✖


Jump to content

Восточный африказавр

Восточный африказавр
Иллюстрированный голотип зуба с британским пенни для масштаба.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Спинозавриды (?)
Род: † Восточный Африказавр
Бюффето , 2012 г.
Разновидность:
† О. crassiserratus
Биномиальное имя
† Остафриказавр crassiserratus
Бюффето, 2012 г.

Остафриказавр — род тероподовых в динозавров позднеюрского периода региона территории современного Линди . Танзании на Он известен только по ископаемым зубам, обнаруженным где-то между 1909 и 1912 годами во время экспедиции к формации Тендагуру Музеем естественной истории Берлина. Восемь зубов первоначально были отнесены к сомнительному роду динозавров Labrosaurus , а позже к Ceratosaurus , оба из которых известны из североамериканской формации Моррисон . Последующие исследования приписали два из этих зубов динозавру -спинозавриду а в 2012 году , Ostafrikasaurus crassiserratus назвал французский палеонтолог Эрик Бюффето , причем один зуб был голотипом , а другой относился к тому же виду. Родовое название происходит от немецкого слова « Немецкая Восточная Африка », прежнего названия колонии, в которой были найдены окаменелости, тогда как видовое название происходит от латинских слов, означающих «толстый» и « » , в отношении формы зазубренный зубы животного.

Остафриказавр предварительно оценивается в 8,4 метра (28 футов) в длину и весит 1,15 тонны (1,27 коротких тонны ; 1,13 длинных тонны ). Зуб голотипа имеет длину 46 миллиметров (1,8 дюйма), имеет изогнутый передний край и овальную форму в поперечном сечении. На зубе имеются зубцы, которые по стандартам спинозавров необычно велики, больше, чем у любого другого известного таксона . И передняя, ​​и задняя режущие кромки имеют зазубрины, от двух до четырех зубчиков на мм (0,04 дюйма). Зуб также имеет продольные гребни с обеих сторон, а внешний слой эмали имеет морщинистую текстуру в областях между гребнями и без них.

Среди старейших известных окаменелостей спинозавридов остафриказавр может иметь важное значение для понимания эволюционного происхождения спинозавридов и их анатомических адаптаций . Сравнивая со своими более поздними родственниками, остафриказавр показывает, что зубы спинозавров стали более коническими и утратили зазубрины на протяжении всей эволюции. Возможно, это результат того, что они стали более специализированными к рыбоядной (поедающей рыбу) диете, как это было предложено для этого семейства на основе ископаемых данных и полуводных адаптаций, продемонстрированных многими видами. Также известно, что они питались птерозаврами и другими динозаврами. Остафриказавр жил в субтропической и тропической среде вместе со многими другими динозаврами, а также птерозаврами , крокодилообразными , рыбами, млекопитающими и беспозвоночными . Из-за своего возраста и местоположения Остафриказавр указывает на то, что спинозавриды могли быть распространены по всему миру до распада Пангеи .

История исследований

[ редактировать ]
Вернер Яненш во время экспедиции Тендагуру , 1910 год.

Во времена Германской колониальной империи Музей естествознания (Museum für Naturkunde ) в Берлине организовал экспедицию в Германскую Восточную Африку (ныне Танзания ), которая проходила с 1909 по 1912 год и сейчас рассматривается учёными как одна из крупнейших экспедиции по палеонтологической истории. Большинство раскопок было проведено в юго-восточной части формации Тендагуру , богатой окаменелостями части бассейна Мандава, датируемой позднеюрским периодом . [1] [2] Среди множества окаменелостей динозавров, найденных на местах раскопок, было 230 образцов зубов теропод . [3] Одним из них был изолированный зуб, занесенный в каталог как MB R 1084, найденный либо неподалеку, либо на вершине холма Тендагуру в Верхней пачке динозавров . [4] Первоначально его отнесли к виду Labrosaurus ? stechowi в 1920 году немецким палеонтологом Вернером Яненшем на основе орнамента, сопоставимого с зубом, описанным как Labrosaurus sulcatus Отниэлем Чарльзом Маршем . [3] В подробной монографии Яненша, опубликованной в 1925 году, L. ? stechowi и разделил их на пять морфотипов (от а до е). [5]

В 2000 году американские палеонтологи Джеймс Мэдсен и Сэмюэл Уэллс назвали L. ? зубы stechowi у Ceratosaurus sp . (неопределенного вида), потому что они напоминали зубы предчелюстной и зубной челюстей цератозавра , теропода из североамериканской формации Моррисон . [6] В 2007 году американский палеонтолог Денвер Фаулер вместо этого предположил, что зубы принадлежали динозавру -спинозавриду , похожему на барионикса , что сделало бы его одним из старейших известных окаменелостей спинозаврид и, таким образом, одним из самых ранних свидетельств существования этой группы. [7] Этот анализ был поддержан французским палеонтологом Эриком Бюффето , который исследовал зубы в том же году, и в статье 2008 года отнес образец MB R 1084 к Spinosauridae. Бюфетаут обнаружил, что этот образец отличался от других зубов, ранее отнесенных к L. ? stechowi , и что другой изолированный зуб (MB R 1091) из средней группы динозавров может представлять то же животное. [8] Он также поставил под сомнение предварительное отнесение Яненшем зубов к сомнительному роду Labrosaurus , которое было основано на скудных останках из формации Моррисон, которые позже были отнесены к Allosaurus . [8] [9] Более того, Баффето отметил, L. что Зуб sulcatus , изображенный Маршем, теперь считается принадлежащим цератозавру . [4] Аналогично Л. , stechowi был отнесен к сомнительному цератозавру , родственному цератозавру . [6] [10]

Большинство зубов, первоначально отнесенных к тому же таксону, что и зубы остафриказавра, теперь считаются представителями цератозавра (на фото) или подобного животного.

В 2011 году немецкий палеонтолог Оливер Раухут считал, что зубы среднего динозавра приписывают L. ? stechowi как не имеющий диагностических признаков (уникальных производных признаков), что соответствует тому, что у этого вида сомнительное название. Раухут отметил, что их все еще можно отличить от других зубов теропод из формации Тендагуру, основываясь на их небольшом искривлении и уплощении вбок коронки зуба , а также широких гребнях на язычной стороне (которая обращена внутрь рта). [11] Он признал L. sulcatus сомнительным названием, поскольку зуб, о котором идет речь, был показан только на одной иллюстрации и не описан должным образом в тексте. Кроме того, первоначальные останки лаброзавров не содержали зубов, а появился дополнительный вид, Labrosaurusferox (теперь считающийся синонимом Allosaurus fragillis) . [9] ), был основан на зубной кости, несущей зубы, иные по морфологии, чем у L. sulcatus . Таким образом, Раухут пришел к выводу, что нет никаких оснований приписывать зубы Тендагуру Лаброзаврам . Он предварительно отнес их всех, кроме MB R 1084, к Ceratosaurus (под названием Ceratosaurus ? stechowi ), на основании анатомического сходства с зубами этого рода. По словам Раухута, различные особенности зубов Яненша типа b, c, e и d не представляют собой отдельные таксоны , а скорее представляют собой вариации в зубном ряду на челюстях животного. Раухут также приписал еще один зуб (MB R 1093), описанный Яненшем, но не относящийся к L. ? stechowi , к тому же таксону. [11]

Раухут также обнаружил, что тип а Яненша (MB R 1084) отличается по форме от остальных восьми зубов и, возможно, представляет собой другой таксон, тесно связанный с C. ? стехови . Он перечислил некоторые различия между ним и другими зубами, первоначально отнесенными к L. ? stechowi : MB R 1084 имеет больше язычных гребней (до одиннадцати) и три гребня и бороздки на губной стороне, обращенной к внешней стороне рта. Более того, некоторые гребни MB R 1084 ограничены основанием коронки и соединены более длинными гребнями, простирающимися почти по всей длине коронки, с областью высотой 5 мм (0,20 дюйма) на кончике зуба, лишенной каких-либо украшений. . Кроме того, почти на всех передних трех пятых кроны имеются гребни, тогда как задние две пятых гладкие. В передней части зуба ребристая часть отделена от киля (режущего края) участком, слегка вогнутым спереди назад. Единственное сходство между зубами MB R 1084 и зубами среднего динозавра заключается в их общей форме и плотности расположения. зубцы , так как все зубы имеют 10 зубчиков на 5 миллиметров (0,20 дюйма) на заднем киле и 13 зубчиков на 5 миллиметров (0,20 дюйма) на переднем киле. [11]

В статье 2012 года Баффетаут использовал MB R 1084 в качестве образца голотипа для нового рода и вида Ostafrikasaurus crassiserratus , описав его как раннего теропода-спинозаврида. Его родовое название происходит от немецкого названия колонии, в которой были найдены окаменелости, Deutsch-Ostafrika, что означает «Немецкая Восточная Африка», в сочетании с греческим σαῦρος ( sauros ), что означает «ящерица» или «рептилия». Видовое название происходит от латинского crassus , что означает «толстый»; и serratus , что означает «зазубренный», в отношении больших зазубрин его зубов. Из-за сходства с MB R 1084 Бюффето отнес MB R 1091 из группы средних динозавров к тому же виду. Оба зуба имеют изогнутый передний киль, не имеют кривизны из стороны в сторону и имеют сопоставимую форму в поперечном сечении. Их основные отличия включают в себя наличие у MB R 1091 пяти продольных гребней на язычной стороне по сравнению с десятью у MB R 1084, причем у первого гребни менее обширные. MB R 1091 также имела меньше морщин Зубная эмаль . Баффето отмечает, что эти различия можно объяснить индивидуальные вариации внутри таксона, но поскольку оба зуба произошли от разных членов формации Тендагуру, это отнесение является лишь предварительным. [4]

Бюффето подробно остановился на различиях между зубами Ostafrikasaurus crassiserratus и L. ? морфотипы стехови . Зубы морфотипа b (MB R 1083 и 1087) имели кривизну как спереди назад, так и из стороны в сторону, а также D-образное поперечное сечение. Морфотип c (MB R 1090) был изогнут из стороны в сторону, но не спереди назад, не был уплощен из стороны в сторону, имел закругленную переднюю часть без киля и имел пять сильных гребней на язычной стороне, но ни одного на губной стороне. . Морфотип е (MB R 1092) напоминал типичный зуб теропода. Он сильно уплощен из стороны в сторону, изогнут спереди назад, имеет 3 зубца на миллиметр (0,04 дюйма), его передний киль не доходит до основания коронки, никакой орнаментации, если не считать слабой бороздчатости на макушке. коронка и два зарождающихся гребня на язычной стороне. [4]

В 2020 году исследование зубов из формации Тендагуру и поздней юры Южной Америки снова позволило остафриказавра с цератозаврами идентифицировать . [12]

Описание

[ редактировать ]
Гипотетическое восстановление жизни примитивного спинозаврид

В 2016 году испанские палеонтологи Молина-Перес и Ларраменди оценили Остафриказавра примерно в 8,4 метра (28 футов) в длину, 2,1 м (6,9 фута) в высоту в бедрах и вес 1,15 тонны (1,27 коротких тонны ; 1,13 длинных тонны ). [13] Однако без более полного материала, такого как череп или окаменелости тела, невозможно надежно рассчитать размер и вес тела фрагментарных таксонов спинозавров, особенно тех, которые известны только по зубам. Таким образом, оценки являются лишь предварительными. [14]

Зуб голотипа толстый, несколько сплюснутый с боков, его длина сверху вниз составляет 46 миллиметров (1,8 дюйма). Его кончик закруглен эрозией , основание сохранилось не полностью. Коронка зуба имеет четко выраженные кили (режущие края), при этом передний киль изогнут, а задний почти прямой. Имеется лишь небольшое искривление из стороны в сторону. Оба киля зубчатые, с закругленными зубчиками, перпендикулярными краю зуба. Между зубцами нет межзубных бороздок или борозд. Они выстилают передний киль от основания до кончика, а также, вероятно, и задний киль, основание которого сильно эродировано. К кончику зуба эти зубцы сильно стираются (особенно на переднем киле). На переднем киле имеется два зубца на мм (0,04 дюйма) возле кончика зуба и от трех до четырех на мм (0,04 дюйма), поскольку зубцы сжимаются к основанию коронки. По всему заднему килю имеется два зубца на мм (0,04 дюйма). Зубцы заметно крупнее, чем у всех других известных спинозавридов. [4]

Эмаль (самый внешний слой) зуба имеет на поверхности ряд гребней: 10 на язычной стороне и четыре более слабых и менее обширных на лабиальной стороне. Зазоры между выступами составляют не более 1 мм (0,039 дюйма). Ни один из гребней с обеих сторон не достигает кончика кроны. В передней части зуба с обеих сторон имеется область шириной 3 мм (0,12 дюйма) без гребней; аналогичная область на задней стороне зуба уменьшается в ширине с 8 до 4 мм (от 0,31 до 0,16 дюйма) по мере приближения к кончику коронки. С обеих сторон зуба, между гребнями и безгребневыми частями зубов, поверхность эмали мелкоморщинистая. [4]

Классификация

[ редактировать ]
Реконструированный скелет барионикса , спинозаврид из раннего мела Западной Европы.

Спинозавриды обычно разделяют на два подсемейства : Baryonychinae и Spinosaurinae . Что касается особенностей зубов, для барионихинов характерны слегка изогнутые, мелкозубчатые зубы с более овальным поперечным сечением, в то время как зубы спинозавров прямые, имеют сильно уменьшенные или полностью отсутствующие зубцы, имеют более круглые поперечные сечения и имеют выступающие канавки (продольные бороздки). ) на их эмали. [14] [15] В 2007 году Фаулер интерпретировал L. ? Зубы stechowi представляют собой возможную примитивную барионихину или предковую форму барионихинов, поскольку они имеют общие черты, такие как плотно упакованные зубцы , толстая форма, слегка уплощенные коронки зубов и гребни на язычной поверхности, обычно связанные с этой кладой . [7] В 2008 году Баффетаут выделил только морфотипы Яненса a (MB R 1084) и d (MB R 1091) как имеющие барионихиновые характеристики, к которым в первом относились общая форма, несколько уплощенное поперечное сечение, мелкоморщинистая эмаль, гребни, не доходящие до кончик зуба и имеет больше гребней на лингвальной, чем на губной стороне. У MB R 1091 только одна сторона зуба имеет гребни, что также можно наблюдать на зубах голотипического экземпляра барионикса . Более того, Баффето добавил, что единственное сходство, которое другие типы (b, c и e) имеют с типами Яненша a и d, - это гребни, покрывающие часть зубной коронки, тогда как во всех других аспектах, таких как их форма и поперечное сечение, они существенно разные. Согласно анализу Баффето, типы b, c и e, вероятно, имеют цератозавридное происхождение, тогда как тип a, вероятно, представляет собой раннего спинозаврида, который отличается от барионихинов раннего мела . [8]

Раухут усомнился в этой интерпретации в 2011 году, заявив, что MB R 1084 имеет больше сходства, чем различий с Цератозавром ? зубы stechowi имеют округлое сечение, лишь краевую кривизну коронки, более выпуклую лингвальную, чем лабиальную сторону, сходные размеры и форму зубцов. Таким образом, согласно его анализу, только количество и распределение гребней остались уникальными для MB R 1084. Раухут отметил, что, хотя барионихины также имеют гребни по обе стороны зубов, они обычно наиболее развиты в задней части зуба, тогда как У MB R 1084 выступов на этой стороне нет. Он также утверждает, что морщины Бюффето, наблюдаемые на эмали MB R 1084, очень слабые и в основном ограничены язычной стороной, по сравнению с более заметной зернистой текстурой зубов Baryonyx . По словам Раухута, хотя MB R 1084 потенциально имеет спинозавридное происхождение, он имеет лишь общее сходство с барионихиновыми зубами и вместо этого, вероятно, представляет собой близкого родственника цератозавра ? Стехови . [11] В 2012 году, назвав Ostafrikasaurus Баффетотом , он поместил его в Spinosauridae, утверждая вместо этого, что зуб очень похож на зубы барионихин, включая барионикса . Среди их общих стоматологических особенностей он включил небольшое уплощение коронки вбок, мелкие морщины эмали и гребни с обеих сторон, которые не достигают кончика зуба и которые сильнее и многочисленнее на лингвальной, чем губной стороне. Если эта идентификация верна, Остафриказавр представляет собой одно из самых ранних известных свидетельств существования спинозавридов. [16]

Именование и различение новых динозавров исключительно по зубам часто считалось палеонтологами проблематичным, например, в связи со спорной идентичностью азиатского рода Siamosaurus . [14] [17] Баффето заявил, что при тщательном сравнении и анализе морфологических особенностей, таких как орнамент, зубы теропод могут быть достаточно диагностическими, чтобы вывести новые таксоны. [16] Более того, зубы спинозавридов имеют уникальную морфологию, очень отличающуюся от зубов других теропод. [16] [18] Тем не менее, точная идентификация Ostafrikasaurus до сих пор неясна, и исследователи указали на сходство в орнаменте его эмали с Ceratosaurus , Paronychodon , Zapsalis , Acheroraptor и Coelophys . [18]

Эволюция

[ редактировать ]
Зуб родственного рода Spinosaurus , Музей естественной истории А. Стоппани, Ломбардия.

Фаулер в 2007 году выдвинул возможность того, что спинозавриды произошли от предков цератозавров , учитывая, что барионихиновые зубы имеют гребни на коронках, напоминающие те, что наблюдаются на предчелюстных и зубных зубах цератозавров . [7] В 2008 году Баффето отклонил это предложение, сославшись на то, что D-образное поперечное сечение зубов цератозавра отсутствует у барионихин. [8]

Основное отличие MB R 1084 от всех других известных зубов спинозаврид, как отмечал Бюффето, заключалось в большом размере зубчиков, несущих кили. Это привело его в 2008 году к выдвижению гипотезы о том, что эволюция зубов спинозаврид в значительной степени характеризовалась сокращением и возможной потерей зубцов. [8] В 2012 году Баффетаут предположил, что этот образец начнется с крупных зубцов у примитивных юрских таксонов, таких как Ostafrikasaurus (титонского возраста ) , которые напоминали таковые у типичных теропод аналогичного размера. Затем они развились в тонкие, редуцированные и более многочисленные зубцы раннемеловых барионихинов, таких как барионикс из баррема Европы и Зухомим из апта - альба Западной Африки . Барионикс , например, имел семь зубчиков на мм (0,04 дюйма) по сравнению с двумя-четырьмя зубцами у Остафриказавра . Наконец, зубчики полностью исчезнут у спинозавринов, таких как спинозавр, от альба до турона Северной Африки. [15] [16] Баффетот отмечает, что сильно уменьшенные зубцы у таких таксонов, как Siamosaurus из барремского периода Таиланда, по-видимому, представляют собой промежуточную форму. Он также отметил сходство между зубными рядами Остафриказавра и набором бариониксоподобных зубов из доаптской формации Кабао в Ливии, что может иметь важные биогеографические последствия. Эти зубы схожи по общей форме, овальному поперечному сечению и морщинистой поверхности коронки, но отличаются меньшими зубцами и канавками вместо гребней. [16]

Возможный зуб спинозаврид из юры средней формации Тиурарен в Нигере на нескольких изображениях (D1, D2, D3, D4) и зубцах крупным планом ( D5)

В сочетании с исчезающими зубцами поперечные сечения зубов спинозавров изначально были лезвиевидными и линзовидными у более ранних таксонов, таких как Ostafrikasaurus и Baryonyx , и стали более круглыми у производных форм, таких как Spinosaurus . Однако орнаментация зубной эмали спинозавров развивалась более неравномерно, чем их зубцы и форма поперечного сечения. У большинства нептичьих теропод зубы обычно были гладкими, с минимальными морщинами. Зубы остафриказавра , напротив, имели сильные продольные гребни - особенность, также наблюдаемая у барионикса и его близких родственников, хотя их выступающее положение варьируется в зависимости от таксона. Зубы спинозавра , как и у типичных теропод, обычно были гладкими, а у азиатских форм, таких как сиамозавр, наблюдалось увеличение количества зубных гребней. Кроме того, коронка зуба была морщинистой у Ostafrikasaurus , Baryonyx иuchomimus , а также азиатских спинозавридов, но гладкой у Spinosaurus , и только у некоторых экземпляров последних наблюдались мелкие морщинки. [16]

В 2016 году испанский палеонтолог Алеандро Серрано-Мартинес и его коллеги описали возможный зуб спинозаврид, занесенный в каталог как MUPE HB-87, из сланцев Ирхазер в Нигере. Найденный вместе со скелетом динозавра зауропода - Spinophorosaurus , зуб, вероятно, датируется батским этапом средней юры , за 14 миллионов лет до Остафриказавра . Если эта идентификация верна, MUPE HB-87 представляет собой старейшее известное свидетельство существования спинозаврид в летописи окаменелостей. На основе этого экземпляра авторы предложили новую эволюционную модель перехода от «нормальных» зубов теропод к зубам спинозаврид. Зуб овального сечения, загнут назад, имеет небольшие зубцы, а также сильную бороздку, не доходящую до кончика коронки. [18] Однако другие исследователи отметили, что этот экземпляр обладает многими чертами, не относящимися к спинозавридам, и вместо этого эти исследователи отдают предпочтение идентификации мегалозаврид. [19] [12]

Палеобиология

[ редактировать ]

не было обнаружено материала черепа Хотя у остафриказавра , известно, что черепа спинозаврид напоминали черепа крокодилов; они были длинными, низкими, узкими и расширенными на передних концах, придавая конечную розеткообразную форму, с прочным вторичным небом на нёбе, что делало их более устойчивыми к нагрузкам и изгибу. Напротив, примитивным и типичным состоянием теропод была высокая, широкая и клиновидная морда с менее развитым вторичным небом. Адаптации черепа спинозаврид совпадали с черепами крокодилов ; ранние представители последней группы имели черепа, похожие на типичные нептичьи (или нептичьи) тероподы, позже у них появились удлиненные морды, конические зубы и вторичное небо. Эта адаптация могла быть результатом перехода от наземной добычи к рыбе. [20] [21] В 2012 году Баффетаут предположил, что уменьшение зазубрин на зубах спинозаврид, проиллюстрированное остафриказавром, может представлять собой переходный период во время этого изменения в рационе. [16] У большинства динозавров-тероподов были изогнутые, похожие на лезвия зубы с зазубренными килями для разрезания плоти, тогда как зубы спинозаврид стали более прямыми, более коническими и имели небольшие или отсутствующие зубцы. Такой зубной ряд наблюдается у ныне живущих рыбоядных хищников, таких как гавиалы , поскольку он лучше подходит для прокалывания и удержания скользкой водной добычи, поэтому ее можно проглотить целиком, а не разорвать на части. [14] [20] [22]

Палеосреда и палеобиогеография

[ редактировать ]
Изображение двух дикреозавров, пересекающих приливные отмели в формации Тендагуру.

Верхняя пачка динозавров формации Тендагуру сложена преимущественно алевролитами , известковистыми песчаниками и аргиллитов пластами . Эти породы, вероятно, относятся к титонскому этапу позднеюрского периода, примерно от 152,1 до 145 миллионов лет назад. [2] [23] Однако точная хронологическая граница между ранним мелом и поздней юрой формации Тендагуру до сих пор неясна. [4] Среда обитания Остафриказавра была от субтропической до тропической , с периодическими дождями и ярко выраженными засушливыми сезонами. В формации Тендагуру присутствовало три типа палеосред: первый представлял собой мелководную морскую обстановку с условиями, напоминающими лагуны , защищенными отмелями ооидных пород, очевидно , и кремнеобломочных подверженными приливам и штормам. Второй представлял собой прибрежную среду с приливными отмелями , состоящую из солоноватых озер, прудов и речных каналов . В этой экосистеме было мало растительной жизни, которой могли бы питаться динозавры-зауроподы, и большинство динозавров, вероятно, приходили в этот район только во время засухи. В третьей и наиболее внутренней среде обитания преобладали хвойные растения на хорошо заросшей территории, что представляло собой большую кормовую площадку для зауроподов. [24]

Формация Тендагуру была домом для множества разнообразных организмов. беспозвоночные , такие как двустворчатые моллюски , брюхоногие моллюски , устрицы , иглокожие , членистоногие , брахиоподы , кораллы и многие микрофауны , включая остракоды , фораминиферы , харофиты и палиноморфы . Из отложений известны [25] [2] В регионе были широко распространены динозавры-зауроподы, представленные Giraffatitan Branchai , Dicraeosaurus hansemanni и D. sattleri , Australodocus bohetii , Janenschia Robusta Tornieria africana , Tendaguria tanzaniensis , Wamweracaudia keranjei , а также неопределенными диплодоцидами , flagellicaudatans и туриазаврами. , [26] [27] [28] Они бы сосуществовали с малопросматривающими птицетазовыми животными, такими как орнитопод Dysalotosaurus lettowvorbecki и стегозавр Kentrosaurus aethiopicus . [2] [29] Тероподы, помимо Ostafrikasaurus, включали кархародонтозаврид Veterupristisaurus milneri и ноазавридов Elaphrosaurus bambergi . Фрагментарные окаменелости также указывают на присутствие базальных цератозавридов ( Ceratosaurus ? stechowi ) и тетануранов , неопознанных абелизавроидов , а также возможных абелизавридов , кархародонтозавридов и мегалозавроидов . [11]

обобщенные места находок окаменелостей спинозаврид из байоса - бата (А), титона (Б), баррема - апта (В) и альба - сеномана (D). На картах этих временных интервалов отмечены

Среди других позвоночных, населявших эту среду, были птерозавры, такие как Tendaguripterus Recki , а также неопределенный джунгариптероид , аждархид и, возможно, археоптеродактилоид . Был также карликовый крокодилообразный Bernissartia sp., [30] [31] лисамфибийные амфибии, парамацеллодидные ящерицы и различные мелкие млекопитающие , [2] в том числе Brancatherulum tendaguense , [32] Allostaffia enigmatica , Tendagurodon janenschi , Tendagurutherium Dietrichi и множество неопознанных симметродонтов . [2] Окаменелости актиноптеригиев Lepidotes tenguriensis и L. sp. , скат такие Engaibatis schultzei и акулы -гибодонты, как Hybodus sp ., Lonchidion sp. и Sphenodus sp. [25] [33] Флора араукариев формации Тендагуру была одинаково разнообразна: растительность состояла , , кипарисов , саговников гинкговых тисов , хейролепидиевых , из и празинофитов . Встречались также динофлагелляты и Zygnemataceae водоросли , а также многочисленные таксоны пыльцы и спор . [33] [34] [35]

В 2007 году Фаулер отметил, что барионихиновая идентификация L. ? Зубы stechowi соответствовали бы биогеографическим моделям, предложенным в то время для эволюции и распространения спинозавров, которые предполагали происхождение группы на южном суперконтиненте Гондвана с последующим распространением и диверсификацией в Европе. [7] В 2012 году Баффетот отметил, что присутствие такого базального рода, как Ostafrikasaurus, в Африке не обязательно указывает на то, что там произошли спинозавриды. Вместо этого группа, возможно, была широко распространена на ранних стадиях своей эволюционной истории, когда другие таксоны населяли Северную Америку, Европу и остальную часть Гондваны одновременно с Остафриказавром . Баффето считал это особенно вероятным из-за открытия окаменелостей спинозаврид в Азии, которая, вероятно, была отделена от других континентов на протяжении большей части позднеюрского и раннего мелового периода, поскольку Пангея продолжала распадаться, поэтому до сих пор неясно, как группа прибыла в Азию. [4] Раннее глобальное распространение группы также считалось вероятным такие авторы, как Стивен Брусатт и его коллеги в 2010 году. [36] и Ронан Аллен и его коллеги в 2012 году, причем последний предположил, что такое распространение могло произойти раньше по Пангее, до ее распада, начавшегося в поздней юре. [37] Палеобиогеография спинозавридов остается плохо изученной и, вероятно, была очень сложной, учитывая открытия в Азии и, возможно, Австралии, а также сходство между некоторыми европейскими и азиатскими таксонами. [18] [38] [39]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Тамборини, Марко; Веннен, Марейке (5 июня 2017 г.). «Нарушения и изменение привычек: случай экспедиции Тендагуру». Журнал истории музея . 10 (2): 183–199. дои : 10.1080/19369816.2017.1328872 . ISSN   1936-9816 . S2CID   164402709 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Буссерт, Роберт; Генрих, Вольф-Дитер; Аберхан, Мартин (1 августа 2009 г.). «Формация Тендагуру (от поздней юры до раннего мела, южная Танзания): определение, палеосреда и стратиграфия последовательностей» . Ископаемый рекорд . 12 (2): 141–174. дои : 10.1002/mmng.200900004 .
  3. ^ Перейти обратно: а б В. Яненш, 1920, «О Elaphrosaurus bambergi и мегалозаврах из слоев Тендагуру Германской Восточной Африки», труды Общества друзей естественных исследований в Берлине, 1920 : 225–235.
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Баффето, Эрик (2012). «Ранний спинозавридный динозавр из поздней юры Тендагуру (Танзания) и эволюция зубного ряда спинозаврид» (PDF) . Ориктос . 10 : 1–8.
  5. ^ Яненш, В., 1925, «Целурозавры и тероподы слоев Тендагуру в Германской Восточной Африке», Palaeontographica 7: 1–99. Приложение
  6. ^ Перейти обратно: а б Мэдсен, Джеймс Х.; Уэллс, Сэмюэл П. (2000). Цератозавр (Dinosauria, Theropoda), пересмотренная остеология . Разные публикации, 00-2 . Геологическая служба Юты.
  7. ^ Перейти обратно: а б с д Фаулер, Д.В. (2007). «Недавно открытые барионихиновые зубы (Dinosauria: Theropoda): новые морфологические данные, расширение ареала и сходство с цератозавром » . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3): 3.
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и Баффето, Эрик (2008). «Зубы спинозаврид из поздней юры Тендагуру, Танзания, с замечаниями по эволюционной и биогеографической истории спинозавридов» . Документы геологических лабораторий Лиона . 164 : 26–28.
  9. ^ Перейти обратно: а б Хольц, Томас Р. мл. ; Мольнар, Ральф Э.; Карри, Филип Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Вейшампеле Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 71–110. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  10. ^ Тыкоски, Рональд С.; и Роу, Тимоти. (2004). «Цератозаврия» в «Динозаврии » (2-й). 47–70.
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и Раухут, Оливер В.М. (2011). «Тероподовые динозавры поздней юры Тендагуру (Танзания)» . Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 195–239.
  12. ^ Перейти обратно: а б Сото, Матиас; Турино, Пол; Переа, Дэниел (01 ноября 2020 г.). « Зубы цератозавра (Theropoda, Ceratosauria) из формации Такуарембо (поздняя юра, Уругвай)» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102781. Бибкод : 2020JSAES.10302781S . doi : 10.1016/j.jsames.2020.102781 . ISSN   0895-9811 . S2CID   224842133 .
  13. ^ Молина-Перес и Ларраменди (2016). Записи и курьезы динозавров Тероподы и другие динозавроморфы . Барселона, Испания: Ларусс. п. 275. ИСБН  9780565094973 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д Хоун, Дэвид Уильям Эллиотт; Хольц, Томас Ричард (июнь 2017 г.). «Век спинозавров – обзор и пересмотр спинозавридов с комментариями по их экологии» . Acta Geologica Sinica — английское издание . 91 (3): 1120–1132. дои : 10.1111/1755-6724.13328 . ISSN   1000-9515 . S2CID   90952478 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Бюффето, Э.; Сутитхорн, В.; Тонг, Х.; Амиот, Р. (2008). «Раннемеловой теропод спинозавра из южного Китая». Геологический журнал . 145 (5): 745–748. Бибкод : 2008GeoM..145..745B . дои : 10.1017/S0016756808005360 . S2CID   129921019 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Баффето, Эрик (2012). «Ранний спинозавридный динозавр из поздней юры Тендагуру (Танзания) и эволюция зубного ряда спинозаврид» (PDF) . Ориктос . 10 : 1–8.
  17. ^ Продажи, Маркос АФ; Шульц, Сезар Л. (06 ноября 2017 г.). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные из Бразилии» . ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0187070. Бибкод : 2017PLoSO..1287070S . дои : 10.1371/journal.pone.0187070 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   5673194 . ПМИД   29107966 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д Серрано-Мартинес, Алехандро; Видаль, Дэниел; Шишио, Лара; Ортега, Франциско; Нолл, Фабьен (01 июня 2016 г.). «Изолированные зубы теропод из средней юры Нигера и ранняя стоматологическая эволюция спинозавридов» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (2): 403–415. дои : 10.4202/app.00101.2014 . hdl : 10261/152148 . ISSN   0567-7920 . S2CID   53331040 .
  19. ^ Хендрикс, Кристоф; Мэтью, Октавио; Араужо, Рикардо; Шуаньер, Иона (2019). «Распределение особенностей зубов у нептичьих динозавров-теропод: таксономический потенциал, степень гомоплазии и основные эволюционные тенденции» . Электронная палеонтология . дои : 10.26879/820 . hdl : 11336/146011 . ISSN   1935-3952 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Хольц-младший, TR (1998). «Спинозавры как подражатели крокодилам». Наука . 282 (5392): 1276–1277. дои : 10.1126/science.282.5392.1276 . S2CID   16701711 .
  21. ^ Ибрагим, Н.; Серено, ПК; Даль Сассо, К.; Магануко, С.; Фабри, М.; Мартилл, DM; Зухри, С.; Мирвольд, Н.; Лурино, Д.А. (2014). «Полуводные адаптации гигантского хищного динозавра» . Наука . 345 (6204): 1613–1616. Бибкод : 2014Sci...345.1613I . дои : 10.1126/science.1258750 . ПМИД   25213375 . S2CID   34421257 . Дополнительная информация
  22. ^ Кафф, Эндрю Р.; Рэйфилд, Эмили Дж. (2013). «Механика питания спинозавровых теропод и современных крокодилов» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65295. Бибкод : 2013PLoSO...865295C . дои : 10.1371/journal.pone.0065295 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3665537 . ПМИД   23724135 .
  23. ^ «ICS – График/Шкала времени» . www.stratigraphy.org . Проверено 13 июля 2018 г.
  24. ^ Аберхан, Мартин; Буссерт, Р.; Генрих, Вольф-Дитер; Шранк, Э; Шультка, Стефан; Самес, Бенджамин; Кривет, Юрген; Капилима, С (1 января 2002 г.). «Палеоэкология и условия осадконакопления слоев Тендагуру (от поздней юры до раннего мела, Танзания)» . Ископаемый рекорд . 5 : 19–44. doi : 10.5194/fr-5-19-2002 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Арратия, Глория; Кривет, Юрген; Генрих, Вольф-Дитер (2002). «Селачи и актиноптериги из верхней юры Тендагуру, Танзания» . Ископаемый рекорд . 5 (1): 207–230. дои : 10.1002/mmng.20020050112 . ISSN   1860-1014 .
  26. ^ Ремес, Кристиан (2009). «Таксономия позднеюрских диплодоцидных зауроподов из Тендагуру (Танзания)» . Ископаемый рекорд . 12 (1): 23–46. дои : 10.1002/mmng.200800008 . ISSN   1860-1014 .
  27. ^ Мэтьюз, О.В.; Мэннион, Пенсильвания; Апчерч, П. (2014). « Zby atlanticus , новый туриазавровый зауропод (Dinosauria, Eusauropoda) из поздней юры Португалии» Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (3):618.doi : 10.1080 /02724634.2013.822875 . S2CID   59387149 .
  28. ^ Филип Д. Мэннион, Пол Апчерч, Даниэла Шварц, Оливер Уингс, 2019, «Таксономическое сходство предполагаемых титанозавров из позднеюрской формации Тендагуру в Танзании: филогенетические и биогеографические последствия для эволюции динозавров-эузавропод», Зоологический журнал Линнеевского общества , zly068 , https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly068
  29. ^ Том Р. Хюбнер и Оливер В.М. Раухут (2010). «Молодой череп Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia) и его значение для краниального онтогенеза, филогении и таксономии динозавров-орнитопод» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 160 (2): 366–396. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00620.x .
  30. ^ Коста, Фабиана Р.; Келлнер, Александр В.А. (2009). «На двух плечевых птерозаврах из слоев Тендагуру (верхняя юра, Танзания)» . Анналы Бразильской академии наук . 81 (4): 813–818. дои : 10.1590/S0001-37652009000400017 . ISSN   0001-3765 . ПМИД   19893904 .
  31. ^ Барретт, премьер-министр; Батлер, Р.Дж.; Эдвардс, Северная Каролина; Милнер., Арканзас (2008). «Распределение птерозавров во времени и пространстве: атлас, стр. 61–107, в журнале Flugsaurier: статьи о птерозаврах в честь Питера Велнхофера – Хоне, DWE, и Баффетаута, Э. (ред.)» (PDF) . Зиттелиана . 28 : 1–264 — в epub.
  32. ^ Аверьянов, АО; Мартин, Т. (2015). «Онтогенез и систематика Paurodon valens (Mammalia, Cladotheria) из верхнеюрской формации Моррисон США» . Труды Зоологического института РАН . 319 (3): 326–340. дои : 10.31610/трудизин/2015.319.3.326 . S2CID   91551517 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Аберхан, Мартин; Буссерт, Роберт; Генрих, Вольф-Дитер; Шранк, Экхарт; Шультка, Стефан; Самес, Бенджамин; Кривет, Юрген; Капилима, Саиди (2002). «Палеоэкология и условия осадконакопления слоев Тендагуру (от поздней юры до раннего мела, Танзания)» . Ископаемый рекорд . 5 (1): 19–44. дои : 10.1002/mmng.20020050103 . ISSN   1860-1014 .
  34. ^ Калерт, Эберхард; Шультка, Стефан; Сладкий, Герберт (1999). «Мезофитная флора отложения динозавров Тендагуру (Танзания). Первые результаты» . Fossil Record (на немецком языке). 2 (1): 185–199. дои : 10.1002/mmng.1999.4860020114 . ISSN   1860-1014 .
  35. ^ Шранк, Э. (1 января 1999 г.). «Палинология отложений динозавров Тендагуру (Танзания) — предварительные результаты» . Ископаемый рекорд . 2 (1): 171–183. doi : 10.5194/fr-2-171-1999 . ISSN   2193-0074 .
  36. ^ Брусатте, Стивен; Би Джей Бенсон, R; Сюй, Син (10 декабря 2010 г.). «Эволюция крупнотелых динозавров в мезозое в Азии» . Журнал иберийской геологии . 36 (2): 275–296. дои : 10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.12 .
  37. ^ Аллен, Р.; Ксайсанавонг, Т.; Ричир, П.; Хентавонг, Б. (2012). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мела Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Бибкод : 2012NW.....99..369A . дои : 10.1007/s00114-012-0911-7 . ПМИД   22528021 . S2CID   2647367 .
  38. ^ Мэтью, О.; Араужо, Р.; Натарио, К.; Кастанинья, Р. (2011). «Новый экземпляр тероподного динозавра барионикса из раннего мела Португалии и таксономическая достоверность Сухозавра » (PDF) . Зоотакса . 2827. 2827 : 54–68. дои : 10.11646/zootaxa.2827.1.3 .
  39. ^ Элизабет Малафайя; Хосе Майкл Гасулла; Фердинанд Скарс; Иван Нарваез; Хосе Луис Санс; Франсиско Ортега (2019). «Новый теропод спинозаврид (Dinosauria: Megalosauroidea) из позднего баррема Валлибоны, Испания: значение для разнообразия спинозавридов в раннем мелу Пиренейского полуострова». Меловые исследования. в печати: 104221. два : 10.1016/j.cretres.2019.104221 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ostafrikasaurus&oldid=1193758260"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e00c363bd5da2c8c210c85be6097a799__1704450720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e0/99/e00c363bd5da2c8c210c85be6097a799.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ostafrikasaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)