Аллозавр
Аллозавр | |
---|---|
Установленный A. fragilis слепок скелета , Музей естественной истории Сан-Диего. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Саурисхия |
Клэйд : | Теропода |
Семья: | † Аллозавриды |
Подсемейство: | † Аллозаврины Марш , 1878 г. |
Род: | † Аллозавр Марш, 1877 г. |
Типовой вид | |
† Аллозавр ломкий Марш, 1877 г.
| |
Другие виды [ 1 ] | |
| |
Синонимы | |
Синонимия рода |
Аллозавр ( / ˌ æ l ə ˈ s ɔːr s ə / ) [ 2 ] [ 3 ] — вымерший род крупных карнозавровых динозавров -теропод, живших 155–145 миллионов лет назад в позднеюрский период ( от кимериджа до позднего ) титона . Название « Аллозавр » означает «другая ящерица», намекая на его уникальные (на момент открытия) вогнутые позвонки . Оно происходит от греческих слов ἄλλος ( аллос ) («разный», «странный» или «другой») и σαῦρος ( саурос ) («ящерица» или «рептилия»). Первые ископаемые останки, которые можно было окончательно отнести к этому роду, были описаны в 1877 году знаменитым палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем . Будучи одним из первых хорошо известных динозавров-теропод, он уже давно привлекает внимание за пределами палеонтологических кругов.
Аллозавр был крупным двуногим хищником для своего времени. Его череп был легким, крепким и снабжен десятками острых зазубренных зубов. Средняя длина A. fragilis составляла 8,5 метра (28 футов) , а длина самых крупных экземпляров оценивалась в 9,7 метра (32 фута). По сравнению с большими и мощными ногами его трехпалые руки были маленькими, а тело уравновешивалось длинным мускулистым хвостом. Он классифицируется как аллозаврид , тип карнозаврового динозавра-теропода.
Род имеет очень сложную таксономию и включает по крайней мере три действительных вида , наиболее известным из которых является A. fragilis . Основная часть останков аллозавра в Северной Америке была обнаружена в формации Моррисон , а материал также известен из формации Лориньян в Португалии. На протяжении более половины 20-го века он был известен как Антродемус , но изучение многочисленных останков из карьера динозавров Кливленд-Ллойд вернуло имя « Аллозавр » на известное место.
Будучи самым многочисленным крупным хищником формации Моррисон, Аллозавр находился на вершине пищевой цепи и, вероятно, охотился на современных ему крупных травоядных динозавров, имея возможность охотиться на других хищников. Потенциальная добыча включала орнитоподов , стегозаврид и зауроподов . Некоторые палеонтологи интерпретируют аллозавра как человека, который вел совместную социальную деятельность и охотился стаями, в то время как другие полагают, что отдельные особи могли быть агрессивны по отношению друг к другу и что скопления представителей этого рода являются результатом того, что одинокие особи питались одними и теми же тушами.
Открытие и история
[ редактировать ]Ранние открытия и исследования
[ редактировать ]Открытие и раннее изучение аллозавра осложняется множеством названий, придуманных во время Костных войн в конце 19 века. Первой описанной окаменелостью в этой истории была кость, полученная из вторых рук Фердинандом Вандевиром Хейденом в 1869 году . Он произошел из Мидл-Парка , недалеко от Грэнби, штат Колорадо , вероятно, из формации Моррисон скал . Местные жители опознали такие кости как «окаменевшие конские копыта». Хейден отправил свой образец Джозефу Лейди , который идентифицировал его как половину хвостового позвонка и предварительно отнес его к европейскому роду динозавров Poekilopleuron как Poicilopleuron [ sic ] valens . [ 4 ] Позже он решил, что оно заслуживает собственного рода Antrodemus . [ 5 ]
аллозавр Сам основан на YPM 1930, небольшой коллекции фрагментарных костей, включающей части трех позвонков, фрагмент ребра, зуб, кость пальца ноги и (наиболее полезно для дальнейших обсуждений) стержень правой плечевой кости (плечо). Отниэль Чарльз Марш дал этим останкам официальное название Allosaurus fragilis в 1877 году. Аллозавр происходит от греческих слов allos / αλλος , что означает «странный» или «другой», и sauros / σαυρος , что означает «ящерица» или «рептилия». [ 6 ] Его назвали «другой ящерицей», потому что его позвонки отличались от позвонков других динозавров, известных на момент его открытия. [ 7 ] [ 8 ] Видовой эпитет fragilis в переводе с латыни означает «хрупкий», имея в виду особенности облегчения позвонков. Кости были собраны в формации Моррисон в Гарден-Парке , к северу от Каньон-Сити . [ 7 ] О. С. Марш и Эдвард Дринкер Коуп , которые находились в научном соревновании друг с другом, продолжили выделять несколько других родов на основе столь же скудного материала, который позже будет фигурировать в таксономии аллозавров . Марша. К ним относятся креозавр [ 9 ] и Лаброзавр , [ 10 ] Коупа а также Epanterias . [ 11 ]
В спешке Коуп и Марш не всегда следили за своими открытиями (или, что чаще, за открытиями, сделанными их подчиненными). Например, после открытия Бенджамином Маджем типового экземпляра аллозавра в Колорадо, Марш решил сосредоточить работу в Вайоминге . Когда работы в Гарден-Парке возобновились в 1883 году , М.П. Фелч нашел почти полного аллозавра и несколько частичных скелетов. [ 12 ] Кроме того, один из коллекционеров Коупа, Х. Ф. Хаббелл, нашел экземпляр в районе Комо-Блафф в Вайоминге в 1879 году , но, очевидно, не упомянул о его комплектности, и Коуп так и не распаковал его. Распаковав его в 1903 году (через несколько лет после смерти Коупа), выяснилось, что это один из наиболее полных экземпляров теропода, известных на тот момент, а скелет, теперь каталогизированный как AMNH 5753, был выставлен на всеобщее обозрение в 1908 году . [ 13 ] Это хорошо известное животное, балансирующее над частичным скелетом апатозавра , как будто собирающее его мусор, изображено на картине Чарльза Р. Найта . Хотя он известен как первое отдельно стоящее животное динозавра-теропода и часто иллюстрируется и фотографируется, он никогда не был описан с научной точки зрения. [ 14 ]
Множественность ранних названий усложнила более поздние исследования, а ситуация усугубилась краткими описаниями, предоставленными Маршем и Коупом. Даже в то время такие авторы, как Сэмюэл Венделл Уиллистон, предполагали, что было придумано слишком много имен. [ 15 ] Например, Уиллистон указал в 1901 году , что Марш никогда не мог адекватно отличить аллозавра от креозавра . [ 16 ] Самая влиятельная ранняя попытка разобраться в запутанной ситуации была предпринята Чарльзом Гилмором в 1920 году . Он пришел к выводу, что хвостовой позвонок, названный Лейди Антродемусом, неотличим от позвонка Аллозавра и что Антродемус должен быть предпочтительным именем, потому что, как более старое имя, оно имело приоритет. [ 17 ] Antrodemus становился общепринятым названием этого знакомого рода более 50 лет, пока Джеймс Генри Мэдсен не опубликовал информацию об образцах Кливленда-Ллойда и не пришел к выводу, что Allosaurus следует использовать , поскольку Antrodemus был основан на материале с плохими диагностическими характеристиками или информацией о местонахождении, если таковые вообще имелись. Например, какой геологической формации произошла единственная кость Антродемуса . неизвестно, из [ 18 ] « Антродемус » неофициально использовался для удобства при различении черепа, восстановленного Гилмором, и составного черепа, восстановленного Мэдсеном. [ 19 ]
Открытия Кливленда-Ллойда
[ редактировать ]Хотя спорадические работы на карьере динозавров Кливленд-Ллойд в округе Эмери , штат Юта, проводились еще в 1927 году , а само местонахождение окаменелостей было описано Уильямом Л. Стоуксом в 1945 году . [ 20 ] основные операции начались там только в 1960 году . Благодаря совместным усилиям почти 40 учреждений в период с 1960 по 1965 год под руководством Джеймса Генри Мэдсена были обнаружены тысячи костей. [ 18 ] Карьер примечателен преобладанием останков аллозавра , состоянием образцов и отсутствием научного заключения о том, как он появился. Большинство костей принадлежит крупному тероподу Allosaurus fragilis (по оценкам, здесь были найдены останки как минимум 46 A. fragilis из как минимум 73 динозавров), а найденные там окаменелости разрознены и хорошо перемешаны. этого места написано около дюжины научных статей О тафономии , предлагающих многочисленные взаимоисключающие объяснения того, как оно могло образоваться. Предложения варьировались от того, что животные застряли в болоте, оказались в глубокой грязи, стали жертвами смертности, вызванной засухой, возле водопоя, а также оказались в ловушке в родниковом пруду или просачивании. [ 21 ] Независимо от фактической причины, большое количество хорошо сохранившихся останков аллозавра позволило изучить этот род очень подробно, что сделало его одним из самых известных из всех теропод. Скелетные останки из карьера принадлежат людям почти всех возрастов и размеров, от менее 1 метра (3,3 фута). [ 22 ] до 12 метров (39 футов) в длину, а разчленение является преимуществом для описания костей, обычно сросшихся. [ 18 ] Поскольку это один из двух карьеров окаменелостей штата Юта, где аллозавров были обнаружены многочисленные экземпляры году аллозавр был признан окаменелостью штата Юта , в 1988 . [ 23 ]
Последние работы: 1980-е – настоящее время.
[ редактировать ]Период после выхода монографии Мадсена ознаменовался большим расширением исследований, посвященных вопросам аллозавров жизни ( палеобиологические и палеоэкологические темы). Такие исследования охватывали такие темы, как вариации скелета, [ 24 ] рост, [ 25 ] [ 26 ] конструкция черепа, [ 27 ] методы охоты, [ 28 ] мозг, [ 29 ] и возможность совместного проживания и родительской опеки. [ 30 ] Повторный анализ старого материала (особенно крупных экземпляров «аллозавров») [ 31 ] [ 32 ] новые открытия в Португалии, [ 33 ] и несколько очень полных новых экземпляров [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] также внесли свой вклад в растущую базу знаний.
«Большой Эл» и «Большой Эл II»
[ редактировать ]В 1991 году был обнаружен «Большой Эл» ( MOR 693), на 95% полный, частично сочлененный экземпляр аллозавра длиной около 8 метров (26 футов). MOR 693 был раскопан недалеко от Шелла, штат Вайоминг , совместной командой Музея Скалистых гор и Геологического музея Университета Вайоминга . [ 37 ] Этот скелет был обнаружен швейцарской командой под руководством Кирби Сайбера. Чуре и Лоуэн в 2020 году идентифицировали особь как представителя вида Allosaurus jimmadseni . В 1996 году та же команда обнаружила второго аллозавра , «Большого Эла II». Этот экземпляр, наиболее хорошо сохранившийся скелет такого типа на сегодняшний день, также относят к Allosaurus jimmadseni . [ 1 ]
Полнота, сохранность и научная значимость этого скелета дали «Большому Элу» свое название. Размер самой особи был ниже среднего для Allosaurus fragilis . [ 37 ] поскольку он был несовершеннолетним, по оценкам, он вырос только на 87%. [ 38 ] Образец был описан Брейтауптом в 1996 году. [ 35 ] Девятнадцать его костей были сломаны или имели признаки серьезной инфекции, которая, возможно, и способствовала смерти «Большого Эла». Патологические кости включали пять ребер, пять позвонков и четыре кости стоп. На некоторых поврежденных костях были обнаружены признаки остеомиелита — тяжелой инфекции костей. Особой проблемой для живого животного была инфекция и травма правой стопы, которые, вероятно, повлияли на движение и, возможно, также предрасположили другую ногу к травме из-за изменения походки. У «Большого Эла» была инфекция первой фаланги третьего пальца ноги, пораженная оберткой . Инфекция была длительной, возможно, до шести месяцев. [ 38 ] [ 39 ] Также известно, что «Большой Эл II» имеет множественные травмы. [ 40 ]
Разновидность
[ редактировать ]шесть видов аллозавров Названы : A. amplus , [ 41 ] Атрокс , [ 42 ] А. европейский , [ 43 ] типовой вид A. fragilis , [ 44 ] А. мой спортзал [ 1 ] [ 42 ] и А. Лукаси . [ 45 ] только виды A. fragilis , A. europaeus и недавно названный A. jimmadseni . Среди них Дэниел Чуре и Марк Лоуэн в 2020 году признали действительными видами [ 1 ] Однако A. europaeus не демонстрирует каких-либо уникальных признаков по сравнению с североамериканскими видами, поэтому требуется переоценка его достоверности. [ 46 ] [ 47 ]
A. fragilis является типовым видом и был назван Маршем в 1877 году. [ 7 ] Он известен по останкам по меньшей мере 60 особей, все они найдены в формации Моррисон кимериджско - титонского периода верхней юры в Соединенных Штатах, распространенной в Колорадо , Монтане , Нью-Мексико , Оклахоме , Южной Дакоте , Юте и Вайоминге. [ 44 ] Детали плечевой кости (плечо) A. fragilis использовались в качестве диагностических средств среди теропод Моррисона. [ 18 ] но A. jimmadseni указывает, что на видовом уровне это уже не так. [ 42 ]
A. jimmadseni был научно описан на основе двух почти полных скелетов. Первый экземпляр с идентификационным номером был обнаружен в Национальном памятнике динозавров на северо-востоке штата Юта, а первоначальный человек «Большого Эла» впоследствии был признан принадлежащим к тому же виду. [ 1 ] [ 42 ] [ 48 ] [ 49 ] Этот вид отличается от A. fragilis несколькими анатомическими деталями, в том числе скуловой костью с прямым нижним краем. Окаменелости приурочены к пачке Salt Wash формации Моррисон, а A. fragilis обнаружен только в более высоких пачках Brushy Basin. [ 22 ]
A. fragilis , A. jimmadseni , A. amplus и A. lucasi известны по останкам, обнаруженным в кимериджско - титонской формации Моррисон верхней юры в Соединенных Штатах, распространенной в Колорадо , Монтане , Нью-Мексико , Оклахоме , Юге. Дакота , Юта и Вайоминг . A. fragilis считается наиболее распространенным, известен по останкам не менее 60 особей. [ 44 ] Некоторое время, в конце 1980-х и начале 1990-х годов, A. fragilis было принято признавать короткорылым видом, а длиннорылым таксоном был A. atrox. [ 31 ] [ 50 ] Однако последующий анализ образцов из карьера динозавров Кливленд-Ллойд, Комо-Блафф и карьера Драй-Меса показал, что различия, наблюдаемые в материале формации Моррисон, можно объяснить индивидуальными вариациями. [ 51 ] [ 52 ] Изучение элементов черепа с участка Кливленд-Ллойд выявило большие различия между особями, что поставило под сомнение предыдущие различия на видовом уровне, основанные на таких особенностях, как форма слезных рогов, и предполагаемая дифференциация A. jimmadseni на основе формы слезных рогов. Югал . [ 53 ] A. europaeus был обнаружен в отложениях Порто-Ново кимериджского возраста формации Лориньян , [ 43 ] но это может быть то же самое, что и A. fragilis . [ 46 ]
аллозавра Материал из Португалии был впервые зарегистрирован в 1999 году на основе MHNUL /AND.001, частичного скелета, включающего квадратную кость, позвонки, ребра, гастралии, шевроны , часть бедер и ног. Этот экземпляр был отнесен к A. fragilis , [ 33 ] но последующее открытие частичного черепа и шеи ( ML 415) недалеко от Лориньяна , в отложениях Порто-Ново кимериджского периода формации Лориньян и его коллег назвать новый вид A. europaeus , побудило Октавио Матеуса . Вид появился в юрском периоде раньше, чем A. fragilis , и отличается от других видов аллозавров деталями черепа. [ 43 ] Однако дополнительные материалы могут показать, что это A. fragilis , как было описано первоначально. [ 46 ]
Вопрос о видах и потенциальных синонимах осложняется тем, что типовой экземпляр Allosaurus fragilis ( YPM 1930) крайне фрагментарен и состоит из нескольких неполных позвонков, фрагментов конечностей, фрагментов ребер и одного зуба. Из-за этого некоторые ученые интерпретировали типовой образец как потенциально сомнительный, то есть сам род Allosaurus или, по крайней мере, вид A. fragilis будет nomen dubium («сомнительное название», основанное на образце, слишком неполном для сравнения с другими экземплярами). или классифицировать). Чтобы разрешить эту ситуацию, Грегори С. Пол и Кеннет Карпентер ( 2010 ) подали петицию в ICZN с просьбой официально передать название A. fragilis более полному экземпляру USNM4734 (как неотипу ), [ 54 ] решение, ратифицированное МКЗН 29 декабря 2023 г. [ 55 ]
Синонимы
[ редактировать ]Креозавр , эпантерий и лаброзавр считаются младшими синонимами аллозавра . [ 44 ] Большинство видов, которые считаются синонимами A. fragilis или были ошибочно отнесены к этому роду, малоизвестны и основаны на очень обрывочных остатках. Единственным исключением является Labrosaurusferox , названный в 1884 году Маршем из-за частичной нижней челюсти странной формы, с заметной щелью в зубном ряду на кончике челюсти, а также сильно расширенной и загнутой вниз задней частью. [ 56 ] Более поздние исследователи предположили, что кость была патологией , свидетельствующей о травме живого животного. [ 17 ] и эта часть необычной формы задней части кости возникла из-за гипсовой реконструкции. [ 57 ] Сейчас он считается примером A. fragilis . [ 44 ]
В своей 1988 года книге «Хищные динозавры мира » художник и писатель-фрилансер Грегори С. Пол предположил, что A. fragilis имел высокие заостренные рога и стройное телосложение по сравнению с предполагаемым вторым видом A. atrox , а также не являлся другим видом. секс из-за редкости. [ 31 ] Allosaurus atrox был первоначально назван Маршем в 1878 году как типовой вид собственного рода Creosaurus и основан на YPM 1890, наборе костей, включающем пару частей черепа, части девяти хвостовых позвонков, двух тазобедренных позвонков. , подвздошная кость , кости лодыжки и стопы. [ 9 ] Хотя идея двух распространенных видов аллозавров Моррисона поддерживалась в некоторых полутехнических и популярных работах, [ 50 ] В диссертации 2000 года по Allosauridae отмечалось, что Чарльз Гилмор ошибочно реконструировал USNM 4734 как имеющий более короткий череп, чем экземпляры, отнесенные Полом к atrox , опровергая предполагаемые различия между USNM 4734 и предполагаемыми экземплярами A. atrox, такими как DINO 2560, AMNH 600 и AMNH 666. [ 42 ]
«Allosaurus agilis», замеченный у Зиттеля, 1887 г. и Осборна, 1912 г. , является опечаткой для A. fragilis. [ 42 ] «Allosaurusferox» — это опечатка Марша для A. fragilis в подписи к частичному черепу YPM 1893 г. [ 58 ] и YPM 1893 рассматривался как образец A fragilis . [ 44 ] Аналогично, «Labrosaurus fragilis» — это опечатка Марша ( 1896 г. ) для обозначения Labrosaurusferox . [ 57 ] «A. whitei» — это nomen nudum, придуманный Пикерингом в 1996 году для обозначения полных экземпляров аллозавра , которые Пол отнес к A. atrox . [ 42 ]
«Мадсениус» был придуман Дэвидом Ламбертом в 1990 году . [ 59 ] основан на останках Национального памятника динозавров, отнесенных к Аллозавру или Креозавру (синоним Аллозавра ), и должен был быть описан палеонтологом Робертом Баккером как «Madsenius trux». [ 60 ] Однако «Мадсениус» теперь рассматривается как еще один синоним Аллозавра , поскольку действия Баккера были основаны на ложном предположении, что USNM 4734 отличается от длиннорылого Аллозавра Гилмором в 1920 году . из-за ошибок в реконструкции USNM 4734, сделанной [ 61 ]
«Вайоминграптор» был неофициально придуман Баккером для обозначения останков аллозаврид из формации Моррисон поздней юры . Обнаруженные останки обозначены как Аллозавр и хранятся в Геологическом музее Тейт. Однако официального описания останков не было, и «Вайоминграптор» был отклонен как nomen nudum , а останки относятся к аллозавру . [ 62 ] [ 63 ] [ 61 ]
Ранее назначенные виды и окаменелости
[ редактировать ]Некоторые виды, первоначально отнесенные к Allosaurus или отнесенные к нему , не принадлежат к этому роду. A. medius был назван Маршем в 1888 году в честь различных экземпляров из раннемеловой формации Арундел в Мэриленде . [ 64 ] хотя большая часть останков была перенесена Ричардом Суонном Луллием в новый вид орнитопод Dryosaurus grandis , за исключением зуба. [ 65 ] Его передал Антродемусу Оливер Хэй в 1902 году, но позже Хэй пояснил, что это была необъяснимая ошибка с его стороны. [ 66 ] [ 67 ] Гилмор посчитал зуб недиагностическим, но отнес его к дриптозавру , как D. medius . [ 17 ] Это направление не было принято в последнем обзоре базальных столбняков, и Allosaurus medius был просто внесен в список сомнительных видов теропод. [ 44 ] Он может быть тесно связан с акрокантозавром . [ 68 ]
Allosaurus valens — это новая комбинация Antrodemus valens, использованная Фридрихом фон Хюне в 1932 году; [ 42 ] Сам Antrodemus valens также может относиться к Allosaurus fragilis . [ 44 ] как предложил Гилмор в 1920 году. [ 17 ]
A. lucaris , еще одно название Марша, было дано частичному скелету в 1878 году. [ 9 ] Позже он решил, что для этого нужен собственный род, Labrosaurus . [ 10 ] но это не было принято, и A. lucaris также считается еще одним экземпляром A. fragilis . [ 44 ] Allosaurus lucaris известен в основном по позвонкам и имеет общие черты с Allosaurus . [ 69 ] Пол и Карпентер заявили, что типовой экземпляр этого вида, YPM 1931, был более молодого возраста, чем аллозавр , и мог представлять другой род. Однако они обнаружили, что образец был недиагностическим, и, таким образом, A. lucaris был nomen dubium . [ 54 ]
Allosaurus sibiricus был описан в 1914 году А. Н. Рябининым на основе кости, позднее идентифицированной как частичная четвертая плюсневая кость, из раннего мела Бурятии , Россия. [ 70 ] Он был передан Chilantaisaurus в 1990 году. [ 71 ] но теперь считается неопределенным nomen dubium за пределами Тероподы. [ 72 ]
Allosaurus meriani был новой комбинацией Георгия Ольшевского для Megalosaurus meriani Greppin, 1870, основанной на зубе из поздней юры Швейцарии. [ 73 ] [ 74 ] Однако недавний обзор Ceratosaurus включил его в Ceratosaurus sp. [ 57 ]
Apatodon mirus , созданный на основе фрагмента позвонка Марша, который сначала считался челюстью млекопитающего, был внесен в список синонимов Allosaurus fragilis . [ 75 ] [ 76 ] Однако Чуре считал его неопределенным, за исключением Dinosauria, [ 42 ] и Микки Мортимер считает, что синонимия апатодона с аллозавром возникла из-за переписки с Ральфом Молнаром Джона Макинтоша, в результате чего последний, как сообщается, нашел документ, в котором говорилось, что Отниэль Чарльз Марш признал, что голотип апатодона на самом деле был спинным позвонком аллозаврид. [ 77 ]
A. amplexus был назван Грегори С. Полом в честь останков гигантского аллозавра Моррисона и включен в его концепцию Saurophagus maximus (позже Saurophaganax ). [ 31 ] A. amplexus был первоначально введен Коупом в 1878 году как типовой вид его нового рода Epanterias . [ 11 ] и основан на том, что сейчас называется AMNH 5767, — частях трех позвонков, клювовидного отростка и плюсневой кости. [ 78 ] После работы Пола этот вид был принят как синоним A. fragilis . [ 44 ] Однако исследование Пола и Кеннета Карпентеров, проведенное в 2010 году, показывает, что Epanterias временно моложе типового экземпляра A. fragilis , поэтому это как минимум отдельный вид. [ 54 ]
A. maximus был новой комбинацией Дэвида К. Смита для Saurophaganax maximus Чура , таксона, созданного Чуром в 1995 году для останков гигантских аллозавридов из Моррисона в Оклахоме. Эти останки были известны как Саурофаг , но это имя уже использовалось, что побудило Чуре предложить замену. [ 32 ] Смит в своем анализе вариаций в 1998 году пришел к выводу, что S. maximus не настолько отличается от Allosaurus , чтобы выделяться в отдельный род, но действительно заслуживает отдельного вида, A. maximus . [ 24 ] Это переназначение было отклонено в обзоре базальных столбняков. [ 44 ]
Есть также несколько видов, оставшихся от синонимов креозавров и лаброзавров с аллозаврами . Creosaurus potens был назван Луллием в 1911 году в честь позвонка из раннего мела штата Мэриленд. [ 65 ] Сейчас его считают сомнительным тероподом. [ 44 ] Labrosaurus stechowi , описанный в 1920 году Яненшем на основе изолированных зубов, похожих на цератозавра, из отложений Тендагуру в Танзании. [ 79 ] был внесен Дональдом Ф. Глатом в список видов аллозавров . [ 76 ] теперь считается сомнительным цератозавром, родственным Ceratosaurus . [ 57 ] [ 80 ] L. sulcatus , названный Маршем в 1896 году в честь зуба теропода Моррисона, [ 58 ] который, как и L. stechowi, теперь считается сомнительным цератозавром, похожим на цератозавра. [ 57 ] [ 80 ]
A. ntendegurensis был назван в 1925 году Вернером Яненшем по частичной голени кимериджского возраста (MB.R.3620), обнаруженной в формации Тендагуру в Мтваре , Танзания. [ 81 ] он указан в таблице как условно действительный вид аллозавра , Хотя во втором издании «Динозаврии» [ 44 ] последующие исследования отнесли его к неопределенному виду, помимо Tetanurae, либо к кархародонтозавру, либо к мегалозавриду. [ 82 ] [ 83 ] Хотя это малоизвестно, это был крупный теропод, возможно, около 10 метров (33 фута) в длину и 2,5 тонны (2,5 длинных тонны; 2,8 коротких тонны) весом. [ 84 ]
Курзанов и его коллеги в 2003 году обозначили шесть зубов из Сибири как Allosaurus sp. (это означает, что авторы обнаружили, что экземпляры больше всего похожи на экземпляры аллозавра , но не определили или не смогли приписать им вид). [ 85 ] Они были реклассифицированы как индетерминантный теропод. [ 72 ] Кроме того, сообщения об аллозавре в Шаньси , Китай, относятся как минимум к 1982 году. [ 86 ] В 2012 году они были интерпретированы как останки Торвозавра . [ 72 ]
Астрагал аллозавра (лодыжка), предположительно принадлежащий к виду , был найден на мысе Патерсон, штат Виктория, в отложениях раннего мела на юго-востоке Австралии. Считалось, что это доказательство того, что Австралия была убежищем для животных, вымерших в других местах. [ 87 ] Это отождествление было оспорено Сэмюэлем Уэллсом , который считал, что оно больше похоже на орнитомимида . [ 88 ] но первоначальные авторы отстаивали свою идентификацию. [ 89 ] Имея пятнадцать лет новых образцов и исследований, Дэниел Чуре повторно исследовал кость и обнаружил, что это не аллозавр , а может представлять собой аллозавроид. [ 90 ] Точно так же Йоичи Адзума и Фил Карри в своем описании Фукуираптора отметили, что кость очень напоминала кость их нового рода. [ 91 ] Этот экземпляр иногда называют « аллозавр робустус » — неофициальное музейное название. [ 48 ] Вероятно, он принадлежал чему-то похожему на Австраловенатора . [ 92 ] хотя одно исследование показало, что он принадлежал абелизуру . [ 93 ]
Описание
[ редактировать ]Аллозавр был типичным крупным тероподом , имевшим массивный череп на короткой шее, длинный, слегка покатой хвост и редуцированные передние конечности. Allosaurus fragilis , самый известный вид, имел среднюю длину 8,5 м (28 футов) и массу 1,7 метрических тонны (1,9 коротких тонны). [ 76 ] [ 94 ] самый крупный окончательный аллозавра экземпляр ( AMNH 680), длина которого оценивается в 9,7 метра (32 фута), [ 84 ] расчетным весом 2,3–2,7 метрических тонны (2,5–3,0 коротких тонны). [ 84 ] [ 95 ] В своей монографии 1976 года об Аллозавре Джеймс Х. Мэдсен упомянул диапазон размеров костей, максимальная длина которых, по его интерпретации, составляла от 12 до 13 м (от 39 до 43 футов). [ 18 ] Как и в случае с динозаврами в целом, оценки веса являются спорными и с 1980 года варьируются от 1,5 метрических тонн (1,7 коротких тонн), от 1 до 4 метрических тонн (от 1,1 до 4,4 коротких тонн) и примерно 1 метрической тонны (1,1 коротких тонны) для модальный взрослый вес (не максимальный). [ 96 ] Джон Фостер , специалист по формации Моррисон, предполагает, что 1 метрическая тонна (1,1 короткой тонны) является разумной для крупных взрослых особей A. fragilis , но что 700 кг (1500 фунтов) является более точной оценкой для особей, представленных средними по размеру особями. бедренные кости он измерил. [ 97 ] Используя малолетний экземпляр по прозвищу «Большой Эл», поскольку он был отнесен к виду Allosaurus jimmadseni , [ 1 ] исследователи, используя компьютерное моделирование, пришли к наилучшей оценке в 1,5 метрических тонны (1,7 коротких тонны) для человека, но, варьируя параметры, они обнаружили диапазон от примерно 1,4 метрических тонн (1,5 коротких тонн) до примерно 2 метрических тонн (2,2 коротких тонны). . [ 98 ] В отдельном вычислительном проекте адаптивная оптимальная масса тела аллозавра составила ~ 2345 кг. [ 99 ] A. europaeus имеет длину до 7 м (23 фута) и массу тела 1 метрическую тонну (1,1 короткие тонны). [ 94 ]
Несколько гигантских экземпляров были отнесены к Аллозаврам , но на самом деле они могли принадлежать к другим родам. Близкородственный род Saurophaganax ( OMNH 1708) достигал примерно 10,5 м (34 фута) в длину. [ 94 ] и его единственный вид иногда включался в род Allosaurus как Allosaurus maximus , хотя недавние исследования подтверждают его как отдельный род. [ 42 ] Другой потенциальный экземпляр аллозавра , когда-то отнесенный к роду Epanterias (AMNH 5767), возможно, имел длину 12,1 метра (40 футов). [ 84 ] Более недавнее открытие — частичный скелет из карьера Петерсон в скалах Моррисон в Нью-Мексико ; этот крупный аллозаврид может быть еще одной особью заурофаганакса . [ 100 ]
Дэвид К. Смит, исследуя окаменелости аллозавра в карьере, обнаружил, что экземпляры из карьера динозавров Кливленд-Ллойд (Юта) обычно меньше, чем экземпляры из Комо-Блафф (Вайоминг) или Бригама Янга Университета из карьера Сухая Меса (Колорадо), но формы Количество самих костей не различалось в разных местах. [ 51 ] Более позднее исследование Смита, включавшее образцы Гарден-Парка (Колорадо) и Национального памятника динозавров (Юта), не выявило оправдания существования нескольких видов на основе вариаций скелета; Изменения черепа были наиболее распространенными и носили постепенный характер, что позволяет предположить, что за это ответственны индивидуальные различия. [ 24 ] Дальнейшая работа над вариациями, связанными с размером, снова не выявила устойчивых различий, хотя материал Сухой Мезы имел тенденцию слипаться на основе астрагала , лодыжки. [ 52 ] Кеннет Карпентер , используя элементы черепа с участка Кливленд-Ллойд, обнаружил широкие различия между особями, поставив под сомнение предыдущие различия на видовом уровне, основанные на таких особенностях, как форма рогов, и предполагаемую дифференциацию A. jimmadseni на основе формы. юридического . [ 53 ] Исследование, опубликованное Мотани и др. в 2020 году, предполагает, что аллозавр также имел половой диморфизм по ширине головки бедренной кости по сравнению с ее длиной. [ 101 ]
Череп
[ редактировать ]Череп и зубы аллозавра были скромными для теропода такого размера. Палеонтолог Грегори С. Пол дает длину 845 мм (33,3 дюйма) для черепа, принадлежащего человеку, который, по его оценкам, имеет длину 7,9 м (26 футов). [ 31 ] Каждая предчелюстная кость (кости, образующие кончик морды) содержала пять зубов с D-образным поперечным сечением, а каждая верхняя челюсть (основные кости, несущие зубы в верхней челюсти) имела от 14 до 17 зубов; количество зубов не совсем соответствует размеру кости. Каждая зубная кость (несущая зубы кость нижней челюсти) имела от 14 до 17 зубов, в среднем 16. Зубы стали короче, уже и более изогнуты к задней части черепа. Все зубы имели пилообразные края. Они легко терялись и постоянно заменялись, что делало их обычными окаменелостями. [ 18 ] Его череп был легким, крепким и снабжен десятками острых зазубренных зубов.
Череп имел пару рогов над глазами и перед ними. Эти рога состояли из отростков слезных костей . [ 18 ] и разнообразны по форме и размеру. проходили также нижние парные гребни . По верхним краям носовых костей , ведущих в рога, [ 18 ] Рога, вероятно, были покрыты кератиновой оболочкой и могли выполнять различные функции, в том числе служить солнцезащитными козырьками для глаз. [ 18 ] используется для демонстрации и используется в бою против других представителей того же вида [ 31 ] [ 102 ] (хотя они были хрупкими). [ 18 ] В задней части крыши черепа имелся гребень для прикрепления мышц, как это также наблюдается у тираннозаврид . [ 31 ]
Внутри слезных костей были углубления, в которых могли находиться железы , например, солевые железы . [ 12 ] Внутри верхних челюстей были пазухи , которые были лучше развиты, чем у более базальных теропод, таких как цератозавр и маршозавр ; возможно, они были связаны с обонянием и, возможно, содержали что-то вроде органов Якобсона . Крыша черепной коробки была тонкой, возможно, для улучшения терморегуляции мозга. [ 18 ] Череп и нижняя челюсть имели суставы, обеспечивающие движение внутри этих единиц. В нижних челюстях кости передней и задней половин свободно сочленяются, что позволяет челюстям выгибаться наружу и увеличивать зияние животного. [ 103 ] Черепная коробка и лобные кости также могли иметь сустав. [ 18 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]У аллозавра было девять позвонков в шее, 14 в спине и пять в крестце, поддерживающем бедра. [ 104 ] Количество хвостовых позвонков неизвестно и варьируется в зависимости от индивидуального размера; Джеймс Мэдсен оценил около 50, [ 18 ] в то время как Грегори С. Пол счел это слишком большим и предложил 45 или меньше. [ 31 ] позвонках спины были пустоты В шее и передних . [ 18 ] Такие пространства, которые также встречаются у современных теропод (то есть птиц), интерпретируются как содержащие воздушные мешки, используемые для дыхания . [ 44 ] Грудная клетка была широкой, что придавало ему бочкообразную грудь, особенно по сравнению с менее развитыми тероподами, такими как цератозавр . [ 105 ] У аллозавра были гастралии (брюшные ребра), но это нечастые находки. [ 18 ] и они, возможно, плохо окостенели . [ 31 ] В одном опубликованном случае гастралии имеют признаки травмы при жизни. [ 34 ] Вилка ( поперечный рычаг) также присутствовала, но была обнаружена только с 1996 года; в ряде случаев фуркулы путали с гастралиями. [ 34 ] [ 106 ] Подвздошная кость , основная бедренная кость, была массивной, а лобковая кость имела выступающую ножку, которая, возможно, использовалась как для прикрепления мышц, так и в качестве опоры для положения тела на земле. Мэдсен отметил, что примерно у половины особей из карьера динозавров Кливленд-Ллойд , независимо от размера, лобковые волосы не срослись друг с другом на концах ног. Он предположил, что это половая характеристика : у самок отсутствуют сросшиеся кости, облегчающие откладку яиц. [ 18 ] Однако это предложение не привлекло дальнейшего внимания.
Передние конечности аллозавра были короткими по сравнению с задними (всего около 35% длины задних конечностей у взрослых). [ 107 ] и имел по три пальца на каждой руке с большими, сильно изогнутыми и заостренными когтями на концах . [ 18 ] Руки были мощные, [ 31 ] предплечье было несколько короче плеча ( соотношение локтевая кость / плечевая кость 1:1,2 ). [ 17 ] Запястье имело версию полулунного запястья. [ 108 ] также встречается у более производных теропод, таких как манирапторы . Из трёх пальцев самый большой (или большой) был самым большим. [ 31 ] и расходился с остальными. [ 17 ] Фаланговая формула — 2-3-4-0-0, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) имеет две кости, следующий — три, а третий палец — четыре. [ 109 ] Ноги не были такими длинными и не приспособленными для скорости, как у тираннозаврид , а когти пальцев ног были менее развиты и больше напоминали копыта , чем у более ранних теропод. [ 31 ] На каждой ступне было по три пальца, несущих вес, и внутренний прибылый коготь , который, как предположил Мэдсен, мог использоваться для хватания у несовершеннолетних. [ 18 ] Было также то, что интерпретируется как похожий на шину остаток пятой (крайней) плюсневой кости , возможно, использовавшийся в качестве рычага между ахилловым сухожилием и стопой. [ 110 ]
Кожа
[ редактировать ]отпечатки кожи аллозавра Описаны . Один отпечаток от молодого экземпляра имеет площадь 30 см² и связан с передними спинными ребрами/грудной областью. На отпечатке видны мелкие чешуйки диаметром 1–3 мм. Отпечаток кожи экземпляра «Большой Эл-Два», связанный с основанием хвоста, имеет размеры 20 х 20 см и показывает большие чешуйки диаметром до 2 см. Однако было отмечено, что эти чешуи больше похожи на чешуи зауроподов , и из-за присутствия нетероподовых останков, связанных с хвостом «Большого Эла-Два», существует вероятность, что этот отпечаток кожи не принадлежит аллозавру . [ 111 ]
Другая окаменелость аллозавра имеет отпечаток кожи нижней челюсти с чешуей диаметром 1–2 мм. У той же окаменелости также сохранились отпечатки кожи на брюшной стороне шеи с широкими щитками . небольшом отпечатке кожи черепа аллозавра , но оно никогда не описывалось. Сообщалось о [ 111 ]
Классификация
[ редактировать ]Аллозавр был аллозавридом, членом семейства крупных теропод в более крупной группе карнозавров . Фамильное название Allosauridae было создано для этого рода в 1878 году Отниэлем Чарльзом Маршем . [ 9 ] но этот термин практически не использовался до 1970-х годов в пользу Megalosauridae , другого семейства крупных теропод, которое в конечном итоге стало таксоном мусорной корзины . Это, наряду с использованием Антродемуса для Аллозавра в тот же период, необходимо помнить при поиске информации об Аллозавре в публикациях, предшествующих монографии Джеймса Мэдсена 1976 года. Основные публикации, в которых используется название «Megalosauridae» вместо «Allosauridae», включают Gilmore , 1920, [ 17 ] фон Хюне , 1926 г., [ 112 ] Ромер , 1956 и 1966 гг., [ 113 ] [ 114 ] Сталь, 1970 г., [ 115 ] и Уокер , 1964. [ 116 ]
После публикации влиятельной монографии Мэдсена Allosauridae стали предпочтительным семейством, но оно также не было четко определено. В полутехнических работах аллозавриды использовались для обозначения множества крупных теропод, обычно тех, которые были крупнее и более известны, чем мегалозавриды. Типичные тероподы, которые, как считалось, были связаны с аллозавром, включали индозавра , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , [ 117 ] Акрокантозавр , Чилантайзавр , Компсозух , Стокезозавр и Сычуанозавр . [ 118 ] Учитывая современные знания о разнообразии теропод и появление кладистических исследований эволюционных взаимоотношений, ни один из этих тероподов в настоящее время не признан аллозавридом, хотя некоторые, такие как Acrocanthosaurus и Yangchuanosaurus , являются членами близкородственных семейств. [ 44 ]
Ниже представлена кладограмма, основанная на анализе Benson et al. в 2010 году. [ 119 ]
Allosauridae — одно из четырех семейств Allosauroidea; остальные три — Neovenatoridae , [ 119 ] Carcharodontosauridae и Sinraptoridae . [ 44 ] Аллозавриды иногда считались предками тираннозаврид ( что делало их парафилетическими ), одним из примеров является книга Грегори С. Пола «Хищные динозавры мира » [ 120 ] но это было отвергнуто, поскольку тираннозавриды были идентифицированы как представители отдельной ветви теропод, целурозавров . [ 121 ] Allosauridae — самое маленькое из семейств карнозавров: были признаны только Saurophaganax и в настоящее время безымянный французский аллозавроид . в качестве возможных действительных родов , помимо Allosaurus, в последнем обзоре [ 44 ] Другой род, Epanterias , является потенциальным действительным представителем, но он и Saurophaganax могут оказаться крупными примерами Allosaurus . [ 31 ] Недавние обзоры сохранили род Saurophaganax и включили Epanterias с Allosaurus . [ 96 ] [ 44 ]
Палеобиология
[ редактировать ]История жизни
[ редактировать ]Богатство окаменелостей аллозавра , принадлежащих людям почти всех возрастов, позволяет ученым изучить, как животное росло и как долго могла длиться его жизнь. Останки могут достигать даже яиц — раздавленные яйца из Колорадо предполагают, что это яйца аллозавра . [ 76 ] Судя по гистологическому анализу костей конечностей, отложение костей прекращается примерно к 22–28 годам, что сопоставимо с таковым у других крупных теропод, таких как тираннозавр . Согласно тому же анализу, его максимальный рост, по-видимому, пришелся на 15 лет, при этом предполагаемая скорость роста составляет около 150 килограммов (330 фунтов ) в год. [ 25 ]
Медуллярная костная ткань (эндостальная, эфемерная, минерализация, расположенная внутри продолговатого мозга длинных костей беременных самок птиц) была обнаружена по крайней мере в одном аллозавра экземпляре - кости голени из карьера Кливленд-Ллойд . Сегодня эта костная ткань формируется только у самок птиц, откладывающих яйца, так как она используется для снабжения кальцием скорлупы . Его присутствие у особи аллозавра использовалось для установления пола и демонстрации того, что он достиг репродуктивного возраста. [ 122 ] Однако другие исследования поставили под сомнение некоторые случаи наличия медуллярной кости у динозавров, включая эту особь аллозавра . Данные, полученные от современных птиц, позволили предположить, что медуллярная кость у этой особи аллозавра могла быть результатом костной патологии. [ 123 ] Однако после подтверждения наличия мозговой ткани, указывающей на пол у экземпляра тираннозавра , можно будет установить, действительно ли аллозавр был самкой. рассматриваемый [ 124 ]
Обнаружение молодого экземпляра с почти полной задней конечностью показывает, что ноги у молодых особей были относительно длиннее, а нижние сегменты ноги (голень и стопа) были относительно длиннее бедра. Эти различия позволяют предположить, что молодые аллозавры были быстрее и имели другие стратегии охоты, чем взрослые: возможно, в молодости они преследовали мелкую добычу, а во взрослом возрасте становились охотниками из засады на крупную добычу. [ 26 ] в Бедренная кость процессе роста становилась толще и шире, а поперечное сечение менее круглым, поскольку мышечные крепления смещались, мышцы становились короче, а рост ноги замедлялся. Эти изменения подразумевают, что ноги молодых людей испытывают менее предсказуемые нагрузки по сравнению со взрослыми, которые двигались бы вперед с более регулярным прогрессом. [ 125 ] И наоборот, кости черепа, по-видимому, обычно росли изометрически , увеличиваясь в размерах без изменения пропорций. [ 53 ]
Кормление
[ редактировать ]Большинство палеонтологов считают аллозавра активным хищником крупных животных. Существуют впечатляющие доказательства нападения аллозавров на стегозавра , в том числе хвостовой позвонок аллозавра с частично зажившей колотой раной, которая соответствует стегозавра хвостовому шипу , и шейная пластина стегозавра с U-образной раной, которая хорошо коррелирует с мордой аллозавра . [ 126 ] Зауроподы кажутся вероятными кандидатами как в качестве живой добычи, так и в качестве объектов падальщика , основываясь на наличии соскоба на костях зауроподов, хорошо подходящих к зубам аллозавра, и наличии сброшенных зубов аллозавра с костями зауроподов. [ 127 ] Однако, как отметил Грегори Пол в 1988 году, аллозавр , вероятно, не был хищником взрослых зауроподов, если только он не охотился стаями, поскольку у него был череп скромного размера и относительно маленькие зубы, и его значительно превосходили по весу современные зауроподы. [ 31 ] Другая возможность состоит в том, что он предпочитал охотиться на молодых особей, а не на взрослых особей. [ 97 ] [ 50 ] Исследования 1990-х годов и первого десятилетия XXI века, возможно, нашли другие решения этого вопроса. Роберт Т. Баккер , сравнив аллозавров с кайнозойскими саблезубыми плотоядными млекопитающими, обнаружил схожие приспособления, такие как сокращение челюстных мышц и увеличение мышц шеи, а также способность чрезвычайно широко раскрывать челюсти. Хотя у аллозавра не было саблевидных зубов, Баккер предложил другой способ нападения, в котором использовались бы такие приспособления шеи и челюсти: короткие зубы по сути превратились в небольшие зазубрины на пилообразной режущей кромке, проходящей по всей длине верхней челюсти, что могло бы был загнан в добычу. Челюсти этого типа позволяли наносить режущие удары по гораздо более крупной добыче с целью ее ослабления. [ 28 ]
Аналогичные выводы были сделаны в ходе другого исследования с использованием анализа методом конечных элементов черепа аллозавра . Согласно их биомеханическому анализу, череп был очень крепким, но имел относительно небольшую силу укуса. Используя только мышцы челюсти, он мог произвести силу укуса от 805 до Н. 8724 [ 27 ] [ 128 ] но череп мог выдержать вертикальную силу, действующую на зубной ряд, почти в 55 500 Н. [ 27 ] Авторы предположили, что Аллозавр использовал свой череп как мачете против добычи, нападая с открытой пастью, разрезая плоть зубами и разрывая ее, не расщепляя кости, в отличие от тираннозавра , который, как полагают, был способен повреждать кости. Они также предположили, что архитектура черепа могла позволить использовать разные стратегии против разных жертв; череп был достаточно легким, чтобы можно было атаковать более мелких и проворных орнитопод, но достаточно прочным, чтобы совершать сильные атаки из засады на более крупную добычу, такую как стегозавриды и зауроподы. [ 27 ] Их интерпретации были оспорены другими исследователями, которые не нашли современных аналогов атаке топором и сочли более вероятным, что череп был сильным, чтобы компенсировать свою открытую конструкцию, поглощая нагрузки от борющейся добычи. [ 129 ] Первоначальные авторы отметили, что сам Аллозавр не имеет современного эквивалента, что зубной ряд хорошо подходит для такого нападения, и что сочленения черепа, которые их критики называют проблематичными, на самом деле помогли защитить небо и уменьшить стресс. [ 130 ] Другая возможность обращения с крупной добычей заключается в том, что тероподы, такие как Аллозавр, были «едоедами плоти», которые могли откусывать от живых зауроподов куски плоти, достаточные для поддержания хищника, поэтому ему не нужно было затрачивать усилия, чтобы сразу убить добычу. Эта стратегия также потенциально позволила бы добыче восстановиться и позже питаться аналогичным образом. [ 44 ] Дополнительное предположение отмечает, что орнитоподы были наиболее распространенной доступной добычей динозавров и что аллозавр, возможно, подчинил их, используя атаку, аналогичную атаке современных больших кошек: схватив добычу передними конечностями, а затем несколько раз укусив ее в горло, чтобы раздавить. трахея. [ 97 ] Это согласуется с другими свидетельствами того, что передние конечности были сильными и способны удерживать добычу. [ 108 ] Исследования, проведенные Стивеном Лаутеншагером и соавт. из Бристольского университета также указывают, что аллозавр мог довольно широко открывать челюсти и выдерживать значительную мышечную силу. При сравнении с тираннозавром и теризинозавридом эрликозавром в том же исследовании было обнаружено, что у аллозавра зияние было шире, чем у любого из них; животное было способно открывать челюсти максимум на 92 градуса. Результаты также показывают, что крупные хищные динозавры, как и современные хищники, имели более широкие челюсти, чем травоядные. [ 131 ] [ 132 ]
Биомеханическое исследование , опубликованное в 2013 году Эриком Снивели и его коллегами, показало, что у аллозавра была необычно низкая точка прикрепления к черепу мышцы шеи longissimus capitis superficialis по сравнению с другими тероподами, такими как тираннозавр . Это позволило бы животному совершать быстрые и сильные вертикальные движения черепом. Авторы обнаружили, что вертикальные удары, предложенные Баккером и Рэйфилдом, соответствуют возможностям животного. Они также обнаружили, что животное, вероятно, обрабатывало туши вертикальными движениями так же, как соколы , например, пустельги : животное могло схватить добычу черепом и ногами, а затем потянуть назад и вверх, чтобы удалить плоть. Это отличается от обращения с добычей, предусмотренного для тираннозаврид, которые, вероятно, разрывали плоть боковыми трясками черепа, как у крокодилов. [ 133 ] Вдобавок аллозавр был способен «относительно быстро и со значительным контролем двигать головой и шеей» за счет силы. [ 134 ]
Другие аспекты кормления включают глаза, руки и ноги. Форма черепа аллозавра ограничивала потенциальное бинокулярное зрение шириной 20°, что немного меньше, чем у современных крокодилов . Как и в случае с крокодилами, этого могло быть достаточно, чтобы оценить расстояние до добычи и время атаки. [ 135 ] [ 136 ] [ 137 ] Руки, по сравнению с таковыми у других теропод, были приспособлены как для захвата добычи на расстоянии, так и для удержания ее близко. [ 108 ] а сочленение когтей позволяет предположить, что ими можно было зацеплять предметы. [ 17 ] Наконец, максимальная скорость Аллозавра оценивается в 30–55 километров (19–34 миль) в час. [ 138 ]
В статье о кранио-дентальной морфологии аллозавра и о том, как она работает, атака топорной челюстью маловероятна, а необычно широкий зев интерпретируется как адаптация, позволяющая аллозавру наносить мышечный укус крупной жертве, при этом более слабые мышцы челюсти компромисс, позволяющий расширить зияние. [ 139 ]
Падаль зауроподов, возможно, также имела важное значение для крупных теропод в формации Моррисон. Судебно-медицинские методы показывают, что трупы зауроподов были целью аллозавра на всех стадиях разложения, что указывает на то, что патогены поздней стадии распада не были значительным сдерживающим фактором. [ 140 ] [ 141 ] Исследование костей зауроподов из формации Моррисон также выявило широко распространенные следы укусов на костях зауроподов в регионах с низким уровнем экономики, что позволяет предположить, что крупные тероподы питались крупными зауроподами, когда они были доступны, причем потенциально можно объяснить нехватку таких следов укусов на останках более мелких костей. к гораздо более полному потреблению более мелких или молодых зауроподов и птицетазовых животных, которых чаще всего использовали в качестве живой добычи. [ 142 ] [ 99 ] У одного мертвого взрослого барозавра или брахиозавра было бы достаточно калорий, чтобы поддерживать несколько крупных теропод в течение недель или месяцев. [ 143 ] хотя подавляющее большинство ископаемых зауроподов Моррисона состояло из таксонов гораздо меньшего размера, таких как Camarasaurus lentus или Diplodocus . [ 144 ]
Также утверждалось, что люди с ограниченными возможностями, такие как Большой Эл и Большой Эл II, были физически неспособны к охоте из-за своих многочисленных травм, но, тем не менее, смогли выжить в качестве падальщиков гигантских водопадов зауроподов. [ 145 ] Интересно, что недавний обзор палеопатологий теропод может подтвердить этот вывод. Исследователи обнаружили положительную связь между аллозавридами и переломами аппендикулярного скелета, в то время как у тираннозавров была статистически отрицательная связь с этими типами травм. [ 146 ] Тот факт, что аллозавры имели больше шансов выжить и выздороветь, даже когда тяжелые переломы ограничивали их способности к передвижению, можно частично объяснить разными парадигмами доступности ресурсов для двух групп, поскольку аллозавроиды обычно жили в экосистемах, населенных зауроподами, некоторые из которых, включая Моррисон, были интерпретированы как засушливая среда с сильным дефицитом воды; однако испытывающая водный стресс природа Моррисона подверглась резкой критике в нескольких более поздних работах на основе ископаемых свидетельств наличия обширного лесного покрова и водных экосистем. [ 147 ]
Социальное поведение
[ редактировать ]С 1970-х годов предполагалось, что аллозавры охотились на зауроподов и других крупных динозавров, охотясь группами. [ 148 ] Такое изображение часто встречается в полутехнической и популярной литературе о динозаврах. [ 12 ] [ 117 ] [ 50 ] Роберт Т. Баккер распространил социальное поведение на родительскую заботу и интерпретировал сброшенные зубы аллозавра и пережеванные кости крупных животных-жертв как доказательство того, что взрослые аллозавры приносили пищу в логова, чтобы их детеныши могли питаться, пока они не вырастут, и не позволяли другим хищникам собирать мусор. на еде. [ 30 ] Однако на самом деле свидетельств стадного поведения теропод мало. [ 44 ] и социальные взаимодействия с представителями одного и того же вида включали бы антагонистические столкновения, о чем свидетельствуют травмы гастралий. [ 34 ] и укушенные раны черепа (одним из таких возможных примеров является патологическая нижняя челюсть, названная Labrosaurusferox ). Такое кусание головы могло быть способом установить доминирование в стае или урегулировать территориальные споры. [ 149 ]
Хотя Аллозавр , возможно, охотился стаями. [ 150 ] Утверждалось, что аллозавр и другие тероподы в основном агрессивно взаимодействовали, а не сотрудничали с другими представителями своего вида. В исследовании, о котором идет речь, отмечается, что совместная охота на добычу, намного крупнее отдельного хищника, как это обычно делается для динозавров-теропод, редко встречается среди позвоночных в целом, а современные диапсидные хищники (включая ящериц, крокодилов и птиц) редко сотрудничают во время охоты. такой способ. Вместо этого они, как правило, территориальны и будут убивать и поедать злоумышленников того же вида, а также будут делать то же самое с более мелкими особями, которые пытаются съесть раньше, чем они, когда собираются в местах кормления. Согласно этой интерпретации, скопление останков нескольких особей аллозавра на одном месте; например, в карьере Кливленд-Ллойд , связаны не со стайной охотой, а с тем фактом, что особи аллозавров собирались вместе, чтобы питаться другими инвалидами или мертвыми аллозаврами, и иногда были убиты в процессе. Это могло бы объяснить высокую долю присутствующих молодых и полувзрослых аллозавров, поскольку молодые и полувзрослые особи непропорционально гибнут в современных местах группового кормления таких животных, как крокодилы и Комодские драконы . Та же интерпретация применима и к местам логова Баккера. [ 151 ] Есть некоторые свидетельства каннибализма у аллозавра , в том числе выпавшие зубы аллозавра , обнаруженные среди фрагментов ребер, возможные следы зубов на лопатке, [ 152 ] и съеденные скелеты аллозавров среди костей в логовах Баккера. [ 153 ]
Мозг и чувства
[ редактировать ]Мозг аллозавра , как показало спиральное компьютерное сканирование эндокаста чем , больше соответствовал мозгу крокодила, мозгу других ныне живущих архозавров , птиц. Строение вестибулярного аппарата указывает на то, что череп держался почти горизонтально, а не сильно наклонен вверх или вниз. Структура внутреннего уха напоминала крокодиловую, что указывает на то, что аллозавр был более приспособлен слышать более низкие частоты и ему было трудно слышать тонкие звуки. [ 154 ] Обонятельные луковицы были большими и хорошо приспособлены для улавливания запахов. [ 29 ] но были типичны для животного такого размера. [ 155 ]
Палеопатология
[ редактировать ]В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и отрывов сухожилий у теропод- динозавров, а также их последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющейся травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью вызваны поведением животного, чем другие виды травм. Стрессовые переломы и разрывы сухожилий передних конечностей имеют особое поведенческое значение, поскольку, хотя травмы ног могут быть вызваны бегом или миграцией , наиболее вероятным источником травм рук являются устойчивые объекты добычи. Аллозавр был одним из двух теропод, исследованных в ходе исследования, у которых наблюдался отрыв сухожилия, и в обоих случаях отрыв произошел на передней конечности. Когда исследователи искали стрессовые переломы, они обнаружили, что у аллозавра было значительно больше стрессовых переломов, чем у альбертозавра , орнитомима или археорнитомима . Из 47 костей руки, которые изучили исследователи, в трёх были обнаружены стрессовые переломы. Из стоп была исследована 281 кость, в 17 обнаружены стрессовые переломы. Стрессовые переломы костей стопы «распространялись на проксимальные фаланги » и встречались на всех трех несущих вес пальцах ног в «статистически неразличимых» количествах. Поскольку нижний конец третьей плюсневой кости первым коснулся бы земли во время бега аллозавра, он бы выдержал наибольшую нагрузку. Если бы аллозавры Стрессовые переломы были вызваны повреждениями, накопленными во время ходьбы или бега. Эта кость должна была испытывать больше стрессовых переломов, чем другие. Отсутствие такой предвзятости в изученных окаменелостях аллозавра указывает на то, что стрессовые переломы произошли не из-за бега. авторы приходят к выводу, что эти переломы произошли во время взаимодействия с добычей, как у аллозавра, пытающегося удержать борющуюся добычу ногами. Обилие стрессовых переломов и отрывных травм у аллозавра свидетельствует о «очень активной» диете, основанной на хищничестве, а не на падальщиках. [ 156 ]
Левая лопатка и малоберцовая кость экземпляра Allosaurus fragilis , каталогизированного как USNM 4734, являются патологическими, вероятно, из-за заживших переломов. В образце USNM 8367 сохранилось несколько патологических гастралий, в середине которых сохранились следы заживших переломов. Некоторые переломы плохо срослись и «образовали псевдоартрозы». Образец со сломанным ребром был обнаружен в карьере Кливленд-Ллойд . У другого экземпляра были сломаны ребра и сросшиеся позвонки возле конца хвоста. Сообщалось, что у кажущегося несовершеннолетнего самца Allosaurus fragilis были обширные патологии, в общей сложности с четырнадцатью отдельными травмами. Экземпляр МОР 693 имел патологии на пяти ребрах, шестом шейном позвонке, третьем, восьмом и тринадцатом задних позвонках, втором хвостовом позвонке и его шевроне, гастралии правой лопатки, I фалангах кисти левой III и V плюсневых костях III и V, первом фаланга третьего пальца стопы и третья фаланга второго. В подвздошной кости была «большая дыра... образовавшаяся в результате удара сверху». Ближний конец первой фаланги третьего пальца поражен involucrumконверт [ 157 ]
полувзрослая особь аллозавра , страдавшая спондилоартропатией Кроме того, в карьере Дана в Вайоминге была обнаружена . Эта находка представляет собой первое известное ископаемые свидетельства спондилоартропатии, встречающейся у теропод. [ 158 ]
Другие патологии, зарегистрированные у аллозавра, включают: [ 123 ] [ 157 ]
- Уиллоу сломало два ребра
- Зажившие переломы плечевой и лучевой костей
- Искажение суставных поверхностей стопы, возможно, из-за остеоартрита или проблем с развитием.
- Остеопетроз по эндостальной поверхности большеберцовой кости .
- Искажения суставных поверхностей хвостовых позвонков, возможно, из-за остеоартрита или проблем развития.
- «[E] обширный ' неопластический ' анкилоз каудальных костей», возможно, из-за физической травмы, а также слияния шевронов с центральными.
- Кооссификация центров позвонков ближе к концу хвоста.
- Ампутация шеврона и кости стопы, возможно, в результате укусов.
- «[Э] обширные экзостозы » первой фаланги третьего пальца стопы.
- Поражения, подобные тем, что вызваны остеомиелитом, в двух лопатках.
- Костные шпоры на предчелюстной , когтевой и двух пястных костях.
- Экзостоз стопной фаланги, возможно, обусловленный инфекционным заболеванием.
- Пястная кость с круглым вдавленным переломом
Палеоэкология
[ редактировать ]Аллозавр был наиболее распространенным крупным тероподом на обширном участке западноамериканских ископаемых пород, известных как формация Моррисон , на его долю приходилось от 70 до 75% экземпляров теропод. [ 97 ] и как таковой находился на верхнем трофическом уровне пищевой цепи Моррисона. [ 159 ] Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами и плоскими поймами рек . [ 160 ] Растительность варьировалась от хвойных лесов вдоль рек такими , древовидных папоротников и папоротников ( галерейных лесов ) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, как хвойные деревья, араукарии, подобные Brachyphyllum . [ 161 ]
Формация Моррисон была богатым местом охоты за ископаемыми. Флора этого периода выявлена по окаменелостям зеленых водорослей , грибов, мхов , хвощей , папоротников, саговников , гинкго и некоторых семейств хвойных . Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков , улиток , лучепёрых рыб , лягушек, саламандр , черепах, сфенодонтов , ящериц, наземных и водных крокодиломорфов , несколько видов птерозавров , многочисленные виды динозавров и ранних млекопитающих , таких как докодонты , мультитуберкуляты , симметродонты и триконодонты . . Динозавры, известные из Моррисона, включают тероподов Ceratosaurus , Ornitholestes , Tanycolagreus и Torvosaurus , зауроподов Haplocanthosaurus , Camarasaurus , Cathetosaurus , Brachiosaurus , Suuwassea , Apatosaurus , Brontosaurus , Barosaurus , Diplodocus , Supersaurus , Amphicoelias и Maraapunisaurus , а также птицетазовые Camptosaurus , Dryosaurus и Stegosaurus . [ 162 ] Аллозавр обычно встречается в тех же местах, что и апатозавр , камаразавр , диплодок и стегозавр . [ 163 ] Позднеюрские образования Португалии, где присутствует аллозавр , интерпретируются как похожие на Моррисон, но с более сильным морским влиянием. Многие динозавры формации Моррисон принадлежат к тем же родам, что и те, что встречаются в португальских скалах (в основном аллозавр , цератозавр , торвозавр и стегозавр ), или имеют близких аналогов ( брахиозавр и лузотитан , камптозавр и драконикс ). [ 164 ]
Аллозавр сосуществовал с другими крупными тероподами Цератозавром и Торвозавром как в Соединенных Штатах, так и в Португалии. [ 164 ] Судя по всему, у этих троих были разные экологические ниши , основанные на анатомии и расположении окаменелостей. Цератозавр и Торвозавр, возможно, предпочитали активную деятельность около водных путей и имели более низкое и тонкое тело, что давало им преимущество в лесах и подлесках, тогда как Аллозавр был более компактным, с более длинными ногами, быстрым, но менее маневренным и, по-видимому, предпочитали сухие поймы. [ 153 ] Цератозавр , более известный, чем Торвозавр , заметно отличался от Аллозавра функциональной анатомией, имея более высокий и узкий череп с большими широкими зубами. [ 19 ] Аллозавр сам по себе был потенциальным продуктом питания для других хищников, о чем свидетельствует аллозавра, лобковая стопа отмеченная зубами другого теропода, вероятно, цератозавра или торвозавра . Расположение кости в теле (вдоль нижнего края туловища и частично прикрытое ногами), а также тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавра собирали в пищу. [ 165 ] В комплексе костей из верхнеюрского карьера Майгатт-Мур сохранилось необычайно большое количество следов укусов теропод, большинство из которых можно отнести к аллозавру и цератозавру , тогда как другие могли быть оставлены заурофаганаксом или торвозавром, учитывая размер исчерченных полос. Хотя расположение следов укусов на травоядных динозаврах соответствует хищничеству или раннему доступу к останкам, следы укусов, обнаруженные на материале аллозавра, позволяют предположить, что они питались мусором либо от других теропод, либо от другого аллозавра . Необычайно высокая концентрация следов укусов теропод по сравнению с другими комплексами могла быть объяснена либо более полным использованием тероподами ресурсов в засушливый сезон, либо склонностью к собирательству в других местах. [ 166 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Чуре, диджей; Лоуэн, Массачусетс (2020). «Краниальная анатомия Allosaurus jimmadseni , нового вида из нижней части формации Моррисон (верхняя юра) западной части Северной Америки» . ПерДж . 8 : e7803. дои : 10.7717/peerj.7803 . ПМК 6984342 . ПМИД 32002317 .
- ^ «Аллозавр» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер.
- ^ «Аллозавр» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
- ^ Лейди, Джозеф (1870). «Замечания о Poicilopleuron valens , Clidastes intermedius , Leiodon proriger , Baptemys wyomingensis и Emys stevensonianus ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 22 : 3–4.
- ^ Лейди, Джозеф (1873). «Вклад в вымершую фауну позвоночных западных территорий». Отчет Геологической службы территорий США I : 14–358.
- ^ Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-910207-5 . OCLC 17396377 .
- ^ Jump up to: а б с Марш, Отниэль Чарльз (1877). «Уведомление о новых рептилиях-динозаврах из юрской формации» . Американский журнал науки и искусства . 14 (84): 514–516. Бибкод : 1877AmJS...14..514M . дои : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 . S2CID 130488291 .
- ^ Крейслер, Бен (7 июля 2003 г.). «Руководство по переводу и произношению Dinosauria A» . Динозаврия онлайн. Архивировано из оригинала 5 января 2010 года . Проверено 11 сентября 2007 г.
- ^ Jump up to: а б с д Марш, Отниэль Чарльз (1878). «Уведомление о новых рептилиях-динозаврах» . Американский журнал науки и искусства . 15 (87): 241–244. Бибкод : 1878AmJS...15..241M . дои : 10.2475/ajs.s3-15.87.241 . S2CID 131371457 .
- ^ Jump up to: а б Марш, Отниэль Чарльз (1879). «Главные персонажи американских юрских динозавров. Часть II» . Американский научный журнал . Серия 3. 17 (97): 86–92. дои : 10.2475/ajs.s3-17.97.86 . hdl : 2027/hvd.32044107172876 . S2CID 219247096 .
- ^ Jump up to: а б Коуп, Эдвард Дринкер (1878). «Новый опистоцельный динозавр» . Американский натуралист . 12 (6): 406–408. дои : 10.1086/272127 .
- ^ Jump up to: а б с Норман, Дэвид Б. (1985). «Карнозавры». Иллюстрированная энциклопедия динозавров: оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в царстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. стр. 62–67. ISBN 978-0-517-46890-6 .
- ^ Норелл, Марк А.; Гаффни, Эрик С.; Дингус, Лоуэлл (1995). Обнаружение динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. стр. 112–113 . ISBN 978-0-679-43386-6 .
- ^ Брейтаупт, Брент Х. (1999). «AMNH 5753: первый в мире отдельно стоящий скелет теропода». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3, доп.): 33А. дои : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
- ^ Уиллистон, Сэмюэл Венделл (1878). «Американские юрские динозавры». Труды Канзасской академии наук . 6 : 42–46. дои : 10.2307/3623553 . JSTOR 3623553 .
- ^ Уиллистон, Сэмюэл Венделл (1901). «Род динозавров Креозавр , Марш» . Американский научный журнал . Серия 4. 11 (62): 111–114. Бибкод : 1901AmJS...11..111W . дои : 10.2475/ajs.s4-11.62.111 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Гилмор, Чарльз В. (1920). «Остеология хищных динозавров в Национальном музее США с особым упором на роды Antrodemus ( Allosaurus ) и Ceratosaurus » (PDF) . Бюллетень Национального музея США (110): 1–159. дои : 10.5479/si.03629236.110.i . hdl : 2027/uiug.30112032536010 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Мэдсен, Джеймс Х. младший (1993) [1976]. Allosaurus fragilis: пересмотренная остеология . Бюллетень геологической службы штата Юта 109 (2-е изд.). Солт-Лейк-Сити: Геологическая служба Юты.
- ^ Jump up to: а б Хендерсон, Дональд М. (1998). «Морфология черепа и зубов как индикаторы разделения ниш у симпатрических теропод формации Моррисон» . Гайя . 15 : 219–266.
- ^ Стоукс, Уильям Л. (1945). «Новый карьер юрских динозавров». Наука . 101 (2614): 115–117. Бибкод : 1945Sci...101..115S . дои : 10.1126/science.101.2614.115-a . ПМИД 17799203 . S2CID 13589884 .
- ^ Хант, Адриан П; Лукас, Спенсер Г.; Крайнер, Карл; Шпильманн, Джастин (2006). «Тафономия карьера динозавров Кливленд-Ллойд , верхнеюрская формация Моррисон, Юта: переоценка». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 57–65.
- ^ Jump up to: а б Лоуэн, Марк А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Каррано, Мэтью Т.; Чуре, Дэниел Дж. (2003). «Морфология, таксономия и стратиграфия аллозавра из верхнеюрской формации Моррисон». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3):72А. дои : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 .
- ^ «Символы Юты – окаменелости штата» . Пионер: Интернет-библиотека Юты, штат Юта. Архивировано из оригинала 8 января 2010 года . Проверено 16 июня 2010 г.
- ^ Jump up to: а б с Смит, Дэвид К. (1998). «Морфометрический анализ аллозавра ». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 126–142. Бибкод : 1998JVPal..18..126S . дои : 10.1080/02724634.1998.10011039 .
- ^ Jump up to: а б Байби, Пол Дж.; Ли, АХ; Ламм, ET (2006). «Определение размера юрского тероподного динозавра Аллозавра : оценка стратегии роста и эволюции онтогенетического масштабирования конечностей». Журнал морфологии . 267 (3): 347–359. дои : 10.1002/jmor.10406 . ПМИД 16380967 . S2CID 35111050 .
- ^ Jump up to: а б Фостер, Джон Р.; Чуре, Дэниел Дж. (2006). «Аллометрия задних конечностей позднеюрского тероподного динозавра Allosaurus с комментариями о его численности и распространении». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 119–122.
- ^ Jump up to: а б с д Рэйфилд, Эмили Дж.; Норман, Д.Б.; Хорнер, CC; Хорнер, младший; Смит, премьер-министр; Томасон, Джей-Джей; Апчерч, П. (2001). «Дизайн и функции черепа большого динозавра-теропода». Природа . 409 (6823): 1033–1037. Бибкод : 2001Natur.409.1033R . дои : 10.1038/35059070 . ПМИД 11234010 . S2CID 4396729 .
- ^ Jump up to: а б Баккер, Роберт Т. (1998). «Убийцы бронтозавров: позднеюрские аллозавриды как аналоги саблезубых кошек» . Гайя . 15 : 145–158. ISSN 0871-5424 .
- ^ Jump up to: а б Роджерс, Скотт В. (1999). « Аллозавр , крокодилы и птицы: эволюционные подсказки на основе спиральной компьютерной томографии эндокаста» . Анатомическая запись . 257 (5): 163–173. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W . ПМИД 10597341 .
- ^ Jump up to: а б Баккер, Роберт Т. (1997). «Ценности семьи хищников: родители аллозавров приносили в свое логово гигантские туши, чтобы накормить своих детенышей» . В Вольберге, Дональд Л.; Самп, Эдмунд; Розенберг, Гэри Д. (ред.). Dinofest International, Материалы симпозиума, состоявшегося в Университете штата Аризона . Филадельфия: Академия естественных наук. стр. 51–63. ISBN 978-0-935868-94-4 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Пол, Грегори С. (1988). «Род Аллозавр » . Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 307–313 . ISBN 978-0-671-61946-6 .
- ^ Jump up to: а б Чуре, Дэниел Дж. (1995). «Переоценка гигантского теропода Saurophagus maximus из формации Моррисон (верхняя юра) Оклахомы, США». В Больном Солнце; Юанцинь Ван (ред.). Шестой симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте, краткие доклады . Пекин: China Ocean Press. стр. 103–106. ISBN 978-7-5027-3898-3 .
- ^ Jump up to: а б Перес-Морено, BP; Чуре, диджей; Пирес, К.; Маркес да Силва, К.; Дос Сантос, В.; Дантас, П.; Повоас, Л.; Качао, М.; Санс, Дж.Л. (1999). «О присутствии Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) в верхней юре Португалии: первые свидетельства существования межконтинентальных видов динозавров» (PDF) . Журнал Геологического общества . 156 (3): 449–452. Бибкод : 1999JGSoc.156..449P . дои : 10.1144/gsjgs.156.3.0449 . S2CID 130952546 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г.
- ^ Jump up to: а б с д Чуре, Дэниел Дж. (2000). «Наблюдения за морфологией и патологией желудочной корзины аллозавра на основе нового образца из Национального памятника динозавров». Ориктос . 3 : 29–37. ISSN 1290-4805 .
- ^ Jump up to: а б Брейтаупт, Брент (1996). «Открытие почти полного аллозавра из юрской формации Моррисон, восточная часть бассейна Бигхорн, Вайоминг». В Брауне, CE; Кирквуд, Южная Каролина; Миллер, Т.С. (ред.). Путеводитель по сорок седьмой ежегодной выездной конференции . Каспер, Вайоминг: Геологическая ассоциация Вайоминга. стр. 309–313. OCLC 36004754 .
- ^ «Карьер динозавров Хоу – сокровища юрского периода Вайоминга» . Геонаучные приключения. 24 июля 2007. Архивировано из оригинала 3 декабря 2007 года . Проверено 27 сентября 2007 г.
- ^ Jump up to: а б Брайтхаупт, Брент Х. «Дело об Аллозавре «Большого Эла» : исследование палеодетективных партнерств» . Архивировано из оригинала 7 января 2010 года . Проверено 3 октября 2007 г.
- ^ Jump up to: а б Ханна, Ребекка Р. (2002). «Множественные травмы и инфекции у подростков-тероподов ( Allosaurus fragilis ) в сравнении с патологией аллозавров из коллекции динозавров Кливленда-Ллойда» . Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 76–90. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 85654858 .
- ^ Уилкин, Джек (24 ноября 2019 г.). «Обзор патологий MOR 693: аллозавр из поздней юры Вайоминга и значение для понимания иммунной системы аллозавров» . ПалеорXiv . дои : 10.31233/osf.io/f3rh6 . S2CID 242466868 .
- ^ Фот, К.; Эверс, С.; Пабст, Б.; Матеус, О.; Флиш, А.; Патти, М.; Раухут, OWM (2015). «Новое понимание образа жизни аллозавра (Dinosauria: Theropoda) на основе другого экземпляра с множественными патологиями» . ПерДж . 3 : e824v1. дои : 10.7717/peerj.940 . ПМЦ 4435507 . ПМИД 26020001 .
- ^ Гальтон, Питер М.; Карпентер, Кеннет; Далман, Себастьян Г. (2015). «Голотип динозавра Моррисона Camptonotus amplus Marsh, 1879 (верхняя юра, запад США) – это камптозавр , зауропод или аллозавр ?». Новогодний ежегодник по геологии и палеонтологии-трактаты . 275 (3): 317–335. дои : 10.1127/njgpa/2015/0467 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Чуре, Дэниел Дж. (2000). Новый вид аллозавра из формации Моррисон Национального памятника динозавров (Юта, Колорадо) и ревизия семейства теропод Allosauridae . Кандидатская диссертация. Колумбийский университет.
- ^ Jump up to: а б с Матеус, Октавио; Вален, Аарт; Антунес, Мигель Теллес (2006). «Крупная фауна теропод формации Лоринья (Португалия) и ее сходство с фауной формации Моррисон с описанием нового вида аллозавра ». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 123–129.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т Хольц, Томас Р. мл. ; Мольнар, Ральф Э.; Карри, Филип Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Вейшампеле Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ^ Далман, Себастьян Г. (2014). «Остеология крупного аллозавроидного теропода из верхнеюрской (титонской) формации Моррисон в Колорадо, США» . Волюмина Юрская . 12 (2): 159–180.
- ^ Jump up to: а б с МАЛАФАЙЯ, Элизабет; Дантас, Педро; ОРТЕГА, Франциско; Эскасо, Фернандо (2007). Allosaurus ( Theropoda: Carnosauria) из месторождения Андрес (верхняя юра; центрально-западная Португалия)» « Новые останки fragilis ] (PDF) . Cantera Paleontológica (на испанском и английском языках): 255–271. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Эверс, Сережа В.; Фот, Кристиан; Раухут, Оливер В.М. (7 февраля 2020 г.). «Заметки о щечной области позднеюрского тероподного динозавра Аллозавра » . ПерДж . 8 : е8493. дои : 10.7717/peerj.8493 . ISSN 2167-8359 . ПМК 7008823 . ПМИД 32076581 .
- ^ Jump up to: а б Перенасыщение, Дональд Ф. (2003). «Аллозавр» . Динозавры: Энциклопедия. 3-е дополнение . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 221–233 . ISBN 978-0-7864-1166-5 .
- ^ «Новый вид аллозавра обнаружен в штате Юта» . физ.орг .
- ^ Jump up to: а б с д Лессем, Дон; Перенасыщение, Дональд Ф. (1993). «Аллозавр» . Энциклопедия динозавров Общества динозавров . Случайный дом. стр. 19–20 . ISBN 978-0-679-41770-5 . OCLC 30361459 .
- ^ Jump up to: а б Смит, Дэвид К. (1996). «Дискриминантный анализ популяции аллозавров с использованием карьеров в качестве операционных единиц». Бюллетень Музея Северной Аризоны . 60 : 69–72.
- ^ Jump up to: а б Смит, Дэвид К. (1999). «Закономерности изменений размеров внутри аллозавра ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (2): 402–403. Бибкод : 1999JVPal..19..402S . дои : 10.1080/02724634.1999.10011153 .
- ^ Jump up to: а б с Карпентер, Кеннет (2010). «Вариации популяции теропод (динозавров): аллозавр из карьера Кливленд-Ллойд (верхняя юра), Юта, США». Палеонтологические исследования . 14 (4): 250–259. дои : 10.2517/1342-8144-14.4.250 . S2CID 84635714 .
- ^ Jump up to: а б с Пол, Грегори С.; Карпентер, Кеннет (2010). « Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): предложено сохранить использование путем обозначения неотипа для его типового вида Allosaurus fragilis Marsh, 1877» (PDF) . Бюллетень зоологической номенклатуры . 67 (1): 53–56. дои : 10.21805/bzn.v67i1.a7 . S2CID 81735811 .
- ^ «Мнение 2486 (случай 3506) – Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): использование сохраняется за счет обозначения неотипа для его типового вида Allosaurus fragilis Marsh, 1877» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 80 (1): 65–68. Декабрь 2023 г. doi : 10.21805/bzn.v80.a015 . ISSN 0007-5167 .
- ^ Марш, Отниэль Чарльз (1884). «Главные персонажи американских юрских динозавров. Часть VIII» . Американский научный журнал . Серия 3. 27 (160): 329–340. Бибкод : 1884AmJS...27..329M . дои : 10.2475/ajs.s3-27.160.329 . S2CID 131076004 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мэдсен, Джеймс Х.; Уэллс, Сэмюэл П. (2000). Цератозавр (Dinosauria, Theropoda), пересмотренная остеология . Разные публикации, 00-2 . Геологическая служба Юты.
- ^ Jump up to: а б Марш, Отниэль Чарльз (1896). «Динозавры Северной Америки». Геологическая служба США, 16-й годовой отчет, 1894–1895 гг . 55 : 133–244.
- ^ «МАДСЕНИУС» . dinoruss.com . 27 марта 2006 года. Архивировано из оригинала 27 июня 2008 года . Проверено 18 декабря 2020 г.
- ^ Ламберт, Д. (1990) Книга данных о динозаврах , Факты в файле, Оксфорд, Англия: 320 стр.
- ^ Jump up to: а б «Карнозаврия» . www.theropoddatabase.com . Проверено 18 декабря 2020 г.
- ^ Баккер, 1997. Семейные ценности хищников: родители аллозавров приносили в свое логово огромные туши, чтобы накормить своих детенышей. В Вольберге, Сампе и Розенберге (ред.). Dinofest International, Материалы симпозиума Академии естественных наук. 51–63.
- ^ «Re: Вопрос о Рапторе» . dml.cmnh.org . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 года . Проверено 1 января 2019 г.
- ^ Марш, Отниэль Чарльз (1888). «Уведомление о новом роде зауроподов и других новых динозаврах из Потомакской формации» . Американский научный журнал . Серия 3. 35 (205): 89–94. Бибкод : 1888AmJS...35...89M . дои : 10.2475/ajs.s3-35.205.89 . S2CID 130879860 .
- ^ Jump up to: а б Луллий, Ричард Суонн (1911). «Рептилии формации Арундел». Геологическая служба Мэриленда: нижний мел : 173–178.
- ^ Хэй, Оливер Перри (1902). «Библиография и каталог ископаемых позвоночных Северной Америки» . Бюллетень . дои : 10.3133/b179 . hdl : 2346/65015 .
- ^ Хэй, Оливер Перри (1908). «О некоторых родах и видах хищных динозавров, с особым упором на Ceratosaurus nasicornis Marsh» . Труды Национального музея США . 35 (1648): 351–366. дои : 10.5479/si.00963801.35-1648.351 . hdl : 10088/14046 .
- ^ «Неотеропода» . База данных Тероподов . Проверено 28 сентября 2018 г.
- ^ Марш, О.К. (1878 г.). «Уведомление о новых рептилиях-динозаврах» (PDF) . Американский научный журнал . 15 (87): 241–244. Бибкод : 1878AmJS...15..241M . дои : 10.2475/ajs.s3-15.87.241 . S2CID 131371457 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Riabinin, Anatoly Nikolaenvich (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (in Russian). 8 (5): 133–140.
- ^ Мольнар, Ральф Э.; Курзанов Сергей М.; Дун Чжимин (1990). «Карнозаврия» В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 100-1 169–209. ISBN 978-0-520-06727-1 .
- ^ Jump up to: а б с Каррано, Бенсон; Сэмпсон (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ Греппин, Дж. Б. (1870). «Описание геологической геологии Юра-Бернуа и прилегающих районов де-келькес». Материалы к геологической карте Швейцарии (на французском языке). 8 :1–357.
- ^ Ольшевский, 1978. Таксоны архозавров (кроме Crocodylia). Мезозойские извилины. 1, 1–50.
- ^ Ольшевский, Г., 1991, Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая продвинутую Crocodylia. Мезозойские извилины 2, 196 стр.
- ^ Jump up to: а б с д Перенасыщение, Дональд Ф. (1997). «Аллозавр» Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co.; стр. 100-1 105–117. ISBN 978-0-89950-917-4 .
- ^ «Апатодонмирус» . База данных Тероподов . Проверено 28 сентября 2018 г.
- ^ Осборн, Генри Фэрфилд ; Мук, Чарльз К. (1921). « Камаразавр , амфикоэлии и другие зауроподы Копа». Мемуары Американского музея естественной истории . Новая серия. 3 (1): 247–387. Бибкод : 1919GSAB...30..379O . дои : 10.1130/GSAB-30-379 . hdl : 2027/mdp.39015042532476 .
- ^ Яненш, Вернер (1920). «О Elaphrosaurus bambergi и мегалозаврах из слоев Тендагуру Германской Восточной Африки». Отчеты о заседании Общества друзей естественных исследований в Берлине . 8 :225-235.
- ^ Jump up to: а б Тыкоски, Рональд С.; и Роу, Тимоти. (2004). «Цератозаврия» в «Динозаврии » (2-й). 47–70.
- ^ Яненш, Вернер (1925). «Целурозавры и тероподы пластов Тендагуру Германской Восточной Африки». Палеонтографика (на немецком языке). 1 (Приложение 7): 1–99.
- ^ Раухут, Оливер В.М. (2005). «Посткраниальные останки целурозавров (Dinosauria, Theropoda) из поздней юры Танзании» . Геологический журнал . 142 (1): 97–107. Бибкод : 2005ГеоМ..142...97Р . дои : 10.1017/S0016756804000330 . S2CID 131517482 .
- ^ Раухут, Оливер В.М. «Динозавры-тероподы из поздней юры Тендагуру (Танзания)». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 195–239.
- ^ Jump up to: а б с д Мортимер, Микки (21 июля 2003 г.). «И самый большой теропод...» Список рассылки по динозаврам. Архивировано из оригинала 25 марта 2010 года . Проверено 8 сентября 2007 г.
- ^ Курзанов Сергей С.; Ефимов Михаил Борисович; Губин, Юрий М. (2003). «Новые архозавры из юры Сибири и Монголии». Палеонтологический журнал . 37 (1): 53–57.
- ^ Перенасыщение, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Секаукус, Нью-Джерси: Citadel Press. п. 44 . ISBN 978-0-8065-0782-8 .
- ^ Мольнар, Ральф Э.; Фланнери, Тимоти Ф.; Рич, Томас Х.В. (1981). «Динозавр-теропод-аллозавриды из раннего мела Виктории, Австралия». Алчеринга . 5 (2): 141–146. Бибкод : 1981Алч....5..141М . дои : 10.1080/03115518108565427 .
- ^ Уэллс, Сэмюэл П. (1983). « Аллозавр (Saurischia, Theropoda) еще не в Австралии». Журнал палеонтологии . 57 (2): 196.
- ^ Мольнар, Ральф Э.; Фланнери, Тимоти Ф.; Рич, Томас Х.В. (1985). «В конце концов, австралийский аллозавр ». Журнал палеонтологии . 59 (6): 1511–1535.
- ^ Чуре, Дэниел Дж. (1998). «Переоценка австралийского аллозавра и его значение для концепции австралийского рефугиума». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3, Приложение): 1–94. дои : 10.1080/02724634.1998.10011116 .
- ^ Адзума, Йоичи; Карри, Филип Дж. (2000). «Новый карнозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Японии» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (12): 1735–1753. Бибкод : 2000CaJES..37.1735A . дои : 10.1139/e00-064 .
- ^ Хокнулл, Скотт А.; Уайт, Мэтт А.; Тишлер, Трэвис Р.; Кук, Алекс Г.; Каллеха, Наоми Д.; Слоан, Триш; Эллиотт, Дэвид А. (2009). Серено, Пол (ред.). «Новые среднемеловые (последние альбы) динозавры из Винтона, Квинсленд, Австралия» . ПЛОС ОДИН . 4 (7): е6190. Бибкод : 2009PLoSO...4.6190H . дои : 10.1371/journal.pone.0006190 . ПМК 2703565 . ПМИД 19584929 .
- ^ Агнолин, Флорида; Эскурра, доктор медицины; Паис, DF; Солсбери, Юго-Запад (2010 г.). «Переоценка фауны нептичьих динозавров мелового периода из Австралии и Новой Зеландии: доказательства их родства с Гондваной» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 8 (2): 257–300. Бибкод : 2010JSPal...8..257A . дои : 10.1080/14772011003594870 . S2CID 130568551 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. стр. 94–96.
- ^ Кампионе, Невада; Эванс, округ Колумбия; Браун, СМ; Каррано, Монтана (2014). «Оценка массы тела у двуногих, не являющихся птицами, с использованием теоретического преобразования в пропорции шилоподий четвероногих» . Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Бибкод : 2014MEcEv...5..913C . дои : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl : 10088/25281 .
- ^ Jump up to: а б Фостер, Джон Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 23 . Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 37.
- ^ Jump up to: а б с д Фостер, Джон (2007). «Аллозавр хрупкий». Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 170–176. ISBN 978-0-253-34870-8 . OCLC 77830875 .
- ^ Бейтс, Карл Т.; Фолкингем, Питер Л.; Брейтаупт, Брент Х.; Ходжеттс, Дэвид; Селлерс, Уильям И.; Мэннинг, Филип Л. (2009). «Насколько велик был «Большой Эл»? Количественная оценка влияния мягких тканей и остеологических неизвестных на прогнозы массы Аллозавра (Dinosauria:Theropoda)» . Электронная палеонтология . 12 (3): без страниц. Архивировано из оригинала 25 декабря 2009 года . Проверено 13 декабря 2009 г.
- ^ Jump up to: а б Пал, Кэмерон С.; Руэдас, Луис А. (1 ноября 2023 г.). «Большая кость: как накопление жира и другие приспособления повлияли на экологию кормодобывания крупных теропод» . ПЛОС ОДИН . 18 (11): e0290459. Бибкод : 2023PLoSO..1890459P . дои : 10.1371/journal.pone.0290459 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 10619836 . ПМИД 37910492 .
- ^ Фостер, Джон. 2007. Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. п. 117.
- ^ Мотани, Рёске (2021). «Оценка пола по морфологии живых животных и динозавров» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 192 (4): 1029–1044. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa181 .
- ^ Мольнар, Ральф Э. (1977). «Аналогии в эволюции боевых и демонстрационных структур орнитопод и копытных». Эволюционная теория . 3 : 165–190.
- ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . 91 и рис. 4–5 (93).
- ^ Мэдсен, 1976; Обратите внимание, что не все согласны с тем, где заканчивается шея и начинается спина, а некоторые авторы, такие как Грегори С. Пол, интерпретируют количество как 10 шейных и 13 задних позвонков.
- ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . 277.
- ^ Чуре, Дэниел Дж.; Мэдсен, Джеймс (1996). «О наличии вилочек у некоторых тероподов, не являющихся манирапторами». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 573–577. Бибкод : 1996JVPal..16..573C . дои : 10.1080/02724634.1996.10011341 .
- ^ Миддлтон, Кевин М. (2000). «Дизайн и эволюция передних конечностей тероподов» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 128 (2): 149–187. дои : 10.1006/zjls.1998.0193 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г. Проверено 25 октября 2007 г.
- ^ Jump up to: а б с Карпентер, Кеннет (2002). «Биомеханика передних конечностей нептичьих динозавров-теропод в условиях хищничества». Сенкенбергиана Летея . 82 (1): 59–76. дои : 10.1007/BF03043773 . S2CID 84702973 .
- ^ Мартин, AJ (2006). Введение в изучение динозавров. Второе издание. Оксфорд, издательство Блэквелл. 560 стр. ISBN 1-4051-3413-5 .
- ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . 113; на изображения Аллозавра обратите внимание также на 310 и 311 годах; Мэдсен (1976) интерпретировал эти кости как возможные верхние части внутренней плюсневой кости.
- ^ Jump up to: а б Хендрикс, Кристоф; Белл, Фил Р.; Питтман, Майкл; Милнер, Эндрю Р.К.; Куэста, Елена; О'Коннор, Цзинмай; Лоуэн, Марк; Карри, Филип Дж.; Матеус, Октавио; Кэй, Томас Г.; Делькур, Рафаэль (июнь 2022 г.). «Морфология и распределение чешуи, кожных оссификаций и других неперьевых покровных структур у нептичьих динозавров-тероподов» . Биологические обзоры . 97 (3): 960–1004. дои : 10.1111/brv.12829 . ISSN 1464-7931 . ПМИД 34991180 . S2CID 245820672 .
- ^ фон Хюне, Фридрих (1926). «Плотоядные ящерицы в юрских и меловых формациях, главным образом в Европе». Ревиста Музея Ла-Платы . 29 :35–167.
- ^ Ромер, Альфред С. (1956). Остеология рептилий . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-89464-985-1 .
- ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (Третье изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-7167-1822-2 .
- ^ Стил, Р. (1970). «Часть 14. Сауришии. Справочник по палеогерпетологии/Энциклопедия палеогерпетологии». Густав Фишер Верлаг, Штутгарт : 1–87.
- ^ Уокер, Алик Д. (1964). «Триасовые рептилии из района Элгина: орнитозух и происхождение карнозавров». Философские труды Королевского общества Б. 248 (744): 53–134. Бибкод : 1964RSPTB.248...53W . дои : 10.1098/rstb.1964.0009 . JSTOR 2416617 . S2CID 86378219 .
- ^ Jump up to: а б Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1983). «Аллозавриды» . Полевое руководство по динозаврам . Нью-Йорк: Книги Эйвона. стр. 80–81 . ISBN 978-0-380-83519-5 .
- ^ Ламберт, Дэвид; Группа Диаграмм (1990). «Аллозавриды» . Книга данных о динозаврах . Нью-Йорк: Книги Эйвона. п. 130 . ISBN 978-0-380-75896-8 .
- ^ Jump up to: а б Бенсон, РБЖ; Каррано, Монтана; Брусатте, СЛ (2010). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroidea), дожившая до позднего мезозоя» (PDF) . Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Бибкод : 2010NW.....97...71B . дои : 10.1007/s00114-009-0614-x . ПМИД 19826771 . S2CID 22646156 .
- ^ Пол, Грегори С. (1988). «Группа аллозавров-тираннозавров», Хищные динозавры мира . 301–347.
- ^ Хольц, Томас Р. младший (1994). «Филогенетическое положение тираннозаврид: значение для систематики теропод». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1100–1117. Бибкод : 1994JPal...68.1100H . дои : 10.1017/S0022336000026706 . JSTOR 1306180 . S2CID 129684676 .
- ^ Ли, Эндрю Х.; Вернинг, С. (2008). «Половая зрелость растущих динозавров не соответствует моделям роста рептилий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (2): 582–587. Бибкод : 2008PNAS..105..582L . дои : 10.1073/pnas.0708903105 . ПМК 2206579 . ПМИД 18195356 .
- ^ Jump up to: а б Чинсами, А.; Тумаркин-Дерацян, А. (2009). «Патологические костные ткани у стервятника-индейки и нонавианского динозавра: значение для интерпретации эндостальной кости и радиальной фиброламеллярной кости у ископаемых динозавров» . Анат. Рек . 292 (9): 1478–1484. дои : 10.1002/ar.20991 . ПМИД 19711479 . S2CID 41596233 .
- ^ «Беременный тираннозавр может помочь в определении пола динозавров» . Наука Дейли . 15 марта 2016 г. Архивировано из оригинала 14 апреля 2016 г.
- ^ Лоуэн, Марк А. (2002). «Онтогенетические изменения мускулатуры и функции задних конечностей у позднеюрского теропода аллозавра ». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3, доп): 80А.
- ^ Карпентер, Кеннет; Сандерс, Фрэнк; Маквинни, Лорри А.; Вуд, Лоуэлл (2005). «Доказательства отношений хищник-жертва: примеры аллозавра и стегозавра ». В Карпентер, Кеннет (ред.). Плотоядные динозавры . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 325–350. ISBN 978-0-253-34539-4 .
- ^ Фастовский, Дэвид Э.; и Смит, Джошуа Б. (2004). «Палеоэкология динозавров», в «Динозаврии » (2-е изд.). 614–626.
- ^ Бейтс, КТ; Фолкингем, Польша (29 февраля 2012 г.). «Оценка максимальной эффективности укуса тираннозавра рекса с использованием динамики нескольких тел» . Биологические письма . 8 (4): 660–664. дои : 10.1098/rsbl.2012.0056 . ПМЦ 3391458 . ПМИД 22378742 .
- ^ Фразцетта, TH; Кардонг, К.В. (2002). «Атака добычи большого теропода». Природа . 416 (6879): 387–388. Бибкод : 2002Natur.416..387F . дои : 10.1038/416387a . ПМИД 11919619 . S2CID 4388901 .
- ^ Рэйфилд, Эмили Дж.; Норман, Д.Б.; Апчерч, П. (2002). «Атака добычи крупным динозавром-тероподом: ответ Фразцетте и Кардонгу, 2002» . Природа . 416 (6879): 388. Бибкод : 2002Natur.416..388R . дои : 10.1038/416388a . S2CID 4392259 .
- ^ Лаутеншлагер, Стефан (4 ноября 2015 г.). «Оценка краниальных скелетно-мышечных ограничений у тероподовых динозавров» . Королевское общество открытой науки . 2 (11): 150495. Бибкод : 2015RSOS....250495L . дои : 10.1098/rsos.150495 . ПМК 4680622 . ПМИД 26716007 .
- ^ «Лучше съесть тебя? Как челюсти динозавров повлияли на рацион» . Наука Дейли . 3 ноября 2015 г. Архивировано из оригинала 7 марта 2016 г.
- ^ Снивли, Эрик; Коттон, Джон Р.; Риджели, Райан; Уитмер, Лоуренс М. (2013). «Многотельная динамическая модель функции головы и шеи у аллозавра (Dinosauria, Theropoda)» . Электронная палеонтология . 16 (2). дои : 10.26879/338 .
- ^ Университет Огайо (22 мая 2013 г.). «Аллозавр питался скорее как сокол, чем как крокодил: инженерные и анатомические исследования выявили различия в стилях питания динозавров» . ScienceDaily . Проверено 22 мая 2013 г.
- ^ Роджерс, Скотт В. (9 марта 2005 г.). «Реконструкция поведения вымерших видов: экскурс в сравнительную палеоневрологию» . Американский журнал медицинской генетики, часть A. 134А (4): 349–356. дои : 10.1002/ajmg.a.30538 . ISSN 1552-4825 . ПМИД 15759265 .
- ^ Роджерс, Скотт В. (15 октября 1999 г.). «Аллозавр, крокодилы и птицы: эволюционные подсказки на основе спиральной компьютерной томографии эндокаста» . Анатомическая запись . 257 (5): 162–173. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5<162::AID-AR5>3.0.CO;2-W . ISSN 0003-276X . ПМИД 10597341 .
- ^ Стивенс, Кент А. (2006). «Бинокулярное зрение тероподовых динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (2): 321–330. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 85694979 .
- ^ Кристиансен, Пер (1998). «Значения показателей прочности длинных костей теропод с комментариями к пропорциям конечностей и беговому потенциалу». Гайя . 15 : 241–255. ISSN 0871-5424 .
- ^ Антон, М.; Санчес, И.; Салеза, Мануэль; Тернер, А. (2003). «Мышечный укус Аллозавра (Dinosauria; Theropoda): интерпретация кранио-дентальной морфологии» (PDF) . Геологические исследования . 59 (5): 313–323. дои : 10.3989/egeol.03595-6106 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Бадер, Кеннет; Хасиотис, Стивен (2009). «Применение методов судебно-медицинской экспертизы для отслеживания окаменелостей на костях динозавров из карьера в верхнеюрской формации Моррисон, северо-восточный Вайоминг» . ПАЛЕОС . 24 (3). ПАЛЕОС: 140–158. Бибкод : 2009Палай..24..140B . дои : 10.2110/palo.2008.p08-058r . Проверено 17 января 2024 г.
- ^ Сторрс, Гленн В.; Осер, Сара Э.; Оулл, Марк (23 сентября 2013 г.). «Дальнейший анализ костного пласта динозавров позднеюрского периода из формации Моррисон в Монтане, США, с компьютерной трехмерной реконструкцией» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 443–458. дои : 10.1017/S1755691013000248 . ISSN 1755-6910 .
- ^ Лей, Роберто; Чопп, Эмануэль; Хендрикс, Кристоф; Ведель, Мэтью Дж.; Норелл, Марк; Хоун, Дэвид В.Е. (14 ноября 2023 г.). «Следы укусов и зубов на динозаврах-зауроподах из формации Моррисон» . ПерДж . 11 : е16327. дои : 10.7717/peerj.16327 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 10655710 . ПМИД 38025762 .
- ^ Пал, Кэмерон С.; Руэдас, Луис А. (15 октября 2021 г.). «Карнозавры как высшие падальщики: моделирование с помощью агентов выявляет возможные аналоги стервятников у динозавров позднеюрского периода» . Экологическое моделирование . 458 : 109706. Бибкод : 2021EcMod.45809706P . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2021.109706 . ISSN 0304-3800 .
- ^ Фостер, Джон (20 октября 2020 г.). Юрский Запад, Второе дополнение: Динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. ISBN 9780253051578 .
- ^ Пал, Кэмерон С.; Руэдас, Луис А. (1 марта 2023 г.). « Аллозавр был преимущественно падальщиком» . Экологическое моделирование . 477 : 110261. Бибкод : 2023EcMod.47710261P . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2022.110261 . ISSN 0304-3800 .
- ^ Баяно, Маттиа А.; Серда, Игнасио А.; Бертоццо, Филиппо; Пол, Диего (31 января 2024 г.). «Новая информация о палеопатологиях у нептичьих динозавров-теропод: на примере южноамериканских абелизаврид» . BMC Экология и эволюция . 24 (1): 6. Бибкод : 2024BMCEE..24....6B . дои : 10.1186/s12862-023-02187-x . ISSN 2730-7182 . ПМЦ 10829224 . ПМИД 38291378 .
- ^ Фостер, Джон (20 октября 2020 г.). Юрский Запад, Второе дополнение: Динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. ISBN 9780253051578 .
- ^ Фарлоу, Джеймс О. (1976). «Предположения о диете и кормовом поведении крупных хищных динозавров». Американский натуралист из Мидленда . 95 (1): 186–191. дои : 10.2307/2424244 . JSTOR 2424244 .
- ^ Танке, Даррен Х. (1998). «Кусание головы динозавров-теропод: палеопатологические данные» . Гайя (15): 167–184.
- ^ Карри, Филип Дж. (1999). «Тероподы» . В Фарлоу, Джеймс; Бретт-Сурман, депутат Кнессета (ред.). Полный динозавр . Индиана: Издательство Университета Индианы. п. 228. ИСБН 978-0-253-21313-6 .
- ^ Роуч, Брайан Т.; Бринкман, Дэниел Л. (2007). «Переоценка совместной охоты и стадности Deinonychus antirhopus и других нептичьих динозавров-тероподов». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 48 (1): 103–138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2 . S2CID 84175628 .
- ^ Гудчайлд Дрейк, Брэндон (2004). «Новый экземпляр аллозавра из северо-центрального Вайоминга». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3, доп.): 65А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .
- ^ Jump up to: а б Баккер, Роберт Т.; Бир, Гэри (2004). «Расследование места преступления динозавров: поведение теропод в Комо-Блафф, штат Вайоминг, и эволюция птиц». В Карри, Филип Дж.; Коппельхус, Ева Б.; Шугар, Мартин А.; Райт, Джоанна Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 301–342. ISBN 978-0-253-34373-4 .
- ^ Роджерс, Скотт В. (май 2005 г.). «Реконструкция поведения вымерших видов: экскурс в сравнительную палеоневрологию» . Американский журнал медицинской генетики, часть A. 134А (4): 349–356. дои : 10.1002/ajmg.a.30538 . ISSN 1552-4825 . ПМИД 15759265 .
- ^ Зеленицкий, ДК; Терриен, Ф.; Кобаяши, Ю. (2008). «Острота обоняния теропод: палеобиологические и эволюционные последствия» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1657): 667–673. дои : 10.1098/rspb.2008.1075 . ПМК 2660930 . ПМИД 18957367 .
- ^ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х., и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Издательство Индианского университета. , с. 331–336.
- ^ Jump up to: а б Мольнар, Р.Э. (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 337–363.
- ^ Син, Лида; Ротшильд, Брюс М.; Ду, Чунлей; Ван, Дунхао; Вэнь, Кэсян; Су, Цзяинь (2 января 2024 г.). «Новые случаи палеопатологии Allosaurus fragilis (Dinosauria: Theropoda)» . Историческая биология . 36 (1): 203–208. Бибкод : 2024HBio...36..203X . дои : 10.1080/08912963.2022.2155817 . ISSN 0891-2963 . Проверено 29 июня 2024 г. - через Тейлора и Фрэнсиса Онлайн.
- ^ Фостер, Джон Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 23 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 29.
- ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. стр. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1 .
- ^ Карпентер, Кеннет (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus ». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 131–138.
- ^ Чуре, Дэниел Дж.; Литвин, Рон; Хасиотис, Стивен Т.; Эванофф, Эммет; Карпентер, Кеннет (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 233–248.
- ^ Додсон, Питер; Беренсмейер, АК; Баккер, Роберт Т.; Макинтош, Джон С. (1980). «Тафономия и палеоэкология отложений динозавров юрской формации Моррисон». Палеобиология . 6 (2): 208–232. дои : 10.1017/S0094837300025768 .
- ^ Jump up to: а б Матеус, Октавио (2006). «Юрские динозавры из формации Моррисон (США), формации Лориньян и Алкобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 223–231.
- ^ Чуре, Дэниел Дж. (2000). «Использование костей добычи хищными динозаврами в поздней юре Северной Америки с комментариями об использовании костей добычи динозаврами на протяжении мезозоя» . Гайя . 15 : 227–232. ISSN 0871-5424 .
- ^ Драмхеллер, Стефани К.; МакХью, Джулия Б.; Кейн, Мириам; Ридель, Аня; Д'Амор, Доменик К. (27 мая 2020 г.). «Высокая частота следов укусов теропод свидетельствует о питании, собирании мусора и возможном каннибализме в стрессовой экосистеме поздней юры» . ПЛОС ОДИН . 15 (5): e0233115. Бибкод : 2020PLoSO..1533115D . дои : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 7252595 . ПМИД 32459808 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- медиафайлы по теме: Аллозавр. Викискладе есть
- Образцы, обсуждение и ссылки, относящиеся к Allosaurus fragilis, в базе данных Theropod.
- Ископаемое, аллозавр, штат Юта. Архивировано 17 июня 2010 г., в Wayback Machine , из Pioneer: Интернет-библиотека Юты.
- Восстановление MOR 693 («Большой Эл») , а также восстановление мышц и органов на веб-сайте Скотта Хартмана «Скелетный рисунок».
- Список многих возможных видов аллозавров ... Архивировано 24 марта 2005 г. в Wayback Machine.
- Данные, связанные с аллозавром , в Wikispecies
- Динозавры/аллозавры в Wikibooks
- Словарное определение аллозавра в Викисловаре
- Карнозавры
- Первые появления позднеюрского рода
- Позднеюрское вымирание родов
- Позднеюрские динозавры Европы
- Юрская Португалия
- Окаменелости Португалии
- Формация Лориньян
- Позднеюрские динозавры Северной Америки.
- Динозавры формации Моррисон
- Палеонтология в Колорадо
- Палеонтология в Вайоминге
- Палеонтология в Юте
- Ископаемые таксоны, описанные в 1877 г.
- Таксоны, названные Отниелом Чарльзом Маршем
- Высшие хищники
- Многовидовые нептичьи роды динозавров
- Символы Юты