Тилакоцефала

Тилакоцефала Временной диапазон: от сандбия до позднего мела (возможная раннего кембрия ). запись
Реставрация Clausocaris , Concavicarida.
Реконструкция Thylacares , когда-то считавшегося самым ранним из известных тилакоцефалов.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Клэйд :	Мандибулата
Сорт:	† Тилакоцефала Пинна и др. , 1982 г.
Заказы
Конкавикарида Конхилиокарида

Тилакоцефала что (от греческого θύλακος или тилакос , что означает « сумка », и κεφαλή или цефалон, означает « голова ») — группа вымерших вероятных нижнечелюстных членистоногих . некоторые исследователи считают, что они имеют возможное сходство с ракообразными . Как класс они имеют короткую исследовательскую историю: они были построены в начале 1980-х годов.

Обычно они обладают большим уплощенным с боков панцирем , охватывающим все тело. Сложные глаза обычно большие и выпуклые и занимают лобную выемку на панцире. У них три пары крупных хищных конечностей, а на брюшке имеется целый ряд мелких плавательных конечностей.

Сообщалось о неубедительных заявлениях о тилакоцефаланах из нижнего кембрия ( Zhenghecaris ), но более поздние исследования показали, что этот род является радиодонтом или членистоногим с неопределенным систематическим положением. Самые старые однозначные окаменелости относятся к верхнему ордовику и нижнему силуру . Как группа, Thylacocephala дожили до сантонского этапа верхнего мела , около 84 миллионов лет назад.

Помимо этого, остается большая неопределенность относительно фундаментальных аспектов анатомии тилакоцефаловых, образа жизни и отношений с ракообразными, с которыми их всегда осторожно связывали.

История исследований

Ископаемое триасового Ankitokazocaris

Тилакоцефалы лишь недавно были описаны как класс , однако виды, входящие в эту группу, были впервые описаны на рубеже веков. Обычно их относили к филлокаридам, несмотря на очевидное отсутствие брюшка и придатков. В 1982/83 году три исследовательские группы независимо друг от друга создали высшие таксоны для размещения новых видов. На основе образца из северной Италии Pinna et al. обозначил новый класс, а Секретан, изучая Dollocaris ingens , вид из Ла Вульт-сюр-Рон консерватлагерштетта Thylacocephala , во Франции, выделил класс Conchyliocarida . отложений Австралии, Бриггс и Рольфе, работавшие над окаменелостями из девонских не смогли отнести определенные экземпляры к известной группе и создали для их размещения отряд неопределенного родства, Concavicarida . Было очевидно, что три группы на самом деле работали над одним основным таксоном (Рольфе отметил, что разногласия по поводу интерпретации и таксономического размещения во многом были результатом несоответствия размеров и различий в сохранности). Группа взяла приоритетное название Thylacocephala, при этом Concavicarida и Conchyliocarida были подчинены порядкам, возведенным Рольфе, и модифицирован Шрамом.

Таксономия

Исследователи сходятся во мнении, что тилакоцефалы представляют собой класс. Были предприняты некоторые усилия по дальнейшей классификации: Шрам разделил известные в настоящее время таксоны на два отряда :

• Конкавикарида Бриггс и Рольф, 1983 г. который обладает:
  • Большая, хорошо развитая зрительная вырезка.
  • Отдельный сложный глаз
  • Слитая трибуна
  • От 8 до 16 гомологичных, хорошо отграниченных сегментов туловища, уменьшающихся в высоте спереди и сзади.
  • Отряд включает Ainiktozoon ( силур ), Harrycaris ( девон ), Concavicaris (девон- каменноугольный период ), Dollocaris ( юрский период ).
• Conchyliocarida Secretan, 1983 :
  • Не хватает оптической выемки
  • Глаза на выступающем мешковидном головном мозге.
  • Нет трибуны.
  • Отряд включает Convexicaris (каменноугольный период), Yangzicaris ( триасовый период ), а также Atropicaris , Austriocaris , Clausocaris , Kilianocaris , Ostenocaris и Paraostenia из юрского периода.

Точность этой схемы подвергалась сомнению в недавних работах. поскольку это подчеркивает различия в глазах и структуре экзоскелета , которые – у современных членистоногих – имеют тенденцию быть реакцией на условия окружающей среды. Таким образом, было высказано предположение, что эти особенности слишком сильно контролируются внешними факторами, чтобы их можно было использовать отдельно для различения более высоких таксонов. Проблема усугубляется ограниченным числом известных видов тилакоцефал. Более надежные анатомические индикаторы включают сегментацию и прикрепление придатков (требующих внутренней анатомии, которая в настоящее время неуловима из-за панциря).

Анатомия

Рисунок Concavicaris georgeorum

По мнению Ваннье, изменено после Шрама: Thylacocephala — двустворчатые членистоногие, морфология которых представлена ​​тремя парами длинных хищных (хищных) придатков и гипертрофированными глазами. Они имеют распространение по всему миру. Сжатый с боков щитовидный панцирь окружает все тело и часто имеет комплекс переднего рострума с выемкой и заднего рострума. Его боковая поверхность может быть снаружи орнаментированной, равномерно выпуклой или с продольными гребнями. Глаза шаровидной или каплевидной формы расположены в зрительных вырезках, часто гипертрофированы , заполняя вырезки или образуя парную лобную шаровидную структуру. Из панциря не видно никаких заметных особенностей брюшной полости, а головной мозг не виден. Несмотря на это, некоторые авторы предположили наличие пяти головных придатков, три из которых могли представлять собой очень длинные коленчатые и хелатные рапториалы, выступающие за вентральный край. Альтернативно они могли происходить из трех передних сегментов туловища. Задний ствол имеет ряд от восьми до двадцати шиловидные, нитевидные плеоподидные придатки, уменьшающиеся в размерах сзади. У большинства тилакоцефал есть восемь пар хорошо развитых жабр, расположенных в области туловища.

Dollocaris ingens был тилакоцефалом из Вульт-сюр-Рон лагерштетта юрского периода во Франции.

Помимо этого, отсутствуют знания даже о базовой анатомии тилакоцефал, включая количество задних сегментов, происхождение хищных животных, количество головных придатков, форму и прикрепление жабр, характер рта, желудка и кишечника. Это происходит из-за всеобъемлющего панциря этого класса, который препятствует изучению их внутренней анатомии в окаменелостях.

Родство

Общепризнано, что Thylacocephala являются членистоногими , однако положение внутри этого типа является спорным. Раньше осторожно предполагалось, что этот класс принадлежит к ракообразным , но убедительных доказательств не существует. Самой сильной апоморфией, выравнивающей класс с другими ракообразными, является панцирь. Поскольку эта особенность неоднократно развивалась независимо внутри ракообразных и других членистоногих, она не является очень надежным указателем, и одних только таких доказательств недостаточно, чтобы сопоставить класс с ракообразными.

Из особенностей, которые могли бы доказать родство с ракообразными, расположение ротового аппарата легче всего обнаружить у Thylacocephala. В литературе есть упоминания о таком расположении голов, но они не являются окончательными. Шрам сообщает об открытии нижних челюстей у из Мейзон-Крик тилакоцефалана Concavicaris georgeorum . Секретан также упоминает – с осторожностью – возможные нижние челюсти в серийных срезах Dollocaris ingens и следы небольших конечностей в головной области (недостаточно хорошо сохранившиеся, чтобы оценить их идентичность). Ланге и др. сообщают о новом роде и виде Thylacocephalus cymolopos из верхнего мела Ливана, который имеет две возможные пары усиков , но обратите внимание, что наличие двух пар усиков само по себе не доказывает, что этот класс занимает положение в кроновой группе Crustacea.

Несмотря на отсутствие доказательств строения тела ракообразных, несколько авторов отнесли этот класс к разным группам ракообразных. Шрам предоставляет обзор возможного сходства:

• Ни у Uniramia , ни у Cheliceriformes ничего не кажется вероятным.
• Conchostraca возможна, но убедительных подтверждающих доказательств нет.
• соединение челюстно-подальное Возможно . Во многом рассматривается по настоянию итальянских исследователей (см. разногласия).
• Ротоногие имеют много параллелей, но не имеют никакого сравнения с головным мозгом или областями тела.
• Ремипеды показывают некоторые параллели.
• Жабры, похожие на десятиногих , предполагают родство с малакостраканами .

В этих различных интерпретациях было предложено множество различных вариантов расположения конечностей трех хищников:

• антеннулы, усики и мандибулы
• антеннулы, усики и максиллепеды
• грудной (в соответствии с аналогиями со строматоподами)
• челюсти, челюсти, челюсти

Для получения каких-либо убедительных выводов необходима дальнейшая работа.

Исследование 2022 года, описывающее новое членистоногое из Висконсина, Acheronauta , показало, что тилакоцефаланы занимают более примитивное положение, чем ракообразные и многоножки, базальной стеблевой группы в качестве мандибулат . Это поставило бы их за пределы ракообразных как более базальную ветвь генеалогического древа членистоногих.

Членистоногие	† Венатор Париоскорпиона † Каскол вылечен † Танациос докерон † Captopodus poschmanni † Acheronautas стимуляция † Тилакоцефала † Оккакарис яйцевидный Многоножки † Ercaicunia multinodosa † Клипекарис птероидеа † Ваптия полевая † Проницательная диктина † Канадаспис идеален † Токуммия каталепсис † Branchiocaris драгоценный † Нереокарис изгнанник † Одария алата † Эутикарциноидеа † Фусяньхуэйда † † Чэнцзянгокарис † Шанкоя Панкрустацея Аргулус Остракода † Лепидокарис Триопс Артемия Ремипедия Цефалокарида Шестиногий Многоракообразные	Гименокарина

Эта кладограмма представляет расположение Thylacocephalans внутри членистоногих, как предположил Pulsipher, 2022.

Разногласия

Тилакоцефалы окружают многочисленные конфликты мнений, наиболее заметным из которых является раскол между «итальянской школой» и остальным миром. Основываясь на плохо сохранившихся окаменелостях Ostenocaris cypriformis из отложений Остено в Ломбардии , Pinna et al. выделил класс Thylacocephala. На основании предполагаемого сходства с усоногими авторы пришли к выводу, что структура лобной доли представляет собой не глаз, а «головной мешок». Это мнение возникло из-за неверного толкования желудка как репродуктивного органа (в его содержимое входили элементы позвонков рыб, считавшиеся икрой яичников). Такое расположение напоминает усоногих ракообразных, что побудило авторов предположить сидячий образ жизни с фильтрующим питанием, «головной мешок», используемый для закрепления организма на морском дне. С тех пор исследователи признали маловероятность того, что яичники расположены в голове, но утверждают, что лобная структура не является глазом. Вместо этого они предполагают, что «головной мешок» покрыт микросклеритами; их аргументы совсем недавно были представлены в работе Alessandrello et al.

• Структура сложная и «предположительно многоцелевая».
• «За исключением нескольких особенностей», он мало похож на фасеточные глаза.
• Имеется тесная связь с остатками желудка, мышечной системой мешка и наружным шестиугольным слоем.
• Наличие желудка между глазами – это необычно
• Склериты , которые в «теории глаза» должны соответствовать рабдомам , расположены между шестиугольниками, а не в центре, как можно было бы ожидать для отдельных омматидий .
• Структурная аналогия с усеченным цветоносом.

Вместо этого авторы предполагают, что мешок используется для измельчения грубых кусков пищи и отбраковки неперевариваемых частей.

Все остальные интерпретируют это как большой сложный глаз, в шестиугольниках которого сохранились омматидии (все исследователи сходятся во мнении, что это одна и та же структура). Это подтверждается окаменелостями Dollocaris ingens , которые настолько хорошо сохранились, что можно различить отдельные клетки ретинулы. Сохранность настолько исключительна, что исследования показали, что многочисленные мелкие омматидии этого вида, распределенные по большим глазам, могут уменьшить угол между омматидиями, тем самым улучшая их способность обнаруживать мелкие объекты. Из приведенных выше аргументов оппоненты утверждают, что глаза представляют собой сложные структуры, и глаза у Thylacocephala демонстрируют явное и многочисленное сходство со сложными глазами у других окаменелостей членистоногих, вплоть до клеточного уровня детализации. Сама структура «головного мешка» плохо сохранилась у экземпляров из Остено , что является возможной причиной интерстициальных «склеритов». Структурная аналогия со стеблем усоногих утратила подтверждающие доказательства, когда было показано, что «яичники» представляют собой пищевые остатки. а мышечная система мешочка может использоваться для поддержки глаз. Таким образом, необычное положение желудка является сильнейшим противоречием, но тилакоцефалы отличаются своими необычными особенностями, так что это не является чем-то невероятным. Кроме того, Рольфе предполагает, что положение глаз можно объяснить наличием у них большой задней области прикрепления. в то время как Шрам предполагает, что область желудка, простирающаяся в головной мешок, может быть результатом раздутой передней кишки или направленной вперед слепой кишки.

Дискуссии по этому вопросу прекратились в последнее десятилетие, и большинство исследователей признают, что передней структурой является глаз. Путаница, скорее всего, является результатом разной сохранности в Остено.

Образ жизни

Странный силурийский тилакоцефалан Ainiktozoon loganense .

Для тилакоцефал было предложено множество образов жизни.

Секретан предположил, что Dollocaris ingens слишком велик для плавания. Таким образом, можно сделать вывод о хищническом «скрытом» образе жизни: они подстерегают на морском дне, а затем выскакивают, чтобы поймать добычу. Автор также предположил, что это могло быть некрофагом , что поддержали Алессандрелло и др. , которые предполагают, что они были бы неспособны напрямую убить останки акул, обнаруженные в пищевых остатках особей Остено. Вместо этого они предполагают, что тилакоцефалы могли проглотить рвоту акулы, содержащую такие останки.

Ванньер и др. Обратите внимание, что Thylacocephala обладают особенностями, которые позволяют предположить адаптацию к плаванию в условиях слабого освещения - тонкий неминерализованный панцирь, хорошо развитые ростральные шипы для возможного контроля плавучести у некоторых видов, группа плеопод для плавания и большие выпуклые глаза. Это подтверждается меловыми видами из Ливана, которые демонстрируют приспособления к плаванию. и, возможно, учеба.

Рольфе предлагает множество возможностей, но приходит к выводу, что реалистичный образ жизни является мезопелагическим, по аналогии с гипериидными амфиподами . Далее предполагается, что жизнь на дне также возможна и что организм может подниматься, чтобы поймать добычу в течение дня, и возвращаться на морское дно ночью. Еще одно примечательное предположение заключается в том, что, как и гиперииды, этот класс мог получать нефть из источника пищи для плавучести, и эта идея подтверждается их диетой (известной по остаткам желудка, содержащим останки акул, колеоидов и других тилакоцефалов).

Алессандрелло и др. предполагают опущенную голову, полусидячую жизнь на мягком дне, в соответствии с мнением Pinna et al. , основанный на сходстве с усоногими. некрофагическая диета . Предлагается

Бриггс и Рольф сообщают, что все Thylacocephala формации Гого обитают в рифовых образованиях, что предполагает мелководную среду. Авторы предполагают, что из-за террасирования панциря возможен инфаунальный образ жизни или гребни могут обеспечивать большее трение, позволяющее прятаться в расщелинах скал.

Шрам предполагает, что дихотомия размера класса возникает в разных средах; более крупные тилакоцефалы могли жить в жидкости, характеризующейся турбулентным потоком, и полагаться на одиночный силовой удар конечностей туловища, чтобы позиционировать себя. Он предполагает, что более мелкие формы, возможно, жили в вязкой среде, характеризующейся ламинарным потоком, и использовали рычаг для создания скорости, необходимой для захвата добычи.