присвоенные экземпляры

[ редактировать ]

Описание

[ редактировать ]
Таблица размеров экземпляров C. saharicus IPHG 1922 X46 (уничтожена) и UCRC PV12
Сравнение размеров уничтоженного C. saharicus (ярко-желтый) и неотипа (темно-желтого) с человеком
Сравнение размеров крупнейших теропод.
Сравнение размеров гигантских динозавров -теропод , C. saharicus (оранжевый цвет, крайний справа).

Размер

[ редактировать ]

Стромер выдвинул гипотезу, что C. saharicus был примерно того же размера, что и тираннозаврид Gorgosaurus , то есть его длина составляла около 8–9 метров (26–30 футов), основываясь на его образце IPHG 1922 X46. Этот человек был примерно на 15% меньше неотипа. [45] последний, по оценкам, имел длину 12–12,5 метров (39–41 фут) и массу тела примерно 5–7 метрических тонн (5,5–7,7 коротких тонн). [46] [31] [47] [48] Это делает Carcharodontosaurus saharicus одним из крупнейших известных тероподов-динозавров и известных наземных хищников, являясь вторым по величине кархародонтозавридом и третьим по величине тероподом в целом по большинству оценок. [49] [31] C. iguidensis был намного меньше, достигая всего 10 метров (33 фута) в длину и 4 метрических тонны (4,4 коротких тонны) массы тела. [31]

Череп

[ редактировать ]

Череп

[ редактировать ]
Реконструкция черепа Carcharodontosaurus saharicus
Реконструированный череп неотипа .

Самый большой и наиболее полный череп C. saharicus в собранном виде будет иметь длину 1,6 метра (5,2 фута), что примерно того же размера, что и самые большие черепа тираннозавра . Ни один из черепов этого рода не сохранил предчелюстные кости , полные задние области черепа или нижние челюсти . Черепа кархародонтозаврид, как правило, более тонкие и легкие, чем у более поздних тираннозаврид, которые имеют прочное строение и приспособления для дробления. Череп неотипа сужается к передней части при виде сбоку, образуя треугольный контур. Это похоже на таковое у других кархародонтозавридов, таких как Mapusaurus и Giganotosaurus . Его череп был легче, чем у тираннозаврид, с предглазничным отверстием, составляющим более 30% общей длины черепа, а также окруженным ямками в верхних челюстях (кость верхней челюсти), носовых костях (носовая кость), скуловых костях (скулах) и слезные железы (передняя кость глазницы). Как и у других родов, его нос удлинен и имеет переднюю поверхность, покрытую морщинистой поверхностью. Эти бугорки, вероятно, были расширены кератиновыми оболочками, создавая роговидную структуру, как у Цератозавр . Подобная морщинистость наблюдается и на слезных местах, которые также удлиняются за счет кератина, образующего аналогичный элемент. [50] [7] Наиболее отличительной чертой кархародонтозавра черепа является рельефная внешняя часть верхних челюстей, уникальная для этого рода. Однако у C. iguidensis есть анторбитальные ямки, ограниченные близостью к анторбитальному отверстию, гребень, идущий вдоль медиальной поверхности верхней челюсти, и отросток вдоль ее средней линии. Эти черты отсутствуют у C. saharicus , что отличает эти два вида. [9]

Правая верхняя челюсть C. saharicus
Носовая и слезная зоны C. saharicus
Скулы C. saharicus
Посторбитали C. saharicus
Кости черепа экземпляра UCRC PV12; правая верхняя челюсть (вверху слева), носовая и слезная кости (вверху справа), скуловые кости (внизу слева) и заглазничные кости (внизу справа)

Верхняя челюсть IPHG 1922 X46 в собранном виде должна была иметь длину 70 сантиметров (28 дюймов), тогда как полная верхняя челюсть неотипа намного больше. На каждой верхней челюсти имеется по 14 зубных лунок. Части черепной коробки известны, хотя большая часть их морфологии такая же, как гиганотозавра . у Однако у C. saharicus гораздо более заметный затылочный гребень , нависающий над крышей черепа. Лобные кости прочно срослись, что характерно для большинства теропод. [51] Скулы широкие, треугольной формы. Сочленение нижней челюсти было расположено дальше позади затылочного мыщелка (где шея прикрепляется к черепу) по сравнению с другими тероподами. [7] Два фрагмента зубной кости (кость нижней челюсти), которые отнесли к C. saharicus Ибрагим и др. . (2020) имеют глубокие и расширенные альвеолы ​​(зубные лунки) - черты, обнаруженные у других крупных теропод. [20] [22] Подобно Тираннотитану и Гиганотозавру , в зубной кости было бы 16 альвеол (зубных лунок). [52]

Мозговая коробка неотипа C. saharicus
Эндокаст утраченного черепа C. saharicus.
Мозговая коробка экземпляра UCRC PV12 (вверху) с эндокастами теми же (A – D) и MB. Р. 2056 (E – F) ниже

Оценки количества зубов Carcharodontosaurus различаются, но недавняя оценка составила 30 зубных, 8 предчелюстных и 24 верхнечелюстных зубов, всего 62 зуба. [53] Зубы кархародонтозаврид — одни из самых крупных среди всех групп динозавров: верхнечелюстной зуб из IPHG 1922 X46 имеет высоту 6,8 см (2,7 дюйма) и ширину 3,5 см (1,4 дюйма). [13] [54] Однако они чрезвычайно тонкие, большинство из них имеют толщину менее сантиметра. Зубцы многочисленные на переднем и заднем краях, от 18 до 20 зубцов на сантиметр края у C. saharicus и до 32 на сантиметр у C. iguidensis . [9] [13] Зубы прямые, уплощенные с боков, веретенообразные в поперечном сечении. Однако зубной ряд в задней части рта стал более изогнутым, чем на верхней челюсти. Задний край этих коронок загнут и выпуклый на конце. изогнутые эмалевые морщины На обеих дорсовентральных сторонах коронок имеются . Эти морщины изгибаются к краевым зубцам, образуя полосу на концах. [7] [55] [52]

Мозг и внутреннее ухо

[ редактировать ]

В 2001 году Ханс CE Ларссон опубликовал описание внутреннего уха и эндокрания Carcharodontosaurus saharicus . От части мозга, ближайшей к кончику морды животного, начинается передний мозг, за которым следует средний мозг. Средний мозг наклонен вниз под углом 45 градусов и к задней части животного. За ним следует задний мозг , который примерно параллелен переднему мозгу примерно 40 градусов и образует угол со средним мозгом. В целом мозг C. saharicus был похож на мозг родственного динозавра Allosaurus fragilis . Ларссон обнаружил, что соотношение объема головного мозга к общему объему мозга у кархародонтозавра было типичным для нептичьих рептилий. Кархародонтозавр также имел большой зрительный нерв . [56]

Три полукружных канала внутреннего уха Carcharodontosaurus saharicus , если смотреть сбоку, имели подтреугольное очертание. Эта подтреугольная конфигурация внутреннего уха присутствует у аллозавров , ящериц и черепах , но не у птиц . Сами полукруглые каналы были очень линейными, что и объясняет заостренный силуэт. При жизни флоккулярная доля мозга выступала бы в область, окруженную полукружными каналами, как у других нептичьих теропод, птиц и птерозавров. [56]

Посткрания

[ редактировать ]
Таз и левая задняя конечность IPHG 1922 X46 (разрушены).
Таз и левая задняя конечность IPHG 1922 X46 (уничтожены)

У Carcharodontosaurus достоверно известно несколько посткраниальных элементов , хотя многие изолированные кости из Сахары были отнесены к этому роду без детального изучения. [9] [23] [32] [10] Как и другие кархародонтозавриды, он был крепким, с маленькими передними конечностями , удлиненным хвостом и короткой шеей. Самым полным экземпляром был IPHG 1922 X46, но он был уничтожен. У этого экземпляра сохранились 3 шейных позвонка , которые сильно выветрились. Одна представляет собой ось , а две другие представляют собой сочленяющиеся передние шейные позвонки, которые длиннее и шире оси. Шейные позвонки кархародонтозавра толстые и опистоцельные (вогнутые задние концы). [57] [52] Шейные позвонки этого рода, как и у Giganotosaurus , увенчаны низкими нервными отростками, соединенными с прочными поперечными отростками , которые нависали над плевроцелями (неглубокими углублениями по бокам центра), которые содержали пневматические воздушные мешки для облегчения позвонков. Центры . этих позвонков украшены килями вдоль брюшной стороны передний хвостовой позвонок Известен также , который был платицелозным (плоские передний и задний концы) и коротким. Этот каудальный отдел был неполным, в нем отсутствовала большая часть нервного отростка, но имелись диапофизы, которые соединялись с шевронами . Бока его центра также были плевроцелем. У этого экземпляра также сохранились два клинкообразных шеврона. [13]

Таз был неполным и содержал как лобковую кость , так и левую седалищную кость , хотя у родственных родов известны полные тазовые кости. Седалищная кость направлена ​​назад, тогда как лобковые кости направлены вперед, что является диагностическим признаком ящерообразных . В полностью сохранившемся состоянии лобковые лобки, вероятно, имели длину около 1 метра (3,3 фута), с тонкими стержнями, но расширенными в поперечном направлении на передних концах, где они соединялись, создавая V-образную форму на виде спереди. Были обнаружены обе бедренные кости, а также левая малоберцовая кость, причем первый элемент был одним из самых крупных из зарегистрированных у теропода и имел длину 1,26 метра (4,1 фута). Его бедра не имели сильной кривизны и в основном прямые, за исключением переднего и заднего концов. Большой вертел небольшой, но имеет заметный выступ, который прикрепляется к m. длинная мышца хвоста caudofemoralis. Его малоберцовая кость была всего 88 сантиметров (35 дюймов) в длину, что составляло примерно 1/3 длины бедренной кости. Передний конец при виде сбоку имел треугольную форму с выпуклыми мыщелками , тогда как задний конец закруглился. [13]

Классификация

[ редактировать ]

Систематика

[ редактировать ]
Восстановление жизни C. saharicus
Реконструкция скелета Carcharodontosaurus saharicus
Восстановление жизни C. saharicus (вверху) и составной скелет с известными элементами неотипа и экземпляром Стромера серого цвета (внизу) C. saharicus

Carcharodontosaurus — типовой род семейства Carcharodontosauridae и подсемейства Carcharodontosaurinae . Это подсемейство содержит самого Кархародонтозавра , а также других кархародонтозавров Giganotosaurus, Mapusaurus Meraxes и , Tyrannotitan ; однако эти роды составляют самостоятельное племя: Giganotosaurini. Carcharodontosauridae — клада, созданная Стромером для Carcharodontosaurus и Bahariasaurus , хотя название оставалось неиспользованным до признания других членов группы в конце 20-го века. Он отметил сходство костей кархародонтозавра с американскими тероподами аллозавром и тираннозавром , что побудило его считать тероподов частью семейства. [58] [13]

Полом Серено Описание окаменелостей кархародонтозавров в 1996 году привело к открытию трансконтинентальной клады кархародонтозавридов. По мере того, как было обнаружено больше кархародонтозавридов, их взаимосвязи становились еще яснее. и его коллеги определили эту группу как всех аллозавроидов, более близких к кархародонтозаврам, чем к аллозаврам или синрапторам . палеонтолог Томас Р. Хольц В 2004 году [59] Кархародонтозавр менее известен, чем большинство других кархародонтозавридов: Мераксес и Гиганотозавр представлены почти полными скелетами. [60] [61] Представители этого семейства были обнаружены от поздней юры до среднего мела на всех континентах, кроме Океании и Антарктиды. [49] [62] [7]

Канале и др. (2022) обнаружили Carcharodontosaurus как самого раннего расходящегося представителя Carcharodontosaurinae. Результаты кладограммы их филогенетического анализа показаны на кладограмме ниже: [60]

Кархародонтозавриды

В своем обзоре взаимоотношений теропод в 2024 году Кау не обнаружил все протестированные экземпляры кархародонтозавров в монофилетической кладе. Результаты его филогенетического анализа показаны на кладограмме ниже: [63]

Кархародонтозавриды

Неовенатор

Carcharodontosaurus iguidensis (голотип верхней челюсти)

Акрокантозавр

Эокаркария (называемая верхней челюстью)

Мераксес

Carcharodontosaurus iguidensis (упомянутый черепной материал)

Carcharodontosaurus saharicus (неотип)

Carcharodontosaurus saharicus (описан Стромером в 1931 г.)

Эволюция

[ редактировать ]

Родольфо Кориа и Леонардо Сальгадо предположили, что конвергентная эволюция гигантизма у теропод могла быть связана с общими условиями в их среде обитания или экосистемах . [61] Серено и его коллеги обнаружили, что присутствие кархародонтозавридов в Африке ( кархародонтозавр ), Северной Америке ( акрокантозавр ) и Южной Америке ( гиганотозавр ) показало, что группа имела трансконтинентальное распространение к раннемеловому периоду . Пути распространения между северным и южным континентами, по-видимому, были прерваны океанскими барьерами в позднем меловом периоде, что привело к появлению более четкой провинциальной фауны, предотвращая обмен. [64] [7] Ранее считалось, что меловой мир был биогеографически разделен: на северных континентах доминировали тираннозавриды, в Южной Америке — абелизавриды , а в Африке — кархародонтозавриды. [65] Подсемейство Carcharodontosaurinae, к которому принадлежит Carcharodontosaurinae , по-видимому, было распространено только на южном континенте Гондвана (образованном Южной Америкой и Африкой), где они, вероятно, были высшими хищниками . [59] Южноамериканское племя Giganotosaurini, возможно, было отделено от своих африканских родственников в результате наместничества , когда Гондвана распалась в апт - альбский период раннего мела. [66]

Палеобиология

[ редактировать ]

Грузоподъемные возможности

[ редактировать ]

Биомеханический анализ подъемных способностей кархародонтозавра был проведен палеонтологом Дональдом Хендерсоном и палеохудожником Робертом Николлсом в 2015 году. Авторы использовали 3D-модели животного, а также полувзрослого зауропода Limaysaurus хотя и не встречается рядом с кархародонтозавром , похож на реббахизавридов , который , Кемкемские пласты. Модели включали размер легких и других пневматических структур обоих, что способствовало точному весовому моделированию сценария. Исследование Хендерсона и Николлса показало, что взрослый C. saharicus может выдерживать максимум 424 кг (935 фунтов), что составляет половину веса взрослого лимайсавра . Однако двое взрослых особей C. saharicus могут вместе поднять до 850 кг (1870 фунтов). [46]

Кормление и диета

[ редактировать ]
Зубы C. saharicus
Зуб C. saharicus

Зубной ряд аллозавроидов отчетливый, зубы кархародонтозавридов имеют отчетливо тонкие и лезвиеобразные зубы. Однако эти зубы тонкие и, вероятно, не смогут выдержать удар о твердые поверхности, такие как кость, без потенциального изгиба и разрушения. Эта опасность усугубляется прямыми краями, слегка загнутыми кончиками и синусоидальной формой их зубных рядов. Несмотря на эти особенности, зубы по-прежнему намного прочнее, чем у более мелких теропод, и из-за своего общего размера могут выдерживать большее давление. У кархародонтозавра также был высокий уровень замены зубов, а это означает, что поврежденные зубы можно было легко заменить, в отличие от современных млекопитающих, сокрушающих кости, которые тратят большую часть своей энергии на поддержание зубов. [67] [68] Доказательства хрустящих костей укусов наблюдаются у аллозавра , который ритуально кусал лицо вместе с другими особями и кусал стегозавра в таз, о чем свидетельствуют следы укусов. [69] [70] [71]

силы укуса кархародонтозавра, а также других гигантских теропод, включая акрокантозавра и тираннозавра Были проанализированы . Исследования показали, что у кархародонтозавридов сила укуса была гораздо ниже, чем у тираннозавра, несмотря на то, что они принадлежали к тому же размерному классу. В статье 2022 года сила переднего укуса C. saharicus оценивалась в 11 312 ньютонов, а сила заднего укуса - 25 449 ньютонов. Это намного ниже, чем у тираннозавра, а значит, он не ел кости. [72] [73] Также были проведены расчеты черепов теропод методом конечных элементов, что еще раз подтвердило идею о том, что кархародонтозавры ели более мягкую пищу, чем тираннозавриды. Большие напряжения были обнаружены в задней части черепа возле квадратной кости у кархародонтозавра, спинозавра и акрокантозавра . Черепа этих теропод имели более высокие относительные показатели напряжения по сравнению с черепами более мелких родов. Это указывает на то, что черепа гигантских таксонов (например, Carcharodontosaurus ) были нестабильными из-за наличия больших пневматических конструкций для экономии веса вместо создания прочного строения. Однако спинозавр и Зухомим испытывали еще больший стресс, а это означало, что они могли потреблять только легкую, мелкую добычу, а не более крупные предметы, которые более сильный череп кархародонтозавра мог укусить, выдерживая стресс. [74]

Изотопный анализ зубов C. saharicus обнаружил, что значения δ18O выше, чем у современного спинозавра , что позволяет предположить, что последний вел полуводный образ жизни, тогда как кархародонтозавр вел более наземный образ жизни. [75] Это также подтверждается тафономией зубов C. saharicus , которые чаще встречаются на суше, чем в воде. [53] Кархародонтозавр также был гомеотермным организмом с эндотермоподобной , термофизиологией как следует из этих изотопов, что означает, что большая часть его кислорода накапливалась в питьевой воде, а не находилась в ней. [76] [77]

Функция гребня

[ редактировать ]

Тероподы, такие как Кархародонтозавр, Аллозавр и Акрокантозавр , имеют увеличенные слезные гребни, назначение которых неизвестно. Палеонтолог Дэниел Чуре предположил, что эти гребни использовались для «бодания головами» между людьми, но насколько они долговечны, не изучено. [78]

Зрение

[ редактировать ]
Череп C. saharicus
Череп C. saharicus с удлиненным тонким ростром и отсутствием бинокулярного зрения.

В исследовании 2006 года, проведенном биологом Кентом Стивенсом, были проанализированы возможности бинокулярного зрения аллозавроидов Carcharodontosaurus и Allosaurus, а также нескольких целурозавров, включая Tyrannosaurus и Stenonychosaurus . Применяя модифицированную периметрию к моделям голов этих динозавров, Стивенс пришел к выводу, что бинокулярное зрение кархародонтозавра было ограничено, что является побочным эффектом его большого удлиненного рострума. Наибольшая степень бинокулярного зрения наблюдалась на больших высотах, что позволяет предположить, что кархародонтозавр , возможно, обычно держал голову под углом 40 ° вниз, а глаза смотрели вверх соответственно, чтобы достичь максимального бинокулярного зрения. Диапазон зрения этих аллозавроидов сравним с таковым у крокодилов, что позволяет предположить, что они были хищниками, устраивавшими засады . Вероятно, они чувствовали добычу через параллакс движения между добычей и фоном, а узкое бинокулярное поле зрения помогало хищникам определять расстояние до добычи и время атаки. [79]

Патология

[ редактировать ]
Основная статья: Палеопатология теропод

Неотипический череп C. saharicus - один из многих аллозавроидов, у которых сохранились патологии : признаки укусов, инфекции и переломов наблюдаются, у аллозавра и акрокантозавра . среди прочего, [80] [81] На этом черепе имеется круглая колотая рана в носовой части и «аномальный выступ кости на переднеглазничном крае». [81] Более позднее исследование предположило, что это было результатом черепно-лицевых укусов. [82]

Палеосреда

[ редактировать ]
Восстановление фауны бахарийской свиты
Восстановление фауны формации Бахария с C. saharicus в центре справа.

Окаменелости кархародонтозавра известны из нескольких стоянок мелового периода по всей Северной Африке, подобных ареалам спинозавра и дельтадромеуса . [20] [7] Северная Африка в этот период граничила с морем Тетис , которое превратило этот регион в прибрежную зону с преобладанием мангровых зарослей, наполненную обширными приливными отмелями и водными путями . [83] [84] [85] Изотопы окаменелостей кархародонтозавра и спинозавра позволяют предположить, что в слоях Кем-Кем наблюдался временный сезон дождей , а не постоянные осадки, подобно современным условиям, присутствующим в субтропических и тропических средах Юго-Восточной Азии и Африки к югу от Сахары . [75] [86] В этих речных отложениях обитали крупные рыбы, в том числе скат Onchopristis , целакант Mawsonia и bichir Bawitius . [87] Это привело к появлению большого количества рыбоядных крокодилообразных , таких как гигантский стоматозухид Stomatosuchus Египте и роды Elosurus , Laganosurus и в Aegisuchus из Марокко. [88] [89] В Марокко также обитало множество птерозавров, таких как Siroccopteryx и Nicorhynchus . [90] [91]

Состав фауны динозавров этих стоянок представляет собой аномалию, поскольку видов травоядных динозавров меньше, чем обычно, по сравнению с хищными. Это указывает на то, что между различными кладами теропод существовало разделение ниш: спинозавриды питались рыбой, в то время как другие группы охотились на травоядных динозавров. [92] Это подтверждают изотопные данные, которые обнаружили большее количество крупных наземных животных в рационе кархародонтозавридов и цератозавров как из Кем-Кемских слоев, так и из формации Эльраз. [93] [10] Некоторые зауроподы известны из формации Бахария, такие как Паралититан и Египтозавр . [94] а Rebbachisaurus встречается в слоях Кем-Кем. [95] Кархародонтозавриды представлены C. saharicus и Sauroniops в кемкемских слоях, Eocarcharia и потенциально Carcharodontosaurus в эльразской свите и C. iguidensis в эчкарской свите. [9]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Бенюсеф, Мадани; Перес-Гарсия, Адам; Бенделла, Мохамед; Ортега, Франциско; Вулло, Ромен; Бушемла, Имад; Ферре, Бруно (2022). «Среднемеловые (нижнесеноманские) континентальные позвоночные Гара Самани, Алжир. Седиментологическая основа и палеоразнообразие» . Границы в науках о Земле . 10 : 927059. Бибкод : 2022FrEaS..10.7059B . дои : 10.3389/feart.2022.927059 . ISSN   2296-6463 .
  2. ^ Jump up to: а б Депере, Шарль; Саворнин, Джастин (1927). «Альбские рептилии и ядовитая фауна Тимимуна (Алжирская Сахара)». Бюллетень Французского геологического общества . 27 : 257–265.
  3. ^ Jump up to: а б Бюффето, Эрик; Уаджа, Мохамед (2002). «Новый экземпляр спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса с замечаниями по эволюционной истории спинозавридов» (PDF) . Бюллетень геологического общества Франции . 173 (5): 415–421. дои : 10.2113/173.5.415 . S2CID   53519187 .
  4. ^ Депере, Шарль; Саворнин, Джастин (1925). «Об открытии фауны альбийных позвоночных в Тимимоуне (Западная Сахара)» . Известия Академии наук . 181 : 1108–1111.
  5. ^ Бенсон, Роджер Б.Дж.; Барретт, Пол М.; Пауэлл, Х. Филип; Норман, Дэвид Б. (2008). «Таксономический статус Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) из средней юры Оксфордшира, Великобритания» . Палеонтология . 51 (2): 419–424. Бибкод : 2008Palgy..51..419B . дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x . S2CID   83324840 .
  6. ^ Jump up to: а б фон Хюне, Фридрих (1956). Палеонтология и филогения низших четвероногих . Том 1. Йена : ВЭБ Густав Фишер Спрос. п. 716. OCLC   489883421 .
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Серено, Пол С.; Дютей, Дидье Б.; Ярошене, М.; Ларссон, Ханс CE; Лион, Габриэль Х.; Магвейн, Пол М.; Сидор, Кристиан А.; Варриккио, Дэвид Дж.; Уилсон, Джеффри А. (1996). «Хищные динозавры Сахары и дифференциация фауны позднего мела» (PDF) . Наука . 272 (5264): 986–991. Бибкод : 1996Sci...272..986S . дои : 10.1126/science.272.5264.986 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   8662584 . S2CID   39658297 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Мортимер, Микки (2023). «Карнозаврия» . База данных Тероподов . Архивировано из оригинала 28 мая 2023 года . Проверено 6 июня 2023 г.
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г Брусатте, Стивен Л.; Серено, Пол К. (12 декабря 2007 г.). «Новый вид Carcharodontosaurus (Dinosauria: Theropoda) из сеномана Нигера и ревизия рода» . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 902–916. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[902:ANSOCD]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   86202969 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час де Лаппарент, Альберт (1960). «Les Dinosauriens du «Continental intercalaire» du Central Sahara» (PDF) . Мемуары Геологического общества Франции . 88А : 1–57.
  11. ^ Габани, А.; Маммери, К.; Адачи, М.; Бенсала, М.; Махбуби, М. (2016). «Континентальные позвоночные мелового периода южной окраины плато Тинхерт: стратиграфические соображения и палеонтологическая оценка». Память Геологической службы Алжира . 19 :39–61.
  12. ^ Ибрагим и др. 2020 , с. 162.
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г Стромер, Эрнст (1931). «Результаты исследовательских поездок профессора Э. Стромера по пустыням Египта. II. Останки позвоночных яруса Бахари (самый нижний сеноман). 10. Скелетные останки Carcharodontosaurus nov. gen» (PDF) . Трактаты Отделения математики и естественных наук Баварской академии наук . Новый эпизод (на немецком языке). 9 :1–23.
  14. ^ Стромер 1934 , с. 46.
  15. ^ «Каменистая дорога: Эрнст Стромер» . www.strangescience.net . Проверено 8 июля 2023 г.
  16. ^ Смит, Джошуа Б.; Ламанна, Мэтью С.; Майр, Хельмут; Лаковара, Кеннет Дж. (2006). «Новые сведения о голотипе Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915» . Журнал палеонтологии . 80 (2): 400–406. doi : 10.1666/0022-3360(2006)080[0400:NIRTHO]2.0.CO;2 . ISSN   0022-3360 . S2CID   130989487 .
  17. ^ Нотдерфт и Смит 2002 .
  18. ^ Ибрагим и др. 2020 , с. 162, 164.
  19. ^ Jump up to: а б с д Кьяренца, Альфио Алессандро; Кау, Андреа (29 февраля 2016 г.). «Крупный абелизаврид (Dinosauria, Theropoda) из Марокко и комментарии к сеноманским тероподам из Северной Африки» . ПерДж . 4 : е1754. дои : 10.7717/peerj.1754 . ISSN   2167-8359 . ПМЦ   4782726 . ПМИД   26966675 .
  20. ^ Jump up to: а б с Рассел, Дейл (1996). «Изолированные кости динозавров из среднего мела Тафилальта, Марокко» . Бюллетень Национального музея естественной истории, 4-я серия – раздел C – Науки о Земле, палеонтология, геология, минералогия (на французском языке). 18 (2–3).
  21. ^ Ибрагим Н., Серено П.С., Зухри С. и Зухри С. (2017). Динозавры Марокко – исторический обзор и недавние работы. Мемуары Геологического общества Франции , 180 , 249-284.
  22. ^ Jump up to: а б Ибрагим и др. 2020 , с. 167.
  23. ^ Jump up to: а б Ибрагим и др. 2020 , с. 169.
  24. ^ Адвокат Рене (1954 г.). «О динозаврах континентального интеркалярия Кем-Кема Дауры». Материалы 19-го Международного геологического конгресса . 1952 : 65–68.
  25. ^ Серено, Пол С.; Мирволд, Натан; Хендерсон, Дональд М.; Фиш, Фрэнк Э.; Видаль, Дэниел; Баумгарт, Стефани Л.; Кейллор, Тайлер М.; Формозо, Кирстен К.; Конрой, Лорен Л. (30 ноября 2022 г.). Чжу, Мин; Рутц, Кристиан; Чжу, Мин; Хольц, Томас Р.; Хоун, Дэвид (ред.). « Спинозавр – не водный динозавр» . электронная жизнь . 11 : e80092. doi : 10.7554/eLife.80092 . ISSN   2050-084X . ПМЦ   9711522 . ПМИД   36448670 .
  26. ^ Jump up to: а б Кау, Андреа; Далла Веккья, Фабио М.; Фаббри, Маттео (1 марта 2013 г.). «Толсточерепной теропод (Dinosauria, Saurischia) из верхнего мела Марокко, имеющий значение для черепной эволюции кархародонтозаврид» . Меловые исследования . 40 : 251–260. Бибкод : 2013CrRes..40..251C . дои : 10.1016/j.cretres.2012.09.002 . ISSN   0195-6671 .
  27. ^ Ибрагим и др. 2020 , с. 171.
  28. ^ Кандейру, Карлуш Роберту душ Аньос; Брусатте, Стивен Луи; ВИДАЛЬ, Лучано; ПЕРЕЙРА, Паулу Виктор Луис Гомеш да Коста (26 июля 2018 г.). «Эволюция и палеобиогеографическое распространение Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) в среднем мелу Северной Африки» . Отдельные статьи по зоологии . 58 : e20185829. дои : 10.11606/1807-0205/2018.58.29 . hdl : 20.500.11820/c4ca0a5c-4f8e-4136-8355-8bd32d6ea544 . ISSN   0031-1049 . S2CID   53353652 .
  29. ^ Патерна, Алессандро; Кау, Андреа (11 октября 2022 г.). «Новый материал гигантских теропод из комплекса Кем-Кем (Марокко) с учетом разнообразия кархародонтозавридов среднего мела из Северной Африки» . Историческая биология . 35 (11): 2036–2044. дои : 10.1080/08912963.2022.2131406 . ISSN   0891-2963 . S2CID   252856791 .
  30. ^ Фигейредо (1998). «Плотоядные динозавры: их описание и образ жизни». Португальский центр геоистории и предыстории . стр. 1–4.
  31. ^ Jump up to: а б с д Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. стр. 103–104. ISBN  978-1-78684-190-2 . OCLC   985402380 .
  32. ^ Jump up to: а б с Таке, Филипп (1976). Геология и палеонтология месторождения Гадуфауа (апт Нигера) . Париж: Cahiers de Paléontologie, Национальный центр научных исследований. п. 53. ИСБН  978-2-222-02018-9 .
  33. ^ Ибрагим, Низар; Серено, Пол С.; Даль Сассо, Кристиан; Магануко, Симоне; Фаббри, Мэтью; Мартилл, Дэвид М.; Зухри, Самир; Мирволд, Натан; Юрино, Дэвид А. (26 сентября 2014 г.). «Полуводные адаптации гигантского хищного динозавра» . Наука 345 (6204): 1613–1616. Бибкод : 2014Наука... 345.1613I дои : 10.1126/science.1258750 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   25213375 . S2CID   34421257 .
  34. ^ Шлютер; Шваржанс (1978). «Отложения костного пласта из Велдена Юга, Тунис (район Ксар Крерачфа)». Берлинские геонаучные трактаты А. 8 :53–65.
  35. ^ Фанти, Федерико; Кау, Андреа; Мартинелли, Аньезе; Контесси, Микела (15 сентября 2014 г.). «Интеграция палеоэкологии и морфологии в оценке разнообразия теропод: случай из апта-альба Туниса» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 410 : 39–57. Бибкод : 2014PPP...410...39F . дои : 10.1016/j.palaeo.2014.05.033 . ISSN   0031-0182 . S2CID   129225979 .
  36. ^ Черчер, CS (1999). «Заметка о позднемеловой фауне позвоночных оазиса Дахле». Монография Оксбоу : 55-68.
  37. ^ Певица (2015). «ЮраПарк по следам новых динозавров из Марокко» . Юрапарк . Архивировано из оригинала 6 декабря 2015 года . Проверено 27 июня 2023 г.
  38. ^ Молина-Перес, Рубен; Ларраменди, Азиер; Коннолли, Дэвид; Крус, Гонсало Анхель Рамирес (25 июня 2019 г.). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-19059-4 .
  39. ^ Крусафонт-Пайро, М.; Адровер, Р. (1966). «Первый представитель класса млекопитающих, обнаруженный в мезозое Испании». Теруэль (на испанском языке). 35 : 139–143.
  40. ^ Кун, В.Г.; Крусафонт-Пайро, М. (1968). «Млекопитающие Нейл-Веалдиенсе, недалеко от Куэнки» . Испаноязычные геологические акты . 3 (5): 133–134.
  41. ^ Гаско, Франциско; Кобос, Альберто; Ройо-Торрес, Рафаэль; Мампель, Луис; Алькала, Луис (1 июня 2012 г.). «Разнообразие зубов теропод из формации Вильяр-дель-Арсобиспо (титон-берриас) в Риодеве (Теруэль, Испания)» . Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (2): 273–285. Бибкод : 2012ПдПе...92..273Г . дои : 10.1007/s12549-012-0079-3 . ISSN   1867-1608 . S2CID   129930988 .
  42. ^ Бонд, Джеффри; Бромли, К. (1 декабря 1970 г.). «Отложения с останками динозавров возле Гокве, Родезия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 8 (4): 313–327. Бибкод : 1970PPP.....8..313B . дои : 10.1016/0031-0182(70)90104-5 . ISSN   0031-0182 . S2CID   128716797 .
  43. ^ Муньиква, Д.; Сэмпсон, SD; Роджерс, Р.Р.; Форстер, Калифорния; Карри, штат Калифорния; Кертис, Б.Д. (1998). «Палеонтология и геология позвоночных формации Гокве, Зимбабве». Журнал африканских наук о Земле . 27 (1): 142.
  44. ^ МЕДЕЙРОС, Маноэль; Шульц, Сезар (2002). «Фауна динозавров Лаже-ду-Коринга, средний мел северо-востока Бразилии» . Архивы Национального музея Рио-де-Жанейро . 60 (3): 155–162.
  45. ^ Нотдерфт и Смит 2002 , с. 109.
  46. ^ Jump up to: а б Хендерсон, DM; Николлс, Р. (2015). «Баланс и сила — оценка максимального потенциала подъема добычи крупного хищного динозавра Carcharodontosaurus saharicus » . Анатомическая запись . 298 (8): 1367–1375. дои : 10.1002/ar.23164 . ПМИД   25884664 . S2CID   19465614 .
  47. ^ Сибахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX   10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   53446536 .
  48. ^ Херлберт, Г.С.; Риджли, Колорадо; Уитмер, LM (5 июля 2013 г.). «Относительный размер головного мозга и головного мозга у динозавров-тираннозаврид: анализ с использованием количественных соотношений мозг-эндокаст у современных аллигаторов» . В Пэррише, MJ; Мольнар, Р.Э.; Карри, Пи Джей; Коппельхус, Э.Б. (ред.). Палеобиология тираннозаврид . Издательство Университета Индианы. стр. 134–154. ISBN  978-0-253-00947-0 . Проверено 20 октября 2013 г.
  49. ^ Jump up to: а б Кориа, Родольфо А.; Карри, Филип Дж.; Ортега, Франциско; Баяно, Маттиа А. (1 июля 2020 г.). «Раннемеловой теропод-кархародонтозаврид среднего размера (Dinosauria, Saurischia) из формации Муличинко (верхний валанжин), провинция Неукен, Патагония, Аргентина» . Меловые исследования . 111 : 104319. Бибкод : 2020CrRes.11104319C . дои : 10.1016/j.cretres.2019.104319 . hdl : 11336/122794 . ISSN   0195-6671 . S2CID   214475057 .
  50. ^ Ибрагим и др. 2020 , с. 165.
  51. ^ Кориа, Родольфо А.; Карри, Филип Дж. (14 января 2003 г.). «Мозговая черепная коробка Giganotosaurus carolinii (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Аргентины» . Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 802–811. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0802:TBOGCD]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85678725 .
  52. ^ Jump up to: а б с Новас, Фернандо Э.; де Вале, Сильвина; Викерс-Рич, Пэт; Рич, Том (1 мая 2005 г.). «Большой меловой теропод из Патагонии, Аргентина, и эволюция кархародонтозавридов» . Naturwissenschaften . 92 (5): 226–230. Бибкод : 2005NW.....92..226N . дои : 10.1007/s00114-005-0623-3 . hdl : 11336/103474 . ISSN   1432-1904 . ПМИД   15834691 . S2CID   24015414 .
  53. ^ Jump up to: а б Бивор, Томас; Куигли, Аарон; Смит, Рой Э.; Смит, Роберт Ш.; Ибрагим, Низар; Зухри, Самир; Мартилл, Дэвид М. (1 января 2021 г.). «Тафономические данные подтверждают водный образ жизни спинозавра» . Меловые исследования . 117 : 104627. Бибкод : 2021CrRes.11704627B . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104627 . ISSN   0195-6671 . S2CID   224888268 .
  54. ^ «Открытия | Пол Серено — палеонтолог | Чикагский университет» . paulsereno.uchicago.edu . Проверено 30 июня 2023 г.
  55. ^ Брусатте, Стивен Л.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э.; Серено, Пол К. (12 декабря 2007 г.). «Систематическая полезность морщин эмали теропод» . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 1052–1056. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[1052:TSUOTE]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . S2CID   85615205 .
  56. ^ Jump up to: а б Ларссон, HCE 2001. Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее значение для эволюции мозга теропод. стр. 19–33. В: Жизнь мезозойских позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, М.В., Издательство Индианского университета.
  57. ^ Харрис, Джеральд Д. (1998). «Повторный анализ Acrocanthosaurus atokensis , его филогенетического статуса и палеобиологических последствий, основанный на новом образце из Техаса». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 13 :1–75.
  58. ^ Стромер 1934 , с. 60-61.
  59. ^ Jump up to: а б Новас, Фердинанд Э.; Агнолин, Фредерик Л.; Эскурра, Мартин Д.; Порфирий, Джон; Канале, Джон И. (1 октября 2013 г.). «Эволюция хищных динозавров в меловой период: данные из Патагонии » Меловые исследования . 45 : 174–215. Бибкод : 2013CrRes..45..174N . дои : 10.1016/j.cretres.2013.04.001 . hdl : 11336/102037 . ISSN   0195-6671 . S2CID   129504278 .
  60. ^ Jump up to: а б Канале, Хуан И.; Апестегия, Себастьян; Галлина, Пабло А.; Митчелл, Джонатан; Смит, Натан Д.; Каллен, Томас М.; Шинья, Акико; Халуза, Алехандро; Джанекини, Федерико А.; Маковицкий, Питер Дж. (7 июля 2022 г.). «Новый гигантский плотоядный динозавр демонстрирует конвергентные эволюционные тенденции в уменьшении рук теропод» . Современная биология . 32 (14): 3195–3202.e5. Бибкод : 2022CBio...32E3195C . дои : 10.1016/j.cub.2022.05.057 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   35803271 . S2CID   250343124 .
  61. ^ Jump up to: а б Кориа, Родольфо А.; Сальгадо, Леонардо (1995). «Новый гигантский плотоядный динозавр из мелового периода Патагонии» . Природа . 377 (6546): 224–226. Бибкод : 1995Natur.377..224C . дои : 10.1038/377224a0 . ISSN   1476-4687 . S2CID   30701725 .
  62. ^ Брусатте, Стивен Л.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Сюй, Син (2012). «Переоценка Kelmayisaurus Petrolicus , большого динозавра-теропода из раннего мела Китая» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (1): 65–72. дои : 10.4202/app.2010.0125 . hdl : 20.500.11820/95de36fb-46b2-4acc-bd2e-1d5a496fc78c . ISSN   0567-7920 . S2CID   53387460 .
  63. ^ Кау, Андреа (2024). «Единая основа макроэволюции хищных динозавров» (PDF) . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества . 63 (1): 1-19. дои : 10.4435/BSPI.2024.08 .
  64. ^ Карри, Филип Дж. (17 мая 1996 г.). «Из Африки: мясоеды-динозавры, бросающие вызов тираннозавру рексу ». Наука . 272 (5264): 971–972. Бибкод : 1996Sci...272..971C . дои : 10.1126/science.272.5264.971 . ISSN   0036-8075 . S2CID   85110425 .
  65. ^ Кориа, Родольфо А.; Сальгадо, Леонардо (июнь 1996 г.). «Плотоядные динозавры Южной Америки» . Исследования и наука (на испанском языке) (237): 39–40.
  66. ^ Канале, Дж.И.; Новас, FE; Пол, Д. (2014). «Остеология и филогенетические взаимоотношения Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) из нижнего мела Патагонии, Аргентина» . Историческая биология . 27 (1): 1–32. дои : 10.1080/08912963.2013.861830 . hdl : 11336/17607 . S2CID   84583928 .
  67. ^ Ван Валкенбург, Блэр (1988). «Распространенность поломки зубов среди крупных хищных млекопитающих» . Американский натуралист . 131 (2): 291–302. дои : 10.1086/284790 . ISSN   0003-0147 . JSTOR   2461849 . S2CID   222330098 .
  68. ^ Ван Валкенбург, Блэр (2008). «Цены хищничества: перелом зубов у плейстоценовых и современных хищников» . Биологический журнал Линнеевского общества . 96 (1): 68–81. дои : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x . S2CID   85623961 .
  69. ^ Хоун, Дэвид МЫ; Раухут, Оливер В.М. (2010). «Пищевое поведение и использование костей динозаврами-тероподами» (PDF) . Летайя . 43 (2): 232–244. Бибкод : 2010Letha..43..232H . дои : 10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x . ISSN   0024-1164 . S2CID   86037076 .
  70. ^ Танке, Даррен Х.; Карри, Филипп Дж. (1998). «Кусание головы динозавров-теропод: палеопатологические данные» . Гайя (15): 167–184. дои : 10.7939/R34T6FJ1P . S2CID   90552600 .
  71. ^ Драмхеллер, Стефани К.; МакХью, Джулия Б.; Кейн, Мириам; Ридель, Аня; Д'Амор, Доменик К. (27 мая 2020 г.). «Высокая частота следов укусов теропод свидетельствует о питании, собирании мусора и возможном каннибализме в стрессовой экосистеме поздней юры» . ПЛОС ОДИН . 15 (5): e0233115. Бибкод : 2020PLoSO..1533115D . дои : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   7252595 . ПМИД   32459808 .
  72. ^ Сакамото, Манабу (12 июля 2022 г.). «Оценка силы укуса у вымерших динозавров с использованием филогенетически предсказанных физиологических площадей поперечного сечения приводящих мышц челюсти» . ПерДж . 10 : е13731. дои : 10.7717/peerj.13731 . ISSN   2167-8359 . ПМЦ   9285543 . ПМИД   35846881 .
  73. ^ Жиньяк, Поль М.; Эриксон, Грегори М. (17 мая 2017 г.). «Биомеханика, лежащая в основе экстремальной остеофагии у тираннозавра рекса » . Научные отчеты . 7 (1): 2012. Бибкод : 2017НацСР...7.2012Г . дои : 10.1038/s41598-017-02161-w . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   5435714 . ПМИД   28515439 .
  74. ^ Рэйфилд, Эмили Дж. (2011). «Структурные характеристики черепов столбнячных теропод с акцентом на Megalosauridae, Spinosauridae и Carcharodontosauridae» (PDF) . Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 241–253.
  75. ^ Jump up to: а б Гедерт, Дж.; Амиот, Р.; Будад, Л.; Бюффето, Э .; Фурель, Ф.; Годфруа, П.; Кусухаши, Н.; Сутитхорн, В.; Тонг, Х.; Ватабе, М.; Лекуйер, Дж. (2016). «Предварительное исследование сезонных закономерностей, зафиксированных в изотопном составе кислорода зубной эмали тероподовых динозавров». ПАЛЕОС . 31 (1): 10–19. Бибкод : 2016Палай..31...10G . дои : 10.2110/palo.2015.018 . S2CID   130878403 .
  76. ^ Амио, Ромен; Ван, Сюй; Лекюйер, Кристоф; Баффето, Эрик; Будад, Ларби; Кавин, Лайонел; Дин, Чжунли; Флюто, Фредерик; Келлнер, Александр В.А.; Тонг, Хайян; Чжан, Фусун (2010). «Изотопный состав кислорода и углерода позвоночных среднего мела Северной Африки и Бразилии: экологическое и экологическое значение» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 297 (2): 439–451. Бибкод : 2010PPP...297..439A . дои : 10.1016/j.palaeo.2010.08.027 . S2CID   131607253 .
  77. ^ Амио, Ромен; Лекюйер, Кристоф; Баффето, Эрик; Эскаргюэль, Жиль; Флюто, Фредерик; Мартино, Франсуа (15 июня 2006 г.). «Изотопы кислорода из биогенных апатитов предполагают широко распространенную эндотермию у меловых динозавров» (PDF) . Письма о Земле и планетологии . 246 (1): 41–54. Бибкод : 2006E&PSL.246...41A . дои : 10.1016/j.epsl.2006.04.018 . ISSN   0012-821X . JSTOR   41125672 . S2CID   55100956 .
  78. ^ Чуре, Дэниел (2000). «На орбите тероподовых динозавров» . Гайя . 15 : 233–240.
  79. ^ Стивенс, Кент А. (12 июня 2006 г.). «Бинокулярное зрение тероподовых динозавров» . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 321–330. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   4524572 . S2CID   85694979 .
  80. ^ Чинсами, Анусуя; Тумаркин-Дерациан, Эллисон (2009). «Патологические костные ткани у стервятника-индейки и нонавианского динозавра: значение для интерпретации эндостальной кости и радиальной фиброламеллярной кости у ископаемых динозавров» . Анатомические записи: достижения в интегративной анатомии и эволюционной биологии . 292 (9): 1478–1484. дои : 10.1002/ar.20991 . ПМИД   19711479 . S2CID   41596233 .
  81. ^ Jump up to: а б Мольнар, Р.Э. (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы». В Карпентере, Кеннет; Скрепник, Майкл Уильям; Танке, Даррен Х. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Университет Индианы. Нажимать. стр. 337–363. ISBN  978-0-253-33907-2 . OCLC   248649755 .
  82. ^ Ротшильд, Брюс; Танке, Даррен (2005). «Палеопатология теропод: современный обзор». Плотоядные динозавры (1-е изд.). Индианаполис: Издательство Университета Индианы. п. 351. ИСБН  9780253345394 .
  83. ^ Ванас, Хамдалла А.; Ассаль, Эхаб М. (1 марта 2021 г.). «Происхождение, тектоническая обстановка и область источника-палеовыветривание песчаников формации Бахария в оазисе Бахария, Египет: значение для палеоклимата и палеогеографии южного региона Нео-Тетис в раннем сеномане». Осадочная геология . 413 : 105822. Бибкод : 2021SedG..41305822W . дои : 10.1016/j.sedgeo.2020.105822 . ISSN   0037-0738 . S2CID   230598476 .
  84. ^ Хамед, Юнес; Аль-Гамаль, Самир Анвар; Али, Вассим; Нахид, Абедераззак; Дия, Хамед Бен (1 марта 2014 г.). «Палеосреда окаменелостей континентального интеркалара из позднего мела (баррем-альб) в Северной Африке: на примере южного Туниса» . Арабский журнал геонаук . 7 (3): 1165–1177. Бибкод : 2014ArJG....7.1165H . дои : 10.1007/s12517-012-0804-2 . ISSN   1866-7538 . S2CID   128755145 .
  85. ^ Ибрагим и др. 2020 , с. 185.
  86. ^ Амиот, Р.; Бюффето, Э.; Лекюйер, К.; Ван, X.; Будад, Л.; Дин, З.; Фурель, Ф.; Хатт, С.; Мартино, Ф.; Медейрос, А.; Мо, Дж.; Саймон, Л.; Сутитхорн, В.; Свитман, С.; Тонг, Х.; Чжан, Ф.; Чжоу, З. (2010). «Свидетельства изотопов кислорода о полуводном образе жизни спинозавридных теропод» (PDF) . Геология . 38 (2): 139–142. Бибкод : 2010Geo....38..139A . дои : 10.1130/G30402.1 .
  87. ^ Ибрагим и др. 2020 , с. 184.
  88. ^ Холлидей, Кейси М.; Гарднер, Николас М. (31 января 2012 г.). «Новая евзуховая крокодилиформная форма с новым черепным покровом и ее значение для происхождения и эволюции Crocodylia» . ПЛОС ОДИН . 7 (1): e30471. Бибкод : 2012PLoSO...730471H . дои : 10.1371/journal.pone.0030471 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3269432 . ПМИД   22303441 .
  89. ^ Ибрагим и др. 2020 , с. 180, 189.
  90. ^ Ибрагим, Низар; Анвин, Дэвид М.; Мартилл, Дэвид М.; Байддер, Лассен; Зухри, Самир (26 мая 2010 г.). «Новый птерозавр (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) из верхнего мела Марокко» . ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10875. Бибкод : 2010PLoSO...510875I . дои : 10.1371/journal.pone.0010875 . ISSN   1932-6203 . ПМК   2877115 . ПМИД   20520782 .
  91. ^ Борха Хольгадо; Родриго В. Пегас (2020). «Таксономический и филогенетический обзор группы ангангеридных птерозавров Coloborhynchinae и новой клады Tropeognathinae» . Acta Palaeontologica Polonica . 65 (4): 743–761. дои : 10.4202/app.00751.2020 . S2CID   222075296 .
  92. ^ Ибрагим, Н; Даль Сассо, К; Магануко, С; Фаббри, М; Мартилль, Д; Горчак, Э; Ламанна, М (2016). «Свидетельства существования производного титанозавра (Dinosauria, Sauropoda) в «слоях Кем-Кем» в Марокко, с комментариями по палеоэкологии зауроподов в меловом периоде Африки» . Меловой период: биотическое разнообразие и биогеография. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 71 : 149–159.
  93. ^ Хасслер, А.; Мартин, Дж. Э.; Амиот, Р.; Такаил, Т.; Годе, Ф. Арно; Аллен, Р.; Балтер, В. (11 апреля 2018 г.). «Изотопы кальция дают ключ к разгадке распределения ресурсов среди хищных динозавров мелового периода» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1876): 20180197. doi : 10.1098/rspb.2018.0197 . ISSN   0962-8452 . ПМК   5904318 . ПМИД   29643213 .
  94. ^ Смит, Джошуа Б.; Ламанна, Мэтью С.; Лаковара, Кеннет Дж.; Додсон, Питер; Смит, Дженнифер Р.; Пул, Джейсон С.; Гигенгак, Роберт; Аттиа, Юсри (2001). «Гигантский динозавр-зауропод из мангровых отложений верхнего мела в Египте» . Наука . 292 (5522): 1704–1706. Бибкод : 2001Sci...292.1704S . дои : 10.1126/science.1060561 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11387472 . S2CID   33454060 .
  95. ^ Уилсон, Джеффри А.; Аллен, Ронан (4 июля 2015 г.). «Остеология Rebbachisaurus garasbae Lavocat, 1954, диплодокоида (Dinosauria, Sauropoda) из кем-кемских отложений раннего позднего мела на юго-востоке Марокко» . Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (4): e1000701. Бибкод : 2015JVPal..35E0701W . дои : 10.1080/02724634.2014.1000701 . ISSN   0272-4634 . S2CID   129846042 .

Библиография

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Carcharodontosaurus&oldid=1234311696"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: f69abd6a60cde51bbfa50dd81c189624__1720882980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/f6/24/f69abd6a60cde51bbfa50dd81c189624.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Carcharodontosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)