Мегараптора

Мегараптораны Временной диапазон: ранний - поздний мел.
Схема, показывающая череп и скелет Мурусраптора.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	Аветероподы
Клэйд :	† Мегараптора Бенсон, Каррано и Брусатте, 2010 г.
Типовой вид
† Мегараптор намунхуайкии Новас, 1998 г.
Подгруппы
† Фукуираптор † Фувиангвенатор † Рапатор † Megaraptoridae Novas et al. , 2013 † Аэростеон † Австраловенатор † Репа † Мегараптор † Мурусраптор † Оркораптор † Тратаения показывать Неопределенные или возможные члены †Aniksosaurus †Aoniraptor †Bahariasaurus †Chilantaisaurus †Datanglong †Deltadromeus †Eotyrannus †Gualicho †Siats †Vayuraptor †Vectaerovenator †Walgettosuchus

Мегараптора — клада плотоядных -теропод, динозавров имеющая противоречивые отношения с другими столбнячными тероподами. Его производные представители, Megaraptoridae, известны своими большими когтями и мощными передними конечностями, которые у других крупных теропод обычно уменьшены в размерах.

Мегараптораны известны не полностью, и полного скелета мегараптора не обнаружено. Однако они все же обладали рядом уникальных особенностей. Их передние конечности были большими и прочными, а локтевая кость имела уникальную форму у представителей семейства Megaraptoridae , подмножества мегарапторов, исключающего Fukuiraptor и Phuwiangvenator . Первые два пальца были удлиненными, с массивными изогнутыми когтями, а третий палец был маленьким. Материал черепа мегараптора очень неполный, но у молодого мегараптора, описанного в 2014 году, сохранилась часть морды, длинная и тонкая. Кости ног, относящиеся к мегарапторам, также были довольно тонкими и похожими на кости целурозавров, приспособленных к бегу. Хотя мегарапторы были толстотелыми тероподами, их кости были сильно пневматизированы или заполнены воздушными карманами. Позвонки , , ребра и подвздошная кость бедра были пневматизированы до степени, которая была очень редкой среди теропод и наблюдалась только у других таксонов таких как Neovenator . Другие характерные особенности включают опистоцельные шейные позвонки и компсогнатидные зубы.

Мегараптораны первоначально были отнесены к базальным столбнякам как часть семейства Neovenatoridae внутри аллозавроидов клады Carcharodontosauria . К началу 2020-х годов многие исследования показали, что мегарапторы вместо этого представляют собой представителей целурозаврии , причем их точное положение в этой группе остается неопределенным. Однако другие исследования все еще поддерживают классификацию аллозавроидов.

Мегараптораны были наиболее разнообразны в раннем позднем меловом периоде Южной Америки, особенно в Патагонии . Однако они имели широкое распространение. Фувиангвенатор и Фукуираптор , самые базальные и вторые по базальным известным представителям группы, жили в Таиланде и Японии соответственно. Материал мегарапторанов также распространен в Австралии. а самый крупный известный хищный динозавр континента, австраловенатор , был мегараптором.

Описание

Сравнение размеров мегарапторидов

Мегараптораны были тероподами среднего и большого размера, начиная от Фукуираптора длиной около 4,2 метра (13,8 футов) и заканчивая Аэростеоном длиной 9-10 метров (30-33 фута) и Мэйпом. длиной 12,8 метра (42 фута) и Бахариазавр , если он является членом. Большинство мегарапторов известны по очень фрагментарным останкам, хотя определенные характеристики можно идентифицировать у нескольких представителей клады. По крайней мере, некоторые мегарапторы, такие как Murusraptor и Aerosteon , имели обширные пневматические кости (особенно подвздошные кости и ребра), в которых, вероятно, располагались пазухи, соединенные с легкими, как и у современных птиц. Тонкие кости ног и длинные плюсневые кости некоторых видов указывают на то, что представители этой группы, вероятно, имели привычку бегать . Большинство мегарапторов входят в семейство Megaraptoridae, которое было названо Фернандо Новасом и его коллегами в 2013 году. Это семейство объединяет несколько приспособлений локтевой кости и когтей, отсутствующих у базального мегарапторана Fukuiraptor .

Череп и зубы

Реставрация головы Мегараптора по ювенильному экземпляру.

Известно, что ни одна окаменелость мегарапторана не сохранила полный череп, хотя материал черепа известен для нескольких таксонов. Аэростеон , Мегараптор , Оркораптор и Мурусраптор сохраняют несколько костей задней части черепа, нижние челюсти известны у Australovenator , а у молодого экземпляра Мегараптора , описанного в 2014 году, сохранилась большая часть морды, а также теменные фрагменты. Зубы были обнаружены у многих родов. В совокупности мегарапторов можно реконструировать как имеющих длинный, легкий череп с множеством относительно маленьких зубов.

У Мегараптора кость предчелюстная на кончике морды небольшая, с длинной стержневидной ветвью кости, которая простирается над внешними ноздрями (ноздрями). Сами ноздри были очень большими и удлиненными, сродни некоторым ранним тираннозавроидам ( Дилонг , Процератозавр и др.). Морда также имела некоторое сходство с кархародонтозавридами, а именно прямой верхний край верхней челюсти и прямоугольные носовые кости. Теменные кости в верхней части черепа, за глазами, имели сильно развитый сагиттальный гребень , как у тираннозавроидов. В остальном задняя часть черепа довольно простая, без ярко выраженных гребней и выступов, хотя слезные и заглазничные имели морщинистые кости у некоторых родов пятна. Аэростеон и Мурусраптор обладали пневматическим квадратом , как у некоторых аллозавроидов ( Синраптор , Мапузавр ) и тираннозавроидов. Зубная кость , известная только у австраловенаторов , длинная и изящная, первый зуб меньше остальных (как у тираннозавроидов). Нижняя челюсть в целом имеет только одно меккелиевое отверстие, как у кархародонтозавров, тираннозаврид и орнитомимид. Однако задняя часть нижней челюсти (как видно у Мурусраптора ) была значительно более легкой, чем у тираннозавроидов. Сохранившийся материал черепной коробки имеет сходство как с кархародонтозаврами, так и с тираннозавроидами.

Предчелюстные зубы мегараптора были во многом похожи на зубы тираннозавроидов: маленькие, резцевидные (долообразные) и D-образные в поперечном сечении. Однако предчелюстные зубы Мурусраптора были похожи на клыки, как у тероподов, не являющихся тираннозавроидами. Верхнечелюстные зубы мегарапторанов сильно различаются между родами , хотя в целом они были небольшими по сравнению с мордой с минимальным орнаментом эмали. Некоторые мегарапторы, такие как Оркораптор, Австраловенатор и Мегараптор , имели зубы 8-образной формы в поперечном сечении и совершенно беззубчатые спереди (как у дромеозавридов и компсогнатид ). в то время как у Мурусраптора были передние зубцы только на кончиках зубов. Фукуираптор имел сильно сжатые с боков и лезвиеобразные зубы (похожие на кархародонтозавров ) с передними и задними зубцами.

Позвонки и ребра

Опистоцелозные шейные позвонки Aerosteon

Шейные мегарапторов были почти уникальными среди теропод , (шейные) позвонки поскольку они были сильно опистоцельными . Это означает, что они были выпуклыми спереди и вогнутыми сзади. Опистоцельные позвонки также характерны для аллозавра. и зауроподы , и они могут обеспечить высокую гибкость, не жертвуя защитой от сил сдвига . В остальном шейные позвонки были похожи на таковые у кархародонтозавров, с короткими нервными отростками , поперечными отростками (выступающими гранями ребер), расположенными примерно на середине длины в центре , и парой больших боковых ямок, известных как плевроцели . Фактически, в большинстве позвонков мегарапторов присутствовал один или несколько плевроцелей, которые соединялись со сложной системой многочисленных небольших воздушных карманов внутри позвонков. Эту паутинообразную внутреннюю структуру позвонков мегарапторана (и некоторых других тероподов) описывают как « камелатную ».

Проксимальные хвостовые позвонки (позвонки у основания хвоста) имели продольный гребень, идущий вдоль их нижней поверхности, как и у неовенатора , но в отличие от тираннозавроидов. У них также была пара боковых гребней, которые тянулись вниз от поперечных отростков к центрам. Эти гребни, известные как центродиапофизарные пластинки , образовывали большую депрессию (поддиапофизарную ямку) под поперечными отростками. Хотя эти гребни присутствовали и в спинных (задних) позвонках и были обнаружены у других теропод, мегарапторы были практически уникальны тем, что их центродиапофизарные пластинки были хорошо развиты у основания хвоста, иногда даже в большей степени, чем спинные позвонки. . Эту особенность имеют только спинозавриды. Сильное развитие этих гребней может указывать на то, что хвост был глубоким и мускулистым.

Спинные ребра были толстыми и изогнутыми, но полыми и пронизанными отверстием рядом с позвонками. Гастралии ( брюшные ребра) представляли собой широкие и прочные лопастные структуры, левая и правая стороны которых срослись на средней линии грудной клетки. Эти особенности означали, что мегарапторы были широкотелыми тероподами, близкими к тираннозавридам.

Передние конечности

Мегараптораны имеют сигмовидную (S-образную) плечевую кость (верхнюю кость руки), похожую на таковую как у базальных аллозавроидов, так и у базальных целурозавров. У большинства мегарапторов были большие и крепкие плечевые кости, похожие на плечевые кости аллозавра , но у самого базального члена Fukuiraptor была гораздо более тонкая плечевая кость. Дистальная часть плечевой кости (около локтя) имеет хорошо развитую систему мыщелков и борозд, сходную с таковой у целурозавров, особенно у дромеозавридов.

Нижняя рука Мегараптора

Локтевая кость мегарапторидов характерна во многих отношениях. Отросток локтевого отростка хорошо развит, однако он тонкий, имеет форму лезвия и тянется гребнем продольно вниз по стержню локтевой кости. Кроме того, мегарапториды приобрели еще одну длинную гребневидную структуру на локтевой кости, называемую латеральной бугристостью, которая перпендикулярна лезвию локтевого отростка. В результате локтевая кость мегарапторидов имеет Т-образную форму в поперечном сечении с тремя зубцами, образованными выступающим вперед передним отростком, выступающим наружу латеральным бугорком и выступающим назад отростком локтевого отростка. Эти адаптации отсутствуют у самого базального мегарапторана, Фукуираптора . Радиус не является чем - то необычным по сравнению с другими тероподами.

Мегараптораны также имели очень характерные руки. Первые два пальца были большими и тонкими, а третий – маленьким. Эти относительные различия в длине пальцев в некоторой степени аналогичны таковым у тираннозавроидов и различных других базальных целурозавров, но тенденция мегарапторов к увеличению предплечий и пальцев противоположна тенденции к уменьшению предплечий, которая характерна для продвинутых тираннозавроидов. Мегараптор сохранил рудиментарную четвертую пястную кость , кость руки, которая у ранних динозавров соединялась с четвертым пальцем. Это была примитивная особенность, утерянная большинством других столбняков. У первых двух пальцев были абсурдно большие когти (когти); у Мегараптора первая клешня была больше всей локтевой кости. В отличие от крупных когтей многих других теропод (например, мегалозавроидов), когти мегарапторов были тонкими и овальной формы в поперечном сечении. Эти когти также имели асимметрично расположенные бороздки на плоских поверхностях и острый гребень на нижнем крае у мегарапторидов (мегарапторанов, не относящихся к Fukuiraptor ). Запястье . (запястье) мегарапторов включало в себя полулунную (серповидную) запястье, аналогичную таковой у мегарапторов манираптораны .

Исследования передних конечностей мегарапторов, проведенные Роландо, Новасом и Порфири и др., Опубликованные в январе 2023 года, показывают, что кости передних конечностей мегарапторов удивительно хорошо развиты; питался сильными грудными мышцами и мышцами передних конечностей, которые были функционально значимы и важны для палеобиологии этой группы теропод. Их данные также показывают, что эти мышечные прикрепления становились все более выраженными в ходе эволюционной истории мегарапторов, будучи значительно лучше развитыми у производных таксонов, таких как Australovenator и особенно у самого Megaraptor , чем у более ранних родов, таких как Fukuiraptor . Их результаты также позволяют предположить, что высокоспециализированные передние конечности были способны к очень сложным движениям, таким как сильное разгибание и сгибание, особенно в высокоразвитых руках, а также усиленное вытягивание плечевых суставов; атрибуты, которые, вероятно, помогли в поимке добычи.

Задние конечности

Левая и правая голени австраловенатора в нескольких проекциях. Обратите внимание на структуру передней поверхности дистального кончика (см. С и О).

( Бедренная кость бедренная кость) мегарапторов известна только у австраловенатора и фукуираптора , но во многих отношениях она похожа на кость целурозавров. Например, большой вертел хорошо развит и смещен от тела бедренной кости глубокой вогнутостью. Размер большого вертела имеет дополнительный эффект: часть бедренной кости возле тазобедренного сустава становится прямоугольной, если смотреть сверху. У теропод, не относящихся к целурозаврам, большой вертел небольшой, из-за чего бедренная кость имеет каплевидную форму, если смотреть сверху. Головка бедренной кости слегка загнута вверх, как у кархародонтозавров (особенно у кархародонтозавридов) и некоторых целурозавров. У мегарапторов часть бедренной кости возле колена асимметрична, если смотреть спереди, из-за того, что латеральный мыщелок выступает дальше дистально, чем медиальный мыщелок.

также Большеберцовая кость была похожа на целурозавров. Это была длинная и тонкая кость. Передняя часть латерального мыщелка большеберцовой кости загибается вниз, как у Neovenator, Tanycolagreus и некоторых тираннозавроидов. Медиальная и латеральная лодыжки расширены и выступают друг от друга, как у продвинутых тираннозавроидов (обе) и кархародонтозавров (только медиальная лодыжка). Передняя поверхность дистального конца большеберцовой кости (около лодыжки) имела форму уплощенной фасетки для приема таранной кости лодыжки, как и у целурозавров. Внутренний край этой грани определялся гребнем - особенностью, уникальной для мегарапторидов. В отличие от аллозавроидов, у верхнего края фасетки не было четко выраженного надастрагаларного контрфорса. Восходящий отросток таранной кости, лежащий на фасетке, расширен в большую трапециевидную костную пластинку, похожую на целурозавров, но в отличие от небольшого треугольного восходящего отростка аллозавроидов. Фукуираптор , Австраловенатор и Аэростеон имеют отчетливый направленный вперед зубец на внешнем крае таранной кости, а Фукуираптор и Австраловенатор имеют дополнительный зубец, выступающий назад.

Малоберцовая кость также длинная и сильно сужается от колена, как у целурозавров. Он соединяется с небольшой фасеткой на внешнем крае астрагала (как у целурозавров), а не с большой фасеткой на верхнем крае (как у аллозавроидов). Около колена, обращенная к большеберцовой кости, малоберцовая кость имеет широкую бороздку или углубление, известное как проксимомедиальная ямка. III плюсневая кость, соединяющаяся со средним пальцем ноги, была очень длинной и тонкой у всех мегарапторов, как и у целурозавров. Сустав среднего пальца ноги высокий и имеет форму блока, с глубоким серповидным углублением, видимым снизу.

Бедро

Подвздошная кость Аэростеона . Пневматизация видна на основной пластинке медиально (Б) и на лобковой ножке сбоку (А).

( Подвздошная кость верхняя пластинка бедра) представляла собой сильно пневматизированную кость, заполненную воздушными карманами и продырявленную ямками. Единственный крупный теропод, обладающий пневматической подвздошной костью, — это Неовенатор . У некоторых мегарапторов преацетабулярная лопасть имеет выемку вдоль переднего края, как у тираннозавроидов, но также и у неовенатора . Чуть ниже, между предацетабулярной лопастью и лобковой ножкой, наблюдалась более сильная вогнутость. Эта вогнутость, известная как чашевидная (или предацетабулярная) ямка, была окаймлена выступающим выступом на внутренней поверхности подвздошной кости. Этот признак известен также у различных целурозавров, Chilantaisaurus и, вероятно, Neovenator . Постацетабулярная лопасть, напротив, не имеет большой вогнутости. У столбняков, не являющихся целурозаврами, эта часть подвздошной кости имеет большое углубление, известное как короткая ямка, которое видно с внешней стороны подвздошной кости. Однако у целурозавров и мегарапторов короткая ямка гораздо меньше, занимает лишь часть заднего края подвздошной кости и по большей части скрыта от посторонних наблюдателей.

( Седалищная кость задняя нижняя пластинка бедра) известна только у Murusraptor . Он слегка расширен, как у кархародонтозаврид. ( Лобковая кость передняя нижняя пластинка бедра) имеет гораздо более выраженное косообразное расширение на кончике, длина которого составляет более 60% длины основного стержня кости. Это приспособление, известное как лобковый ботинок, также известно у кархародонтозавров и тираннозаврид. Лобковая кость также расширена вблизи ее соприкосновения с подвздошной костью. Левая и правая лобковые кости не полностью сращены друг с другом, они разделены по средней линии отверстием овальной формы.

Эволюция и происхождение

Палеобиогеографическая оценка была проведена Филом Беллом, Стивом Солсбери и др., которая сопровождала описание безымянного мегарапторида (называемого в средствах массовой информации «Молниеносным когтем» и, возможно, синонимом Рапатора ) из опаловых полей к юго-западу от Лайтнинг-Ридж. Австралия. Это подтверждает азиатское происхождение Megaraptora в поздней юре (150–135 млн лет назад), раннемеловое (130–121 млн лет назад) расхождение гондванской линии, ведущее к Megaraptoridae, и австралийский корень радиации мегарапторидов позднемеловой Гондваны. Образец также позволил провести альтернативное филогенетическое тестирование относительно отнесения мегарапторов либо к тираннозавроидам, либо к кархародонтозавридам. Это было расширено Lamanna et al. (2020), которые выдвинули гипотезу, что распространение мегарапторидов из Австралии в Южную Америку (вероятно, через Антарктиду) сопровождалось увеличением размеров тела и что мегарапториды сохраняли свой большой размер тела до вымирания K-Pg. Авторы также отметили, что, хотя их филогенетический анализ не подтвердил это, австралийские мегарапториды, вероятно, образовали парафилетический класс, ведущий к южноамериканским формам.

Классификация

Ранние гипотезы

Роды, составляющие Megaraptora, были отнесены к ряду различных групп теропод до формирования клады в 2010 году. Мегараптор и Фукуираптор независимо считались гигантскими дромеозавридами , когда они были впервые обнаружены в 1990-х годах, из-за больших когтей на руках. ошибочно приняты за когти на ногах. Однако эти ошибки были исправлены после более тщательного изучения голотипа (в случае Фукуираптора ) или открытия новых экземпляров (в случае Мегараптора ). К середине-концу 2000-х годов их считали базальными столбняками, обычно представителями Allosauroidea. Смит и др. (2008) сообщили о локтевых суставах, подобных Мегараптору, из Австралии и нашли доказательства того, что Мегараптор был спинозавроидом . В том же году Оркораптор был описан как необычный гигантский целурозавр, имеющий некоторое сходство с гораздо меньшими компсогнатидами. Aerosteon считался родственником Allosaurus Менее чем через год в его описании , а Australovenator считался сестринским таксоном Carcharodontosauridae.

Размещение в составе Neovenatoridae

Этот приток новых данных в конце 2000-х годов привел к нескольким крупным повторным анализам филогенетики базального столбняка, что имело интересные последствия для этих таксонов. Исследование Роджера Бенсона, Мэтта Каррано и Стива Брусатта в 2010 году показало, что Allosauroidea (или Carnosauria , как ее иногда называли) включала в себя основное подразделение, известное как Carcharodontosauria, которое было разделено на Carcharodontosauridae и недавно названное семейство: Neovenatoridae . Неовенаториды, как сформулировано этими авторами, включали Неовенатора , Чилантайзавра и недавно названную кладу: Мегараптора. В состав Мегараптора входили Мегараптор , Фукуираптор , Оркораптор , Аэростеон и Австраловенатор . Эти роды были связаны с другими неовенаторидами на основании нескольких особенностей, распространенных по всему скелету, в частности, наличия большого количества пневматизации. Пневматическая подвздошная кость Aerosteon была особенно примечательна, поскольку Neovenator был единственным другим таксоном, который, как известно, имел эту особенность в то время. Неовенаториды считались последними из выживших аллозавроидов, которые смогли сохраниться вплоть до позднего мела благодаря своей скромности и адаптациям, подобным целурозаврам. Более поздние исследования подтвердили эту гипотезу, например, крупное исследование взаимосвязи столбняка Каррано, Бенсона и Сэмпсона в 2012 году. и описание Занно и Маковицки недавно открытого теропода Сиатса в 2013 году, которого они поместили в Мегараптору. Фукуираптор и австраловенатор неизменно оказывались близкими родственниками друг друга; то же самое произошло с Аэростеоном и Мегараптором ; Оркораптор был таксоном с «подстановочным знаком», который трудно было определить с уверенностью.

Кладограмма ниже иллюстрирует самый последний пересмотр гипотезы Бенсона, Каррано и Брусатте (2010) о том, что мегарапторы были аллозавроидами семейства Neovenatoridae. Кладограмма соответствует Coria & Currie (2016), которые добавили Murusraptor к исследованию и использовали семейство Megaraptoridae, которое первоначально было названо Novas et al. (2013).

Аллозаврия	Аллозавриды Кархародонтозаврия Кархародонтозавриды Неовенаториды Неовенатор садиться Чилантайзавр Мегараптора Фукуираптор Австраловенатор Мегарапториды Мегараптор Мурусраптор Аэростеон Оркораптор

Размещение внутри Tyrannosauroidea

Однако формировалась альтернативная гипотеза, впервые опубликованная по Амегиниане в виде реферата Фернандо Новасом и др. . (2012). Новас и его коллеги утверждали, что черты, используемые для связи Неовенатора с Мегарапторой, были более широко распространены, чем предполагалось в статье 2010 года, и что предполагаемые конвергенции целурозавров могли означать законную связь между Мегарапторой и Целурозаврией. Кроме того, они отметили, что Бенсон, Каррано и Брусатте в своем анализе выбрали только трех целурозавров. Аргументы Новаса и др . были сформулированы и опубликованы в обзоре патагонских теропод в 2013 году, в котором Megaraptora была исключена из Carcharodontosauria и вместо этого помещена в группу Coelurosauria. В частности, было обнаружено, что мегарапторы обитают глубоко внутри Tyrannosauroidea , группы базальных целурозавров, включая знаменитых тираннозаврид . Как Новас и др. (2013) удалили Megaraptora из Neovenatoridae, они назвали новое семейство Megaraptoridae, которое содержало всех Megaraptorans, кроме базального («примитивного») таксона Fukuiraptor . Они нашли мало доказательств того, что Чилантайзавр , Неовенатор или Сиатс были мегарапторами, но они все-таки поместили тираннозавроида Эотираннус в Мегарапторе. Несмотря на предполагаемую тесную связь между мегарапторами и тираннозавридами, Novas et al. отметили, что линия мегарапторов имела функциональную морфологию, которая расходилась в направлении, противоположном тираннозавридам. В то время как у тираннозаврид были маленькие руки и большие мощные головы, у мегарапторов были большие руки, гигантские когти и относительно слабые челюсти. Череп недавно обнаруженного молодого экземпляра Мегараптора , опубликованный в 2014 году, подтвердил эту гипотезу благодаря своему сходству с черепом базальных тираннозавроидов, таких как Дилонг . Тем не менее, мегарапторы все еще сохраняли много общего с кархародонтозаврами, такими как неовенатор , поэтому неопределенность, лежащая в основе их классификации, не была полностью решена.

Кладограмма ниже иллюстрирует результаты исследования, подтверждающего теорию Novas et al. (2013) выдвинули гипотезу о том, что мегарапторы являются производными тираннозавроидов. Это исследование было Porfiri et al. (2014), в которых описан молодой экземпляр мегараптора . Gualicho , Murusraptor и Tratayenia еще не были описаны на момент проведения этого исследования.

Аветероподы	Аллозавроидеа Синраптор Монолофозавр Аллозавр Неовенатор Кархародонтозавриды Целурозаврия Чилантайзавр Компсогнатиды Манирапториформы Тираннозавроидея В вещах Таниколагреус Процератозавриды Сантанараптор Сюнгуаньлун Аппалачиозавр Тираннозавриды Мегараптора Фукуираптор Мегарапториды Австраловенатор Эотираннус Оркораптор Аэростеон Мегараптор

В 2016 году Новас и его коллеги опубликовали исследование анатомии рук мегарапторов, пытаясь помочь решить вопрос их классификации. Они обнаружили, что мегарапторам не хватало большинства ключевых особенностей рук производных целурозавров, включая Guanlong и Deinonychus . Вместо этого их руки сохраняют ряд примитивных характеристик, наблюдаемых у базальных столбняков, таких как аллозавр . Тем не менее, все еще существует ряд черт, которые позволяют считать мегарапторов представителями целурозаврии. Исследование «мегарапторана молниеносного хребта», проведенное Bell et al. в 2016 году. поддержал идею о том, что мегарапторы были тираннозавроидами, на основании того факта, что Порфири и др. (2014) включили данные о черепах Мегараптора и более широкого спектра целурозавров по сравнению с Бенсоном, Каррано и Брусатте (2010). Мотта и др . (2016) согласились и предположили, что новый фрагментарный патагонский теропод, Aoniraptor , был немегарапторидным мегараптором. Их исследование также отметило сходство между Aoniraptor , загадочным тероподом Deltadromeus , и Bahariasaurus , гигантским африканским тероподом, останки которого были уничтожены бомбардировками Второй мировой войны. Поэтому они предположили, что Bahariasaurus и Deltadromeus также были базальными мегарапторами, и что Aoniraptor , Bahariasaurus и Deltadromeus могли образовать отдельное семейство Bahariasauridae. Переописание Мурусраптора в 2019 году , проведенное Роландо, Новасом и Агнолином, продолжило находить Мегараптора в политомии у основания Tyrannosauroidea на основе набора данных Apesteguia et al. (2016).

Исследование, проведенное Нэйшем и Кау в 2022 году , напротив, классифицировало Эотираннуса как промежуточного изящного тираннозавроида за пределами Мегарапторы. Их исследования подтвердили тираннозавроидную позицию мегарапторанов, хотя сам Эотиранн не был мегараптораном. Они обнаружили Megaraptora как излучение производных тираннозавроидов, близких к Tyrannosauridae, аналогично тому, которое было обнаружено Порфири и др. (2014).

Тираннозавроидея	Юратиран Стокезозавр Целуриды Процератозавриды Ютираннус Эотираннус Сюнгуаньлун Мегараптора садиться Аниксозавр Чилантайзавр Фукуираптор Мегарапториды Аэростеон Австраловенатор Мегараптор Оркораптор Дриптозавр Аппалачиозавр Тираннозавриды Бистахиеверсор Тератофоней

Размещение в составе не-Tyrannosauroidea Coelurosauria

В 2016 году третья гипотеза взаимоотношений мегарапторов была выдвинута Порфири и др.». пересмотренная версия Novas et al. набор данных в 2014 году. В том же году Себастьян Апестегия и его коллеги описали необычного нового теропода Гуаличо . Добавление Gualicho , Deltadromeus и нескольких исправлений в Novas et al. набор данных привел к интересному результату. Мегарапторы были далеки от положения глубоко внутри Tyrannosauroidea, которое Novas et al. набор данных изначально поддерживался. Allosauroidea была отнесена к парафилетическому классу с кархародонтозавридами, Neovenator , кладой, образованной Chilantaisaurus и Gualicho , и, наконец, Megaraptora, постепенно приближающейся к традиционным целурозаврам.

Другое исследование, Porfifi et al. (2018), расширив набор данных Apesteguía et al. (2016), добавив еще двух мегарапторидов. Хотя результаты различаются, методологический анализ был практически идентичен анализу Apesteguia et al . (2016), отличаясь лишь тем, что в него вошли два мегараптора, образцы которых не были отобраны в анализе Apesteguia et al . Одним из них был Мурусраптор , который был описан в 2016 году примерно в то же время, что и Гуаличо . Вторым был новый мегарапторид, Tratayenia . Порфири и др. (2018) поместили Tratayenia и Murusraptor как мегарапторидов, а Fukuiraptor - как самого базового мегарапторана, как было установлено во всех предыдущих версиях Novas et al. набор данных. Однако Мегараптора находилась в политомии у самого основания Целурозаврии, наряду с Чилантайзавром , Гуалихо и Тираннорапторой («традиционными» целурозаврами). Нецелурозавровые аветероподы также подвергались большой политомии из-за нестабильного положения неовенатора . Порфири и др. (2018) также прокомментировали работу Motta et al.' s возведение Bahariasauridae в 2016 году и отметил, что Гуаличо может быть бахариазавридом в свете его сходства с Deltadromeus . Если бы это было так, то передние конечности мегарапторов имели гораздо большее разнообразие, чем считалось ранее; У Гуаличо были очень маленькие передние конечности, похожие на тираннозаврид.

В конце 2018 года Delcourt & Grillo опубликовали исследование, посвященное тираннозавроидам. Они повторно использовали анализ 2018 года, проведенный Порфири и др.». , хотя исправил некоторые оценки и добавил данные из недавних исследований. Исследование вернуло Неовенатора к монофилетическому Allosauroidea и поместило мегарапторов как базальных нетираннозавроидных целурозавров, близких к Chilantaisaurus и Gualicho . Мурусраптор также был назван вторым по величине базальным мегараптором, опередив Фукуираптора .

Кладограмма . ниже соответствует результатам филогенетического анализа Delcourt & Grillo (2018)

Аветероподы	Аллозавроидеа Синраптор Монолофозавр Аллозавр Эокарария Неовенатор Кархародонтозавриды Целурозаврия Гуаличо Чилантайзавр Мегараптора Фукуираптор Мегарапториды Мурусраптор Тратаения Мегараптор Аэростеон Австраловенатор Оркораптор Мы боимся Тираннораптора

В описании Maip от 2022 года Роландо и др. предположили, что Megaraptora глубоко вложена в Coelurosauria, а Megaraptora классифицируется как сестринский таксон Tyrannosauroidea. Это соответствует предыдущим исследованиям, которые также предполагали тесную связь между тираннозавроидами и мегарапторами. Роландо и др . также отметил наличие двух отдельных клад внутри Megaraptora: более инклюзивной клады, включающей всех мегарапторидов, кроме Fukuiraptor и Australovenator (показанной ниже как «Клада A»), и более эксклюзивной клады более крупных, полностью южноамериканских мегарапторидов (показанной ниже как «Клад Б»). На кладограмме ниже показаны результаты филогенетического анализа целурозавров, проведенного Роландо и др.

Целурозаврия	Цзолун Нквебазавр Аарон Орнитолестес Целур Манираптора Орнитомимозаврия Компсогнатиды Тираннозавроидея Мегараптора Фувиангвенатор Вайюраптор Фукуираптор Мегарапториды Ткань австралийского мегараптора. (ЛРФ 100–106) Австраловенатор "Клад А" Мегараптор Мурусраптор "Клад Б" Оркораптор Тратаения Репа Аэростеон