Xiphosura
| Xiphosura Temporal range: Earliest Hirnantian–Present, | |
|---|---|
 | |
| Restoration of Lunataspis, the oldest known xiphosuran | |
 | |
| The extant Atlantic horseshoe crab (Limulus polyphemus) | |
Scientific classification  | |
| Domain: | Eukaryota |
| Kingdom: | Animalia |
| Phylum: | Arthropoda |
| Subphylum: | Chelicerata |
| Clade: | Prosomapoda |
| Order: | Xiphosura Latreille, 1802 |
| Groups | |
Xiphosura (/zɪfoʊˈsjʊərə/;[2] from Ancient Greek ξίφος (xíphos) 'sword', and οὐρά (ourá) 'tail', in reference to its sword-like telson) is an order of arthropods related to arachnids. They are more commonly known as horseshoe crabs (a name applied more specifically to the only extant family, Limulidae). They first appeared in the Hirnantian (Late Ordovician). Currently, there are only four living species. Xiphosura contains one suborder, Xiphosurida, and several stem-genera.
The group has hardly changed in appearance in hundreds of millions of years; the modern horseshoe crabs look almost identical to prehistoric genera and are considered to be living fossils. The most notable difference between ancient and modern forms is that the abdominal segments in present species are fused into a single unit in adults.
Xiphosura were historically placed in the class Merostomata, although this term was intended to encompass also the eurypterids, whence it denoted what is now known to be an unnatural (paraphyletic) group (although this is a grouping recovered in some recent cladistic analyses).[3] Although the name Merostomata is still seen in textbooks, without reference to the Eurypterida, some have urged that this usage should be discouraged.[4] The Merostomata label originally did not include Eurypterida, although they were added in as a better understanding of the extinct group evolved. Now Eurypterida is classified within Sclerophorata together with the arachnids, and therefore, Merostomata is now a synonym of Xiphosura.[5] Several recent phylogenomic studies place Xiphosura within Arachnida, often as the sister group of Ricinulei; included among them are taxonomically comprehensive analyses of both morphology and genomes, which have recovered Merostomata as a derived clade of arachnids.[6][7][8]
Description
[edit]Modern xiphosurans reach up to 60 cm (24 in) in adult length, but the Paleozoic species were often far smaller, some as small as 1 to 3 cm (0.39 to 1.18 in) long.
Their bodies are divided into an anterior prosoma and a posterior opisthosoma, or abdomen. The upper surface of the prosoma is covered by a semicircular carapace, while the underside bears five pairs of walking legs and a pair of pincer-like chelicerae. The mouth is located on underside of the center of the prosoma, between the bases of the walking legs, and lies behind a lip-like structure called the labrum.[9][10] The exoskeleton consist of a tough cuticle, but do not contain any crystalline biominerals.[11] Like scorpions, xiphosurans have an exocuticular layer of hyaline which exhibits UV fluorescence.[12]
Xiphosurans have up to four eyes, located in the carapace. Two compound eyes are on the side of the prosoma, with one or two median ocelli towards the front. The compound eyes are simpler in structure than those of other arthropods, with the individual ommatidia not being arranged in a compact pattern. They can probably detect movement, but are unlikely to be able to form a true image. In front of the ocelli is an additional organ that probably functions as a chemoreceptor.[10]
The first four pairs of legs end in pincers, and have a series of spines, called the gnathobase, on the inner surface. The spines are used to masticate the food, tearing it up before passing it to the mouth. The fifth and final pair of legs, however, has no pincers or spines, instead having structures for cleaning the gills and pushing mud out of the way while burrowing. Behind the walking legs is a sixth set of appendages, the chilaria, which are greatly reduced in size and covered in hairs and spines.[13] These are thought to be vestiges of the limbs of an absorbed first opisthosomal segment.[10]
The opisthosoma is divided into a forward mesosoma, with flattened appendages, and a metasoma at the rear, which has no appendages. In modern forms, the whole of the opisthosoma is fused into a single unsegmented structure.[14] The underside of the opisthosoma carries the genital openings and five pairs of flap-like gills.[10]
Опистосома заканчивается длинным хвостовым шипом, обычно называемым тельсоном ( хотя этот же термин также используется для обозначения другой структуры у ракообразных ). Позвоночник очень подвижен и используется для того, чтобы поднять животное в вертикальное положение, если оно случайно перевернется. [10]
Внутренняя анатомия
[ редактировать ]Рот открывается в склеротизированный пищевод , который ведет к зобу и желудку . Перемалывая пищу в желудке, животное срыгивает несъедобные части, а остаток передает в настоящий желудок . Желудок секретирует пищеварительные ферменты и прикрепляется к кишечнику и двум большим слепым ветвям , которые проходят через большую часть тела и поглощают питательные вещества из пищи. Кишечник заканчивается склеротизированной прямой кишкой , которая открывается прямо перед основанием хвостового отдела позвоночника. [10]
Меченогие имеют хорошо развитую систему кровообращения с многочисленными артериями , которые направляют кровь от длинного трубчатого сердца к тканям тела, а затем к двум продольным синусам рядом с жабрами. После насыщения кислородом кровь течет в полости тела и обратно к сердцу. Кровь содержит гемоцианин , синий пигмент на основе меди, выполняющий ту же функцию, что и гемоглобин у позвоночных, а также клетки крови, способствующие свертыванию крови . [10]
Выделительная система состоит из двух пар коксальных желез, соединенных с мочевым пузырем , открывающимся у основания последней пары ходильных ног. Мозг относительно большой и, как у многих членистоногих, окружает пищевод. У обоих полов единственная гонада лежит рядом с кишечником и открывается на нижней стороне опистосомы. [10]
Воспроизведение
[ редактировать ]Ксифосураны переходят на мелководье для спаривания. Самец забирается на спину самки, хватая ее первой парой шагающих ног. Самка выкапывает углубление в песке и откладывает от 200 до 300 яиц, которые самец покрывает спермой. Затем пара разделяется, и самка закапывает яйца. [10]
Яйцо имеет диаметр около 2–3 мм (0,08–0,12 дюйма). Внутри яйца эмбрион проходит четыре линьки, прежде чем из него вылупится личинка, которую часто называют «личинкой трилобита» из-за ее внешнего сходства с трилобитом . На этой стадии у нее еще нет тельсона, а личинка лецитотрофна (не питается) и планктонна, питаясь материнским желтком, прежде чем оседать на дно для линьки, после чего впервые появляется тельсон. [15] [16] В результате серии последовательных линек у личинки развиваются дополнительные жабры, увеличивается длина хвостового отдела позвоночника и постепенно принимает взрослую форму. Современные ксифосураны достигают половой зрелости примерно через три года роста. [10]
Эволюционная история
[ редактировать ]Самый старый известный ствол Xiphosuran, Lunataspis , известен из позднего ордовика Канады, около 445 миллионов лет назад. [17] ксифосураны не известны Из следующего силура . Xiphosurida впервые появляется в позднем девоне . Основная ветвь пресноводных мечевидных, Belinuridae, известна из каменноугольного периода , при этом самые старые представители современного семейства Limulidae также, возможно, появились в это время, хотя в изобилии они появляются только в триасовом периоде . Другая крупная радиация пресноводных меченосцев, Austrolimulidae , известна из перми и триаса. [18] По оценкам, все существующие виды произошли от общего предка, жившего около 135 миллионов лет назад в раннем меловом периоде . [19] Как группа они никогда не демонстрировали большого видового разнообразия. Менее 50 ископаемых видов известны из каменноугольного периода, когда они были наиболее разнообразны. [20]
Классификация
[ редактировать ]
Классификация ксифосуранов по состоянию на 2018 г. [update]: [21] [22]
Орден Ксифосура Латрейля, 1802 г.
- † Maldybulakia Tesakov & Alekseev, 1998 (Devonian)
- † Виллвератия Шёрмер, 1969 (девон)
- † Kasibelinuridae Pickett, 1993 (средний девон – поздний девон)
- Подотряд Xiphosurida
- †Инфраотряд Белинурина
- † Belinuridae Zittel & Eastman, 1913 (средний девон – верхний карбон)
- Инфраотряд Лимулина
- † Bellinuroopsis Чернышев, 1933 (каменноугольный период)
- † Rolfeiidae Selden & Siveter, 1987 (от раннего карбона до ранней перми )
- Надсемейство † Paleolimuloidea Anderson & Selden, 1997.
- † Paleolimulidae Raymond, 1944 (от карбона до перми)
- Надсемейство Limuloidea.
- † Валлуазелла Рашбёф, 1992 г. (каменноугольный период)
- † Austrolimulidae Riek, 1955 (ранняя пермь-ранняя юра)
- Limulidae Zittel, 1885 (от карбона до современности)
- Limulinae Zittel, 1885 (поздняя юра – настоящее время)
- Tachypleinae Pocock, 1902 (поздний мел-недавний период)
- †Инфраотряд Белинурина
Таксоны удалены из Xiphosura
[ редактировать ]Первоначально в состав Xiphosura были включены две группы, но с тех пор были выделены в отдельные классы:
- Агласпида Уолкотт, 1911 г. (от кембрия до ордовика)
- Chasmataspidida Caster & Brooks, 1956 (нижний ордовик)
Кладограмма
[ редактировать ]Кладограмма по Ласмделлу 2020. [1]
| Ксифосура | |
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Ламсделл, Джеймс К. (04 декабря 2020 г.). «Филогения и систематика Xiphosura» . ПерДж . 8 : е10431. дои : 10.7717/peerj.10431 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 7720731 . ПМИД 33335810 .
- ^ «Ксифосуран» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
- ^ Гарвуд, Рассел Дж.; Данлоп, Джейсон А. (2014). «Трёхмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых» . ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ПМЦ 4232842 . ПМИД 25405073 .
- ^ Х.Б. Будро (1979). Филогения членистоногих с особым акцентом на насекомых . Джон Уайли и сыновья . стр. 1–320.
- ^ Ламсделл, Джеймс К. (18 декабря 2012 г.). «Пересмотренная систематика палеозойских мечехвостов и миф о монофилетической мечехвосте» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Шарма, Прашант П.; Баллестерос, Хесус А. (14 февраля 2019 г.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ПМИД 30917194 .
- ^ Баллестерос, Хесус А.; Сантибаньес Лопес, Карлос Э.; Ковач, Любомир; Гавиш-Регев, Эфрат; Шарма, Прашант П. (18 декабря 2019 г.). «Упорядоченная филогеномная подвыборка позволяет диагностировать систематические ошибки в размещении загадочного отряда паукообразных Palpigradi» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1917): 20192426. doi : 10.1098/rspb.2019.2426 . ISSN 0962-8452 . ПМК 6939912 . ПМИД 31847768 .
- ^ Арбалетчики, Иисус А; Сантибаньес-Лопес, Карлос Э; Бейкер, Кейтлин М; Бенавидес, Лигия Р; Кунья, Тауана Дж; Гейнетт, Уильям; Онтано, Эндрю З.; Сеттон, Эмили Фольксваген; Аранго, Клаудия П; Гавиш-Регев, Евфрат; Харви, Марк С; Уилер, Уорд С; Муравей, Густаво; Гирибет, Гонсало; Шарма, Прашант П. (3 февраля 2022 г.). Тилинг, Эмма (ред.). «Комплексный отбор образцов видов и сложные алгоритмические подходы опровергают монофилию паукообразных» . Молекулярная биология и эволюция . 39 (2): msac021. дои : 10.1093/molbev/msac021 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 8845124 . ПМИД 35137183 .
- ^ Боттон, Мичиган (1984) Диета и пищевые предпочтения взрослого мечехвоста Limulus polyphemus в заливе Делавэр, Нью-Джерси, США , Морская биология, 81, стр. 199-207.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Роберт Д. Барнс (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 590–595. ISBN 978-0-03-056747-6 .
- ^ Кристаллографическая текстура кутикулы членистоногих с использованием синхротронной широкоугольной дифракции рентгеновских лучей.
- ^ Экзокутикулярный гиалиновый слой морских скорпионов и мечехвостов позволяет предположить, что кутикулярная флуоресценция плезиоморфна у хелицератов.
- ^ Р. К. Бруска и Г. Дж. Бруска (2002). Беспозвоночные . Массачусетс: Sinauer Associates .
- ^ Лайалл И. Андерсон и Пол А. Селден (1997). «Опистосомное слияние и филогения палеозойских Xiphosura». Летайя . 30 (1): 19–31. Бибкод : 1997Лета..30...19А . дои : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00440.x . S2CID 55271880 .
- ^ Экология развития американского мечехвоста Limulus polyphemus.
- ^ Метаморфоза личинок трилобита Limulus Polyphemus: роль химических и структурных сигналов, компетентность и цена отсроченной метаморфозы
- ^ Дэвид М. Радкин, Грэм А. Янг и Годфри С. Ноулан (2008). «Самый старый мечехвостик: новый ксифосурид из позднеордовикских отложений Консерват-Лагерштеттен, Манитоба, Канада» . Палеонтология . 51 (1): 1–9. Бибкод : 2008Palgy..51....1R . дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x .
- ^ Бикнелл, Рассел, округ Колумбия; Пейтс, Стивен (2020). «Иллюстрированный атлас ископаемых и современных мечехвостов с акцентом на Xiphosurida» . Границы в науках о Земле . 8 : 98. Бибкод : 2020FrEaS...8...98B . дои : 10.3389/feart.2020.00098 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Нонг, Вэньян; Цюй, Чжэ; Ли, Ицянь; Бартон-Оуэн, Том; Вонг, Аннетт Ю.П.; Йип, Хо Инь; Ли, Хой Тинг; Нараяна, Сатья; Барил, Тобиас; Суэйл, Томас; Цао, Цзяньцюань; Чан, Тин Фунг; Кван, Хой Шань; Нгай, Сай Мин; Панайоту, Джанни; Цянь, Пей-Юань; Цю, Цзянь-Вэнь; Да, Кевин Ю.; Исмаил, Норазнавати; Пати, Сиддхартха; Джон, Акбар; Тобе, Стивен С.; Бендена, Уильям Г.; Чунг, Сиу Джин; Хейворд, Александр; Хуэй, Джером Х.Л. (2021). «Геномы мечехвоста демонстрируют эволюцию генов и микроРНК после трех раундов дупликации всего генома» . Коммуникационная биология . 4 (1): 83. дои : 10.1038/s42003-020-01637-2 . ПМЦ 7815833 . ПМИД 33469163 .
- ^ Шингате, Прашант; Рави, Видианатан; Прасад, Аравинд; Тай, Бун-Хуэй; Гарг, Критика М.; Чаттопадхьяй, Баладжи; Да, Лаура-Мари; Райндт, Фрэнк Э.; Венкатеш, Бираппа (08 мая 2020 г.). «Сборка генома мечехвоста на уровне хромосом дает представление об эволюции его генома» . Природные коммуникации . 11 (1): 2322. Бибкод : 2020NatCo..11.2322S . дои : 10.1038/s41467-020-16180-1 . ПМК 7210998 . ПМИД 32385269 .
- ^ Данлоп, Дж. А., Пенни, Д. и Джекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников . Во Всемирном каталоге пауков. Музей естественной истории Берна
- ^ Ламсделл, Джеймс К. (2016). «Филогения мечехвоста и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций» . Палеонтология . 59 (2): 181–194. Бибкод : 2016Palgy..59..181L . дои : 10.1111/пала.12220 . S2CID 85553811 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Джейсон А. Данлоп (1997). «Палеозойские паукообразные и их значение для филогении паукообразных» (PDF) . Материалы 16-го Европейского коллоквиума арахнологии : 65–82. Архивировано из оригинала (PDF) 27 июля 2011 г. Проверено 27 марта 2011 г.
- Дж. А. Данлоп и П. А. Селден (1997). «Ранняя история и филогения хелицератов» (PDF) . В Р. А. Форти и Р. Х. Томасе (ред.). Отношения членистоногих . Специальная серия томов Ассоциации систематики 55. Чепмен и Холл . стр. 221–235. ISBN 978-0-412-75420-3 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- Б. Б. Родендорф (ред.) Основы палеонтологии , том. 9, Arthropoda-Tracheata and Chelicerata : 894 стр. [Английский перевод русского оригинала, 1991 г., Библиотеки Смитсоновского института и Национальный научный фонд].
- РЭ Снодграсс. 1952. Учебник анатомии членистоногих . Издательская компания Hafner, Нью-Йорк.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Перипат - обзор взаимоотношений членистоногих.
- Палеос - сайт с синоптическим описанием Xiphosura, сосредоточенным на окаменелостях.
- Xiphosura — статья из проекта UCMP Web Taxa.
- Образовательный лист Xiphosura для детей на EasyScienceforKids.
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
