Цюпалонг

Цюпалонг Временной диапазон: поздний мел. От ~ 72 до 66 млн лет назад -
Образец голотипа выставлен на выставке в Китае.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	† Орнитомимозаврия
Семья:	† Орнитомимиды
Род:	 Цюпалонг Сюй и др. , 2011 г.
Типовой вид
† Цюпалонг хенаненсис Сюй и др. , 2011 г.

Qiupalong ( китайский : 秋扒龙 ; пиньинь : Qiūpálóng ; букв. «дракон из формации Цюпа») — вымерший род орнитомимозавровых , теропод который был обнаружен в позднемеловой формации Цюпа в провинции Хэнань , Китай . Род содержит единственный вид, Q. henanensis , видовой эпитет которого был назван в честь провинции Хэнань. Уникально то, что Цюпалонг — один из немногих нептичьих динозавров позднего мела, известных как в Азии , так и в Ларамидии . экземпляры из России и Альберты К роду отнесены без отнесения к типовому виду .

Открытие

Карта формации Киупа с соответствующей стратиграфической схемой.

расположена Формация Цюпа в бассейне Тантоу , который находится в уезде Луаньчуань провинции Хэнань в Китае . Литологическая корреляция местных пластов датирует формацию Киупа позднемеловым периодом . Более конкретный анализ показал, что формирование датируется концом маастрихтского этапа, который был заключительным этапом мезозойской эры . Это сделало бы Цюпалонга и его современников одними из последних выживших нептичьих динозавров .

В формации Кьюпа сохранилось большое разнообразие яиц динозавров, многие из которых были названы оотаксами , а также окаменелости тел. Цюпалонг был первым орнитомимозавром, обнаруженным в этом районе, и когда он был описан, он добавился к известному разнообразию азиатских орнитомимозавров позднего мела . Он был описан в 2011 году группой ученых из различных учреждений Китая, Южной Кореи , Японии и Канады , в которую входили Ли Сюй, Ёсицугу Кобаяши, Цзюньчан Лю, Юонг-Нам Ли, Юнцин Лю, Кохей Танака, Синляо Чжан, Сонхай Цзя. и Цзиминь Чжан. Голотип состоит из частичного посткраниального скелета, хранится в Геологическом музее Хэнани и получил обозначение HGM 41HIII-0106.

Формация «Парк динозавров», где находятся останки Qiupalong sp. были обнаружены

В 2017 году другая группа исследователей, в том числе Филип Дж. Карри , описала некоторые посткраниальные останки орнитомимидов из группы реки Белли в Альберте , Канада . В их число входили экземпляры UALVP 53595 и UALVP 52861 из формации Парк динозавров и CMN 8902. Последний экземпляр был обнаружен в 1921 году до того, как было проведено разграничение между Парком динозавров и формациями Олдмана , и точное место, где он был собран, не установлено. . Таким образом, точный возраст экземпляра также неизвестен.

Когда эти новые экземпляры были описаны, авторы отметили, что они имеют значительное морфологическое сходство с голотипом Цюпалонга . Когти на ногах новых особей, в частности, были почти идентичны когтям голотипа. В результате эти новые останки они отнесли к роду, но не отнесли к типовому виду . Авторы отметили значимость этого обращения. Это расширило временной диапазон Цюпалонга от среднего кампана до позднего маастрихта - примерно на 10 миллионов лет. Это также сделало бы Qiupalong единственным родом орнитомимид, известным как в Азии, так и в Ларамидии .

В 2023 году голень молодого орнитомимозавра из удурчуканской свиты Амурской области на Дальнем Востоке России Александром Аверьяновым и коллегами была описана . Считается, что большеберцовая кость произошла из конца маастрихта, и авторы отметили, что ее морфология очень похожа на Цюпалонг . Он также был найден в регионе России , где сохранились гадрозавры североамериканского происхождения . Они предположили, что это животное, очень похожее на Цюпалонга , которое, возможно, участвовало в расселении фауны из Северной Америки в Азию. Однако Аверьянов и его коллеги не отнесли останки к какому-либо конкретному роду орнитомимид.

Описание

Восстановление Цюпалонга жизни

Цюпалонг был очень похож на производных североамериканских орнитомимозавров, таких как Орнитомим и Струтиомим . Сюй и его коллеги оценили длину лобковой , большеберцовой и плюсневой костей как 320 миллиметров (13 дюймов), 384 миллиметров (15,1 дюйма) и 233 миллиметров (9,2 дюйма) соответственно. Они не дали оценку общего размера животного. но Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди предложили длину 2,85 метра (9,4 фута) и массу 63 килограмма (139 фунтов).

Сюй и его коллеги диагностировали этот род по следующим апоморфиям : выемка на медиальном заднем отростке большеберцовой кости, небольшая ямка возле суставной поверхности между таранной и пяточной костями , короткое переднее расширение лобкового ботинка, аркто-метатарзальное состояние третьего плюсневая кость, прямой лобковый стержень и широкий угол между лобковым стержнем и ботинком. Некоторые из них являются аутапоморфиями , тогда как другие представляют собой плезиоморфные характеристики или синапоморфные черты, общие с другими орнитомимидами.

Голотип

Схема плюсневых костей нескольких видов орнитомимозавров, включая Цюпалонга.

Голотип Цюпалонга , получивший обозначение HGM 41HIII - 0106 , состоит из нескольких разрозненных костей посткраниального скелета. К ним относятся обе подвздошные кости , обе лобковые кости , части обеих седалищных костей , а также большеберцовая кость , все три плюсневые кости , фаланга и ногтевая пластина правой задней конечности. Эти кости нельзя с уверенностью отнести к одному животному, но размер костей относительно друг друга позволяет предположить, что они принадлежат как минимум двум животным одинакового размера.

Тафономические условия различаются для разных костей голотипа. Элементы таза раздавлены и сохранились не полностью, причем правая сторона этих костей более цела, чем левая. Кости ног в основном целы, а некоторые элементы лодыжки частично сочленены.

По сравнению с другими орнитомимидами, Цюпалонг имеет сочетание производных и плезиоморфных особенностей. Когти на пальцах ног изогнуты вниз, что напоминает состояние, наблюдаемое у базальных орнитомимозавров, и отличается от других производных орнитомимид из Азии. Плюсневые кости имеют арктометатарзальное состояние и почти идентичны другим производным орнитомимидам, включая Ornithomimus , Struthiomimus и Gallimimus . Форма лобка также больше похожа на орнитомимид из Северной Америки, чем на неорнитомимидных орнитомимозавров, таких как Shenzhousaurus и Harpymimus .

В своем описании голотипа Сюй и его коллеги провели многочисленные сравнения с голотипом тираннозавроида Alectrosaurus ( который представляет собой единственную частичную заднюю конечность), поскольку ноги орнитомимозавра и тираннозавроида имеют ряд поверхностных сходств. Хотя эти сходства объединяют эти группы в морфологии, исключая других целурозавров , специфическая морфология Цюпалонга ясно идентифицирует его как орнитомимозавра.

Рекомендуемый материал

Образцы, отнесенные к Цюпалонгу Макфитерсом и др . (2017).

• 
  Лобковые кости CMN 8902 с нескольких проекций
• 
  CMN 8902 (A) по сравнению с другими орнитомимозаврами (BF)
• 
  Хвостовые позвонки CMN 8902
• 
  УАЛВП 53595 (AF) в сравнении с орнитомимом (GH) и струтиомимом (I)
• 
  UALVP 52861 в сравнении с очертаниями голотипа Qiupalong henanensis.

Несколько экземпляров орнитомимозавров, обнаруженных в группе реки Белли в Альберте, при первоначальном открытии не были отнесены к какому-либо конкретному роду. В 2017 году группа авторов во главе с Брэдли Макфитерсом повторно посетила эти экземпляры и отнесла некоторые из них к недавно описанному роду Qiupalong . Эти образцы включали CMN 8902 (позвонки, ребра, лопатко-коракоид , частичные кости конечностей и кости бедра), UALVP 53595 (лодыжка), UALVP 52861 (ногтевая ногтевая пластина ) .

Образцы UALVP были из формации Парк Динозавров , а образец CMN — из неопределенной местности к востоку от местности Литл-Сэндхилл-Крик, которая могла быть частью формации Олдман , хотя авторы не уверены. Образец CMN был собран Чарльзом М. Штернбергом до того, как Парк динозавров и формации Олдмана были разделены на две отдельные геологические единицы, и сделанных им заметок было недостаточно, чтобы точно определить, в какой местности он собрал CMN 8902.

Эти экземпляры были отнесены к Qiupalong sp. потому что они не были диагностическими на видовом уровне, но сильно напоминали некоторые кости голотипа henanensis Q. . В частности, отмечено, что UALVP 52861 (ногтевой педаль) по морфологии практически идентичен известным по голотипу. Однако Макфитерс и его коллеги отметили, что некоторые кости CMN 8902 невозможно сравнить с голотипом Цюпалонга , поскольку образец состоит из костей, которых нет в голотипе (позвонков и костей руки). Авторы также отмечают, что морфология этих элементов во многом аналогична морфологии других североамериканских орнитомимозавров, и если CMN 8902 является особью Qiupalong , то это подтверждает тесную связь со Struthiomimus и Ornithomimus .

Проксимальный вид большеберцовой кости из CMN 9802: видна выемка на медиальном заднем отростке.

Макфитерс и его коллеги также отмечают, что одна из перечисленных аутапоморфий для типового вида Qiupalong ) может не быть истинной аутапоморфией, поскольку аналогичное состояние (выемка на медиальном заднем отростке большеберцовой кости присутствует у экземпляра TMP 1994.012.1010, который не был отнесен к какому-либо конкретному виду. Они также отмечают, что из-за плохих условий сохранности многих окаменелостей орнитомимозавров трудно определить, обладали ли другие таксоны этим признаком.

Совсем недавно, в 2023 году , Александр Аверьянов и его коллеги опубликовали описание голени молодого орнитомимозавра , которое, по их утверждениям, имеет значительное сходство с голотипом Qiupalong henanensis . Этот экземпляр найден в местонахождении Кундур удурчуканской свиты Амурской области России Дальнего Востока . Это был первый материал об орнитомимозавре, описанный из этой местности, где ранее были обнаружены останки теропод только от дромеозавридов , тираннозаврид и загадочной рикардоэстезии . Сама местность известна прежде всего окаменелостями гадрозавров , в том числе олоротитана и кундурозавра .

Сам образец, AEIM 2/1045, был выделен для гистологического исследования с целью определения его онтогенетического возраста . Аверьянов и его коллеги, основываясь на наличии активной вторичной ремоделирования и отсутствии внешней фундаментальной системы, предположили, что особь представляла собой молодую взрослую особь, которая все еще активно росла на момент смерти. Они не относят его конкретно к Цюпалонгу , но отмечают, что он имеет наибольшее сходство с ним из всех орнитомимид .

Классификация

Сочлененные скелеты Струтиомима (вверху) и Орнитомима (внизу), которые были близкими родственниками Цюпалонга.

В своем описании голотипа Сюй и его коллеги провели филогенетический анализ на основе набора данных, собранного Ёсицугу Кобаяши и Цзюнь-Чанг Лю при описании Sinornithomimus в 2003 году. Они добавили информацию о персонажах для нескольких недавно обнаруженных таксонов и провели анализ, используя 47 неупорядоченных символов, присвоенных 14 таксонам, и их анализ включал аллозавров и несколько тираннозаврид в качестве внешних групп.

Они восстановили Цюпалонг в кладе со Струтиомимом и Орнитомимом , которую они называют «Североамериканской кладой» (в честь Кобияши и Лю, которые восстановили ту же кладу). Эту кладу диагностируют по очень острому углу между лобковым стержнем и ботинком и кончиком переднего продолжения лобкового ботинка. Они также комментируют обнаружение некоторого материала из формации Парка Динозавров , который также может принадлежать к этой кладе. Этот материал позже будет описан и передан компании « Qiupalong sp. ».

Орнитомимозаврия	Бэйшаньлун Гарпимим Мы очень счастливы Шэньчжоузавр Мы узнали Орнитомимиды Археорнитомим Синорнитомим Мы гусь Галлимим «Североамериканская клада» Цюпалонг Орнитомим Струтиомим

Более поздние филогенетические анализы выявили в основном сходные положения для Qiupalong (т.е. в производном положении, тесно связанном с североамериканскими таксонами). Примеры такого анализа включают Brusatte et al. (2014), Серрано-Браньяс и коллеги (2020), и Хаттори и коллеги (2023 г.).

Аверьянов и Дитер-Сьюс обнаружили несколько иную филогению. с использованием набора данных, полученного Джоной Шуаньером и его коллегами в 2012 году . Они обнаружили Anserimimus как часть «Северо-Американской клады» как родственный таксон Ornithomimus и . Struthiomimus как самый базальный член этой клады Результаты их анализа приведены ниже.

Орнитомимиды	Археорнитомим Биссектий орнитомимид Синорнитомим Галлимим Струтиомим Цюпалонг Мы гусь Орнитомим

Палеоэкология

Диета

Череп Цюпалонга неизвестен, хотя предполагается, что он, вероятно, был похож на других орнитомимид своим отсутствием зубов и наличием клюва . Таким образом, не было выдвинуто никаких конкретных гипотез о диете животного, хотя Каллен и его коллеги предположили, что оно, вероятно, имело диету, похожую на диету других орнитомимидов, таких как орнитомимиды и струтиомимы, и, возможно, даже сосуществовало рядом с ними с минимальной конкуренцией.

Эволюция и распространение

Северная Америка и Азия спорадически соединялись в меловой период.

Хотя первые останки Qiupalong , которые будут описаны, были из Азии , геологически самые старые останки этого рода происходят из Ларамидии . Это, в сочетании с результатами нескольких филогенетических анализов, позволяет предположить, что цюпалонг возник в Северной Америке и мигрировал в Азию лишь позже, ближе к самому концу мелового периода . Это согласуется с предположением других исследователей о том, что значительный обмен фауной происходил на кампанском и маастрихтском этапах между двумя континентами через Беринговский сухопутный мост , который берет свое начало в меловом периоде.

Qiupalong — не единственный род, существующий на обоих континентах. Известно, что и зауролоф , и паразауролоф (или, возможно, харонозавр ) мигрировали из Северной Америки в Азию. Кроме того, было высказано предположение, что такие животные, как синоцератопс , олоротитан и тарбозавр, являются потомками животных, иммигрировавших в Азию в этот период. Точное время, когда произошла эта миграция, неизвестно, поскольку геохронология меловой Азии не изучена так тщательно, как геохронология Северной Америки.

Палеосреда

Карта мира позднего мела.

Группа Белли Ривер

Точный возраст североамериканских экземпляров Цюпалонга достоверно неизвестен. Однако относительно уверенно известно, что возраст формации Олдман и формации Парк динозавров в целом датируется периодом от 79,50 до 75,46 миллионов лет назад.

Парк динозавров и формации Олдмана состоят из отложений, образовавшихся в результате эрозии гор на западе. Они были отложены на аллювиальных и прибрежных равнинах речными системами, текущими на восток и юго-восток к морю Медвежьей Лапы, большому внутреннему морю, которое было частью Западного внутреннего морского пути . Это море постепенно затопило прилегающую прибрежную равнину, отложив морские сланцы формации Медвежья Лапа поверх формации Парк Динозавров, которая, в свою очередь, находится на вершине формации Олдман.

Формация Киупа

Формация Киупа подразделяется по латерали на три секции, которые соответствуют различным выходам на поверхность слоя горных пород. Участок А, в котором был обнаружен Цюпалонг , разделен на 60 отдельных слоев, которые сами пронумерованы в порядке возрастания от самого старого к самому молодому. Цюпалонг был обнаружен в «слое 34», который имеет промежуточный возраст по сравнению с отложениями формации в целом и является местом, из которого было обнаружено большинство окаменелостей тел динозавров формации. Слои с 21 по 41, которые сгруппированы вместе в описании стратиграфии формации Киупа, сложены в основном пурпурными известковистыми алевролитами и известняковыми аргиллитами . Этот осадочный слой должен был быть отложен в реки разветвленной дельте , которая создала среду осадконакопления, необходимую для окаменелостей . формирования Эта область также интерпретируется как часть прибрежной среды в конце мелового периода .

Современная фауна

Группа Белли Ривер

Стадо центрозавров , одного из самых распространенных животных в нижней части формации Парка динозавров, пересекает реку.

Самая ранняя запись о Цюпалонге относится либо к формации Олдман , либо к формации Парка динозавров . Формация «Парк динозавров» — одна из наиболее хорошо изученных палеосред в мире. Из различных частей формации известны десятки видов, включая массивных тираннозаврид , гадрозавридов , цератопсид и анкилозавров , а также множество более мелких динозавров, таких как лептоцератопсиды , пахицефалозавриды , дромеозавры , ценугнатиды , троодонтиды и другие орнитомимозавры .

Останки Цюпалонга происходят из разных мест, некоторые из которых неизвестны, но большая часть материала, который уверенно отнесен к отдельным местам, происходит из нижней половины формации Парк динозавров, примерно на 20 метров выше контакта с формацией Олдман. Это соответствует так называемой «зоне скопления мегагербиворных 1», «песчаной зоне» или « зоне центрозавров и коритозавров ». Эта фаунистическая стадия, очевидно, включала центрозавра и коритозавра , но другие животные этого периода времени включали Euoplocephalus , Dyoplosaurus , Panoplosaurus , Chasmosaurus , Lambeosaurus и Parasaurolophus . На этих травоядных охотились тираннозавриды Gorgosaurus и Daspletosaurus , которые, как известно, сосуществовали.

В целом мелкие динозавры, похоже, перекрывались в своем временном распределении гораздо более значительно. Большинство останков мелких теропод происходит из нижней половины формации Парка динозавров, откуда, останки Цюпалонга как полагают, произошли . Считается, что Цюпалонг сосуществовал с Орнитомимом и, возможно, также со Струтиомимом . Также была выдвинута гипотеза, что они могли образовывать многовидовые сообщества, аналогичные быкам в современной Африке . Цюпалонг также, вероятно, сосуществовал с тремя известными ценугнатидами из этого района: Citipes , Chirostenotes и Caenagnathus .

Формация Киупа

Некоторые представители фауны формации Немегт , близкой в ​​пространстве и времени к формации Киупа.

Формация Киупа очень богата окаменелостями лишь несколько видов, раскопанных в этом районе , хотя описано . Крупнейшими обитателями этой местности были нептичьи динозавры . Останки крупных динозавров фрагментарны и неопределенны по своей идентичности, причем многие из них являются диагностическими только на уровне семейства . Частичные останки из этой области были отнесены к анкилозавридам и тираннозавридам , а один из них даже получил название: сомнительный « Tyrannosaurus luanchuanensis» . Более полные останки известны от мелких теропод . Цюпалонг был современником альваресзавра Цюпаникуса . дромеозавр ​ Луаньчуаньраптор , неопределенные троодонтиды , и овирапторид Юлонг .

Эта среда также была домом для множества других животных. Сюда входили черепахи , ящерицы (такие как род Tianyusaurus ), мелкие млекопитающие и, в частности, беззубый энантиорнитиновый юорнис .

См. также

• 2011 г. по палеонтологии архозавров.
• Мел-палеогеновое вымирание
• Институт палеонтологии и палеоантропологии позвоночных
• Список азиатских динозавров
• Хронология исследований орнитомимозавров