Панкрустацея
 | Части этой статьи (относящиеся к документации) необходимо обновить . ( июнь 2022 г. ) |
| Панкрустацея Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Краб Салли Лайтфут ( Grapsus grapsus ). | |
 | |
| Плодовая мушка ( Drosophila melanogaster ). | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Клэйд : | Мандибулата |
| Клэйд : | Панкрустацея Красный и Штыс, 1997 г. |
| Суперклассы [1] и вымершие отряды | |
| |
| Синонимы | |
Тетраконата Доле, 2001 г. | |
Pancrustacea — клада , в которую входят все ракообразные , включая шестиногих ( насекомые и родственники). [2] Эта группировка противоречит гипотезе Atelocerata , согласно которой Hexapoda и Myriapoda являются сестринскими таксонами , а ракообразные имеют лишь более отдаленное родство. По состоянию на 2010 год таксон Pancrustacea считался хорошо принятым, при этом в большинстве исследований Hexapoda обнаруживалась внутри Crustacea. [3] Кладу также называли Tetraconata , имея в виду наличие четырех конусных клеток в омматидиях . [4] Некоторые ученые предпочитают это название, чтобы избежать путаницы с использованием слова «пан-» для обозначения клады, включающей коронную группу и всех представителей ее стволовой группы. [5]
Молекулярные исследования
[ редактировать ]Монофилетические Pancrustacea были подтверждены несколькими молекулярными исследованиями. [6] [7] [8] [9] [10] в большинстве из которых подтип Crustacea является парафилетическим по отношению к шестиногим (то есть шестиногие, включая насекомых, произошли от предков ракообразных).
Доказательства существования этой клады основаны на молекулярных данных и морфологических характеристиках. Молекулярные данные состоят из сравнений ядерной рибосомальной РНК генов , генов митохондриальной рибосомальной РНК и белки генов, кодирующих . Морфологические данные включают омматидиальные структуры (см. глаз членистоногих ), наличие нейробластов , а также форму и стиль аксоногенеза пионеров нейронов- . [11] [12]
Регьер и др. (2005)
[ редактировать ]В исследовании ядерных геномов в 2005 году Regier et al. предполагают, что Hexapoda наиболее тесно связаны с Branchiopoda и Cephalocarida + Remipedia , тем самым гексаподы являются «наземными ракообразными», тем самым подтверждая гипотезу Pancrustacea о том, что челюстноногие моллюски не монофилетичны (на следующих кладограммах выделены подклассы Maxillopoda ). Кроме того, появились некоторые доказательства против монофилии Ostracoda : что подкласс Ostracoda Podocopa может образовывать кладу с Branchiura . [6]
| Кладограмма по Regier et al. (2005). [6] |
Регьер и др. (2010)
[ редактировать ]Исследование ядерных геномов 2010 года (Regier et al. ) решительно поддерживает Pancrustacea и решительно отдает предпочтение Mandibulata ( Myriapoda + Pancrustacea) перед Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata ). Согласно этому исследованию, Pancrustacea делится на четыре линии: Oligostraca ( Ostracoda , Mystacocarida , Branchiura , Pentastomida ), Vericrustacea ( Malacostraca , Thecostraca , Copepoda , Branchiopoda ), Xenocarida ( Cephalocarida , Remipedia ) и Hexapoda , причем Xenocarida является сестринской группой. Hexapoda (в том числе Miracrustacea). [7]
Новые клады, предложенные Regier et al. являются:
- Vericrustacea ( «настоящие ракообразные» ) — Branchiopoda , Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
- Multicrustacea ( «многочисленные ракообразные» ) — Copepoda , Malacostraca , Thecostraca ;
- Communostraca ( «обыкновенные панцирные» ) — Малакострака , Текострака ;
- Miracrustacea ( «удивительные ракообразные» ) — Cephalocarida , Remipedia , Hexapoda ;
- Ксенокарида ( «странная креветка» ) — Cephalocarida , Remipedia .
Из этих предложенных клад только Multicrustacea была подтверждена в более поздних молекулярных исследованиях.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Кладограмма по Regier et al. (2010). [7] |
Реумонт и др. (2012)
[ редактировать ]В молекулярном исследовании 2012 года фон Реумонт и др. бросают вызов монофилии Vericrustacea: они представляют четыре версии кладограммы Pancrustacea (рис. 1–4), и на всех четырех рисунках Remipedia является сестринской группой Hexapoda , а Branchiopoda — сестринской группой (Remipedia + Hexapoda). Таким образом, их данные убедительно свидетельствуют о том, что Branchiopoda более тесно связаны с Hexapoda и Remipedia, чем с Multicrustacea. На основании этих данных они предлагают следующий сценарий эволюции Branchiopoda, Remipedia и Hexapoda: под воздействием хищных рыб их общие предки переходят в литоральную зону , затем предки Branchiopoda переходят в эфемерный пресноводный ареал , тогда как предки Remipedia переходят в в анхиалиновую пещеру , и предки Hexapoda уходят на сушу . [13]
Джондын и др. (2012)
[ редактировать ]Другое молекулярное исследование (митохондриальных геномов), проведенное в 2012 году Jondeung et al. , решительно поддерживают монофилетическую Pancrustacea и помещают Malacostraca + Entomostraca и Branchiopoda как сестринскую кладу Hexapoda и помещают Cirripedia + Remipedia как базальную линию Pancrustacea. [14]
Окли и др. (2013)
[ редактировать ]В 2013 году объединенное исследование морфологии, включая окаменелости, и молекулярные данные, включая метки экспрессируемых последовательностей, митохондриальный геном, ядерный геном и данные рибосомальной ДНК Oakley et al. получили поддержку трех клад панкрустообразных: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) и клады, которую они называют Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), а также монофилию Остракода. В пределах Multicrustacea они получили поддержку клады, которую они предложили назвать Hexanauplia : Thecostraca + Copepoda. Отношения внутри Allotriocarida остаются неопределенными: сестринским таксоном Hexapoda является либо Remipedia, либо клада Branchiopoda + Cephalocarida, однако авторы склоняются к первой версии (см. «Заключение», 4), что также согласуется с фон Реумонтом и др. (2012) результаты. [15] [13]
Новое, предложенное Oakley et al. клады - это:
- Hexanauplia (относится к шести ( «гекса-» ) науплиарным линькам ) — Copepoda , Thecostraca ;
- Allotriocarida ( «аллотриос» — «странный» , «carida» — «креветка» ) — Cephalocarida , Branchiopoda , Remipedia , Hexapoda . [15]
Примечание: клада Allotriocarida также была обнаружена в 2005 г. Regier et al. как Клад № 33, [6] но отношения внутри него были иные, и имени для него не выбрали.
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Кладограмма по Oakley et al. (2013) [15] |
Рота-Стабелли и др. (2013)
[ редактировать ]В 2013 году Рота-Стабелли и др. использовали сигнал в 62 генах, кодирующих белок, собранных Regier et al. в 2010 году для улучшения знаний о внутренних взаимоотношениях в группе Pancrustacea. Этот набор данных предполагает существование нуклеотидного дерева с высокой степенью поддержки, которое существенно отличается от соответствующего, но плохо поддерживаемого аминокислотного дерева. Несоответствие между деревьями на основе нуклеотидов и деревьями на основе аминокислот вызвано заменами внутри синонимичных семейств кодонов (особенно сериновых -TCN и AGY): разные линии членистоногих по-разному используют серина , аргинина и лейцина синонимы . кодонов, а смещение серина коррелирует с топологией, полученной из нуклеотидов, но не из аминокислот. Авторы предполагают, что параллельная, частично обусловленная составом, синонимическая ошибка использования кодонов влияет на топологию нуклеотидов. Поскольку замены между семействами сериновых кодонов могут происходить через промежуточные соединения треонина или цистеина , на наборы данных по аминокислотам также может влиять систематическая ошибка в использовании сериновых кодонов. Анализы показывают, что перекодирования Дайхоффа Стратегия могла бы частично смягчить последствия такой предвзятости. Хотя аминокислоты представляют собой альтернативную гипотезу взаимоотношений панракообразных, ни нуклеотидная, ни аминокислотная версия этого набора данных не несут достаточно подлинной филогенетической информации, чтобы надежно разрешить взаимоотношения внутри группы, которые все равно следует считать неразрешенными. Однако аминокислотное дерево кажется более вероятным, поскольку оно, по-видимому, свободно от синонимической предвзятости семейства кодонов, влияющей на нуклеотидное дерево. Большинство выводов, основанных на аминокислотных последовательностях, подтверждают кладу, в которую входят Branchiopoda , Remipedia , Copepoda и Hexapoda ( группа A ). Если использовать лучшую модель замены аминокислот, CATGTR , Cephalocarida в эту группу также попадают . Во всех анализах группа А (с Cephalocarida или без нее) является сестринской группой клады, состоящей из Malacostraca , Oligostraca и Thecostraca ( группа B ). [16]
На следующем изображении показано дерево, полученное в результате перекодирования Дайхоффа .
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Лозано-Фернандес и др. (2019)
[ редактировать ]Отношения Hexapoda и классов ракообразных показаны на следующем филогенетическом дереве, на котором Allotriocarida, наряду с Oligostraca и Multicrustacea , показаны как три основных подразделения подтипа Pancrustacea, охватывающего традиционных ракообразных и шестиногих (включая насекомых). [1]
| Панкрустацея | |
Положение Тантулокариды
[ редактировать ]По мнению Петруниной А.С. и Колбасова Г.А., шестой подкласс Maxillopoda Tantulocarida может лежать в пределах Thecostraca , образуя кладу с инфраклассом текостраков Cirripedia (если это так, то Thecostraca, исключая Tantulocarida, является парафилетической): [17] [18]
| |||||||||||||||||||||
| Кладограмма Thecostraca по Петруниной (2012), стр. 19, рисунок 8 [18] |
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Лосано-Фернандес, Хесус; Джакомелли, Маттиа; Флеминг, Джеймс Ф.; Чен, Альберт; Винтер, Якоб; Томсен, Филип Фрэнсис; Гленнер, Хенрик; Палеро, Ферран; Легг, Дэвид А.; Илифф, Томас М.; Пизани, Давиде; Олесен, Йорген (2019). «Эволюция панкрустообразных, освещенная богатыми таксонами наборами данных геномного масштаба с расширенной выборкой реминожек» . Геномная биология и эволюция . 11 (8): 2055–2070. дои : 10.1093/gbe/evz097 . ПМК 6684935 . ПМИД 31270537 .
- ^ Я. Зрзавы и П. Штис (май 1997 г.). «Основное строение тела членистоногих: данные эволюционной морфологии и биологии развития» . Журнал эволюционной биологии . 10 (3): 353–367. дои : 10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x .
- ^ Омар Рота-Стабелли; Эхсан Каял; Дайан Глисон; Дженнифер Дауб; Джеффри Л. Бур; Максимилиан Дж. Телфорд; Давиде Пизани; Марк Блакстер; Денис В. Лавров (2010). «Экдизозойная митогеномика: доказательства общего происхождения ножных беспозвоночных, панартропод» . Геномная биология и эволюция . 2 : 425–440. дои : 10.1093/gbe/evq030 . ПМК 2998192 . ПМИД 20624745 . Архивировано из оригинала 10 июля 2012 г.
- ^ В. Доул (2001). «Являются ли насекомые наземными ракообразными? Обсуждение некоторых новых фактов и аргументов, а также предложение названия собственного «Tetraconata» для монофилетической единицы Crustacea + Hexapoda». Анналы энтомологического общества Франции . 37 (1–2): 85–103.
- ^ Стефан Рихтер, Оле С. Мёллер и Кристиан С. Виркнер (2009). «Достижения в филогенетике ракообразных» . Систематика и филогения членистоногих . 67 (2): 275–286. дои : 10.3897/asp.67.e31703 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Дж. К. Режье; Дж. В. Шульц; Р.Э. Камбич (22 февраля 2005 г.). «Филогения панкрустообразных: гексаподы - наземные ракообразные, а челюстноногие не монофилетичны» . Труды Королевского общества Б. 272 (1561): 395–401. дои : 10.1098/rspb.2004.2917 . ПМК 1634985 . ПМИД 15734694 .
- ^ Перейти обратно: а б с Джером К. Режье; Джеффри В. Шульц; Андреас Цвик; Эйприл Хасси; Бернард Болл; Регина Ветцер; Джоэл В. Мартин; Клиффорд В. Каннингем (25 февраля 2010 г.). «Отношения членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей, кодирующих ядерный белок». Природа . 463 (7284): 1079–1083. Бибкод : 2010Natur.463.1079R . дои : 10.1038/nature08742 . ПМИД 20147900 . S2CID 4427443 .
- ^ Джеффри В. Шульц и Джером К. Режье (22 мая 2000 г.). «Филогенетический анализ членистоногих с использованием двух генов, кодирующих ядерные белки, подтверждает кладу ракообразных + шестиногих» (PDF) . Труды Королевского общества Б. 267 (1447): 1011–1019. дои : 10.1098/rspb.2000.1104 . ПМК 1690640 . ПМИД 10874751 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 сентября 2023 г.
- ^ Гонсало Гирибет и Карлес Рибера (июнь 2000 г.). «Обзор филогении членистоногих: новые данные, основанные на последовательностях рибосомальной ДНК и прямой оптимизации признаков». Кладистика . 16 (2): 204–231. дои : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x . ПМИД 34902954 . S2CID 84370269 .
- ^ Франческо Нарди; Джакомо Спинсанти; Джеффри Л. Бур; Антонио Карапелли; Романо Даллай; Франческо Фрати (21 марта 2003 г.). «Происхождение шестиногих: монофилетическое или парафилетическое?» . Наука . 299 (5614): 1887–1889. Бибкод : 2003Sci...299.1887N . дои : 10.1126/science.1078607 . ПМИД 12649480 . S2CID 38792657 .
- ^ Стефан Рихтер (2002). «Концепция тетраконаты: взаимоотношения шестиногих и ракообразных и филогения ракообразных» . Разнообразие и эволюция организмов . 2 (3): 217–237. Бибкод : 2002ODivE...2..217R . дои : 10.1078/1439-6092-00048 .
- ^ Кейси В. Данн; Андреас Хейнол; Дэвид К. Мэтус; Кевин Панг; Уильям Э. Браун; Стивен А. Смит; Элейн Сивер; Грег В. Роуз; Матиас Обст; Грегори Д. Эджкомб; Мартин В. Соренсен; Стивен Х.Д. Хэддок; Андреас Шмидт-Раэса; Акико Окусу; Рейнхардт Мёбьерг Кристенсен; Уорд К. Уилер; Марк К. Мартиндейл; Гонсало Гирибет (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (10): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D . дои : 10.1038/nature06614 . ПМИД 18322464 . S2CID 4397099 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Бьёрн М. фон Ремонт; Рональд А. Дженнер; Мэтью А. Уиллс; Эмилиано Делл'Ампио; Гюнтер-Пасс; Инго Эберсбергер; Бенджамин Мейер; Стефан Кенеманн; Томас М. Илифф; Александрос Стаматакис; Оливер Нихейс; Карен Мейсеманн; Бернхард Мисоф (март 2012 г.). «Филогения панкрустообразных в свете новых филогеномических данных: поддержка Remipedia как возможной сестринской группы Hexapoda» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (3): 1031–1045. дои : 10.1093/molbev/msr270 . ПМИД 22049065 .
- ^ Амнуай Джондын; Вирангронг Каринтаньякит; Джитлада Кевхумсан (декабрь 2012 г.). «Полный митохондриальный геном черного краба-грязи Scylla serrata (Crustacea: Brachyura: Portunidae) и его филогенетическое положение среди (пан) ракообразных». Отчеты по молекулярной биологии . 39 (12): 10921–10937. дои : 10.1007/s11033-012-1992-2 . ПМИД 23053985 . S2CID 254830063 .
- ^ Перейти обратно: а б с Тодд Х. Окли; Джоанна М. Вулф; Энни Р. Линдгрен; Александр К. Захаров (январь 2013 г.). «Филотранскриптомика, чтобы привлечь к себе малоизученных: монофилетические остракоды, размещение окаменелостей и филогения панракообразных» . Молекулярная биология и эволюция . 30 (1): 215–233. дои : 10.1093/molbev/mss216 . ПМИД 22977117 .
- ^ Омар Рота-Стабелли; Николя Лартильо; Николя Лартильо; Давиде Пизани (1 января 2013 г.). «Смещение в использовании сериновых кодонов в глубокой филогеномике: взаимоотношения между панракообразными на примере тематического исследования» (PDF) . Систематическая биология . 62 (1): 121–133. дои : 10.1093/sysbio/sys077 . ПМИД 22962005 . Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2021 г.
- ^ Петрунина А.С., Колбасов Г.А. (2011). «Два вида Tantulocarida из Белого моря: что нового они могут рассказать нам о морфологии, анатомии и филогении этих мельчайших ракообразных-паразитов?» (на русском языке). 11-я Международная конференция по копеподам. Архивировано из оригинала 26 ноября 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б Петрунина Александра Сергеевна (2012). "Микроскопические ракообразные класса Tantulocarida: морфология, анатомия, систематика и филогения [Microscopic crustaceans of the class Tantulocarida: Morphology, anatomy, systematic and phylogeny]" (PDF) (in Russian). Archived from the original (PDF) on April 17, 2019.