Белемнитида
| Белемниты | |
|---|---|
 | |
| Раннеюрский Passaloteuthis bisulcata с мягкой анатомией. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Моллюска |
| Сорт: | Головоногие моллюски |
| Суперзаказ: | † Белемноидея |
| Заказ: | † Белемнитида Циттель , 1895 г. |
| Подзаказы | |
Белемнитиды (или белемниты ) — вымерший отряд кальмарообразных , головоногих моллюсков существовавший с позднего триаса до позднего мела . В отличие от кальмаров, белемниты имели внутренний скелет, составлявший конус. Части, от самых рук до кончика: язычкообразный проостракум, конический фрагмокон и заостренная защита. Кальцитовый . гард — наиболее распространенный белемнитовый остаток Считается, что при жизни у белемнитов было 10 крючковатых рук и пара плавников на гарде. Хитиновые . крючки обычно были не больше 5 мм (0,20 дюйма), хотя у белемнита могло быть в общей сложности от 100 до 800 крючков, которые можно было использовать для нанесения ударов и удержания добычи
Белемниты были важным источником пищи для многих мезозойских морских существ, как взрослых, так и планктонных молодых особей, и они, вероятно, сыграли важную роль в реструктуризации морских экосистем после триасово-юрского вымирания . Возможно, они отложили от 100 до 1000 яиц. Некоторые виды, возможно, были адаптированы к скорости и плаванию в бурном открытом океане , тогда как другие обитали в более спокойной прибрежной зоне (около берега) и питались со дна моря. Самый крупный известный белемнит, Megateuthis elliptica , имел общую длину тела до 3,11 метра (10,2 фута). [2]
Белемниты представляли собой колеоиды , группу, включающую кальмаров и осьминогов , и часто объединяемые в надотряд Belemnoidea , хотя высшая классификация головоногих неустойчива, и нет четкого консенсуса относительно того, как белемниты связаны с современными колеоидами. Стражи могут предоставить информацию о климате, среде обитания и углеродном цикле древних вод, в которых они обитали. Охранники были обнаружены с древности и стали частью фольклора. [3] [4]
Описание [ править ]
Шелл [ править ]
р про-остракум,
альвеола ,
п фрагмокон,
г охранник
Белемнитовый конус состоит из трех частей. От рук к кончикам это проостракум в форме языка; конический, камерный фрагмокон ; и копьевидная гарда на самом кончике. [5] [6] Защита прикрепляется к фрагмокону в лунке, называемой альвеолой. [6] [7] При жизни конус был бы заключен в мышечную и соединительную ткань . У них были кальцитовые стражи, [8] и арагонитовые проостраки и фрагмоконы, [5] хотя у некоторых белемнитов также были арагонитовые охранники, [9] альвеолярная сторона гарды белемнителлид, возможно, также была из арагонита. [7] Проостракум, вероятно, поддерживал мягкие части белемнита, подобные гладиусу кальмара , и полностью окружал фрагмокон. [6] [10]
Фрагмокон разделен перегородками на камеры, подобно панцирям каракатиц и наутилусов . [10] Фрагмокон с камерами, вероятно, был центром плавучести и поэтому был расположен прямо над центром массы в целях устойчивости. Что касается плавучести, белемниты, возможно, вели себя так же, как современные кальмары из бараньего рога : камеры фрагмокона были затоплены и медленно выпускали больше морской воды через сифункульную трубку по мере того, как животное увеличивалось в размерах и весе в течение своей жизни, чтобы поддерживать нейтральную плавучесть . [5] На кончике фрагмокона под щитком находится крошечный чашеобразный протоконх — остатки эмбриональной оболочки . [1] [10]
Плотная гарда, вероятно, служила веса мягких частей в мантийной полости животного, аналогично камере уравновешиванием наутилоидей возле рук на противоположном конце . Это позволило бы животному двигаться горизонтально по воде. [5] [6] Защита, возможно, также служила для преодоления волн во время плавания на поверхности, хотя современные головоногие моллюски обычно остаются полностью под водой. Хотя это маловероятно, возможно, что окаменелость увеличила воспринимаемую плотность защиты, и при жизни она могла быть на 20% более пористой. К ограждению могли быть прикреплены плавники или ограждение могло служить опорой для больших плавников. С учетом оружия охрана могла составлять от одной пятой до одной трети общей длины белемнита. [5]
Мягкая анатомия [ править ]
У белемнитов была радула – «язык», встроенный в щечную массу , первая часть пищеварительной системы брюхоногих моллюсков – похожая на хищных головоногих моллюсков открытого океана. У радулы было семь рядов зубов, как у современных хищных кальмаров. Статоцисты , которые дают ощущение равновесия и функционируют так же, как улитка уха, были большими, как у современных быстро движущихся кальмаров. [8] Как и у других головоногих моллюсков, кожа, вероятно, была тонкой и скользкой. Глазные яблоки, вероятно, были толще, сильнее и выпуклее, чем у других головоногих моллюсков. [11]
Мантийная полость головоногих служит для размещения жабр, половых желез и других органов; Кроме того, вода перекачивается в мантийную полость и выбрасывается из нее через трубку, открывающуюся возле рук животного, гипонома , для реактивного движения . Хотя у белемнитов гипоном был хорошо развит, [8] фрагмокон был большим, что подразумевало небольшую мантийную полость и, следовательно, меньшую эффективность реактивного движения. Как и некоторые современные кальмары, белемниты, возможно, в основном использовали большие плавники, чтобы двигаться по течению . [5] Два экземпляра Acanthoteuthis с сохранившимися элементами мягкой анатомии имели пару ромбовидных плавников в верхней части гарды; однако у экземпляров были плавники разного размера, возможно, из-за полового диморфизма , возраста или искажения во время окаменения. Эти экземпляры, по-видимому, имели сходную адаптацию к скорости современных кальмаров и, возможно, могли достигать такой же максимальной скорости от 1,1 до 1,8 км/ч (от 0,68 до 1,12 миль в час), как и современные мигрирующие Todarodes летающие кальмары . [8]
Конечности и крючки [ править ]
У белемнитов было 10 крючковатых рук примерно одинаковой длины с присосками. [9] Крючки редко были больше 5 мм (0,20 дюйма) и увеличивались в размере к средней части руки, возможно, потому, что в средней части можно было приложить максимальную силу при захвате, или более крупные крючки на конечностях руки увеличивали риск. потерять руку. Имея два ряда крючков, покрывающих всю ширину рукава, белемнит мог иметь в общей сложности от 100 до 800 крючков. [12] [13] У некоторых крючков есть шпора чуть выше основания, но это может быть искажение в результате окаменения или подготовки материала. [14] Хитиновые или крючки подразделяются на три части: основание, которое может быть как плоским, так и вогнутым, стержень, который выступает вверх под наклоном, прямой или изогнутый, и унцинус, который может быть крючковидным саблевидным . [13] В целом они имели форму рыболовных крючков, и, вероятно, обнаженной была только унцинус. [12]
Различные формы крючков, вероятно, были предназначены для определенных задач. [15] например, унцинус с сильным крючком был предназначен для нанесения ударов по добыче под постоянным углом. Если добыча попытается отойти от белемнита, она захлестнется и погрузится глубже. Форма и форма крючков варьируются от вида к виду. У Chondroteuthis большие крючки были обычным явлением возле рта и использовались либо для окружения мелкой добычи, либо для втыкания в крупную добычу; однако эти большие крючки не присутствовали у маленького экземпляра, что указывало на то, что это была либо молодь (и развитие разных крючков совпало с различиями в выборе добычи), либо экземпляр был самкой, и крючки использовались самцами для самцов. бой между самцами или во время совокупления. У современных видов кальмаров с крючками крючки есть только у половозрелых самцов, что указывает на репродуктивную цель. Возможно, крючки, аналогичные присоскам, могли двигаться. [13]
У самцов, как и у современных кальмаров, вероятно, был один или два гектокотиля — длинные видоизмененные руки, используемые для совокупления или боя с другими самцами. Вместо нескольких крючков у гектокотилей имеется пара увеличенных крючков — мегаонихитов, которые позволяют цепляться за самку на безопасном расстоянии и не застрять одним из ее крючков. Как и у кальмаров, мегаонихиты могли располагаться либо на кончике, либо в начале руки, в зависимости от вида. Копуляция, вероятно, заключалась в том, что самец откладывал сперматофоры во внутреннюю мантийную камеру самки. [12]
Развитие [ править ]
Как и другие головоногие моллюски, белемниты могли откладывать плавающие яичные массы. [10] и одна самка могла отложить от 100 до 1000 яиц. [16] Птенцы были либо миниатюрными формами взрослых особей, либо прошли личиночную стадию. Согласно последней модели, яйцо образовано протоконхом и однослойной стенкой скорлупы. На личиночной стадии протоконх стал внутренним и начал формироваться гард. Зародыш Passaloteuthis , наиболее изученный среди зародышей белемнитов, имел протоконх, развивающийся замыкатель и твердый замыкатель. Развивающаяся стража плотно окружала протоконх. Эмбриональная оболочка состояла из яйцевидного протоконха и нескольких камер. Протоконх имел два слоя, и между слоями образовывалось несколько отсеков, называемых «карманами протоконха», которые могли хранить газ или жидкость при жизни, чтобы оставаться на плаву. Протоконх и защита, вероятно, были сделаны из хитина, защитного материала, который, возможно, позволял эмбриону выживать на больших глубинах и при более низких температурах, быстрее превращаться во взрослых особей и позволял молодым и взрослым особям погружаться в более глубокие воды. [17] Кроме того, протоконх позволил бы им сформировать конечности до достижения стадии фрагмокона и, таким образом, раньше заселить открытый океан. Возможно, это позволило белемнитам колонизировать ряд мест обитания по всему миру. [17] [18]
Как и у каракатиц, наутилусов и аммонитов , количество и последовательный размер камер фрагмокона используются для анализа роста особи на протяжении всей жизни. Последовательные белемнитовые камеры имеют тенденцию к экспоненциальному увеличению размеров. В отличие от других головоногих моллюсков, на самых ранних стадиях не наблюдается тенденции к уменьшению размеров камеры. Тенденция к уменьшению обычно совпадает с вылуплением, то есть эмбриональные белемниты не имели камер или имели мало камер и вылупились только с протоконхом. Таким образом, фрагмокон развился после вылупления. Считается, что аммониты сделали то же самое, подразумевая аналогичную репродуктивную стратегию, и, учитывая, что оба вида достигли космополитического распространения , довольно эффективную. По оценкам, вылупившиеся протокончи белемнитов обычно имели размер от 1,5 до 3 мм (от 0,059 до 0,118 дюйма). [10]
Охранники Megateuthis elliptica - самые крупные среди белемнитов, их длина составляет от 60 до 70 см (от 24 до 28 дюймов). [19] и диаметром до 50 мм (2,0 дюйма). [20] Меловые неохиболиты — одни из самых маленьких из известных, длина их гарда составляет около 3 см (1,2 дюйма). [21] У новозеландского белемнопсиса в гарде сохранились четыре основные годичные стадии роста, что обеспечивает белемнитам продолжительность жизни около трех-четырех лет. [22] Мезохиболитидные белемниты при использовании тех же методов имели продолжительность жизни около года. [23] В Мегатеутисе было продемонстрировано, что стража полностью развилась через один или два года, а всплески роста следовали за лунным циклом . [24]
Патология [ править ]
Иногда на стражах из белемнита обнаруживали переломы с признаками заживления. В прошлом считалось, что это свидетельство раскопок, когда белемниты использовали свою охрану, чтобы выкапывать добычу на морском дне; однако теперь считается, что белемниты были хищниками открытого океана. Деформированная зигзагообразная охрана гониотеутиса, вероятно , возникла в результате неудачной попытки хищничества. Два других экземпляра Gonioteuthis имеют обоюдоострый кончик, вероятно, возникший в результате какого-то травмирующего события. У одного белемнитового ограждения также имеется обоюдоострый кончик, причем один из концов выступает выше другого, что, вероятно, является признаком инфекции или поселения паразита. Охранник Neoclavibelus имеет большой нарост на боку, вероятно, вызванный паразитарной инфекцией. У охранника Hibolithes виден большой овоидный пузырь у основания, вероятно, возникший из паразитарной кисты . [25] У гониокамакса имеется несколько пузыреобразных образований, предположительно возникших в результате заражения многощетинковыми плоскими червями . [26]
Кальцитовые стражи были желательной средой обитания для бурильных паразитов, о чем свидетельствует разнообразие следов окаменелостей, оставленных на некоторых стражах, включая губку Entobia , червя Trypanites и ракообразную роджереллу . [27] [28]
Таксономия [ править ]
Эволюция [ править ]
Белемниты, будучи колеоидами , происходят от ортоконического (конического) девонского белемноидного отряда Aulacocerida , который, в свою очередь, происходит от девонского Bactritida . [29] Традиционно считалось, что белемниты возникли в Северной Европе на геттангском этапе ранней юры 201,6–197 миллионов лет назад (млн лет назад), а затем распространились на остальной мир на плинсбахском этапе 190 млн лет назад. Однако открытие в 2012 году ранних азиатских форм, отнесенных к семейству Sinobelemnitidae. [1] — теперь это перемещается примерно на 234 млн лет назад на карнийском этапе позднего триаса . Белемниты, вероятно, возникли в азиатской части Панталассикского океана вокруг восточных побережий древнего континента Лавразия в радиации головоногих моллюсков , наряду с осьминогоподобными Prototeuthina и белемноидными Phragmoteuthida . [30] [20] Однако существует сомнительное пермское нахождение Palaeobelemnopsidae , зарегистрированное в Южном Китае. [31] К ранней юре белемниты, вероятно, были довольно распространены, распространившись на западное побережье Лавразии, а также в воды Гондваны на юге. [32] [20]
Формы гарды в ранней юре варьировались от конической до остроконечной, но по мере развития юрского периода остроконечная форма стала более распространенной. Вероятно, это произошло из-за необходимости стать более обтекаемыми и повысить эффективность плавания, развиваясь одновременно со все более быстрыми хищниками и конкурентами. Их ранняя эволюция и очевидная численность, вероятно, сыграли важную роль в реконструкции морских экосистем после триасово-юрского вымирания , обеспечив обильный источник пищи для морских рептилий и акул. [32]
Belemnoidea, как группа, по-видимому, характеризуется редукцией проекции фрагмокона конической формы в проостракум. Самый древний отряд Aulacocerida является ортоконическим (нет проектов), Phragmoteuthida - на три четверти, Belemnitida - на четверть, а наиболее развитый Diplobelida - на восьмую. [33]
История исследований [ править ]
Первое письменное упоминание о белемнитах принадлежит греческому философу Теофрасту , жившему в IV и III веках до нашей эры , в его книге De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere, который описал его как lyngurium , рысью мочу, которая была захоронена и затвердела. Плиний Старший в первом веке нашей эры не верил в лингурий и впервые назвал этот драгоценный камень белемнитом, хотя и не признавал его ископаемым. [34] Название происходит от древнегреческого βέλεμνον belemnon, что означает дротик, обозначающий форму стражника. [35] [11] Последующие авторы считали это либо лингурием, либо янтарем . Первое упоминание о белемните, представляющем собой ископаемое, было сделано в 1546 году немецким минералогом Георгиусом Агриколой , а последующие авторы выдвинули несколько гипотез о его природе в жизни, в том числе о моллюсках , шипах морских ежей , морских огурцах , коралловых полипах или какой-то внутренней оболочке. . [34]
В 1823 году английский натуралист Джон Сэмюэл Миллер отнес белемнитов к головоногим моллюскам. [34] сравнивая недавно обнаруженные останки фрагмокона с останками наутилуса и делая вывод о сходстве с сепией каракатицей . Он также выделил род Belemnites, насчитывающий 11 видов. [35] Эта классификация была подтверждена, когда первые впечатления об анатомии мягкого тела белемнита были описаны английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1844 году. [11] В 1895 году немецкий палеонтолог Карл Альфред Риттер фон Циттель организовал кладу Belemnoidea , в которую вошли семейства Belemnitidae , Asteroconites и Xiphoteuthis . [36]
Гарда, также известная как трибуна, ножны, усиление и ножны. [36] — это часть животного, которая, скорее всего, окаменеет. [5] [29] Охранников трудно различить на видовом уровне, и, следовательно, синонимы распространены и увеличивают кажущееся разнообразие группы. [32] Сохранившиеся крючки можно использовать для различения видов белемнитов, поскольку каждый вид имеет уникальную форму крючков. Однако сколекодонтов окаменелости сегментированных червей ошибочно принимались за белемнитовые крючки и наоборот. [14] Сохранившиеся окаменелости используются для измерения древних изотопных характеристик вод, в которых человек жил при жизни, что дает информацию о климате, среде обитания и углеродном цикле . [8] [37]
Филогения [ править ]
Белемниты были головоногими моллюсками . Не имея внешней оболочки, они относятся к подклассу Coleoidea. [8] В 1994 году американский геолог Питер Дойл определил Coleoidea как состоящий из трех надотрядов: Decapodiformes (кальмары и каракатицы ), Octopodiformes (осьминоги) и Belemnoidea; с Belemnoidea, содержащими отряды Aulacocerida , Diplobelida и Belemnitida. Кроме того, отряд Phragmoteuthida иногда считается сестринской группой Belemnoidea, но Дойл считал его стволовой группой Decapodiformes и Octopodiformes. [38]
| Колеоидея | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
| Классификация Coleoidea по Дойлу, 1994 г. [38] |
Однако высшая классификация головоногих нестабильна и не имеет четкого консенсуса. Coleoidea иногда делят на Neocoleoidea (содержащую всех современных головоногих моллюсков) и Paleocoleoidea (содержащую Belemnoidea ), поэтому белемниты могут быть сестринской группой современных головоногих моллюсков. Однако эта группировка, вероятно, является парафилетической — она не содержит общего предка и всех его потомков — и, следовательно, недействительна. [39] По мнению некоторых авторов, белемниты представляли собой стволовую группу десятиобразных:
| Головоногие моллюски |
| Вверху: Белемнитида вне Decapodiformes. [40] Внизу: Белемнитида как стволовая группа Decapodiformes. [8] |
Согласно «теории корневого подвоя белемноидов», где-то в мезозое белемноиды дали начало современным колеоидам: осьминоги произошли от Phragmoteuthida, а кальмары - от Diplobelida, что сделало Belemnoidea парафилетичным. Спирулида переходным Longibelus могла быть видом между белемноидами и кальмарами. [33] Однако молекулярные данные свидетельствуют о том, что линия кальмаров и осьминогов отделилась от Belemnoidea в пермском периоде. [41]
| Колеоидея |
| «Теория белемноидного подвоя» [33] [42] |
Отряд , состоящий из общего предка и всех его Belemnitida — монофилетический таксон потомков, характеризующийся наличием десяти крючковидных придатков, многослойной наружной стенки фрагмокона и перегородки между проостракумом и фрагмоконом. Белемнитиды разделены на два подотряда : Белемнитина и Белемнопсейна , хотя третий возможный подотряд может существовать с Sinobelemnitidae. У охранников Belemnopseina на альвеоле есть бороздка, а у Belemnitina - на вершине. Борозды, вероятно, соответствовали кровеносным сосудам. [30] другой подотряд — Belemnotheutina Предлагается также , представители которого имеют арагонитовую гарду в отличие от кальцитовой гарды других белемнитов. Арагонитовые охранники обычно наблюдаются только у предков белемноидов Aulacocerida, а Belemnotheutina может представлять собой переходную стадию между двумя отрядами, хотя некоторые полагают, что Belemnitida произошла от Phragmoteuthida, которая произошла от Aulacocerida. [9]
Роды Белемнитиды [43] |
|---|
Палеоэкология [ править ]
Среда обитания [ править ]
Остатки белемнита встречаются в прибрежной ( прибрежной) и среднешельфовой зонах . [22] Чтобы охотиться, они могли быстро или незаметно схватить добычу, удерживая ее крючками, а затем нырнуть вниз, чтобы поесть. [11] Традиционно считается, что они пролежали на полке всю свою жизнь. [22] и охотились на ракообразных и других моллюсков . [29] Белемниты с тонкими гардами, возможно, были лучшими пловцами, чем те, у кого была более массивная гарда, поскольку первые ныряли в более глубокие воды и охотились в открытом океане; а последний ограничивался прибрежной зоной и питался со дна моря. [22] Грубо говоря, они, возможно, предпочитали температуру 12–25 °C (54–77 °F), и, как и у современных кальмаров, более теплая вода могла усиливать их метаболизм , увеличивая рождаемость и темпы роста, но также уменьшая продолжительность жизни. [32] Было высказано предположение, что большинство видов белемнитов были стенотермными и обитали только в узком диапазоне температур, хотя неохиболиты имели космополитическое распространение во время мелового термического максимума , периода резкого повышения глобальных температур. [44]
Смертность [ править ]
Белемниты, вероятно, были обильным и важным источником пищи для многих морских существ мезозоя. Остатки белемнитового крючка обнаружены в содержимом желудка крокодилов , плезиозавров и ихтиозавров ; копролитовые останки ихтиозавров и вымерших тилакоцефаловых ракообразных. [12] Некоторые животные, возможно, съели только головы, оставив фрагмокон и охрану, однако охрана около 250 акроцелитов была обнаружена в желудке акулы Hybodus длиной 1,6 м (5 футов 3 дюйма) и фрагмента из Оксфорд-Клей. морского крокодила , то есть их съели целиком. Возможно, они отрыгнули неперевариваемое вещество позже, подобно современному кашалоту . [45] Чтобы защитить себя, белемниты, вероятно, могли выбросить облако чернил. [29]
Обильные планктонные личинки белемнитов вместе с планктонными личинками аммонитов, вероятно, составляли основу мезозойских пищевых сетей , выполняя большую экологическую функцию, чем взрослые особи. Считается, что гигантские пахикормиды были основными фильтраторами того времени, занимая ту же нишу , что и современные усатые киты . [16]
Обычно встречаются большие скопления стражников, которые получили прозвище «поля сражений белемнитов». Наиболее цитируемое объяснение состоит в том, что белемниты были семельродящими и умерли вскоре после нереста , во многом подобно современным колеоидам, которые мигрируют из океана в район шельфа. На полях сражений, в которых участвуют как взрослые особи, так и молодые особи (поскольку первая модель полностью состояла бы из взрослых особей), большие группы белемнитов могли быть уничтожены вулканизмом, изменениями солености или температуры, вредным цветением водорослей (и, следовательно, аноксией ) или массовым выбросом на берег. Другая популярная теория состоит в том, что стражники были просто перемещены или перераспределены океанскими течениями в большие скопления. На некоторых полях боя могут быть отрыгнуты неперевариваемые вещества хищника. [45]
Вымирание [ править ]
Кальмары и осьминоги диверсифицировались и начали вытеснять белемнитов в период от поздней юры до раннего мела . [44] [46] В позднем мелу численность белемнитов сократилась, и их ареал стал более ограничен полярными регионами; южные популяции вымерли в раннем маастрихте, а последние белемниты — из семейства Belemnitellidae — населяли территорию нынешней Северной Европы. [47] В конце концов они вымерли во время мел-палеогенового вымирания , произошедшего около 66 млн лет назад, когда, как и в случае с аммонитами, считается, что протоконх эмбрионов не смог пережить последующее закисление океанов. [10] Однако о сомнительном роде Bayanoteuthis сообщается из эоцена , хотя его часто исключают из Belemnitida. [47] [48]
После вымирания белемнитов в конце мелового периода голопланктонные брюхоногие моллюски, а именно морские бабочки , заменили планктонных личинок белемнитов в основании пищевой цепи. [16]
В культуре [ править ]
Охранники-белемниты известны с древности, и с тех пор появилось много фольклора. [49] До того, как белемниты были идентифицированы как окаменелости, считалось, что их охранниками являются некоторые драгоценные камни, а именно лингурий и янтарь. [34] После грозы охранники иногда оставались незащищенными в земле, что объяснялось ударами молний , брошенными с неба. Это убеждение сохраняется в некоторых сельских районах Британии. В германском фольклоре белемниты известны как минимум под 27 различными названиями, такими как Fingerstein («камень-палец»), Teufelsfinger («палец дьявола») и Gespensterkerze («призрачная свеча»). [49] В Южной Англии заостренные гарды использовали для лечения ревматизма , измельчали для лечения воспаленных глаз (что только усугубляло проблему), а в Западной Шотландии помещали в воду для лечения чумы у лошадей. [50]
Белемнителла была объявлена окаменелостью штата Делавэр 2 июля 1996 года. [51]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Иба, Ю.; Сано, С.-И.; Муттерлоуз, Дж.; Кондо, Ю. (2012). «Белемниты возникли в триасе — новый взгляд на старую группу». Геология . 40 (10): 911–914. Бибкод : 2012Geo....40..911I . дои : 10.1130/G33402.1 .
- ^ Клюг, К.; Швайгерт, Г.; Хоффманн, Р.; Фукс, Д.; Поле, А.; Вайс, Р.; Де Баетс, К. (2024). «Анатомия и размеры Мегатеутиса , крупнейшего белемнита» . Швейцарский журнал палеонтологии . 143 (1). 23. дои : 10.1186/s13358-024-00320-x . ПМЦ 11139743 .
- ^ Уилкин, JTR (2022). «Объяснение окаменелостей 82: Белемниты: анатомия, экология, применение» . Геология сегодня . 38 (5): 194–200. Бибкод : 2022GeolT..38..194W . дои : 10.1111/gto.12409 . S2CID 252847710 .
- ^ Уилкин, JTR (2021). «Белемниты в мифологии: от грозы к символам плодородия» . Блог ЕГУ: Стратиграфия, седиментология и палеонтология . Проверено 2 ноября 2022 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Монкс, Н.; Хардвик, Д.; Гейл, А.С. (1996). «Функция белемнитового стража» . Палеонтологический журнал . 70 (3): 425–431. Бибкод : 1996PalZ...70..425M . дои : 10.1007/BF02988082 . S2CID 129722176 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Милсом, К.; Ригби, С. (2009). «Моллюски» . Окаменелости с первого взгляда . Джон Уайли и сыновья. п. 73. ИСБН 978-1-4443-1123-5 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Догужаева Л.А.; Бенгстон, С. (2011). «Капсула: органическая скелетная структура позднемелового белемнита Gonioteuthis из северо-западной Германии» . Палеонтология . 54 (2): 397–415. Бибкод : 2011Palgy..54..397D . дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.01027.x .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Клюг, К.; Швайгерт, Г.; Фукс, Д.; Крута, И.; Тишлингер, Х. (2016). «Адаптации к высокоскоростному плаванию юрских белемнитид в стиле кальмаров» . Письма по биологии . 12 (1): 20150877. doi : 10.1098/rsbl.2015.0877 . ПМЦ 4785926 . ПМИД 26740564 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Дойл, П.; Шакидес, Э.В. (2004). «Юрский подотряд белемнитов Belemnotheutina» . Палеонтология . 47 (4): 983–998. Бибкод : 2004Palgy..47..983D . дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00395.x .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж Вани, Р.; Таджики, А.; Икуно, К.; Ивасаки, Т. (2017). «Онтогенетические траектории межперегородочного расстояния в раннеюрских белемнитах из Германии и Франции и их палеобиологические последствия». Депозитарный протокол . 61 (1): 77–88. дои : 10.1111/пала.12327 . S2CID 89877678 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Оуэн, Р. (1844 г.). «Описание некоторых белемнитов, сохранившихся вместе с большой частью их мягких частей в Оксфорд-Клей, в Кристиан-Малфорде, Уилтс» . Философские труды Лондонского королевского общества . 134 : 65–85. дои : 10.1098/rstl.1844.0006 . S2CID 186210696 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Стивенс, GR (2010). «Палеобиологические и морфологические аспекты юрских онихитов (крючков головоногих моллюсков) и новые находки из новозеландской юры» . Новозеландский журнал геологии и геофизики . 53 (4): 395–412. Бибкод : 2010NZJGG..53..395S . дои : 10.1080/00288306.2010.526548 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Хоффманн, Р.; Вайнкауф, МФГ; Фукс, Д. (2017). «Определение формы крючков белемноидальных рук — количественный подход» . Палеобиология . 43 (2): 304–320. Бибкод : 2017Pbio...43..304H . дои : 10.1017/pab.2016.44 . S2CID 89362515 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Леманн, Дж.; Соларчик, А.; Фридрих, О. (2011). «Крючки-рукава белемноидов из пограничного интервала среднего-верхнего альба: систематика и палеоэкологическое значение» . Палеонтологическая газета . 85 (3): 287–302. Бибкод : 2011PalZ...85..287L . дои : 10.1007/s12542-010-0092-7 . S2CID 140173410 .
- ^ Харт, МБ; Хьюз, З.; Пейдж, КН; Цена, ГД; Смарт, CW (2018). «Крючки колеоидных головоногих моллюсков из юрской последовательности бассейна Уэссекса, Южная Англия». Труды Ассоциации геологов . 130 (3–4): 326–338. дои : 10.1016/j.pgeola.2018.02.008 . hdl : 10026.1/11642 . S2CID 134157665 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Таджика, А.; Нютцель, А.; Клюг, К. (2018). «Старый и новый планктон: экологическая замена ассоциаций моллюскопланктона и гигантских фильтраторов после мела?» . ПерДж . 6 : е4219. дои : 10.7717/peerj.4219 . ПМЦ 5765809 . ПМИД 29333344 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Догужаева Л.А.; Вайс, Р.; Дельсат, Д.; Мариотти, Н. (2013). «Эмбриональная оболочечная структура ранне-среднеюрских белемнитов и ее значение для расширения и диверсификации белемнитов в юре» (PDF) . Летайя . 47 (1): 49–65. дои : 10.1111/лет.12037 .
- ^ Лаптиховский В.; Николаева С.; Рогов, М. (2017). «Эмбриональные оболочки головоногих моллюсков как инструмент реконструкции репродуктивных стратегий вымерших таксонов» . Биологические обзоры . 93 (1): 270–283. дои : 10.1111/brv.12341 . ПМИД 28560755 .
- ^ Вайс, Р.; Мариотти, Н. (2007). «Фауна белемнитов из пограничных отложений аалена и байоса Великого Герцогства Люксембург (северо-восток Парижского бассейна)» . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества . 46 (2–3): 166.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Иба, Ю.; Сано, СИ; Гото, М. (2015). «Крупные белемниты уже были распространены в ранней юре — новые данные из Центральной Японии». Палеонтологические исследования . 19 (1): 21–25. дои : 10.2517/2014pr025 . S2CID 55001872 .
- ^ «Белемниты» . Британская геологическая служба . Проверено 10 февраля 2019 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Стивенс, Греция; Клейтон, Р.Н. (1971). «Изотопные исследования кислорода юрских и меловых белемнитов Новой Зеландии и их биогеографическое значение» . Новозеландский журнал геологии и геофизики . 14 (4): 829–897. Бибкод : 1971NZJGG..14..829S . дои : 10.1080/00288306.1971.10426336 . S2CID 140647091 .
- ^ Вежбовский, Х. (2013). «Продолжительность жизни и скорость роста среднеюрских мезохиболитидных белемнитов, рассчитанная по микроприращениям рострума» (PDF) . Волюмина Юрская . 11 :1–18.
- ^ Дунка, Э.; Догужаева Л.; Шёне, БР; ван де Шутбрюгге, Б. (2006). «Схемы роста ростр среднеюрского белемнита Megateuthis giganteus : контролируется Луной?» . Acta Universitatis Carolinae-Geologica . 49 (1): 107–117.
- ^ Митчен, Д.; Кеупп3, Х.; Манц, Б.; Волке, Ф. (2005). «Неинвазивная диагностика окаменелостей – магнитно-резонансная томография патологических белемнитов» . Биогеонауки . 2 (2): 133–140. Бибкод : 2005BGeo....2..133M . дои : 10.5194/bg-2-133-2005 .
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Хоффман, Р.; Ансорж, Дж.; Везендонк, Х.; Стивенс, К. (2018). «Патологический рострум белемнита позднего мела с признаками заражения эндопаразитом». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 287 (3): 335–349. дои : 10.1127/njgpa/2018/0720 .
- ^ Донован, СК; Ягт, JWM; Декерс, MJM; Лафинёр, Дж. (2018). «Сохранение сильно пробуренного белемнитового ростра из верхнего маастрихта на северо-востоке Бельгии». Труды Ассоциации геологов . 130 (2): 227–231. дои : 10.1016/j.pgeola.2018.10.007 . S2CID 133806985 .
- ^ Висшак, М.; Титчак, Дж.; Каль, В.; Жирод, П. (2017). «Классические и новые окаменелости, следы биоэрозии в меловых белемнитовых стражах, охарактеризованные с помощью микроКТ» . Ископаемый рекорд . 20 (2): 173–199. Бибкод : 2017FossR..20..173W . doi : 10.5194/fr-20-173-2017 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Дойл, П. (2011). «Белемнитида» . Энциклопедия науки и технологий МакГроу Хилла (11-е изд.). МакГроу Хилл. ISBN 978-0-07-179273-8 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Иба, Ю.; Сано, С.; Муттерлоуз, Дж. (2014). «Ранняя эволюционная история белемнитов: новые данные из Японии» . ПЛОС ОДИН . 9 (5): е95632. Бибкод : 2014PLoSO...995632I . дои : 10.1371/journal.pone.0095632 . ПМЦ 4008418 . ПМИД 24788872 .
- ^ Чен, Т.; Сен, З. (1982). «Открытие пермских белемноидов в Южном Китае с комментариями о происхождении Coleoidea». Acta Palaeontologica Sinica . 21 : 181–190.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Дера, Г.; Тумулен, А.; де Баетс, К. (2016). «Разнообразие и морфологическая эволюция юрских белемнитов Южной Германии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 457 : 80–97. Бибкод : 2016PPP...457...80D . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.05.029 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Фукс, Д.; Ифрим, К.; Нисимура, Т.; Кеупп, Х. (2013). « Longibelus Gen. Nov., новый род колеоидов мелового периода, связывающий Belemnoidea и раннюю Debrachia» (PDF) . Палеонтология . 56 (3): 1081–1106. Бибкод : 2013Palgy..56.1081F . дои : 10.1111/пала.12036 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д де Бленвиль, HMD (1827 г.). белемнитах, рассмотренных зоологически и геологически Памятка о . Пэрис Ф.Г. Левро. стр. 2 –25.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Миллер, Дж. С. (1826 г.). «Наблюдения за белемнитами» . Труды Лондонского геологического общества . 2. 2 (1): 45–62. дои : 10.1144/transgslb.2.1.45 . S2CID 140623418 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б фон Циттель, К.А. (1895). «Моллюска» . (палеозоологии) палеонтологии Основные черты ] (на немецком языке). Мюнхен, Лейпциг, напечатано и издано Р. Ольденбургом. стр. 470–478.
- ^ Стивенс, К.; Муттерлоуз, Дж.; Швайгерт, Г. (2014). «Экология белемнита и окружающая среда Нусплингена Платтенкалка (поздняя юра, юг Германии): данные по стабильным изотопам». Летайя . 47 (4): 512–523. Бибкод : 2014Letha..47..512S . дои : 10.1111/лет.12076 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Дойл, П.; Донован, DT; Никсон, М. (1994). «Филогения и систематика Coleoidea» . Палеонтологические материалы Канзасского университета (5).
- ^ Фукс, Д.; фон Болецкий, С.; Тишлингер, Х. (2010). «Новые данные о наличии функциональных присосок у белемноидных колеоидов (головоногих) ослабляют поддержку концепции «Neocoleoidea» . Журнал исследований моллюсков . 76 (4): 404–406. doi : 10.1093/mollus/eyq032 .
- ^ Крегер, Б.; Винтер, Дж.; Фукс, Д. (2011). «Происхождение и эволюция головоногих моллюсков: соответствующая картина, складывающаяся из окаменелостей, развития и молекул». Биоэссе . 33 (8): 602–613. doi : 10.1002/bies.201100001 . ПМИД 21681989 . S2CID 2767810 .
- ^ Олкок, Алабама (2015). «Систематика головоногих моллюсков» (PDF) . Ин Гопалакришнаконе, П.; Малхотра, А. (ред.). Эволюция ядовитых животных и их токсинов . Спрингер Наука. стр. 1–16. дои : 10.1007/978-94-007-6727-0_8-1 . ISBN 978-94-007-6727-0 . S2CID 86869162 .
- ^ Фукс, Д.; Иба, Ю.; Тишлингер, Х.; Кеупп, Х.; Клюг, К. (2015). «Система передвижения мезозойских Coleoidea (Cephalopoda) и ее филогенетическое значение». Летайя . 49 (4): 433–454. дои : 10.1111/лет.12155 .
- ^ «Таксонное дерево на уровне семейства» . Всемирная база данных видов моллюсков . Проверено 12 июня 2019 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Иба, Ю.; Муттерлоуз, Дж.; Танабэ, К.; Сано, С.; Мисаки, А.; Терабе, К. (2011). «Вымирание белемнитов и происхождение современных головоногих моллюсков за 35 млн лет до мел-палеогенового события» (PDF) . Геологическое общество Америки . 39 (5): 483–486. Бибкод : 2011Geo....39..483I . дои : 10.1130/G31724.1 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Дойл, П.; Макдональд, ДИМ (1993). «Поля белемнитских сражений». Летайя . 26 (1): 65–80. Бибкод : 1993Лета..26...65Д . дои : 10.1111/j.1502-3931.1993.tb01513.x .
- ^ Таннер, Арканзас; Фукс, Д.; Винкельманн, IE; Томас, М.; Гилберт, П. (2017). «Молекулярные часы указывают на смену и диверсификацию современных колеоидных головоногих моллюсков во время мезозойской морской революции» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1850): 20162818. doi : 10.1098/rspb.2016.2818 . ПМК 5360930 . ПМИД 28250188 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Маклауд, Н.; Роусон, П.; Фори, Польша; Баннер, FT; и др. (1997). «Мел-третичный биотический переход» . Журнал Лондонского геологического общества . 154 (2): 277–288. Бибкод : 1997JGSoc.154..265M . дои : 10.1144/gsjgs.154.2.0265 . S2CID 129654916 .
- ^ Райтнер, Дж.; Энгезер, Т. (1982). «Филогенетические тенденции колеоидов, несущих фрагмоконы (Belemnomorpha)». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 164 (1–2): 158. doi : 10.1127/njgpa/164/1982/156 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Тейлор, П.Д. (2002). «Окаменелости в фольклоре». Геология сегодня . 14 (4): 142–145. дои : 10.1046/j.1365-2451.1998.014004142.x . S2CID 86706625 .
- ^ ван дер Гир, А.А.; Дермицакис, доктор медицинских наук (2008). «Ископаемые лекарства от «змеиного яйца» до «костей святого»; обзор» . Каликутский медицинский журнал . 6 (1): 4.
- ^ «Ископаемое штата Делавэр — белемнит» . Геологическая служба Делавэра . Проверено 10 февраля 2019 г.
Внешние ссылки [ править ]
СМИ, связанные с Белемнитидой, на Викискладе?
