Стокезозавр
| Стокезозавр Временной диапазон: поздняя юра ( титон ), ~ | |
|---|---|
 | |
| Голотип УМНХ ВП 7473 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Суперсемейство: | † Тираннозавроидеа |
| Клэйд : | † Пантираннозаврия |
| Семья: | † Стокезозавриды |
| Род: | † Стокезозавр Мэдсен , 1974 год. |
| Разновидность: | † С. Кливленди |
| Биномиальное имя | |
| † Стокезозавр кливенди Мэдсен , 1974 год. | |
| Синонимы | |
Stokesosaurus (что означает «ящерица Стокса») — род небольших (от 3 до 4 метров (от 10 до 13 футов) в длину) плотоядных ранних -тираннозавроидов -теропод динозавров из позднеюрского периода в штате Юта , США. [1] и Гимарота , Португалия . [2]
История
[ редактировать ]
Начиная с 1960 года геолог из Юты Уильям Ли Стоукс и его помощник Джеймс Генри Мэдсен раскопали тысячи разрозненных аллозавра костей в карьере динозавров Кливленд-Ллойд в округе Эмери, штат Юта . В начале 1970-х годов Мэдсен начал подробно каталогизировать эти находки, обнаружив, что некоторые останки представляют собой новые для науки виды. В 1974 году Мэдсен назвал и описал типовой вид Stokesosaurus clevelandi . Его общее название дано в честь Стокса. Видовое название относится к городу Кливленд, штат Юта . [3]
Голотип UMNH ( формации 2938 , также известный как UMNH VP 7473 и ранее известный как UUVP 2938) был обнаружен в пачке Браши-Бейсин Моррисон , датируемой ранним титонским этапом и возрастом около 150 миллионов лет. Он состоит из левой подвздошной или бедренной кости, принадлежащей юной особи. Мэдсен также определил паратип UUVP 2320, правую подвздошную кость на 50% больше. Кроме того, он указал на правую предчелюстную кость , UUVP 2999. [3] Однако в 2005 году это было отнесено к Tanycolagreus . [4] Stokesosaurus и Tanycolagreus примерно одного размера, и возможно, что последний является младшим синонимом первого. Однако подвздошная кость (лучший и, пожалуй, единственный известный элемент Stokesosaurus ) Tanycolagreus так и не была обнаружена, что затрудняет прямое сравнение. [1]
В 1976 году Питер Малкольм Гальтон считал стокезавра вторым видом британского возможного раннего тираннозавра Iliosuchus , которого он назвал Iliosuchus clevelandi . [5] Это не нашло признания среди других исследователей; [6] в 1980 году сам Гальтон отказался от своего мнения. [7]
Некоторые более поздние находки были отнесены к Стокезозаврам . В 1991 году сюда вошли некоторые седалищные и хвостовые позвонки. [8] и частичная черепная коробка в 1998 году. [9] Другая, очень маленькая подвздошная кость , относящаяся к Stokesosaurus , найдена в Южной Дакоте . [10] утерян, но на самом деле может принадлежать родственному Aviatyrannis . [11] Более фрагментарные останки, возможно, относящиеся к Stokesosaurus, были обнаружены в стратиграфической зоне 2 формации Моррисон, датируемой поздним кимериджским периодом, около 152 миллионов лет назад. [12] [13]
Образец неопределенного вида Stokesosaurus , обнаруженный в формации Алкобаса в Гимароте , Португалия , был идентифицирован и описан Раухутом (2000); [2] позже в 2003 году этот экземпляр был назван новым родом Aviatyrannis . [11]
Второй вид, Stokesosaurus langhami , был описан Роджером Бенсоном в 2008 году на основе частичного скелета из Англии . [6] Однако дальнейшее исследование показало, что этот вид следует отнести к новому роду, который был назван Juratyrant. в 2012 году Бенсон и Стивен Брусатте пришли к выводу, что ни одна кость не была обоснованно отнесена к Stokesosaurus , и что даже паратип не может быть безопасно отнесен к Stokesosaurus. , в результате чего голотип подвздошной кости остается единственной известной ископаемой таксона. Кроме того, первоначально считалось, что многие черты объединяют Stokesosaurus clevelandi и Juratyrant langhami в один род. [6] не может быть окончательно опровергнуто существование этого вида у других тираннозавроидов. Фактически, одна из черт — наклоненный заднедорсально гребень на латеральной стороне подвздошной кости — был обнаружен на неописанной левой подвздошной кости голотипа Eotyrannus . В результате остается только одна аутапоморфия Stokesosaurus , которой нет у Juratyrant или других тираннозавроидов: опухший ободок вокруг суставной поверхности лобковой ножки. [14]
Голотип подвздошной кости имеет длину 22 сантиметра (8,7 дюйма), что указывает на небольшую особь. Мэдсен в 1974 году подсчитал, что длина тела взрослой особи составляла около 4 метров (13 футов). [3] В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину в 2,5 метра (8 футов 2 дюйма), а вес - в 60 килограммов (130 фунтов). [15]
Классификация
[ редактировать ]В 1974 году Мэдсен отнес Стокезозавра к тираннозаврам . [3] Однако современный кладистический анализ указывает на более базальное положение. В 2012 году исследование Брусатте и Бенсона выявило Stokesosaurus как базального представителя Tyrannosauroidea и тесно связанного с Eotyrannus и Juratyrant . [14]
Ниже представлена кладограмма 2013 года, выполненная Loewen et al. это делает Stokesosaurus и Juratyrant производными членами Proceratosauridae из-за того, что у Sinotyrannus есть узкая предацетабулярная выемка. [16] Многие базальные тираннозавроиды имеют неполную или неизвестную подвздошную кость, и этот признак может быть более распространенным, чем известно в настоящее время. [14] Различные черты подтверждают аргумент о том, что Sinotyrannus является процератозавридом. [16]
Однако анализ 2016 года с использованием как экономной, так и байесовской филогении показал, что Stokesosaurus и Juratyrant являются тираннозавроидами, немного более продвинутыми, чем Proceratosauridae и Dilong . Кроме того, Eotyrannus обнаружен как родственный таксон этих родов в экономной филогении. [17]
Палеоэкология
[ редактировать ]среда обитания
[ редактировать ]Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию , колеблется от 156,3 миллиона лет ( млн лет назад ) в ее основании. [18] до 146,8 миллионов лет наверху, [19] что помещает его в поздний оксфорд , кимеридж и ранний титон . позднеюрского периода Это образование интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами . Бассейн Моррисон, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и образовался, когда предшественники Переднего хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их водосборных бассейнов, обращенных на восток , переносились ручьями и реками и откладывались в заболоченных низменностях, озерах, речных руслах и поймах рек . [20] Эта формация аналогична по возрасту известняковой формации Зольнхофен в Германии и формации Тендагуру в Танзании . В 1877 году это образование стало центром « Костяных войн» — соперничества за сбор окаменелостей между ранними палеонтологами Отниэлем Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом .
Палеофауна
[ редактировать ]Формация Моррисон описывает окружающую среду и время, в котором доминировали гигантские динозавры-зауроподы, такие как камаразавр , барозавр , диплодок , апатозавр и брахиозавр . Динозавры, которые жили рядом со стокезозавром, включали травоядных птицетазовых камптозавров , дриозавров , стегозавров и Othnielosaurus . Хищниками в этой палеосреде были тероподы Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Ornitholestes и [21] Аллозавр , который составлял от 70 до 75% экземпляров теропод и находился на верхнем трофическом уровне Моррисона пищевой сети . [22] Другие животные, населявшие эту палеосреду, включали двустворчатых моллюсков , улиток , лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов и несколько видов птерозавров . Примерами ранних млекопитающих, обитавших в этом регионе, были докодонты , мультитуберкуляты , симметродонты и триконодонты . Флора этого периода представлена окаменелостями зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , саговников , гинкго и некоторых семейств хвойных . Растительность варьировалась от речных лесов из древовидных папоротников , папоротников , гинкго , семенных папоротников и хвойных деревьев ( галерейные леса ) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойные деревья араукарии, , подобные Brachyphyllum . [23]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. 389 стр.
- ^ Jump up to: а б Раухут, OWM (2000). «Фауна динозавров из шахты Гимарота» . В Мартине, Т.; Кребс, Б. (ред.). Гимарота – юрская экосистема . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. стр. 75–82. ISBN 9783931516802 .
- ^ Jump up to: а б с д Мэдсен, Дж. Х. (1974). «Новый динозавр-теропод из верхней юры штата Юта». Журнал палеонтологии . 48 : 27–31.
- ^ К. Карпентер, К. А. Майлз и К. К. Кловард, 2005, «Новый маленький теропод из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге», В: К. Карпентер (ред.), Плотоядные динозавры . Издательство Индианского университета, Блумингтон, стр. 23–48.
- ^ Гальтон, премьер-министр (1976). « Илиозух , юрский динозавр из Оксфордшира и Юты». Палеонтология . 19 : 587–589.
- ^ Jump up to: а б с Бенсон, RBJ (2008). «Новая информация о Стокезозавре , тираннозавроиде (Dinosauria: Theropoda) из Северной Америки и Великобритании». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 732–750. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[732:NIOSAT]2.0.CO;2 . S2CID 129921557 .
- ^ Гальтон, премьер-министр; Пауэлл, HP (1980). «Птитотазовый динозавр Camptosaurus prestwichii из верхней юры Англии». Палеонтология . 23 : 411–443.
- ^ Бритт, Б. (1991). «Тероподы карьера Сухая Меса (формация Моррисон, поздняя юра), Колорадо, с акцентом на остеологию Torvosaurus tanneri ». Геологические исследования в Университете Бригама Янга . 37 : 1–72.
- ^ Чуре, Д.; Мэдсен, Джеймс (1998). «Необычная черепная коробка (? Stokesosaurus clevelandi ) из карьера динозавров Кливленд-Ллойд, штат Юта (формация Моррисон; поздняя юра)». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 115–125. дои : 10.1080/02724634.1998.10011038 .
- ^ Фостер, Дж.; Чуре, Д. (2000). «Подвздошная кость молодого стокезавра (Dinosauria, Theropoda) из формации Моррисон (верхняя юра: кимеридж), округ Мид, Южная Дакота». Геологические исследования в Университете Бригама Янга . 45 : 5–10.
- ^ Jump up to: а б Раухут, Оливер В.М. (2003). «Тиранозавроидный динозавр из верхней юры Португалии» . Палеонтология . 46 (5): 903–910. дои : 10.1111/1475-4983.00325 . S2CID 129946607 .
- ^ Тернер, CE и Петерсон, Ф. (1999). «Биостратиграфия динозавров в верхнеюрской формации Моррисон на западе внутренних территорий США» Стр. 77–114 в Джилетте, Д.Д. (редактор), Палеонтология позвоночных в Юте . Разная публикация Геологической службы штата Юта 99-1.
- ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. стр. 327-329.
- ^ Jump up to: а б с Брусатте, СЛ; Бенсон, RBJ (2012). «Систематика позднеюрских тираннозавроидов (Dinosauria: Theropoda) Европы и Северной Америки» . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.2011.0141 . hdl : 20.500.11820/31f38145-54e7-48f8-819a-262601e93f2b .
- ^ Пол, GS, 2010, Принстонский полевой справочник по динозаврам , Princeton University Press, стр. 100
- ^ Jump up to: а б Лоуэн, Массачусетс ; Ирмис, РБ ; Сертич, JJW ; Карри, Пи Джей ; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, Дэвид С. (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение позднемеловых океанов» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79420. Бибкод : 2013PLoSO...879420L . дои : 10.1371/journal.pone.0079420 . ПМЦ 3819173 . ПМИД 24223179 .
- ^ Брусатте, Стивен Л.; Карр, Томас Д. (2 февраля 2016 г.). «Филогения и история эволюции тираннозавроидов» . Научные отчеты . 6 (1): 20252. Бибкод : 2016NatSR...620252B . дои : 10.1038/srep20252 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4735739 . ПМИД 26830019 .
- ^ Трухильо, КЦ; Чемберлен, КР; Стрикленд, А. (2006). «Оксфордский возраст U/Pb на основе анализа SHRIMP для верхнеюрской формации Моррисон на юго-востоке Вайоминга с последствиями для биостратиграфических корреляций». Рефераты с программами Геологического общества Америки . 38 (6): 7.
- ^ Билби, ЮАР (1998). «Карьер динозавров Кливленд-Ллойд - возраст, стратиграфия и условия осадконакопления». В Карпентере, К.; Чуре, Д.; Киркланд, Дж.И. (ред.). Формация Моррисона: междисциплинарное исследование . Современная геология 22 . Группа Тейлор и Фрэнсис. стр. 87–120. ISSN 0026-7775 .
- ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. стр. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1 .
- ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Университета Индианы. стр. 327-329.
- ^ Фостер, Джон Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 23 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 29.
- ^ Карпентер, Кеннет (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus ». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. Том. 36. Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 131–138.
