✖


Jump to content

Мегалозавр

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.

Мегалозавр
Ископаемые образцы, относящиеся к M. bucklandii , Музей естественной истории Оксфордского университета . На экспозиции представлена ​​большая часть оригинальной серии синтипов , включая дентарий лектотипа , выявленный Баклендом в 1824 году.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Мегалозавриды
Подсемейство: † Мегалозаврины
Род: † Мегалозавр
Бакленд, 1824 г.
Разновидность:
† М. бакландии
Биномиальное имя
† Мегалозавр бакландии
Мантель , 1827 г.
Синонимы
  • Мегалозавр Бакланди Мейер, 1832 г.
  • Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826 ( имя забыто )
  • Человеческая мошонка Брукс, 1763 г. ( имя забыто )

Мегалозавр (что означает «большая ящерица», от греческого μέγας , megas , что означает «большой», «высокий» или «великий» и σαῦρος , sauros , что означает «ящерица») — вымерший род крупных хищных динозавров -тероподов среднеюрской . эпохи ( батский этап, 166 миллионов лет назад) южной Англии . Хотя окаменелости из других областей были отнесены к этому роду, единственные достоверные останки мегалозавра происходят из Оксфордшира и датируются поздним средним юрским периодом .

В 1824 году мегалозавр был первым родом нептичьих динозавров, получившим достоверное название. Типовой вид — M. bucklandii , названный в 1827 году. [1] В 1842 году Мегалозавр был одним из трех родов, на которых Ричард Оуэн основал свою Динозаврию . По указанию Оуэна была изготовлена ​​модель одного из динозавров Хрустального дворца , что значительно повысило общественный интерес к доисторическим рептилиям. В конечном итоге к этому роду будут отнесены более 50 других видов; Сначала это произошло потому, что было идентифицировано очень мало типов динозавров, но эта практика продолжалась даже в 20 веке, после того как было обнаружено множество других динозавров. Сегодня понятно, что ни один из этих дополнительных видов не был напрямую связан с M. bucklandii , который является единственным настоящим видом Megalosaurus . Поскольку его полный скелет так и не был найден, многое в его конструкции до сих пор неясно.

Первые натуралисты, исследовавшие мегалозавра, приняли его за гигантскую ящерицу длиной 20 метров (66 футов). В 1842 году Оуэн пришел к выводу, что его длина не превышает 9 метров (30 футов). Однако он все еще думал, что это четвероногое животное. Современные учёные смогли получить более точную картину, сравнив мегалозавра с его прямыми родственниками из группы Megalosauridae . Мегалозавр был около 6 метров (20 футов) в длину и весил около 700 кг (1500 фунтов). Оно было двуногим, передвигалось на крепких задних конечностях, его горизонтальное туловище уравновешивалось горизонтальным хвостом. Его передние конечности были короткими, но очень крепкими. Мегалозавр имел довольно большую голову, снабженную длинными изогнутыми зубами. Обычно это было крепкое и мускулистое животное.

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]

Зуб Эдварда Люйда (экземпляр OU 1328)

[ редактировать ]
Возможный зуб мегалозавра OU 1328

В 1699 году Эдвард Люйд что, по его мнению, было рыбьим зубом (так называемым плектронитом ), который позже считался частью белемнита , который был проиллюстрирован рядом с голотипным зубом зауропода описал то , « Rutellum imicatum» и другим зубом теропода . , в 1699 году. [2] [3] Более поздние исследования показали, что зуб теропода, известный как экземпляр 1328 ( колл. Оксфордского университета № 1328; утерян?), почти наверняка был зубной коронкой, принадлежавшей неизвестному виду мегалозавра . [4] С тех пор OU 1328 был утерян, и его нельзя было с уверенностью отнести к мегалозавру до тех пор, пока зуб не был повторно описан Delair & Sarjeant (2002). [4]

OU 1328 был найден недалеко от Касвелла, недалеко от Уитни , Оксфордшир, где-то в 17 веке и стал третьим ископаемым динозавром, когда-либо изображенным. [5] после «Scrotum humanum» в 1677 г. и «Rutellum imicatum» в 1699 г.

«человеческая мошонка»

[ редактировать ]
Обложка « Роберта Плота » Естественной истории Оксфордшира , 1677 год (справа). Сюжетная иллюстрация нижней конечности бедренной кости, получившей название «Scrotum humanum» (слева)

Мегалозавр, возможно, был первым нептичьим динозавром , описанным в научной литературе. Самым ранним возможным ископаемым этого рода из известняковой формации Тейнтон была нижняя часть бедренной кости , обнаруженная в 17 веке. Первоначально она была описана Робертом Плотом как бедренная кость римского боевого слона , а затем как библейский гигант. Часть кости была извлечена из известняковой формации Тейнтон в Стоунсфилд известняковом карьере , Оксфордшир , в 1676 году. Сэр Томас Пеннисон передал фрагмент Роберту Плоту , профессору химии Оксфордского университета и первому куратору Эшмоловского музея , который опубликовал описание и иллюстрация в его «Естественной истории Оксфордшира» в 1676 году. [6] Это была первая опубликованная иллюстрация кости динозавра. [7] Плот правильно идентифицировал кость как нижнюю оконечность бедренной кости крупного животного и признал , что она слишком велика, чтобы принадлежать какому-либо виду, обитающему в Англии. Поэтому сначала он пришел к выводу, что это бедренная кость римского боевого слона , а затем и гигантского человека, подобного тем, которые упоминаются в Библии. [8] Кость с тех пор была утеряна, но иллюстрация настолько детализирована, что некоторые с тех пор идентифицировали ее как кость мегалозавра . [9]

Также утверждалось, что эта возможная кость мегалозавра получила самое первое название вида, когда-либо примененное к вымершему динозавру. Сюжетная гравюра на кости Корнуэлла снова была использована в книге Ричарда Брукса в 1763 году. Брукс в подписи назвал ее « Scrotum humanum», очевидно, сравнивая ее внешний вид с парой «человеческих яичек ». [10] Однако возможно, что присвоение этого имени произошло из-за ошибки иллюстратора, а не Ричарда Брукса. [11] В 1970 году палеонтолог Ламберт Беверли Холстед отметила, что сходство Scrotum humanum с современным названием вида, так называемым линнеевским « биноменом », состоящим из двух частей, не было случайным. Линней , основатель современной систематики , в восемнадцатом веке разработал не только систему наименования живых существ, но и классификацию геологических объектов. Книга Брукса посвящена применению этой последней системы к любопытным камням, найденным в Англии. По мнению Холстеда, Брукс, таким образом, намеренно использовал биномиальную номенклатуру и фактически указал возможный типовой экземпляр нового биологического рода. По правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN), название Scrotum humanum в принципе имело приоритет перед Megalosaurus, поскольку было опубликовано первым. То, что Брукс понимал, что камень на самом деле не представляет собой пару окаменевших яичек, не имело значения. Тот факт, что это имя не использовалось в последующей литературе, означал, что оно могло быть исключено из конкурса на приоритет, поскольку МКЗН утверждает, что, если имя никогда не считалось действительным после 1899 года, оно может быть признано действительным. забытое имя или недопустимое «забытое имя». [12]

В 1993 году, после смерти Холстеда, его друг Уильям А. С. Сарджант подал петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре с требованием формально исключить название Scrotum в пользу мегалозавра . Он написал, что предполагаемому младшему синониму Megalosaurus bucklandii следует сделать консервативное имя , чтобы обеспечить его приоритет. Однако тогдашний исполнительный секретарь ICZN Филип К. Таббс не счел петицию приемлемой, заключив, что термин «Scrotum humanum», опубликованный просто как ярлык для иллюстрации, не представляет собой действительное творение. нового названия и заявил, что нет никаких доказательств того, что оно когда-либо задумывалось как таковое. Более того, частичная бедренная кость была слишком неполной, чтобы ее можно было однозначно отнести к мегалозавру , а не к другому современному тероподу. [13]

Исследование Бакленда

[ редактировать ]
Литография из книги Уильяма Бакленда «Заявление о мегалозавре или большой ископаемой ящерице из Стоунсфилда», 1824 год. Подпись гласит: «Передняя оконечность правой нижней челюсти мегалозавра из Стоунсфилда недалеко от Оксфорда».

Во второй половине восемнадцатого века количество окаменелостей в британских коллекциях быстро увеличилось. Согласно гипотезе, опубликованной историком науки Робертом Гюнтером в 1925 году, среди них была частичная нижняя челюсть мегалозавра . Он был обнаружен на глубине около 40 футов (12 м) под землей в сланцевой шахте Стоунсфилд в начале 1790-х годов и был приобретен в октябре 1797 года Кристофером Пегге за 10 шиллингов, 6 пенсов. и добавлен в коллекцию Анатомической школы Крайст-Черч в Оксфорде . [14]

В начале девятнадцатого века было сделано еще больше открытий. В 1815 году Джон Кидд сообщил о находке костей гигантских четвероногих, опять же в карьере Стоунсфилд . Слои там в настоящее время считаются частью известняковой формации Тайнтон, относящейся к среднему батскому этапу юрского периода. [15] Кости, очевидно, были приобретены Уильямом Баклендом , профессором геологии Оксфордского университета и деканом Крайст-Черч . Бакленд также изучил нижнюю челюсть, по словам Гюнтера, ту, которую купила Пегг. Бакленд не знал, какому животному принадлежали эти кости, но в 1818 году, после наполеоновских войн , французский сравнительный анатом Жорж Кювье посетил Бакленда в Оксфорде и понял, что это кости гигантского существа, похожего на ящерицу . Бакленд далее изучал останки вместе со своим другом Уильямом Конибером, который в 1821 году назвал их «Огромной ящерицей». В 1822 году Бакленд и Конибир в совместной статье, которая должна была быть включена в «Оссемены » Кювье , намеревались дать научные названия обоим гигантским ящероподобным существам, известным в то время: останки, найденные недалеко от Маастрихта, будут называться Мозазаврами – тогда их считали наземными существами. обитающее животное – в то время как для британской ящерицы Конибер придумал название Мегалозавр , от греческого μέγας, мегас , «большой». В том году публикация не состоялась, но врач Джеймс Паркинсон уже в 1822 году объявил имя Мегалозавр , проиллюстрировав один из зубов и показав, что это существо имело длину 40 футов и высоту восемь футов. [16] Принято считать, что в 1822 году это имя все еще было nomen nudum («обнаженное имя»). [17] Бакленд, по настоянию нетерпеливого Кювье, продолжал работать над этой темой в течение 1823 года, позволив своей более поздней жене Мэри Морланд предоставить рисунки костей, которые должны были стать основой для иллюстрирования литографий . Наконец, 20 февраля 1824 года, во время того же собрания Лондонского геологического общества , на котором Конибир описал очень полный экземпляр плезиозавра , Бакленд официально объявил о мегалозавре . Описания костей в « Трудах Геологического общества» 1824 года представляют собой действительную публикацию этого имени. [9] [18] Мегалозавр был первым названным нептичьим родом динозавров; Первым, останки которого были достоверно описаны с научной точки зрения, был Streptospondylus , в 1808 году Кювье. [19]

Указанный хвостовой позвонок, NHMUK PV R9672. Верхняя часть его нервного отростка отломилась, что было бы примерно в два раза длиннее.

К 1824 году материал, доступный Бакленду, состоял из образца OUM J13505, части правой нижней челюсти с единственным прорезавшимся зубом; OUM J13577, задний спинной позвонок ; OUM J13579, передний хвостовой позвонок; OUM J13576, крестец пяти крестцовых позвонков; OUM J13585, шейное ребро; ОУМ J13580, ребро; OUM J29881, кость таза подвздошная , OUM J13563, кусочек лобковой кости ; OUM J13565, часть седалищной кости ; OUM J13561 — бедренная кость и OUM J13572 — нижняя часть второй плюсневой кости . Как он сам знал, не все они принадлежали одному и тому же человеку; сочленялся только крестец. Поскольку они представляли собой несколько особей, описанные окаменелости образовали синтипическую серию. По современным стандартам из них необходимо выбрать один экземпляр, который станет типовым экземпляром, на котором основано название. В 1990 году Ральф Молнар знаменитую зубную кость (переднюю часть нижней челюсти) OUM J13505 выбрал в качестве такого лектотипа . [20] Поскольку Бакленд был непривычен к глубокому тазу динозавров, который был намного выше, чем у типичных рептилий, он ошибочно идентифицировал несколько костей, интерпретируя лобковую кость как малоберцовую кость и принимая седалищную кость за ключицу . Бакленд идентифицировал этот организм как гигантское животное, принадлежащее к ящерицам – ящерицам, в состав которых в то время входили крокодилы – и отнес его к новому роду Megalosaurus , повторив оценку Кювье о том, что самые большие части, которые он описал, указывают на животное длиной 12 метров при жизни. [18]

Этимология

[ редактировать ]

Бакленд не предоставил конкретного названия , что не было редкостью в начале девятнадцатого века, когда род все еще считался более важным понятием. [1] В 1826 году Фердинанд фон Ритген дал этому динозавру полное биномиальное название Megalosaurus conybeari . [21] который, однако, не особо использовался более поздними авторами и теперь считается nomen oblitum . Год спустя, в 1827 году, Гидеон Мантелл включил мегалозавра в свои геологические исследования юго-восточной Англии и присвоил этому виду нынешнее действительное биномиальное название — Megalosaurus bucklandii . [22] форма Megalosaurus bucklandi До недавнего времени часто использовалась — вариант, впервые опубликованный в 1832 году Кристианом Эрихом Германом фон Мейером. [23] – и иногда ошибочно приписываемый фон Ритгену – но приоритет имеет более оригинальный M. bucklandii .

Ранние реконструкции

[ редактировать ]
Реконструкция 1854 года в парке Кристал Пэлас под руководством Ричарда Оуэна представляет мегалозавра как четвероногого ; современные реконструкции делают его двуногим , как и большинство теропод.

Первую реконструкцию провел сам Бакленд. Он считал мегалозавра четвероногим. Он думал, что это «амфибия», т. е. животное, способное как плавать в море, так и ходить по суше. Вообще в его представлении Мегалозавр напоминал гигантскую ящерицу, но Бакленд уже по форме головки бедренной кости понял, что ноги не столько раскинуты, сколько держатся довольно вертикально. В первоначальном описании 1824 года Бакленд повторил оценку размера Кювье, согласно которой мегалозавр имел длину 40 футов и весил слона высотой семь футов. Однако это было основано на останках, находящихся в Оксфорде. Бакленд также поторопился дать имя своей новой рептилии после посещения коллекции окаменелостей Мантелла, который во время лекции объявил, что приобрел ископаемую бедренную кость огромной величины, вдвое длиннее, чем только что описанная. Сегодня известно, что она принадлежала игуанодону или, по крайней мере, какому-то игуанодонтиду , но в то время оба мужчины предполагали, что эта кость принадлежала Мегалозавр тоже. Даже принимая во внимание результаты аллометрии , поскольку более тяжелые животные имели относительно более крепкие кости, Бакленд в печатной версии своей лекции был вынужден оценить максимальную длину мегалозавра в 60–70 футов. [18] Существование мегалозавра создало некоторые проблемы для христианской ортодоксальности , которая обычно считала, что страдания и смерть пришли в мир только через первородный грех , что казалось несовместимым с присутствием гигантской пожирающей рептилии на доадамитической фазе истории. Бакленд отверг обычное решение, согласно которому такие хищники изначально были мирными вегетарианцами, как инфантильные, и заявил в одном из Бриджуотерских трактатов , что мегалозавр сыграл благотворную роль в творении, прекратив жизнь старых и больных животных, «чтобы уменьшить совокупность количество страданий животных». [24]

сделанное Эдуардом Риу в 1863 году. Изображение Игуанодона, сражающегося с Мегалозавром,

Около 1840 года в Англии стало модно поддерживать концепцию трансмутации видов как части общего прогрессивного развития во времени, выраженную в работах Роберта Чемберса . В ответ 2 августа 1841 года Ричард Оуэн во время лекции Британской ассоциации содействия развитию науки заявил, что некоторые доисторические группы рептилий уже достигли организационного уровня современных млекопитающих, подразумевая, что прогресса не было. Оуэн представил три примера таких рептилий более высокого уровня: игуанодон , гилеозавр и мегалозавр . Для них от «модели ящерицы» полностью отказались: у них была бы прямохождение и высокий метаболизм. Это также означало, что более ранние оценки размеров были преувеличены. Просто сложив известную длину позвонков вместо экстраполяции данных ящерицы, Оуэн получил общую длину тела мегалозавра в 30 футов. В печатной версии лекции, опубликованной в 1842 году, Оуэн объединил трёх рептилий в отдельную группу: динозавров. Таким образом, мегалозавр был одним из трех первоначальных динозавров. [25]

Реставрация фон Мейером мегалозавра до 1897 года; показывая его двуногим с длинными нервными отростками

В 1852 году Бенджамину Уотерхаусу Хокинсу было поручено построить бетонную модель мегалозавра в натуральную величину для выставки доисторических животных в парке Кристал Пэлас в Сиденхеме, где она остается и по сей день. Хокинс работал под руководством Оуэна, и статуя отражала идеи Оуэна о том, что мегалозавр был четвероногим млекопитающим. Скульптура в парке Кристал Пэлас демонстрирует заметный горб на плечах, и было высказано предположение, что он был вдохновлен набором высоких позвонков, приобретенных Оуэном в начале 1850-х годов. Сегодня их рассматривают как отдельный род Becklespinax , но Оуэн отнес их к Megalosaurus . [26] [27] Модели на выставке впервые позволили широкой публике, по крайней мере в Англии, осознать существование древних рептилий. [28]

Предположение о том, что хищные динозавры, такие как мегалозавр , были четвероногими, впервые было поставлено под сомнение находкой компсогната в 1859 году. Однако это было очень маленькое животное, значение которого для гигантских форм можно было отрицать. В 1870 году недалеко от Оксфорда был обнаружен типовой экземпляр Eustreptospondylus – первый достаточно неповрежденный скелет крупного теропода. Оно явно было двуногим. Вскоре после этого Джон Филлипс устроил первую публичную экспозицию скелета теропода в Оксфорде, расположив известные кости мегалозавра , удерживаемые в углублениях в картонных листах, в более или менее естественном положении. [26] В 1870-х годах открытия в Северной Америке крупных теропод, таких как аллозавр , подтвердили, что они были двуногими. содержит Экспозиция Музея естественной истории Оксфордского университета большинство экземпляров из оригинального описания Бакленда. [29]

Более поздние находки Megalosaurus bucklandii

[ редактировать ]
Копия следов теропода, приписываемых мегалозавру, хранится в Музее естественной истории Оксфордского университета . [30]

Карьеры в Стоунсфилде , которые разрабатывались до 1911 года, продолжали добывать окаменелости Megalosaurus bucklandii , в основном отдельные кости таза и задних конечностей . Позвонки и кости черепа встречаются редко. В 2010 году Роджер Бенсон насчитал в общей сложности 103 экземпляра из сланца Стоунсфилд, минимум от семи особей. [31] Были споры о том, представляет ли этот материал только один таксон . В 2004 году Джулия Дэй и Пол Барретт заявили, что существует два морфотипа , основываясь на небольших различиях в бедренных костях. [32] В 2008 году Бенсон поддержал эту идею: [33] но в 2010 году пришли к выводу, что различия иллюзорны. [31] отнес Фрагмент верхней челюсти, экземпляр OUM J13506, в 1869 году Томас Хаксли к M. bucklandii . [34] В 1992 году Роберт Томас Баккер заявил, что это представитель Sinraptoridae ; [35] в 2007 году Даррен Нэйш подумал, что это отдельный вид, принадлежащий Abelisauroidea . [26] В 2010 году Бенсон отметил, что этот фрагмент практически неотличим от других известных M. bucklandii maxillae, с которыми другие авторы фактически не сравнивали его. [31]

Направленная бедренная кость во Франции

Помимо находок в известняковой формации Тейнтон , в 1939 году Сидней Хью Рейнольдс отнес останки мегалозавра , которые были найдены в более старой известняковой формации Чиппинг-Нортон, датируемой ранним батом , около 30 отдельных зубов и костей. [36] [37] Хотя разница в возрасте делает проблематичным предположить идентичность с Megalosaurus bucklandii , в 2009 году Бенсон не смог установить каких-либо существенных анатомических различий с M. bucklandii среди останков, найденных в одном месте, в карьере Нью-Парк, и поэтому подтвердил ссылку на этот вид. . Однако на другом участке, в карьере Окхема, материал содержал одну кость, подвздошную кость, которая явно отличалась от нее. [15]

Иногда следы окаменелостей относят к Megalosaurus или к ихногену Megalosauripus . В 1997 году знаменитая группа окаменевших следов ( ихнитов ) была найдена в известняковом карьере в Ардли , в 20 километрах к северо-востоку от Оксфорда . Считалось, что они были созданы Мегалозавром и, возможно, также оставлены Цетиозавром . На лужайке Музея естественной истории Оксфордского университета есть копии некоторых из этих следов . На одном из следов теропод ускорялся от ходьбы до бега. [38] По словам Бенсона, такие отсылки недоказуемы, поскольку в следах нет уникальных черт мегалозавра . Разумеется, их следует ограничить находками того же возраста, что и Megalosaurus bucklandii . [31]

Находки из мест за пределами Англии, особенно во Франции, в девятнадцатом и двадцатом веках относились к M. bucklandii . В 2010 году Бенсон считал, что они либо явно разные, либо слишком фрагментарные, чтобы их можно было идентифицировать. [31]

Описание

[ редактировать ]
Сравнение размеров (человек — синий, лектотип — розовый, самый крупный экземпляр — красный)

Со времени первых находок мегалозавра было обнаружено множество других костей ; однако полного скелета пока не обнаружено. Поэтому детали его внешнего вида не могут быть точными. Однако полная остеология всех известных материалов была опубликована в 2010 году Бенсоном. [31]

Размер и общее строение

[ редактировать ]
Схема, показывающая известные кости; выделен материал лектотипа и паралектотипа белым цветом, а элементы других экземпляров - синим цветом.

Традиционно в большинстве текстов, по оценке Оуэна от 1841 года, длина тела мегалозавра составляет 30 футов или девять метров . [39] Отсутствие сочлененного спинного ряда позвонков затрудняет определение точного размера. Дэвид Брюс Норман в 1984 году считал, что длина мегалозавра составляла от семи до восьми метров. [40] Грегори С. Пол в 1988 году оценил вес ориентировочно в 1,1 тонны, учитывая длину бедренной кости 76 сантиметров. [41] Тенденция начала двадцать первого века ограничивать материал лектотипом привела к еще более низким оценкам, не принимая во внимание выбросы неопределенной идентичности. Пол в 2010 году оценил размер мегалозавра в 6 метров (20 футов) в длину и 700 килограммов (1500 фунтов). [42] Однако в том же году Бенсон утверждал, что мегалозавр , хотя и среднего размера, все же оставался одним из крупнейших теропод средней юры. Образец NHMUK PV OR 31806, бедренная кость длиной 803 миллиметра, указывает на массу тела 943 килограмма, если использовать метод экстраполяции Дж. Ф. Андерсона — этот метод, оптимизированный для млекопитающих, имеет тенденцию недооценивать массу теропод как минимум на треть. Кроме того, образец бедренной кости OUM J13561 имеет длину около 86 сантиметров. [31]

Бедро, бедренная кость и крестец

В целом мегалозавр имел типичное телосложение крупного теропода. Он был двуногим, горизонтальное туловище уравновешивалось длинным горизонтальным хвостом. Задние конечности были длинными и сильными, с тремя обращенными вперед несущими пальцами, передние конечности были относительно короткими, но исключительно крепкими и, вероятно, имели три пальца. Будучи плотоядным , его большая вытянутая голова имела длинные кинжалообразные зубы, способные разрезать плоть добычи. [39] Скелет мегалозавра сильно окостеневший, что указывает на крепкое и мускулистое животное, хотя голень не была такой массивной, как у Торвозавра , близкого родственника. [31]

Череп и нижняя челюсть

[ редактировать ]
Указанный зуб M. bucklandii

Череп мегалозавра малоизвестен. Обнаруженные элементы черепа, как правило, довольно крупные по сравнению с остальным материалом. Это может быть либо совпадением, либо указывать на то, что у мегалозавра была необычайно большая голова. неизвестна Предчелюстная кость , поэтому невозможно определить, был ли профиль морды изогнутым или прямоугольным. О довольно короткой морде свидетельствует тот факт, что передняя ветвь верхней челюсти была короткой. В впадине вокруг предглазничного окна спереди можно увидеть меньшее непрокалывающее углубление, которое, вероятно, гомологичное оконному стеклу верхней челюсти . На верхней челюсти имеется 13 зубов. Зубы относительно крупные, длина коронки до семи сантиметров. Зубы сзади поддерживаются высокими треугольными несросшимися межзубными пластинками. Режущие края несут от 18 до 20 зубчиков на сантиметр. Зубная формула, вероятно, 4, 13–14/13–14. Скуловая кость пневматизирована, пронизана крупным отверстием со стороны анторбитального окна. Вероятно, он был выдолблен выростом Воздушный мешок в носовой кости . Такой уровень пневматизации скуловой кости не известен у других мегалозаврид и может представлять собой отдельную аутапоморфию . [31]

Слепок нижней челюсти

Нижняя челюсть довольно крепкая. На виде сверху она также прямая, без особого расширения на кончике челюсти, что позволяет предположить, что пара нижних челюстей, нижняя челюсть , была узкими. Некоторые черты, идентифицированные в 2008 году как аутапоморфии, позже оказались результатом повреждения. Однако уникальное сочетание признаков присутствует в широкой продольной борозде на внешней стороне (общей с торвозавром ), маленьком третьем зубе и сосудистом канале под рядом межзубных пластинок, который закрывается только с пятого положения зуба. далее. Число зубных зубов, вероятно, составляло 13–14, хотя на сохранившихся поврежденных экземплярах обнаружено не более 11 зубных лунок. Межзубные пластинки имеют гладкие внутренние стороны, тогда как на верхней челюсти имеют вертикальные бороздки; такую ​​же комбинацию демонстрирует Piatnitzkysaurus . На внешней стороне надугольной формы нет костного выступа или даже гребня. С латеральной стороны перед челюстным суставом имеется овальное отверстие — заднее надугольное отверстие , а второе — foramen surangulare спереди от него отсутствует. [31]

Позвоночник

[ редактировать ]
OUM J13576, шарнирный крестец

Хотя точные цифры неизвестны, позвоночный столб мегалозавра , вероятно, был разделен на 10 шейных позвонков, 13 спинных позвонков, пять крестцовых позвонков и от 50 до 60 хвостовых позвонков, как это часто бывает при базальной тетануре . [43]

Материал Stonesfield Slate не содержит шейных позвонков; но из карьера Нью-Парк известен один сломанный передний шейный позвонок, экземпляр NHMUK PV R9674. При поломке обнаруживаются большие внутренние воздушные камеры. В остальном позвонок также сильно пневматизирован, с большими плевроцелями , пневматическими выемками по бокам. Задняя грань центра сильно вогнутая. Ребра шеи короткие. Передние спинные позвонки слегка опистоцельные , с выпуклыми передними центральными фасетками и вогнутыми задними центральными фасетками. Они также глубоко килеваты, причем гребень на нижней стороне составляет около 50% общей высоты центра. Передние спинные кости, возможно, имеют плевроцель над диапофизом , отростком нижнего реберного сустава. Задние спинные позвонки, по мнению Бенсона, не пневматизированы. Они слегка амфицельные, с полыми центральными гранями. Они имеют вторичные суставные отростки, образующие гипосфен - гипантральный комплекс, причем гипосфен имеет треугольное поперечное сечение. Высота спинных шипов задних спинных костей неизвестна, но высокий шип на хвостовом позвонке из материала из карьера Нью-Парк, экземпляр NHMUK PV R9677, предполагает наличие гребня в области бедра. Отростки пяти позвонков крестца образуют надневральную пластинку, сросшуюся вверху. Нижняя сторона крестцовых позвонков закруглена, но второй крестцовый позвонок килевидный; обычно это третий или четвертый крестец, имеющий гребень. Крестцовые позвонки, по-видимому, не пневматизированы, но имеют выемки по бокам. Хвостовые позвонки слегка амфицельные, с полыми центральными гранями как на передней, так и на задней стороне. Они имеют выемки по бокам и продольную бороздку на нижней стороне. Нервные отростки основания хвоста тонкие и высокие в поперечном направлении и составляют более половины общей высоты позвонка. [31]

Аппендикулярный скелет

[ редактировать ]
Литография бедренной кости сзади (слева) и медиально (справа). Работа Джеймса Эркслебена в 1800-х годах.

Лопатка ; или лопатка короткая и широкая, ее длина примерно в 6,8 раза превышает минимальную ширину это редкая и основная черта столбняка. Его верхняя часть слегка изгибается назад, если смотреть сбоку. На нижней внешней стороне лезвия имеется широкий гребень, идущий от чуть ниже плечевого сустава примерно до середины длины, где он постепенно сливается с поверхностью лезвия. Средний передний край примерно на 30% своей длины утончен, образуя слегка выступающий гребень. Лопатка составляет около половины плечевого сустава, ориентированного косо вбок и вниз. Коракоид у всех известных экземпляров слит с лопаткой в ​​скапулокоракоид , без видимого шва . Коракоид как таковой представляет собой овальную костную пластинку, самая длинная сторона которой прикреплена к лопатке. Он пронизан большим овальным отверстием , но обычного выступа для прикрепления мышц плеча нет. [31]

Плечевая кость очень крепкая, с сильно расширенными верхним и нижним концами. Образец плечевой кости OUMNH J.13575 имеет длину 388 миллиметров. Окружность его стержня равна примерно половине общей длины плечевой кости. Головка плечевой кости продолжается спереди и сзади в большие выступы, вместе образующие массивную костную пластину. На передне-наружной стороне стержня имеется большой треугольный дельтопекторальный гребень , место прикрепления большой грудной мышцы и дельтовидной мышцы . Он покрывает примерно верхнюю половину длины стержня, его вершина расположена довольно низко. Локтевая кость чрезвычайно крепкая, по своим абсолютным размерам более массивная, чем у любого другого известного представителя рода Tetanurae. Единственный известный экземпляр, NHMUK PV OR 36585, имеет длину 232 миллиметра и минимальную окружность стержня 142 миллиметра. Локтевая кость при виде спереди прямая и имеет большой локтевой отросток , место прикрепления трехглавой мышцы плеча . Радиус , запястье и кисть неизвестны. [31]

Литография подвздошной кости. Работа 1800-х годов, нарисованная Джеймсом Эркслебеном.

В тазу подвздошная кость длинная и низкая, с выпуклым верхним профилем. Его переднее лезвие треугольное и довольно короткое; на переднем конце имеется небольшая поникающая точка, отделенная выемкой от лобкового стебля. Заднее лезвие имеет примерно прямоугольную форму. Внешняя сторона подвздошной кости вогнутая и служит поверхностью прикрепления подвздошно-бедренной мышцы , основной мышцы бедра. Над тазобедренным суставом на этой поверхности имеется невысокий вертикальный гребень с заметными вертикальными бороздками. В нижней части задней лопатки выдолблена узкая, но глубокая впадина, образующая костную полку для прикрепления Musculus caudofemoralis brevis . Внешняя сторона задней лопатки не совпадает с внутренней, поэтому ее можно рассматривать как отдельную «медиальную лопасть», которая при виде сбоку видна в двух местах: в углу между внешней стороной и седалищной ножкой и в виде небольшого поверхность за крайним задним кончиком внешней стороны заднего лезвия. Лобковая кость прямая. Лобковые кости обеих половин таза соединены узкими костными юбками, которые берут начало в довольно высоком положении на задней стороне и продолжаются вниз до нижней точки на передней стороне тела. При виде сбоку седалищная кость имеет S-образную форму, в точке перехода между двумя изгибами виден грубый выступ на внешней стороне. На переднем крае седалищной диафиза имеется запирательный отросток в виде невысокого гребня, на вершине отделенный от диафиза выемкой. Ниже этот гребень переходит в исключительно толстую костную юбку на внутренней задней стороне стержня, покрывающую более половины его длины. К концу голенища эта юбка постепенно сливается с ним. Вал в конечном итоге заканчивается большой «ножкой» с выпуклым нижним профилем. [31]

Большеберцовая кость и плюсневые кости

Бедренная кость при виде спереди прямая. Если смотреть с той же стороны, его головка перпендикулярна стержню, если смотреть сверху, то она ориентирована под углом 20° вперед. Большой вертел относительно широкий и отделен от мощного малого вертела перед ним щелью. У переднего основания малого вертела имеется низкий добавочный вертел. разделяет отчетливая передняя разгибательная борозда На нижнем конце бедренной кости мыщелки . На верхней внутренней стороне этой бороздки имеется шероховатая область, продолжающаяся внутрь в продольный гребень, что является типичным признаком мегалозавроида. Голень , , или большеберцовая кость относительно прямая, слегка изогнутая внутрь. Внизу его стержень постепенно сглаживается спереди назад, в результате чего поперечное сечение обычно становится овальным. Примерно на одну восьмую своей длины передний нижний конец стержня прикрыт вертикальной ветвью таранной кости . Из стопы известны только вторая, третья и четвертая плюсневые кости — костные элементы, которые соединялись с тремя несущими пальцами стопы. Они прямые и крепкие, на нижних сторонах видны ямки для связок. Третья плюсневая кость не имеет четких мыщелков на нижнем конце, что приводит к более гибкому суставу, позволяющему совершать небольшие горизонтальные движения. Верхняя внутренняя сторона третьей плюсневой кости имеет уникальный гребень, который входит в бороздку вдоль верхней внешней стороны второй плюсневой кости, обеспечивая более плотное соединение. [31]

Диагностика

[ редактировать ]
Реставрация мегалозавра с преимущественно гипотетической головой.

В течение десятилетий после своего открытия исследователи считали мегалозавра типичным крупным плотоядным динозавром. В результате он начал функционировать как «таксон мусорной корзины», и к этому роду были отнесены многие крупные и мелкие хищные динозавры из Европы и других стран. Ситуация постепенно изменилась в течение 20-го века, когда стало обычным ограничивать этот род окаменелостями, найденными в средней юре Англии. Дальнейшие ограничения произошли в конце 20-го и начале 21-го веков: такие исследователи, как Ронан Аллен и Дэн Чур, предположили, что окаменелости из сланца Стоунсфилд, возможно, принадлежали нескольким, возможно, не связанным напрямую видам динозавров-теропод. Последующие исследования, казалось, подтвердили эту гипотезу, и род Megalosaurus и вид M. bucklandii стали считаться ограниченными таксоном, создавшим лектотип - зубную кость нижней челюсти. Более того, нескольким исследователям не удалось обнаружить в этой челюсти каких-либо характеристик, по которым можно было бы отличить Мегалозавр от своих родственников, что означало бы, что этот род был nomen dubium . [33] Однако всестороннее исследование, проведенное Роджером Бенсоном и его коллегами в 2008 году, а также несколько связанных с ним анализов, опубликованных в последующие годы, опровергли предыдущий консенсус, выявив несколько аутапоморфий или уникальных отличительных характеристик нижней челюсти, которые можно было использовать для отделения мегалозавра от других мегалозаврид. . [33]

Установлены различные отличительные признаки нижней челюсти. Продольная борозда на наружной поверхности зубной кости широкая. Лунка третьего зуба зубной кости не увеличена. При осмотре сверху зубная кость прямая, без расширенного кончика челюсти. Межзубные пластинки, укрепляющие зубы сзади, нижней челюсти высокие. Бенсон также пришел к выводу, что было бы весьма экономно предположить, что материал сланца Стоунсфилд представляет собой один вид. Если это так, то в других частях скелета можно наблюдать несколько дополнительных отличительных черт. Низкий вертикальный гребень на внешней стороне подвздошной кости, над тазобедренным суставом, имеет параллельные вертикальные бороздки. Костные юбки между телами седалищной кости толстые и соприкасаются друг с другом, образуя почти плоскую поверхность. На нижней внешней стороне диафиза седалищной кости имеется выступ с шероховатой поверхностью. Нижняя сторона второго крестцового позвонка имеет угловатый продольный киль. Гребень на верхней стороне третьей плюсневой кости соединен с бороздкой на боковой стороне второй плюсневой кости. Середина переднего края лопатки образует тонкий гребень. [44]

Филогения

[ редактировать ]
Отнесенная большеберцовая кость, вид сбоку (слева), вид сзади (справа). Литография, нарисованная Джеймсом Эркслебеном в XIX веке.

В 1824 году Бакленд отнес мегалозавра к сауриям, предполагая, что саурии имеют близкое родство с современными ящерицами, а не с крокодилами. [18] В 1842 году Оуэн сделал Megalosaurus одним из первых трёх родов, отнесенных к Dinosauria . [25] В 1850 году принц Чарльз Люсьен Бонапарт выделил отдельное семейство Megalosauridae с Megalosaurus в качестве типового рода . [45] Долгое время точные родственные связи мегалозавра оставались неопределенными. Его считали «примитивным» представителем Carnosauria , группы, в которую были объединены наиболее крупные тероподы. [46]

В конце 20 века новый метод кладистики позволил впервые точно рассчитать, насколько тесно связаны между собой различные таксоны. В 2012 году Мэтью Каррано и др. показали, что был родственным видом Торвозавра Мегалозавр в пределах Megalosaurinae . [47] давая эту кладограмму : [48]

Мегалозавроидеа

Палеобиология

[ редактировать ]
Ребра и элементы таза. На фрагменте левого ребра виден заживший перелом нижней части основания головки . Работа 1800-х годов, нарисованная Джеймсом Эркслебеном.

Живя на территории нынешней Европы, в юрский период (от 201 до 145 миллионов лет назад) мегалозавр , возможно, охотился на стегозавров и зауроподов . [39] (еще одного из самых ранних названных динозавров) в девятнадцатом и начале двадцатого века мегалозавра Неоднократные описания охоты на игуанодона в лесах, которые тогда покрывали континент, теперь признаны неточными, поскольку скелеты игуанодонов находят в гораздо более молодых формациях раннего мела . Единственные экземпляры, принадлежащие Megalosaurus bucklandii, происходят из нижнего/среднего бата Оксфордшира и Глостершира. [43] Никакой материал из-за пределов батских формаций Англии не может быть отнесен к мегалозаврам . [49] Он жил рядом с тероподами Cruxicheiros . [49] Илиозух и Стрептоспондил , [43] и зауроподы Кардиодон , [43] Цетиозавр , [42] и, возможно, Цетиозавриск . [43] Таллатозуховые рамфоцефалы и неопределенные останки зауроподов и орнитопод также были обнаружены рядом с окаменелостями мегалозавра . [43]

Бенсон в 2010 году, исходя из его размера и общего распространения, пришел к выводу, что мегалозавр был высшим хищником своей среды обитания . Он видел в отсутствии цетиозавра на Французском Армориканском массиве указание на то, что мегалозавр тоже не жил на этом острове и был ограничен Лондонско -Брабантским массивом . [31]

Палеопатология

[ редактировать ]

Ребро мегалозавра , изображенное в 1856 и 1884 годах сэром Ричардом Оуэном, имеет патологическое опухшее пятно возле основания головчатого отростка . Опухшее место, по-видимому, возникло в результате зажившего перелома и расположено в том месте, где оно должно было сочленяться с позвонком. [50]

Виды и синонимы

[ редактировать ]

В конце девятнадцатого века мегалозавр считался типичным плотоядным динозавром. Если обнаруживались останки, которые не считались достаточно отдельными, чтобы гарантировать отдельный род, часто с одним зубом, их классифицировали как Megalosaurus , который, таким образом, начинал функционировать как таксон мусорной корзины , своего рода род по умолчанию. [39] В конце концов, Мегалозавр содержал больше видов, чем любой другой род нептичьих динозавров. [17] большинство из них сомнительной достоверности. В течение двадцатого века эта практика постепенно прекратилась; но ученые, обнаружившие теропод, которые в старой литературе были ошибочно отнесены к другой группе животных, все же чувствовали себя вынужденными переименовать их, снова выбрав Мегалозавра в качестве родового названия по умолчанию. [15]

Виды, названные в 19 веке.

[ редактировать ]
Стоматология с замещающими зубами, найденная в 1851 году и в 1857 году Оуэном, отнесенная к мегалозаврам , но ныне утерянная. Иллюстрация Джеймса Эркслебена 1800-х годов.
Тип зубных и направленных зубов. Реставрация 1800-х годов Джеймса Эркслебена

В 1857 году Джозеф Лейди переименовал Deinodon horridus (Leidy, 1856) в Megalosaurus horridus , [51] «устрашающий», род, основанный на зубах. В 1858 году Фридрих Август Квенстедт назвал Megalosaurus cloacinus . [52] основан на вероятном зубе теропода позднего триаса, найденном недалеко от Бебенхаузена , экземпляр SMNH 52457. Это nomen dubium . [53] В 1869 году Эжен Од-Делоншан назвал Megalosaurus insignis , «значительным», на основании зуба теропода, найденного недалеко от Ла-Хев в Нормандии , который имел длину 12 сантиметров, что на треть длиннее, чем зубы M. bucklandii . [54] Название сначала оставалось nomen nudum , но описание было предоставлено в 1870 году Гюставом Леннье . [55] Сегодня его считают nomen dubium , неопределенным членом семейства Теропод. [56] экземпляр в 1944 году был уничтожен бомбардировкой. В 1870 году Жан-Батист Греппен назвал Megalosaurus meriani на основе образца MH 350, предчелюстного зуба, найденного недалеко от Мутье и являющегося частью коллекции Питера Мериана . [57] Сегодня его либо называют Amanzia , Ceratosaurus , либо рассматривают как nomen dubium , неопределенный член Ceratosauria . [56] В 1871 году Эмануэль Бюнцель назвал останки, найденные недалеко от Шнайтхайма, Megalosaurus schnaitheimi . [58] Это nomen nudum , окаменелости, возможно, принадлежащие Dakosaurus maximus . [59] В 1876 году Дж. Генри, преподаватель естественных наук в Безансоне , в опубликованной диссертации назвал четыре возможных зуба динозавра позднего триаса, найденные недалеко от Moissey Megalosaurus obtusus , «тупых». [60] Это nomen dubium , возможно, теропод или какой-то неопределенный хищный архозавр . [59] В 1881 году Гарри Говьер Сили назвал два возможных зуба теропода, найденные в Австрии Megalosaurus pannoniensis . [61] Видовое название относится к Паннонии . Это nomen dubium , возможно, неопределенный член Dromaeosauridae или Tyrannosauroidea . [59] В 1883 году Сили назвал Megalosaurus bredai на основе бедренной кости экземпляра NHMUK PV OR 42997, найденного недалеко от Маастрихта, Нидерланды . Видовое имя дано в честь Якоба Гейсбертуса Самуэля ван Бреда . [62] выделил этот род Betasuchus В 1932 году Фридрих фон Хюне в отдельный род . [63]

В 1882 году Анри-Эмиль Соваж назвал останки, найденные в Луппи-ле-Шато , зубы и позвонки раннего мела, Megalosaurus superbus , «гордый». [64] В 1923 году этот вид стал родом Erectopus . [65] В 1884/1885 году Вильгельм Барним Дамс , основываясь на образце UM 84, зубе из раннего мела, назвал Megalosaurus dunkeri , видовое имя в честь Вильгельма Дюнкера . [66] В 1923 году этот вид был выделен в отдельный род Altispinax . [65] В 1885 году Жозеф Анри Фердинанд Дувилле переименовал Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885 в Megalosaurus gracilis . [67] Сегодня переименование в целом отвергается. В 1889 году Ричард Лидеккер назвал Megalosaurus oweni , видовое имя в честь Оуэна, на основе серии плюсневых костей раннего мела, экземпляра BMNH R?2556?. [68] В 1991 году этот вид был выделен в отдельный род Valdoraptor . [69] В 1892 году Эдвард Дринкер Коуп переименовал Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884 в Megalosaurus nasicornis . [70] Во многом это было мотивировано желанием рассердить своего соперника Отниэля Чарльза Марша , и это имя не нашло признания. В 1896 году Шарль Жан Жюльен Депере назвал Megalosaurus crenatissimus , «сильно зубчатым», на основании останков позднего мелового периода, найденных на Мадагаскаре . [71] В 1955 году этот вид был выделен в отдельный род Majungasaurus . [72] Родовое название Laelaps , использованное Коупом для обозначения теропода, было связано с клещом . Поэтому Марш предложил новое название Dryptosaurus , но Генри Фэйрфилд Осборн , сторонник Коупа, отверг эту замену и, таким образом, в 1898 году переименовал Laelaps aquilunguis Cope 1866 в Megalosaurus aquilunguis . [73]

Виды, названные в 20 веке.

[ редактировать ]
Коготь мегалозавра lonzeensis

В 1901 году барон Франц Нопца переименовал Laelaps trihedrodon Cope 1877 в Megalosaurus trihedrodon . [74] В той же публикации Нопца переименовал Poekilosaurus valens Leidy 1870 в Megalosaurus valens ; это, вероятно, представляет собой ископаемый материал Аллозавра . [75] В 1902 году Нопча назвал Megalosaurus hungaricus на основании двух зубов, найденных в Трансильвании . [76] затем часть Венгерского королевства . Экземпляры, МАФИ об. 3106, позже были потеряны. Он представляет собой индетерминантного теропода. [53] В 1903 году Луи Долло назвал Megalosaurus lonzeensis на основе ручного когтя, найденного недалеко от Лонзи в Бельгии . [77] Впервые он сообщил об этом когте в 1883 году. [78] в результате некоторые источники ошибочно указывают этот год как дату наименования. Возможно, он представляет собой члена Noasauridae или неопределенного члена Coelurosauria . [56] В 1907/1908 году фон Хюне переименовал Streptospondylus cuvieri Owen 1842, основываясь на ныне утраченном частичном позвонке, в Megalosaurus cuvieri . [79] Сегодня это рассматривается как nomen dubium , неопределенный член рода Tetanurae. [80] В 1909 году Ричард Лидеккер назвал Megalosaurus woodwardi на основе верхней челюсти с зубом, экземпляра NHMUK PV OR 41352. [81] Сегодня это рассматривается как nomen dubium , неопределенный член семейства Теропод. [56]

В 1910 году Артур Смит Вудворд назвал Megalosaurus bradleyi на основе черепа средней юры - видовое название в честь коллекционера Ф. Льюиса Брэдли. [82] В 1926 году этот вид был выделен в отдельный род Proceratosaurus . [83] В 1920 году Вернер Яненш назвал Megalosaurus ingens «огромным», основываясь на образце MB R 1050, зубе длиной 12 сантиметров из Германской Восточной Африки . [84] Возможно, он представляет собой крупного представителя Carcharodontosauridae ; Каррано и считал его неопределенным представителем отряда Тетануры. [56] M. ingens теперь рассматривается как образец торвозавра . В 1923 году фон Хюне переименовал Poekilosaurus bucklandii Eudes-Deslongchamps 1838 в Megalosaurus poikilopleuron . [65] Сегодня род Poekilopleuron обычно считается действительным. [85] В той же публикации фон Хюне назвал еще два мегалозавров вида . Первым был Megalosaurus parkeri , его видовое название в честь Уильяма Китчена Паркера и основано на тазовых костях, костях ног и позвонках позднего мелового периода. В 1964 году он был выделен в отдельный род Metriacanthosaurus . [86] Вторым был Megalosaurus nethercombensis , названный в честь его происхождения из Нетеркомба и основанный на двух зубных рядах, костях ног, тазе и позвонках из средней юры, которых сам фон Хюэне в 1932 году выделил в отдельный род Magnosaurus . [63] В 1925 году Депере, основываясь на двух зубах из Алжира , назвал Megalosaurus saharicus . [87] В 1931/1932 году этот вид был выделен в отдельный род Carcharodontosaurus . [88] В 1956 году фон Хюэне по ошибке назвал тот же вид, что и Megalosaurus africanus , намереваясь основать его на останках из Марокко , но имея в виду алжирские зубы; [89] это означает, что M. africanus является младшим объективным синонимом M. saharicus . В 1926 году фон Хюне назвал Megalosaurus lydekkeri , его видовое название в честь Рихарда Лидеккера, на основе NHMUK OR 41352, т.е. того же экземпляра, который уже был сделан голотипом M. ( woodwardi Lydekker, 1909). [90] Это означает, что M. lydekkeri является младшим объективным синонимом M. woodwardi . Это также рассматривается как nomen dubium . [56] В той же публикации фон Хюне назвал Megalosaurus terquemi на основе трех зубов, найденных недалеко от Хеттингена , его видовое название в честь Олри Теркема . Его рассматривают как nomen dubium , ископаемый материал, вероятно, представляющий какого-то представителя Phytosauria или какого-то другого архозавра. [91] В 1932 году в работе фон Хюэне упоминался мегалозавр (Magnosaurus) woodwardi , синоним Magnosaurus woodwardi, названного в той же книге. [63] Его типовой экземпляр отличается от более раннего Megalosaurus woodwardi (Lydekker, 1909), эти два названия не являются синонимами. В 1954 году Сэмюэл Уэллс назвал Megalosaurus wetherilli . Этот вид уникален тем, что основан на довольно полном скелете, найденном в Аризоне из ранней юры. Его конкретное название дано в честь Джона Уэтерилла. [92] В 1970 году Уэллс выделил этот вид в отдельный род Dilophosaurus . [93] В 1955 году Альберт-Феликс де Лаппарент назвал Megalosaurus mersensis на основе серии из 23 позвонков, найденных недалеко от Тизи-н'Жюллер в слое формации Эль-Мерс в Марокко. [94] Вероятно, это представитель Мезозухии . [59] В 1956 году Альфред Шервуд Ромер переименовал Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac 1913 на основании нижней челюсти, найденной недалеко от Ниццы , на основании авторитета фон Хюне, в Megalosaurus nicaeensis . [95] Первоначально считалось, что это какой-то крокодил; настоящее мнение подтверждает это. [59] В 1957 году де Лаппарент назвал Megalosaurus pombali на основании трех зубов, найденных недалеко от Помбала в юрском периоде Португалии . [96] Сегодня его рассматривают как nomen dubium , неопределенного члена семейства Теропод. [59]

В 1965 году Оскар Кун переименовал Zanclodon silesiacus Jaekel 1910 в Megalosaurus? силезиак . [97] Это nomen dubium, основанный на зубе какого-то неопределенного хищного триасового архозавра, найденного в Силезии , возможно, теропода. [59] В 1966 году Гильермо дель Корро назвал Megalosaurus inexpectatus , названным «неожиданным», поскольку он был обнаружен на стоянке зауроподов с останками чубутисавра , на основе образца MACN 18.172, зуба, найденного в Аргентине . [98] Он может представлять собой представителя Carcharodontosauridae. [56] В 1970 году Родни Стил назвал два вида мегалозавра . [99] Во-первых, он переименовал Iliosuchus incognitus Huene 1932 в Megalosaurus incognitus . Во-вторых, он переименовал Nuthetes деструктора Owen 1854 в деструктора Megalosaurus . Оба рода сегодня считаются не идентичными Megalosaurus . [75] Майкл Уолдман в 1974 году переименовал Sarcosaurus andrewsi Huene 1932 в Megalosaurus andrewsi . [100] Действительно, Sarcosaurus andrewsi считают, что имеет прямое отношение к типовому виду саркозавра некоторые ученые сегодня не : Sarcosaurus woodi . [26] В той же публикации Вальдман назвал Megalosaurus hesperis «западным», основываясь на фрагментах черепа средней юры. В 2008 году был выделен отдельный род Duriavenator . [101] Дель Корро в 1974 году назвал Megalosaurus chubutensis на основе образца MACN 18.189, зуба, найденного в провинции Чубут . [102] Это nomen dubium , возможный кархародонтозаврид. [103] или очень крупный абелизаврид . [53]

Зубная кость Megalosaurus cambrensis . Литография Ньютона 1899 года.

В 1985 году Чжао Сицзинь назвал два вида мегалозавра, обнаруженные в Тибете . [104] Ранее он упомянул эти виды в неопубликованной диссертации 1983 года, подразумевая, что изначально они были недействительными nomina ex dissertatione . Однако его публикация 1985 года не содержала описаний, поэтому имена по-прежнему остаются nomina nuda . [53] Первым видом был Megalosaurus dapukaensis , названный в честь группы Dapuka . Во втором издании «Динозаврии» он был по ошибке написан как Megalosaurus cachuensis . [43] Вторым видом был Megalosaurus tibetensis . В 1987/1988 году Моник Виани-Лио переименовала Massospondylus rawesi Lydekker, 1890), основываясь на образце NHMUK R4190, зубе из маастрихта Индии ( , в Megalosaurus rawesi . [105] Это nomen dubium , возможный представитель Abelisauridae . [59] В 1988 году Грегори С. Пол переименовал Torvosaurus tanneri Galton & Jensen 1979 в Megalosaurus tanneri . [106] Изменение не нашло признания. В 1973 году Анатолий Константинович Рождественский переименовал Poekilosauron schmidti Kiprijanow 1883 в Megalosaurus sp. Однако, поскольку изменить названный вид на безымянный формально невозможно, Георгий Ольшевский в 1991 году использовал новую комбинацию Megalosaurus schmidti . [69] Это химера . В 1993 году Эрнст Пробст и Раймунд Виндольф по ошибке переименовали Plateosaurus ornatus Huene 1905 в Megalosaurus ornatus , упомянув последнее название в списке видов. [107] Это можно рассматривать как nomen vanum . В той же публикации ихновид Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent 1974 был указан как Megalosaurus teutonicus . В 1997 году Виндольф переименовал Saurocephalus monasterii Münster 1846, на основании зуба, найденного недалеко от Ганновера , в Megalosaurus monasterii . [108] Это nomen dubium , неопределенный член семейства Теропод. [59] В 1998 году Питер Малкольм Гальтон переименовал Zanclodon cambrensis Newton 1899, основываясь на левой нижней челюсти экземпляра BGS 6532, найденного в Бридженде , в ? Megalosaurus cambrensis, потому что он не был базальным зауроподоморфом . [109] Это старший синоним Gressylosaurus cambrensis Olsheksi 1991. [69] Видовое название относится к Камбрии , латинскому названию Уэльса . Вероятно, это представитель семейства Coelophysoidea . [110] или какой-нибудь другой хищный архозавр. [53]

Список видов

[ редактировать ]

Сложную историю названий можно резюмировать в формальном списке видов. За названием непосредственно упоминаются авторы наименования. Если название изменено, они заключаются в круглые скобки, а за ними указываются авторы измененного названия. В списке также указывается, было ли имя недостаточно описано ( nomen nudum ), не поддается таксономической идентификации на родовом уровне ( nomen dubium ) или вышло из употребления ( nomen oblitum ). Реклассификации в другой род упоминаются после знака «="; если реклассификация сегодня считается действительной, она заносится в раздел «Переназначенные виды».

Допустимые виды
Nomina dubia и виды, которые раньше относились к Megalosaurus , но не номинальные виды этого рода.
Голые имена
Переназначенные виды

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Бэбкок, Лорен Э. (18 марта 2024 г.). «Номенклатурная история Megalonyx Jefferson, 1799 (Mammalia, Xenarthra, Pilosa, Megalonychidae)» . ZooKeys (1195): 297–308. Бибкод : 2024ЗооК.1195..297Б . дои : 10.3897/zookeys.1195.117999 . ISSN   1313-2970 . ПМК   10964019 . ПМИД   38532771 .
  2. ^ Люйд, Э. (1699). - 1328. Плектрониты, относящиеся к белемнитам, сдавленные, очищенные с обеих сторон. Из шахт Штунсфельда . (стр. 66)
  3. ^ Люйд, Э. (1699). Ichnographia of Lithophylacii Britannici, или камни и другие окаменелости Британии, отличающиеся своей необычной формой . Гледич и Вайдманн: Лондон.
  4. ^ Перейти обратно: а б Делар, Дж. Б., и Сарджант, WAS (2002). Самые ранние открытия динозавров: пересмотренные записи . Труды Ассоциации геологов 113: 185–197.
  5. ^ Гюнтер, RT (1945). Ранняя наука в Оксфорде: жизнь и письма Эдварда Люйда , том 14. Автор: Оксфорд.
  6. ^ Сюжет, Р. (1677). «Естественная история Оксфордшира: очерк естественной истории Англии» . г-на С. Миллера : 142. doi : 10.5962/bhl.title.23488 .
  7. ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Уайт, Надин (2003). «Скромное начало». Документы о динозаврах: 1676–1906 гг . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. п. 2. ISBN  978-1-58834-122-8 .
  8. ^ «Роберт Плот: краткая биография жизни и работы этого важного геолога» (PDF) . Музей естественной истории Оксфордского университета . п. 4 . Проверено 14 июня 2013 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б Сарджант, Уильям А.С. (1997). «Самые ранние открытия». В Фарлоу, Джеймс О.; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 3–11 . ISBN  978-0-253-33349-0 .
  10. ^ Брукс, Р. (1763). «Новая и точная система естественной истории: естественная история вод, земель, камней, окаменелостей и минералов с их достоинствами, свойствами и медицинским использованием, к которой добавлен метод, с помощью которого Линней лечил эти предметы». Дж. Ньюберри . 5 : 364. OCLC   690730757 .
  11. ^ Риппель, Оливье (20 июля 2021 г.). «Первый описанный фрагмент кости динозавра в философии природы Робине (1768 г.)» . Историческая биология . 34 (5): 940–946. дои : 10.1080/08912963.2021.1954176 . ISSN   0891-2963 . S2CID   238851837 .
  12. ^ Холстед, Л.Б. (1970). « Scrotum humanum Brookes 1763 – первый названный динозавр». Журнал незначительных исследований . 5 : 14–15.
  13. ^ Холстед, LB; Сарджант, БЫЛ (1993). « Scrotum humanum Brookes – самое раннее название динозавра». Современная геология . 18 : 221–224.
  14. ^ Гюнтер, RT (1925). «Ранняя наука в Оксфорде». Исида . 8 (2): 375–377. дои : 10.1086/358409 . JSTOR   223661 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с Бенсон, RBJ (2009). «Оценка изменчивости останков тероподных динозавров из бата (средней юры) Стоунсфилда и карьера Нью-Парк, Великобритания, а также таксономические последствия для Megalosaurus bucklandii и Iliosuchus incognitus ». Палеонтология . 52 (4): 857–877. Бибкод : 2009Palgy..52..857B . дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00884.x . S2CID   140647073 .
  16. ^ Паркинсон, Дж. (1822 г.). «Очерки ориктологии. Введение в изучение ископаемых органических остатков, особенно обнаруженных в британских слоях» . MA Наттали : 305. doi : 10.5962/bhl.title.22356 . hdl : 2027/uc1.b3925958 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Перенасыщение, Д.Ф. (2013). Динозавры: Энциклопедия 1 . McFarland & Company, Incorporated Publishers. ISBN  978-0-7864-7222-2 .
  18. ^ Перейти обратно: а б с д Бакленд, В. (1824 г.). «Объявление о мегалозавре или большой ископаемой ящерице из Стоунсфилда» . Труды Лондонского геологического общества . 2. 1 (2): 390–396. дои : 10.1144/transgslb.1.2.390 . S2CID   129920045 .
  19. ^ Аллен, Р. (2001). «Переописание Streptospondylus altdorfensis , тероподового динозавра Кювье, из юры Нормандии» (PDF) . Георазнообразие . 23 (3): 349–367.
  20. ^ Молнар, RE; Сережа М.К. и Донг З. (1990). «Карнозаврия» В: Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольская Х., ред. (2007). Динозаврия . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 169–209. ISBN  978-0-520-25408-4 .
  21. ^ фон Ритген, Ф.А. (1826 г.). «Versuchte Herstellung einiger Becken urweltlichter Thiere». Новые труды Академии Кесарии Леопольдино-Каролины Germanica Naturae Curiosorum . 13 : 331–358.
  22. ^ Мантелл, Г. (1827). Иллюстрации геологии Сассекса: общий вид геологических связей юго-восточной части Англии, с рисунками и описаниями окаменелостей Тилгейтского леса . Лондон: член Королевского колледжа хирургов. п. 92.
  23. ^ Мейер, CEH (1832 г.). Палеология по истории Земли . Франкфурт-на-Майне: Издательство Зигмунда Шмербера. п. 110.
  24. ^ Бакленд, В. (1836). «Геология и минералогия, рассматриваемая со ссылкой на естественное богословие» . В. Пикеринг : 180–183. дои : 10.5962/bhl.title.36097 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Оуэн, Р. (1842 г.). «Отчет о британских ископаемых рептилиях, часть II» . Отчет Британской ассоциации содействия развитию науки . 11 : 32–37.
  26. ^ Перейти обратно: а б с д Нэйш, Д.; Мартилл, DM (2007). «Динозавры Великобритании и роль Лондонского геологического общества в их открытии: базальные динозавры и заурисхии». Журнал Лондонского геологического общества . 164 (3): 493–510. Бибкод : 2007JGSoc.164..493N . дои : 10.1144/0016-76492006-032 . S2CID   19004679 .
  27. ^ Ошевский, Г. (1997). « Беклеспинакс » . Кливлендский музей естественной истории . Проверено 15 сентября 2013 г.
  28. ^ Гленденинг, Дж. (2013). Наука и религия в неовикторианских романах: Глаз Ихтиозавра . Рутледж. стр. 39–40. ISBN  978-0-415-81943-5 .
  29. ^ «Ездовые динозавры на выставке» (PDF) . Музей естественной истории Оксфордского университета . Проверено 14 сентября 2013 г.
  30. ^ «Иди сюда» . Больше, чем Додо . 3 сентября 2013 года . Проверено 6 мая 2024 г.
  31. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Бенсон, RBJ (2010). «Описание Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из бата Великобритании и взаимоотношения теропод средней юры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (4): 882–935. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x .
  32. ^ Дэй, Джей-Джей; Барретт, премьер-министр (2004). «Материал, относящийся к мегалозавру (Dinosauria: Theropoda) из средней юры Стоунсфилда, Оксфордшир, Англия: один или два таксона». Труды Ассоциации геологов . 115 (4): 359–366. Бибкод : 2004ПрГА..115..359Д . дои : 10.1016/S0016-7878(04)80015-4 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с Бенсон, РБЖ; Барретт, премьер-министр; Пауэлл, Х.П. и Норман, Д.Б. (2008). «Таксономический статус Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) из средней юры Оксфордшира, Великобритания» . Палеонтология . 51 (2): 419–424. Бибкод : 2008Palgy..51..419B . дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00751.x .
  34. ^ Хаксли, Т. (1869). «На верхней челюсти мегалозавра ». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 25 (1–2): 311–314. дои : 10.1144/GSL.JGS.1869.025.01-02.58 . S2CID   129445442 .
  35. ^ Баккер, RT ; Зигварт, Дж.; Кралис, Д.; Филла, Дж. (1992). Эдмарка рекс , новый гигантский динозавр-теропод из формации Средний Моррисон, поздняя юра обнажения Комо-Блафф, с комментариями об эволюции области груди и плеч у теропод и птиц и обсуждением пяти циклов происхождения и вымирания. среди гигантских хищников-динозавров». Хантерия . 2 (9): 1–24.
  36. ^ Рейнольдс, SH (1938). «О коллекции костей рептилий из Оэлита близ Стоу-ин-зе-Волд, Глос». Отчеты Британской ассоциации содействия развитию науки . 1937 : 356–357.
  37. ^ Рейнольдс, SH (1939). «О коллекции костей рептилий из Оэлита недалеко от Стоу-он-Уолд, Глостершир». Геологический журнал . 76 (5): 193–214. Бибкод : 1939ГеоМ...76..193Р . дои : 10.1017/S0016756800070990 . S2CID   130793305 .
  38. ^ Дэй, Джей-Джей; Норман, Д.Б.; Гейл, А.С.; Апчерч, П.; Пауэлл, HP (2004). «Следовая тропа динозавров средней юры из Оксфордшира, Великобритания» . Палеонтология . 47 (2): 319–348. Бибкод : 2004Palgy..47..319D . дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00366.x .
  39. ^ Перейти обратно: а б с д Бентон, Майкл Дж. (2012). Доисторическая жизнь . Эдинбург, Шотландия: Дорлинг Киндерсли. п. 259. ИСБН  978-0-7566-9910-9 .
  40. ^ Норман, Д.Б. (1984). Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Лондон: Книги Саламандры. п. 400. ИСБН  978-0-7548-1573-0 .
  41. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер . п. 281 . ISBN  978-0-671-61946-6 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. стр. 86 , 177. ISBN.  978-0-691-13720-9 .
  43. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольская, Гальшка (2004). Динозаврия, 2-я . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 861. ИСБН  978-0-520-24209-8 .
  44. ^ Каррано (2012) с. 236
  45. ^ Бонапарт, CL (1850 г.). Обзор систем. Герпетология и амфибиология. Editio Altera Reformata [ Обзор систем рептилий и земноводных. Второе исправленное издание ] (на латыни). Лугудини Батаворум: Э.Дж. Брилл. п. 1. ОСЛК   67896436 .
  46. ^ Каррано (2012) с. 266
  47. ^ Каррано, Монтана; Бенсон, РБЖ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. Бибкод : 2012JSPal..10..211C . дои : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID   85354215 .
  48. ^ Каррано (2012), с. 270
  49. ^ Перейти обратно: а б Бенсон, Р. «Новый крупнотелый динозавр-теропод из средней юры Уорикшира, Соединенное Королевство» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . Проверено 8 сентября 2013 г.
  50. ^ Молнар, RE (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы»: В: В: Танке, DH; Карпентер, К. (2001). Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы. стр. 337–363 . ISBN  978-0-253-33907-2 .
  51. ^ Лейди, Дж. (1857). «Список вымерших позвоночных, останки которых были обнаружены в районе реки Миссури, с примечаниями об их геологическом возрасте». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 9 : 89–91.
  52. ^ Квенстедт, Ф.А. (1858 г.). Юра . Тюбинген: Издательство Laupp'schen Buchhandlung, Laupp & Birbot. п. 842. OCLC   74915734 .
  53. ^ Перейти обратно: а б с д и Каррано (2012), стр. 257.
  54. ^ Линнеевское общество Нормандии (1869 г.). Бюллетень Линнеевского общества Нормандии . 2 (на французском языке). Полет. 3. п. 528. ИСБН  978-1-174-78906-9 .
  55. ^ Ленньер, Г. (1870). Геологические и палеонтологические исследования в устье Сены и скалах Верхней Нормандии: работа, награжденная Société Impériale Havraise d'Etudes Diverses и Société Libre d'Emulation de Rouen. Атлас . Полет. 2. Société Impériale Havraise d’Etudes Diverses и Société Libre d’Emulation de Rouan. п. 264. ИСБН  978-1-246-42273-3 .
  56. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Каррано (2012), с. 258
  57. ^ Греппин, JP (1870 г.). Геологическое описание Бернской Юры и некоторых прилегающих районов включено в лист 7 федерального атласа. Материалы к геологической карте Швейцарии . Полет. 8. В сотрудничестве с Дж. Дальпом. стр. 1–357. ISBN  978-1-247-59199-5 .
  58. ^ Бунцель, Эмануэль (1871). «Фауна рептилий формации Госау в Новом Свете недалеко от Винер-Нойштадта» (PDF) . Трактаты Императорского королевского геологического института (на немецком языке). 5 :1–18 . Проверено 11 сентября 2013 г.
  59. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Каррано (2012), с. 259
  60. ^ Генри, Дж. (1876). «Инфралии во Франш-Конте». Мемуары Общества Подражания Дубов . 4.10 . : 287–486
  61. ^ Сили, Х.Г. (1881). «О фауне рептилий формации Госау, хранящейся в Геологическом музее Венского университета». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 37 (1–4): 620–707. дои : 10.1144/GSL.JGS.1881.037.01-04.49 . S2CID   219235284 .
  62. ^ Сили, Х.Г. (1883). «О динозаврах из отложений Маастрихта» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 39 (1–4): 246–253. дои : 10.1144/GSL.JGS.1883.039.01-04.19 . S2CID   140201949 .
  63. ^ Перейти обратно: а б с Хюне, Ф. фон (1932). «Ископаемый отряд рептилий Saurischia, его эволюция и история». Монографии по геологии и палеонтологии . 1. 4 (1–2): 361.
  64. ^ Дикий, HE (1882). «Исследование рептилий, обитающих в заливе восточного Парижского бассейна». Мемуары Французского геологического общества . 3.2 ( 4 ): 1–42. OCLC   25237760 .
  65. ^ Перейти обратно: а б с Хюне, Ф. фон (1923). «Плотоядные заурисхии в Европе со времен триаса». Бюллетень Геологического общества Америки . 34 (3): 449–458. Бибкод : 1923GSAB...34..449В . дои : 10.1130/gsab-34-449 .
  66. ^ Дамс, В.Б. (1885). «Представление зуба мегалозавра из Wealden des Deisters». Отчеты о заседании Общества друзей естествоиспытателей в Берлине . 36 : 186-188.
  67. ^ Дувилле, JHF (1885 г.). «Заметки о галитерии и мегалозавре». Бюллетень Французского геологического общества . 3.13 : 441.
  68. ^ Лидеккер, Р. (1889). «Примечание по некоторым пунктам номенклатуры ископаемых рептилий и земноводных с предварительным указанием двух новых видов» . Геологический журнал . 3. 6 (7): 325–326. Бибкод : 1889GeoM....6..325L . дои : 10.1017/S0016756800176472 . S2CID   84244455 .
  69. ^ Перейти обратно: а б с Ольшевский, Г. (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая продвинутую Crocodylia» (PDF) . Мезозойские странствия 2 : 196.
  70. ^ Коуп, ЭД (1892). «Череп динозавра Laelaps incrassatus Cope». Труды Американского философского общества . 30 : 240–246.
  71. ^ Депере, CJJ (1896). «Заметка о динозаврах-зауроподах и тероподах из верхнего мела Мадагаскара». Бюллетень Французского геологического общества . 3.24 . : 176–194
  72. ^ Юрист Р. (1955). «На части нижней челюсти теропода из верхнего мела Мадагаскара». Бюллетень Национального музея естественной истории, Париж . 2.27 . (3): 256–259
  73. ^ Осборн, HF (1898). «Палеонтологические проблемы» . Наука . 2. 7 (162): 145–147. Бибкод : 1898Sci.....7..145. . дои : 10.1126/science.7.162.145 . ПМИД   17777631 .
  74. ^ Нопца, Ф. (1901). «Краткий обзор и происхождение динозавров». Фёльдтани Козлёни . 30 (1901): 247–279.
  75. ^ Перейти обратно: а б Каррано, с. 256
  76. ^ Нопца, Ф. (1902). «Заметки о меловых динозаврах. Часть 2. Megalosaurus hungaricus nov. sp. теропод трансильванского мелового периода». Отчеты о заседаниях Класса математических и естественных наук Императорской Академии Наук . 3 (1): 104–107.
  77. ^ Долло, Л. (1903). «Динозавры Бельгии». Доклады Парижской академии наук . 136 : 565–567.
  78. ^ Долло, Л. (1883). «Заметка об останках динозавров, обнаруженных в верхнем мелу Бельгии». Бюллетень Королевского музея естественной истории Бельгии . 2 : 205–221.
  79. ^ Хюне, Ф. фон (1908). «Динозавры европейской триасовой формации с учетом неевропейских находок». Геолого-палеонтологические трактаты . 1 . Г. Фишер: 1–419.
  80. ^ Каррано (2012), с. 255
  81. ^ Лидеккер, Р. (1909). «Палеонтология позвоночных в 1908 году». Научный прогресс в двадцатом веке: ежеквартальный журнал научной работы и мысли . 3 (11): 450–471.
  82. ^ Вудворд, А.С. (1910). «На черепе мегалозавра из Великого оолита Минчингемптона (Глостершир)» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 66 (262): 111–115. дои : 10.1144/GSL.JGS.1910.066.01-04.07 . S2CID   129493139 .
  83. ^ Хюне, Ф. фон (1926). «О нескольких известных и неизвестных рептилиях отряда Saurischia из Англии и Франции». Анналы и журнал естественной истории . 9. 17 (101): 473–489. дои : 10.1080/00222932608633437 .
  84. ^ Яненш, В. (1920). «О Elaphrosaurus bambergi и мегалозаврах из слоев Тендагуру Германской Восточной Африки». Отчеты о собраниях Общества друзей естествоиспытателей в Берлине : 225–235.
  85. ^ Аллен, Р.; Чуре, диджей (2002). « Poekilopleuron bucklandii , тероподный динозавр из средней юры (бата) Нормандии» . Палеонтология . 45 (6): 1107–1121. Бибкод : 2002Palgy..45.1107A . дои : 10.1111/1475-4983.00277 .
  86. ^ Уокер, WD (1964). «Триасовые рептилии из района Элгина: орнитозух и происхождение карнозавров». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 248 (744): 53–134. Бибкод : 1964RSPTB.248...53W . дои : 10.1098/rstb.1964.0009 . S2CID   86378219 .
  87. ^ Депере, К.; Саворнин, Дж. (1925). «Об открытии фауны альбийных позвоночных в Тимимоуне (Западная Сахара)». Доклады Парижской академии наук . 181 : 1108–1111.
  88. ^ Стромер, Э. (1931). «Результаты исследовательских поездок профессора Э. Стромера по пустыням Египта. II. Останки позвоночных яруса Бахари (самый нижний сеноман). 10. Остатки скелета Carcharodontosaurus nov. gen». Трактаты отделения математики и естественных наук Баварской академии наук . Новый эпизод. 9 :1–23.
  89. ^ Хюне, Ф. фон (1956). Палеонтология и филогения низших четвероногих . Том 1. Йена: Веб Густав Фишер. п. 716. OCLC   489883421 .
  90. ^ Хюне, Ф. фон (1926). «Плотоядные ящерицы в юрских и меловых формациях, главным образом в Европе». Ревиста Музей де ла Плата . 29 : 35–167.
  91. ^ Каррано (2012), с. 260
  92. ^ Уэллс, С. (1954). «Новый юрский динозавр из формации Кайента в Аризоне». Бюллетень Геологического общества Америки . 65 (6): 591–598. Бибкод : 1954GSAB...65..591W . doi : 10.1130/0016-7606(1954)65[591:NJDFTK]2.0.CO;2 .
  93. ^ Уэллс, СП (1970). « Дилофозавр (Рептилия: Saurischia), новое название динозавра». Журнал палеонтологии . 44 : 989.
  94. ^ Лаппарент, AF (1955). «Палеонтологические исследования юрских позвоночных из Эль-Мерса (Средний Атлас)». Записки и воспоминания Геологической службы Марокко . 124 :1–36.
  95. ^ Ромер, А.С. (1956). Остеология рептилий . Издательство Чикагского университета. п. 300. ИСБН  978-0-89464-985-1 .
  96. ^ де Лапарент, AF; Збышевский, Г. (1957). «Динозавры Португалии». Мемуары геологических служб Португалии, Новый . 2:63.
  97. ^ Кун, О. (1965). «Явришия (Дополнение 1)». В: Цейсс, А. (7 января 1965 г.). Fossilium Catalogus 1. Animalia 109 (1-е изд.). Спрингер. п. 94. ИСБН  978-90-6193-368-7 .
  98. ^ Корро, Г. дель (1966). «Новый хищный динозавр из Чубута (Аргентина)». Сообщения Аргентинского музея естественных наук «Бернардино Ривадавия» и Национального научно-исследовательского института естественных наук: палеонтология . 1 (1): 1–4.
  99. ^ Стил, Р. (1970). Справочник палеогерпетологии. Часть 14: Саурисхия . Введите первый отзыв об этом товаре. стр. 27–38.
  100. ^ Уолдман, М. (1974). «Мегалозавриды из байоса (средней юры) Дорсета». Палеонтология . 17 (2): 325–339.
  101. ^ Бенсон, RBJ (2008). «Переописание геспериса Мегалозавра (Dinosauria, Theropoda) из нижнего оолита (байос, средняя юра) Дорсета, Соединенное Королевство». Зоотакса . 1931 : 57–67. дои : 10.11646/zootaxa.1931.1.5 .
  102. ^ Корро, Г. дель (1974). «Новый мегалозавр (карнозавр) из мела Чубута (Аргентина)». Сообщение Аргентинского музея естественных наук «Бернардино Ривадавия» и Национального научно-исследовательского института естественных наук: палеонтология . 1 :37–44.
  103. ^ Поблете Ф. и Кальво Дж. О. (2004). « Мегалозавр чубутенсис дель Корро: возможный кархародонтозаврид Чубута». Амегиниана . 41 (4): 59П–60П.
  104. ^ Чжао X., «Юрские рептилии». В: Ван С.; Ченг З. и Ван Н., ред. (1985). Юрская система Китая. Стратиграфия Китая . Пекин: Геологическое издательство. стр. 286–289.
  105. ^ Виани-Лиод, М.; Джайн, СЛ; Сахни, А. (1988). «Яичная скорлупа динозавров (Saurischia) из позднемеловых межтрапповых и ламетских формаций (Деккан, Индия)». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (4): 408–424. Бибкод : 1988JVPal...7..408V . дои : 10.1080/02724634.1988.10011673 .
  106. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 282 . ISBN  978-0-671-61946-6 .
  107. ^ Пробст Э. и Раймунд Ф. (1993). Динозавры в Германии . Мюнхен: К. Бертельсманн Верлаг. п. 26. ISBN  978-3-570-02314-3 .
  108. ^ Виндольф, Р., «Зубы тероподов из верхней юры Нижней Саксонии». В: Сакс, С.; Раухут, OWM и Вейгерт, А., ред. (1997). Терра Ностра. 1-е собрание немецкоязычных палеогерпетологов. Расширенные рефераты . Дюссельдорф: Фонд Альфреда Вагнера. стр. 33–34.
  109. ^ Гальтон, премьер-министр (1998b). «Ящеротазовые динозавры из верхнего триаса Англии: Камелотия (Prosauropoda, Melanorosauridae) и Avalonianus (Theropoda, ? Carnosauria)». Палеонтографика Абтейлунг А. 250 (4–6): 155–172. Бибкод : 1998PalAA.250..155G . дои : 10.1127/пала/250/1998/155 . S2CID   246930972 .
  110. ^ Нэйш, Д. (2001). «Ньютонзавр» . Кливлендский музей естественной истории . Проверено 15 сентября 2013 г.
  111. ^ Пикеринг, С. (1995). Парк Юрского периода: Несанкционированные еврейские фракталы в филопатрии (2-е изд.). Капитола: проект фрактального масштабирования в динозаврологии. п. 478.

Источники

[ редактировать ]
  • Каррано, Монтана; Бенсон, РБЖ; и Сэмпсон, С.Д. (2012). «Филогения столбняков (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 211–300.
Викискладе есть медиафайлы по теме мегалозавра .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с мегалозавром .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Megalosaurus&oldid=1231495106"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6f3154af8d6a2830748efb5f95e26af1__1719580140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6f/f1/6f3154af8d6a2830748efb5f95e26af1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Megalosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)