беглый
Бегущий организм – это организм, приспособленный специально для бега . Животное можно считать беглым, если оно обладает способностью быстро бегать (например, гепард ) или если оно может сохранять постоянную скорость на большом расстоянии (высокая выносливость). «Курсориал» часто используется для классификации определенного локомоторного режима, что полезно для биологов, изучающих поведение различных животных и то, как они двигаются в окружающей среде. Курсорную адаптацию можно определить по морфологическим характеристикам (например, потере боковых пальцев, как у копытных ), физиологическим характеристикам, максимальной скорости и тому, как часто бег используется в жизни. Существует много споров о том, как конкретно определить бегущее животное. [1] [2] Наиболее общепринятые определения включают в себя то, что беглый организм можно считать приспособленным к бегу на длинные дистанции с высокой скоростью или обладающим способностью быстро ускоряться на коротких дистанциях. Среди позвоночных животные массой менее 1 кг редко считаются бегающими, а беговое поведение и морфология, как полагают, наблюдаются только у млекопитающих при относительно большой массе тела. [3] Есть несколько млекопитающих, которых называют «микрокурсорами», которые имеют массу менее 1 кг и способны бегать быстрее, чем другие мелкие животные аналогичного размера. [4]
Некоторые виды пауков также считаются беглыми, поскольку большую часть дня они ходят в поисках добычи .
Курсорные адаптации
[ редактировать ]Наземные позвоночные
[ редактировать ]Адаптации к беглому передвижению у наземных позвоночных включают:
- Увеличение длины шага за счет:
- Увеличение длины костей конечностей.
- Принятие пальцевой или унгулиградной позиции.
- Потеря ключицы у млекопитающих, что позволяет лопатке двигаться вперед и назад вместе с конечностью и тем самым увеличивать длину шага.
- Увеличение сгибания позвоночника во время галопа.
- Уменьшение веса дистальной конечности (чтобы минимизировать момент инерции ):
- Увеличение массы проксимальных мышц при уменьшении массы дистальных мышц.
- Увеличение длины дистальных костей конечностей (кисти и стопы), а не проксимальных (плеча или бедра).
- Более длинные сухожилия в дистальной конечности
- Снижение способности перемещать конечности за пределы сагиттальной плоскости , что повышает стабильность.
- Сокращение или потеря цифр.
- Потеря способности пронации и супинации предплечья (более специализированные курсоры)
- Копыта, копытеобразные когти или тупые когти для сцепления (в отличие от острых когтей для захвата добычи или лазания)
Как правило, курсоры имеют длинные и тонкие конечности, в основном из-за удлинения дистальных пропорций конечностей (плюсневых/пястных костей) и потери или уменьшения боковых пальцев при пальцевом или негулиградном положении стопы. [1] [2] [5] Предполагается, что эти символы уменьшают вес в дистальных частях конечности, что позволяет человеку быстрее поворачивать конечность (минимизируя момент инерции ). [6] [7] [8] [9] [10] Это дает человеку возможность быстро передвигать ноги и, как предполагается, способствует способности развивать более высокие скорости. Большая концентрация мышц в грудном и тазовом поясах с меньшим количеством мышц и большим количеством сухожилий при движении дистально вниз по конечности является типичной конфигурацией четвероногих курсоров (например, гепарда , борзой , лошади ). На основании этих критериев все копытные считаются бегущими, но на самом деле есть некоторые копытные, которые обычно не бегают. [11] Удлинение конечностей действительно увеличивает длину шага, что, как предполагается, в большей степени коррелирует с более широкими ареалами обитания и характером добывания пищи у копытных. [12] Длина шага также может быть увеличена за счет подвижности плечевого пояса. У некоторых бегающих млекопитающих ключица уменьшена или отсутствует, что позволяет лопатке скользить вперед по грудной клетке. [8] [13] [14]
Курсорные животные, как правило, имеют повышенный запас упругости в эпаксиальных мышцах, что позволяет им сохранять упругую энергию, пока позвоночник сгибается и разгибается в дорсо-вентральной плоскости. [15] Более того, конечности у млекопитающих, адаптированных к бегу, будут иметь тенденцию оставаться в дорсо-вентральной (или сагиттальной ) плоскости, чтобы повысить устойчивость при движении вперед на высоких скоростях, но это ограничивает степень боковой гибкости, которую могут иметь конечности. Некоторые кошачьи особенны тем, что могут пронировать и супинировать предплечья и быстро бегать, но это не относится к большинству других четвероногих курсоров. [8] У копытных и псовых ограничены движения конечностей, и поэтому их можно считать более специализированными для беглого передвижения. Некоторые грызуны также считаются бегущими (например, мара, капибара и агути) и имеют сходные с другими бегущими млекопитающими признаки, такие как уменьшенные пальцы, больше мышц в проксимальной части, чем в дистальной части конечности, и прямые, сагиттально ориентированные конечности. [16] Некоторые грызуны двуногие и могут быстро подпрыгивать, чтобы передвигаться, что называется рикошетным или скачкообразным, а не беглым.
Существуют также двуногие курсоры. Люди двуногие и считаются созданными для бега на выносливость . Некоторые виды птиц также являются беглыми, главным образом те, которые достигли более крупных размеров тела ( страус , нанду , эму ). Большая часть длины шага у птиц приходится на движения ниже коленного сустава, поскольку бедренная кость расположена горизонтально, а коленный сустав расположен ближе к передней части тела, располагая ступни ниже центра массы. [17] Разные птицы увеличивают свою скорость одним из двух способов: увеличивая частоту шагов или увеличивая длину шага. [18] [19] Несколько исследований также показали, что многие динозавры- тероподы (в частности, целурозавры ) также в некоторой степени были беглыми. [2] [5]
Пауки
[ редактировать ]Пауки при ходьбе сохраняют равновесие, так что 1 и 3 ноги с одной стороны и 2 и 4 с другой стороны двигаются, а остальные четыре ноги находятся на поверхности. Чтобы бежать быстрее, пауки увеличивают частоту шагов. [20]
Курсорные таксоны
[ редактировать ]Несколько известных таксонов являются беглыми, в том числе некоторые млекопитающие (такие как росомахи и волки , копытные , агути и кенгуру ), а также некоторые динозавры (например, тероподы , включая птиц , таких как страус ). Несколько вымерших архозавров также были беглыми, в том числе крокодиломорфы Pristihampsus , Hesperosuchus и несколько родов Notosuchia .
не питающиеся паутиной, Пауки-прыгуны и другие пауки, обычно ходят в течение дня, чтобы максимизировать свои шансы на поимку. [21] а сетевые пауки убегают, если им угрожает опасность. [22]
У многих Blattodea очень чувствительные бегающие ноги, которые могут быть настолько специализированными, что убегают от порыва ветра, как, например, у американского таракана . [23]
В эволюционной теории
[ редактировать ]Предполагаемая беглая природа динозавров-теропод является важной частью основанной на теории эволюции ( полета птиц также называемой беглой теорией ) , теории, которая контрастирует с идеей о том, что предполетные предки птиц были древесными видами, и ставит далее, что летательный аппарат мог быть адаптирован для улучшения охоты за счет удлинения прыжков и улучшения маневренности. [ нужна ссылка ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Штейн, БР; Казино, А. (1997). «Что такое беглое млекопитающее?». Журнал зоологии . 242 (1): 185–192. дои : 10.1111/j.1469-7998.1997.tb02939.x . ISSN 1469-7998 .
- ^ Jump up to: а б с Каррано, Монтана (1999). «Что такое курсор? Категории и континуумы для определения двигательных привычек у млекопитающих и динозавров» (PDF) . Журнал зоологии . 247 (1): 29–42. дои : 10.1111/j.1469-7998.1999.tb00190.x . ISSN 1469-7998 .
- ^ Штойдель, Карен; Битти, Жанна (1993). «Масштабирование беглости у млекопитающих». Журнал морфологии . 217 (1): 55–63. дои : 10.1002/jmor.1052170105 . ISSN 1097-4687 . ПМИД 8411186 . S2CID 23878485 .
- ^ Лавгроув, Барри Г.; Мовое, Метобор О. (15 апреля 2014 г.). «Эволюция микрокурсориальности у млекопитающих» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (8): 1316–1325. дои : 10.1242/jeb.095737 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 24436375 .
- ^ Jump up to: а б Кумбс, Уолтер П. (1978). «Теоретические аспекты беговой адаптации динозавров». Ежеквартальный обзор биологии . 53 (4): 393–418. дои : 10.1086/410790 . ISSN 0033-5770 . JSTOR 2826581 . S2CID 84505681 .
- ^ Пейн, Колорадо; Хатчинсон-младший; Робильярд, Джей-Джей; Смит, Северная Каролина; Уилсон, AM (2005). «Функциональная специализация анатомии тазовых конечностей лошадей (Equus caballus)» . Журнал анатомии . 206 (6): 557–574. дои : 10.1111/j.1469-7580.2005.00420.x . ISSN 1469-7580 . ПМЦ 1571521 . ПМИД 15960766 .
- ^ Пейн, Колорадо; Винман, П.; Уилсон, AM (2005). «Роль внешних мышц грудной конечности в передвижении лошадей» . Журнал анатомии . 206 (2): 193–204. дои : 10.1111/j.1469-7580.2005.00353.x . ISSN 1469-7580 . ПМЦ 1571467 . ПМИД 15730484 .
- ^ Jump up to: а б с Хадсон, Пенни Э.; Корр, Сандра А.; Пейн-Дэвис, Рэйчел К.; Клэнси, Шинейд Н.; Лейн, Эмили; Уилсон, Алан М. (2011). «Функциональная анатомия передней конечности гепарда (Acinonyx jubatus)» . Журнал анатомии . 218 (4): 375–385. дои : 10.1111/j.1469-7580.2011.01344.x . ISSN 1469-7580 . ПМК 3077521 . ПМИД 21332715 .
- ^ Хадсон, Пенни Э.; Корр, Сандра А.; Пейн-Дэвис, Рэйчел К.; Клэнси, Шинейд Н.; Лейн, Эмили; Уилсон, Алан М. (2011). «Функциональная анатомия задней конечности гепарда (Acinonyx jubatus)» . Журнал анатомии . 218 (4): 363–374. дои : 10.1111/j.1469-7580.2010.01310.x . ISSN 1469-7580 . ПМК 3077520 . ПМИД 21062282 .
- ^ Хадсон, Пенни Э.; Корр, Сандра А.; Уилсон, Алан М. (15 июля 2012 г.). «Скорый галоп гепарда (Acinonyx jubatus) и беговой борзой (Canis familiaris): пространственно-временные и кинетические характеристики» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (14): 2425–2434. дои : 10.1242/jeb.066720 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 22723482 .
- ^ Барр, В. Эндрю (2014). «Функциональная морфология астрагала быка в зависимости от среды обитания: контроль филогенетического сигнала в экоморфологии». Журнал морфологии . 275 (11): 1201–1216. дои : 10.1002/jmor.20279 . ISSN 1097-4687 . ПМИД 25042704 . S2CID 19573938 .
- ^ Дженис, Кристин М.; Вильгельм, Патрисия Брэди (1 июня 1993 г.). «Существовали ли в третичном периоде хищники, преследующие млекопитающих? Танцы с аватарами волков». Журнал эволюции млекопитающих . 1 (2): 103–125. дои : 10.1007/BF01041590 . ISSN 1573-7055 . S2CID 22739360 .
- ^ Хильдебранд, Милтон (1960). «КАК БЕГАЮТ ЖИВОТНЫЕ». Научный американец . 202 (5): 148–160. doi : 10.1038/scientificamerican0560-148 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24940484 . ПМИД 13852321 .
- ^ Секель, Лорен; Дженис, Кристина (30 мая 2008 г.). «Конвергенции в морфологии лопатки у мелких беговых млекопитающих: остеологический коррелят локомоторной специализации». Журнал эволюции млекопитающих . 15 (4): 261. doi : 10.1007/s10914-008-9085-7 . ISSN 1573-7055 . S2CID 22353187 .
- ^ Галис, Фритсон; Кэрриер, Дэвид Р.; Альфен, Йорис ван; Михе, Стивен Д. ван дер; Доорен, Том Дж. М. Ван; Мец, Йохан А.Дж.; Брук, Клара Массачусетс десять (5 августа 2014 г.). «Быстрый бег ограничивает эволюционные изменения позвоночного столба млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 111 (31): 11401–11406. дои : 10.1073/pnas.1401392111 . ISSN 0027-8424 . ПМК 4128151 . ПМИД 25024205 .
- ^ Элиссамбуру, А.; Вискайно, Сан-Франциско (2004). «Пропорции конечностей и адаптации кавиоморфных грызунов (Rodentia: Caviomorpha)». Журнал зоологии . 262 (2): 145–159. дои : 10.1017/S0952836903004485 . ISSN 1469-7998 .
- ^ Джонс, Терри Д.; Фарлоу, Джеймс О.; Рубен, Джон А.; Хендерсон, Дональд М.; Хиллениус, Виллем Дж. (август 2000 г.). «Курсориальность у двуногих архозавров» (PDF) . Природа . 406 (6797): 716–718. дои : 10.1038/35021041 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 10963594 . S2CID 4395244 .
- ^ Абурашид, Аник; Реноус, Сабина (2000). «Двуногое передвижение бескилевых (палеогнатиформных): примеры бегающих птиц». Ибис . 142 (4): 538–549. дои : 10.1111/j.1474-919X.2000.tb04455.x . ISSN 1474-919Х .
- ^ Абурашид, Аник (1 ноября 2000 г.). «Двуногое передвижение птиц: значение функциональных параметров в наземной адаптации у Anatidae». Канадский журнал зоологии . 78 (11): 1994–1998. дои : 10.1139/z00-112 . ISSN 0008-4301 .
- ^ Андерсон, Д.Т. (1998). «Хелицераты». В Д.Т. Андерсоне (ред.). Зоология беспозвоночных (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета, Австралия. п. 328. ИСБН 0-19-553941-9 .
- ^ Форстер, Лин М. (ноябрь 1977 г.). «Некоторые факторы, влияющие на пищевое поведение молодых пауков Trite auricoma (Araneae: Salticidae)» . Новозеландский журнал зоологии . 4 (4). Королевское общество Новой Зеландии: 435–442. дои : 10.1080/03014223.1977.9517967 . Проверено 24 апреля 2011 г.
- ^ Уилкокс, Р. Стимсон; Джексон, Роберт Р. (1998). «Когнитивные способности аранеофагических пауков-прыгунов» . В Балде, Рассел П.; Пепперберг, Ирен Максин ; Камил, Алан С. (ред.). Познание животных в природе: сближение психологии и биологии в лаборатории и на местах . Академическая пресса. п. 418. ИСБН 978-0-12-077030-4 . Проверено 23 мая 2011 г.
- ^ Камхи, Дж. М.; Том, В. (1978). «Побег таракана, Periplaneta americana ». Журнал сравнительной физиологии . 128 (3): 193–201. дои : 10.1007/BF00656852 . S2CID 6958840 .