Тираннозавры
 |
| Тираннозавры Временной диапазон: поздний мел , | |
|---|---|
 | |
| Алиорамуса Череп | |
 | |
| Череп тираннозавра . | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Семья: | † Тираннозавриды |
| Подсемейство: | † Тираннозавры Осборн , 1906 год. |
| Типовой род | |
| † Тираннозавр Осборн, 1905 год. | |
| Подгруппы [3] | |
| |
Tyrannosaurinae (иногда называемые тираннозавринами ) — одно из двух вымерших подсемейств Tyrannosauridae , семейства целурозавровых , теропод состоящего как минимум из трёх триб и нескольких родов . Все окаменелости этих родов были найдены в позднемеловых отложениях западной части Северной Америки и восточной Азии . По сравнению с родственным подсемейством Albertosaurinae , тираннозаврины в целом более крепкие и крупные, хотя алиорамины по сравнению с ними были изящными. Это подсемейство также включает старейший известный род тираннозаврид Lythronax , а также самого молодого и самого известного представителя группы, Tyrannosaurus rex . Существовало по меньшей мере 30 различных видов тираннозавров.
История открытия
[ редактировать ]
Первые останки тираннозаврид были обнаружены во время экспедиций под руководством Геологической службы Канады , обнаруживших многочисленные разбросанные зубы. в 1856 году дал название Deinodon («ужасный зуб»). Этим характерным зубам динозавра Джозеф Лейди В 1892 году Эдвард Дринкер Коуп описал больше материала тираннозавра в виде изолированных позвонков и дал этому животному имя Manospondylus gigas . Это открытие в основном упускалось из виду на протяжении более столетия и вызвало споры в начале 2000-х годов, когда было обнаружено, что этот материал на самом деле принадлежал тираннозавру рексу и имел приоритет над ним . [4] Позже в 1905 году Генри Фэйрфилд Осборн описал два экземпляра тираннозавра, которые были собраны в Монтане и Вайоминге во время экспедиции 1902 года Американского музея естественной истории под руководством Барнума Брауна . Первоначально Осборн считал, что это отдельные виды. Первого он назвал Dynamosaurus imperiosus («ящер власти императора»), а второго — Tyrannosaurus rex («ящерица-короля-тирана»). Год спустя Осборн признал, что эти два экземпляра на самом деле принадлежали к одному и тому же виду. Несмотря на то, что Динамозавр был найден первым, название Тираннозавр появилось на страницу раньше в его оригинальной статье, описывающей оба экземпляра. Поэтому согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры название Тираннозавр . (ICZN) было использовано [5]
Второй описанный представитель тираннозавров, Тарбозавр (первоначально описанный как азиатский представитель тираннозавра был обнаружен большой череп. ), был обнаружен в 1955 году после того, как в ходе совместной советско -монгольской экспедиции в пустыню Гоби в монгольской провинции Омногови в 1946 году Голотип был назвал Tyrannosaurus bataar Евгений Малеев как Tyrannosaurus bataar . [6] Род Tarbosaurus был также описан в том же году на основании PIN 551–2 — экземпляра с черепом и остатками скелета, обнаруженного той же экспедицией в 1948 и 1949 годах, что и Tarbosaurus efremovi . [7] И только в 1965 году Тай. Батаар и Та. efremovi были тем же видом, причем последний был более молодым животным и отличался от тираннозавра, признанного А. К. Рождественским , который рекомбинировал этот вид в Tarbosaurus bataar . [8]
В 1970-е годы были описаны два рода. В 1970 году была опубликована публикация дасплетозавра с голотипом CMN 8506, состоящим из частичного скелета, включая череп, плечо, переднюю конечность, таз , бедренную кость и все позвонки шеи, туловища и бедра, а также первые одиннадцать хвостовых позвонков. Он был обнаружен в 1921 году недалеко от Стиввилля, Альберта , Чарльзом Мортрамом Штернбергом , который думал, что это новый вид горгозавра обнаружил, что это новый род, , но Дейл Рассел используя вышеупомянутый CMN 8506. [9] Второй, Алиорамус , описанный в 1976 году Сергеем Курзановым , голотип которого ( ПИН 3141/1) представляет собой частичный череп, связанный с тремя плюсневыми костями , найденный совместной советско-монгольской экспедицией в пустыню Гоби в начале 1970-х годов, нашел эти останки на месте известный как Ногон-Цав в монгольской провинции Баянхонгор , формация Нэмегт . [10]
С 1977 по 2009 год вышло издание нескольких родов. В Азии к ним относятся Шаншанозавр (1977), [11] Малеевозавр (1992), [12] и Рапторекс (2009 г.), [13] в то время как в Северной Америке видел Nanotyrannus (1988), [14] Динотираннус и Стигивенатор (1995). [15] Однако эти роды вызывают споры, поскольку останки этих животных представляют собой неполовозрелые или молодые особи. За возможным исключением Рапторекса, [16] широко распространено мнение, что азиатские экземпляры представляют собой ранние стадии роста тарбозавра . [17] [18] [19] тогда как североамериканские экземпляры принадлежат тираннозаврам . [20] [21]
Действительные роды не будут названы до 2010-х годов, когда в 2011 году объявили о публикации Teratophoneus Томас Д. Карр и его коллеги . Окаменелости были впервые найдены в формации Кайпаровиц на юге штата Юта. Позже были обнаружены окаменелости из той же формации и идентифицированы как род. Аргон-аргоновое радиометрическое датирование показывает, что формация Кайпаровиц отложилась между 76,1 и 74,0 миллионами лет назад, на кампанском этапе позднего мелового периода. Эта дата означает, что Тератофоней жил в середине кампанского этапа позднего мела. [22] В том же году Zhuchengtyrannus на основе голотипа ZCDM V0031, почти полной правой верхней челюсти и связанной с ней левой зубной кости (нижняя челюсть, обе с зубами), хранящихся в Музее динозавров Чжучэн. Дэвид В.Е. Хоун и его коллеги назвали [23] В 2014 году появился Нанукзавр , самый северный тираннозаврид, найденный в формации Принс-Крик на северном склоне Аляски , США. [24] [25] В том же году также было объявлено о Qianzhousaurus, известном от частичной полувзрослой особи, состоящей из почти полного черепа с отсутствием всех зубов в нижних челюстях (потерянных во время окаменения), 9 шейных позвонков , 3 спинных позвонков , 18 хвостовых позвонков, обоих лопатокоракоидов , частичных подвздошная кость и левая задняя конечность, поражающая бедренную кость , большеберцовую кость , малоберцовую кость , таранную кость с пяточной костью и плюсневые кости III и IV. [26] Литронакс , старейший известный представитель тираннозаврид, был описан в 2013 году Марком А. Лоуэном и его коллегами на основе почти полного экземпляра, который был обнаружен в 2009 году в Вахвип формации национального памятника Большая лестница-Эскаланте . [27]
Естественная история
[ редактировать ]Описание
[ редактировать ]
По сравнению с альбертозавринами тираннозавры были более массивными и крупными. Роды алиораминов Qianzhousaurus и Alioramus , однако, были исключением, поскольку они были более сопоставимы по строению с альбертозавринами и имели длингиростриновую морду. [26] Как и альбертозаврины, тираннозавры также имели гетеродонтный зубной ряд, большую голову, предназначенную для ловли и убийства добычи, и короткие дидактильные руки. На основе стадий роста тираннозавра (и, возможно, тарбозавра). [19] ), тираннозавры претерпели онтогенетические изменения от изящных или стройных полулонгиростриновых неполовозрелых особей до крепких, тяжелоголовых взрослых особей. Это означает, что эти животные по мере своего развития занимают разные экологические ниши. [21] Хотя существуют ископаемые свидетельства того, что у более ранних тираннозавроидов были перья, [28] [29] Доказательства наличия таких структур у тираннозаврид противоречивы, поскольку исследование Белла и его коллег, проведенное в 2017 году, не обнаружило никаких подтверждений в пернатых покровах тираннозаврид. [30] В исследовании использовались небольшие отпечатки кожи, широко разбросанные по постчерепной области в разных частях тела и имеющие рисунок, похожий на крокодиловый. Продолжая аналогию с крокодилами, Томас Карр и его коллеги в 2017 году, изучая морду дасплетозавра, предположили, что у них большие чешуи с ямками сенсорных нейронов под кожей. [31] Это мнение было оспорено другими авторами, которые предложили больше прикрывать зубы губами. [32]
Распределение
[ редактировать ]Временной диапазон существования тираннозавров варьировался от почти 80,6 миллионов лет назад на кампанском этапе позднемеловой эпохи до 66 миллионов лет назад на маастрихтском этапе. Окаменелости были найдены в различных образованиях на территории современной Восточной Азии и западной части Северной Америки. В то время как азиатские алиорамины являются самой основной группой тираннозаврин, географическое расположение альбертозавринов и других эвтираннозавровых тираннозавроидов, обнаруженных в Северной Америке, во многом позволяет предположить, что тираннозаврины имеют североамериканское происхождение. [33]
Систематика
[ редактировать ]До 2010-х годов отношения тираннозавров лучше всего понимались как тираннозавр, являющийся сестринским таксоном тарбозавра . Эти два рода, в свою очередь, были родственными таксонами Daspletosaurus , за которыми следовал Alioramus . Существовала альтернативная гипотеза Фила Карри и его коллег (2003), которые предположили, что дасплетозавр более тесно связан с тарбозавром и алиорамусом, чем с тираннозавром, на основании особенностей черепа. [34] Однако эта связь не была обнаружена в более поздних исследованиях. [22] [24] [27] [33] [35] В 1988 году Грегори Пол считал всех тираннозавров того времени, за исключением Алиорамуса, видами тираннозавров . [36] Во втором издании Принстонского полевого справочника по динозаврам, опубликованном в 2016 году, Пол продолжил эту мысль, а также включил Bistahieversor , Teratophoneus , Lythronax и Nanuqsaurus . в род [37] Однако эта многовидовая классификация тираннозавров не получила широкого признания большинством палеонтологов. [35] В некоторых филогенетических исследованиях Bistahieversor гнездится внутри Tyrannosaurinae, [24] [27] но чаще всего его называют родственным таксоном Tyrannosauridae . [33] [35]
ниже На кладограмме показано положение Tyrannosaurinae внутри Eutyrannosauria и Tyrannosauridae на основе результатов филогенетического анализа, проведенного Voris et al. (2020): [35]
По состоянию на 2023 год было предложено как минимум три линии тираннозавров. [35] Самая базовая клада — Алиорамини . Вторая расходящаяся клада — это Teratophoneini , которая включает американские юго-западные таксоны Dynamoterror , Lythronax и Teratophoneus . Они являются сестрами третьей клады, включающей Nanuqsaurus и клады, содержащей Daspletosaurini , в которую входят Daspletosaurus и Thanatotheristes , и Tyrannosaurin , в которую входят Zhuchengtyrannus , Tarbosaurus и Tyrannosaurus . [2]
На кладограмме ниже показаны результаты филогенетического анализа строгого консенсуса, проведенного Шерером и Войкулеску-Холвадом (2023), указывающие на отдельные линии тираннозавров. [2]
| Тираннозавры | |
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Чжэн, Вэньцзе; Цзинь, Синшэн; Се, Цзюньфан; Ду, Тяньмин (25 июля 2024 г.). «Первый тираннозавр с глубокой мордой из верхнемелового города Ганьчжоу на юго-востоке Китая». Научные отчеты . 14 (1). дои : 10.1038/s41598-024-66278-5 . ISSN 2045-2322 .
- ^ Jump up to: а б с д Шерер, Чарли Роджер; Войкулеску-Холвад, Кристиан (28 ноября 2023 г.). «Повторный анализ набора данных опровергает утверждения об анагенезе у тираннозавров линии Tyrannosaurus (Theropoda, Tyrannosauridae)» . Меловые исследования (в печати): 105780. doi : 10.1016/j.cretres.2023.105780 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зима 2011 г., Приложение. Архивировано 12 августа 2017 г. в Wayback Machine.
- ^ Брайтаупт, Британская Колумбия; Саутвелл, штат Эйха; Мэтьюз, Северная Каролина (18 октября 2005 г.). «В честь 100-летия тираннозавра рекса : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis и Dynamosaurus imperiosus , самых ранних открытий тираннозавра рекса на Западе» . Рефераты с программами . 2005 Ежегодное собрание в Солт-Лейк-Сити . Том. 37. Геологическое общество Америки . п. 406. Архивировано из оригинала 22 октября 2019 года . Проверено 8 октября 2008 г.
- ^ Брайтауп, Британская Колумбия; Саутвелл EH; Мэтьюз Н.А. (2006). « Dynamosaurus imperiosus и самые ранние открытия тираннозавра рекса в Вайоминге и на Западе». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 257–258.
- ^ Maleev, Evgeny A. (1955). "Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia". Doklady Akademii Nauk SSSR . 104 (4): 634–637.
- ^ Малеев, Э. А. (1955). «Новые хищные динозавры из верхнего мела Монголии» (PDF) . Доклады Академии наук СССР . 104 (5). перевод Ф. Дж. Алкока: 779–783.
- ^ Рождественский, Анатолий К. (1965). «Изменения роста азиатских динозавров и некоторые проблемы их систематики». Палеонтологический журнал . 3 : 95–109.
- ^ Рассел, Дейл А. (1970). «Тираннозавры из позднего мела западной Канады». Публикации Национального музея естественных наук по палеонтологии . 1 :1–34.
- ^ Курзанов Сергей М. «Новый карнозавр из позднего мела Ногон-Цава, Монголия». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 3 : 93–104.
- ^ Дун Чжимин (1977). «Об останках динозавров из Турфана, Синьцзян». Vertebrata PalAsiatica (на китайском языке). 15 : 59–66.
- ^ Карпентер, Кен. (1992). «Тираннозавриды (Динозаврии) Азии и Северной Америки». В Матее, Найл Дж.; Пейджи, Чен (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. стр. 250–268.
- ^ Серено, П.; Тан, Л.; Брусатте, СЛ; Кригштейн, HJ; Чжао, X.; Кловард, К. (2009). «Скелет тираннозаврид впервые развился при небольшом размере тела». Наука . 326 (5951): 418–422. Бибкод : 2009Sci...326..418S . дои : 10.1126/science.1177428 . ПМИД 19762599 . S2CID 1953405 .
- ^ Баккер, RT; Уильямс, М.; Карри, Пи Джей (1988). « Nanotyrannus , новый род карликовых тираннозавров из позднего мелового периода Монтаны». Хантерия . 1 :1–30.
- ^ Ольшевский, Г. (1995). «Происхождение и эволюция тираннозаврид». Кёрюгаку Сайзенсен [Dino Frontline] . 9–10 : 92–119.
- ^ Карр, Томас Д. (25 ноября 2022 г.). «Переоценка окаменелостей тираннозавроидов из формации Ирен-Дабасу (коньяк-кампан), Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика» . Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (5). Бибкод : 2022JVPal..42E9817C . дои : 10.1080/02724634.2023.2199817 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Карр, Томас Д. (1999). «Черепно-лицевой онтогенез тираннозаврид (Dinosauria, Coelurosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 497–520. дои : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID 83744433 .
- ^ Карри, Филип Дж .; Дун Чжимин (2001). «Новая информация о Shanshanosaurus huoyanshanensis , молодом тираннозавриде (Theropoda, Dinosauria) из позднего мела Китая» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1729–1737. Бибкод : 2001CaJES..38.1729C . doi : 10.1139/cjes-38-12-1729 .
- ^ Jump up to: а б Фаулер, Д.В.; Вудворд, Х.Н.; Фридман, Э.А.; Ларсон, Польша; Хорнер, младший (2011). «Повторный анализ «Raptorex kriegsteini»: молодого динозавра-тираннозавра из Монголии» . ПЛОС ОДИН . 6 (6): e21376. Бибкод : 2011PLoSO...621376F . дои : 10.1371/journal.pone.0021376 . ПМК 3126816 . ПМИД 21738646 .
- ^ Вудворд, Холли Н.; Тремейн, Кэти; Уильямс, Скотт А.; Занно, Линдси Э.; Хорнер, Джон Р.; Мирвольд, Натан (2020). «Выращивание тираннозавра рекса: остеогистология опровергает карликового «нанотирануса» и поддерживает онтогенетическое разделение ниш у молодых тираннозавров » . Достижения науки . 6 (1): eaax6250. Бибкод : 2020SciA....6.6250W . дои : 10.1126/sciadv.aax6250 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 6938697 . ПМИД 31911944 .
- ^ Jump up to: а б Карр, ТД (2020). «Серия роста тираннозавра рекса в высоком разрешении , полученная на основе множества доказательств» . ПерДж . 8 : е9192. дои : 10.7717/peerj.9192 .
- ^ Jump up to: а б Карр, Т.Д.; Уильямсон, TE; Бритт, BB; Штадтман, К. (2011). «Доказательства высокого таксономического и морфологического разнообразия тираннозаврид в позднем меловом периоде (позднем кампане) на юго-западе Америки и новый короткочерепной тираннозаврид из формации Кайпаровиц в штате Юта». Naturwissenschaften . 98 (3): 241–246. Бибкод : 2011NW.....98..241C . дои : 10.1007/s00114-011-0762-7 . ПМИД 21253683 . S2CID 13261338 .
- ^ Хон, DWE; Ван, К.; Салливан, К.; Чжао, X.; Чен, С.; Ли, Д.; Джи, С.; Джи, К.; Сюй, X. (2011). «Новый крупный теропод-тираннозавр из верхнего мела Китая». Меловые исследования . 32 (4): 495–503. дои : 10.1016/j.cretres.2011.03.005 .
- ^ Jump up to: а б с Фиорилло, Арканзас ; Тыкоски, Р.С. (2014). Додсон, Питер (ред.). «Маленький новый тираннозавр с вершины мира» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): e91287. Бибкод : 2014PLoSO...991287F . дои : 10.1371/journal.pone.0091287 . ПМЦ 3951350 . ПМИД 24621577 .
- ^ Фиорилло, Энтони Р.; Ганглофф, Роланд А. (2000). «Зубы теропода из формации Принс-Крик (мел) на севере Аляски, с размышлениями о палеоэкологии арктических динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (4): 675. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2 . S2CID 130766946 .
- ^ Jump up to: а б Лю, Дж.; Йи, Л.; Брусатте, СЛ; Ян, Л.; Чен, Л. (2014). «Новая клада азиатских длиннорылых тираннозаврид позднего мела» . Природные коммуникации . 5 (3788): 3788. Бибкод : 2014NatCo...5.3788L . дои : 10.1038/ncomms4788 . ПМИД 24807588 .
- ^ Jump up to: а б с Лоуэн, Массачусетс; Ирмис, РБ; Сертич, JJW; Карри, Пи Джей; Сэмпсон, SD (2013). Эванс, округ Колумбия (ред.). «Эволюция динозавров-тиранов прослеживает подъем и падение океанов позднего мела» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79420. Бибкод : 2013PLoSO...879420L . дои : 10.1371/journal.pone.0079420 . ПМЦ 3819173 . ПМИД 24223179 .
- ^ Сюй Син, X ; Норелл, Марк А.; Куанг Сюэнь; Ван Сяолинь; Чжао Ци; Цзя Чэнкай. (2004). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства существования протоперьев у тираннозавроидов» (PDF ) Природа 431 (7009): 680–684. Бибкод : 2004Nature.431..680X . дои : 10.1038/nature02855 . ПМИД 15470426 . S2CID 4381777 .
- ^ Сюй, Х.; Ван, К.; Чжан, К.; Ма, Кью; Син, Л.; Салливан, К.; Ху, Д.; Ченг, С.; Ван, С.; и др. (2012). «Гигантский пернатый динозавр из нижнего мела Китая» (PDF) . Природа . 484 (7392): 92–95. дои : 10.1038/nature10906 . ПМИД 22481363 . S2CID 29689629 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 апреля 2012 года.
- ^ Белл, PR; Кампионе, Невада; Лица, WS; Карри, Пи Джей; Ларсон, Польша; Танке, Д.Х.; Баккер, RT (2017). «Покровы тираннозавроидов демонстрируют противоречивые закономерности гигантизма и эволюции перьев» . Письма по биологии . 13 (6): 20170092. doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . ПМЦ 5493735 . ПМИД 28592520 .
- ^ Карр, Томас Д.; Варриккио, Дэвид Дж.; Седлмайр, Джейк К.; Робертс, Эрик М.; Мур, Джейсон Р. (30 марта 2017 г.). «Новый тираннозавр с доказательствами анагенеза и сенсорной системой лица, подобной крокодиловой» . Научные отчеты . 7 : 44942. Бибкод : 2017NatSR...744942C . дои : 10.1038/srep44942 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 5372470 . ПМИД 28358353 .
- ^ Милинкович, Мишель; Манукян, Лиана; Дебри, Адриан; Ди-По, Николас; Мартин, Сэмюэл; Сингх, Далиджит; Ламберт, Доминик; Цвикер, Матиас (4 января 2013 г.). «Чешуйки крокодиловой головы не являются единицами развития, а возникают в результате физического растрескивания» . Наука . 339 (6115): 78–81. Бибкод : 2013Sci...339...78M . дои : 10.1126/science.1226265 . ПМИД 23196908 . S2CID 6859452 .
- ^ Jump up to: а б с Делькур, Р.; Грилло, Онтарио (2018). «Тираннозавроиды из южного полушария: значение для биогеографии, эволюции и таксономии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 511 : 379–387. Бибкод : 2018PPP...511..379D . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 . S2CID 133830150 .
- ^ Карри, Филип Дж .; Хурум, Йорн Х.; Сабат, Кароль (2003). «Строение черепа и эволюция в филогении тираннозаврид» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234. Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Ворис, Джаред Т.; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К.; Браун, Калеб М. (2020). «Новый тираннозавр (Theropoda:Tyrannosauridae) из передовой кампанской формации Альберты, Канада, дает представление об эволюции и биогеографии тираннозаврид». Меловые исследования . 110 : 104388. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104388 . S2CID 213838772 .
- ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 464стр . ISBN 978-0-671-61946-6 .
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Принстон: Издательство Принстонского университета. п. 360. ИСБН 9781400883141 .
