Креветки артемии
Креветки артемии | |
---|---|
Брачная пара Artemia salina – самка слева, самец справа. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | бранхиоподы |
Подкласс: | Сарсострака |
Заказ: | Анострака |
Подотряд: | Артемида |
Семья: | Артемииды Гроховский, 1895 г. |
Род: | Артемия Лич , 1819 г. |
Разновидность [1] | |
|
Артемия — род водных ракообразных, также известных как артемия или морские обезьяны . Это единственный род семейства Artemiidae . Первое историческое упоминание о существовании артемии относится к первой половине X века нашей эры из озера Урмия , Иран , с экземпляром, названным иранским географом «водной собакой». [2] хотя первой однозначной записью является отчет и рисунки, сделанные Шлёссером в 1757 году животных из Лимингтона , Англия . [3] Популяции артемий встречаются по всему миру, обычно во внутренних соленых озерах, но иногда и в океанах. Артемии способны избегать совместного проживания с большинством видов хищников, например с рыбами, благодаря своей способности обитать в водах очень высокой солености (до 25%). [4]
Способность артемий производить спящие яйца, известные как цисты , привела к широкому использованию артемий в аквакультуре . Цисты могут храниться неограниченное время и вылупляться по требованию, обеспечивая удобную форму живого корма для личинок рыб и ракообразных . [4] Науплии артемии цист являются наиболее широко используемым продуктом питания, и ежегодно по всему миру продается более 2000 метрических тонн (2200 коротких тонн) сухих артемии , причем большая часть цист добывается в Большом Соленом озере в штате Юта. [5] Кроме того, устойчивость артемий делает их идеальными животными для проведения анализов биологической токсичности, и они стали модельным организмом, используемым для проверки токсичности химических веществ. Породы артемий продаются в качестве новинок под торговым названием Sea-Monkeys .
Описание
[ редактировать ]Артемия включает в себя группу из семи-девяти видов , которые, скорее всего, произошли от предковой формы, обитавшей в Средиземноморье около 5,5 миллионов лет назад . [6] примерно во время Мессинского кризиса солености .
Лаборатория аквакультуры и Справочного центра артемий Гентского университета располагает крупнейшей известной коллекцией цист артемий — банком цист, содержащим более 1700 образцов популяции артемий, собранных из разных мест по всему миру. [7]
Артемия — типичное примитивное членистоногое с сегментированным телом, к которому прикреплены широкие листовидные придатки . Тело обычно состоит из 19 сегментов, первые 11 из которых имеют пары придатков, два следующих, часто сросшихся вместе, несут репродуктивные органы, а последние сегменты ведут к хвосту. [8] Общая длина обычно составляет около 8–10 миллиметров (0,31–0,39 дюйма) для взрослого самца и 10–12 мм (0,39–0,47 дюйма) для самки, но ширина у представителей обоих полов, включая ноги, составляет около 4 мм. (0,16 дюйма).
Тело артемии разделено на голову, грудь и брюшко. Все тело покрыто тонким гибким экзоскелетом из хитина, к которому внутри прикреплены мышцы и который периодически отслаивается. [9] У самок каждой линька предшествует овуляции . артемий
У артемии многие функции, включая плавание, пищеварение и размножение, не контролируются мозгом; вместо этого локальные ганглии нервной системы могут контролировать некоторую регуляцию или синхронизацию этих функций. [9] Аутотомия, добровольное отбрасывание или отбрасывание частей тела для защиты, также контролируется локально в нервной системе. [8] У артемий два типа глаз. У них есть два широко расставленных сложных глаза, установленных на гибких стебельках. Эти сложные глаза являются основным оптическим органом чувств взрослых артемий. Срединный глаз, или науплиарный глаз , расположен спереди в центре головы и является единственным функциональным оптическим органом чувств в науплиях, который функционирует до взрослой стадии. [9]
Экология и поведение
[ редактировать ]Креветки артемии могут переносить любые уровни солености от 25 ‰ до 250 ‰ (25–250 г/л), [10] с оптимальным диапазоном 60‰–100‰, [10] и занять ту экологическую нишу , которая сможет защитить их от хищников. [11] Физиологически оптимальный уровень солености составляет около 30–35 ‰, но из-за хищников, обитающих при таком уровне соли, артемия редко встречается в естественной среде обитания при солености менее 60–80 ‰. Передвижение достигается за счет ритмичного сокращения придатков, действующих попарно. Дыхание происходит на поверхности ног посредством волокнистых перьевидных пластинок (пластинчатых эпиподитов). [8]
Воспроизведение
[ редактировать ]Самцы отличаются от самок тем, что у них вторые усики заметно увеличены и преобразованы в зажимающие органы, используемые при спаривании. [12] У взрослых самок артемии овуляция происходит примерно каждые 140 часов. В благоприятных условиях самки артемии могут откладывать икру, из которой практически сразу вылупляются. [ нужна ссылка ] В экстремальных условиях, таких как низкий уровень кислорода или соленость выше 150‰, самки артемии откладывают яйца с хорионовым покрытием коричневого цвета. Эти яйца, также известные как цисты, метаболически неактивны и могут оставаться в полном стазе в течение двух лет в сухих бескислородных условиях, даже при температурах ниже нуля. Эта характеристика называется криптобиозом , что означает «скрытая жизнь». При криптобиозе яйца артемии могут выдерживать температуру жидкого воздуха (-190 ° C или -310 ° F), а небольшой процент может выдерживать температуру выше температуры кипения (105 ° C или 221 ° F) до двух часов. [11] Помещенные в соленую (соленую) воду, яйца вылупляются в течение нескольких часов. При первом вылуплении личинки науплиуса имеют длину менее 0,4 мм.
Партеногенез
[ редактировать ]Партеногенез — естественная форма размножения, при которой рост и развитие зародышей происходят без оплодотворения . Телитокия — особая форма партеногенеза, при которой развитие женской особи происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Аутомиксис — это форма телитокии, но существуют разные виды аутомиксиса. Здесь важен тип аутомиксиса, при котором два гаплоидных продукта одного и того же мейоза объединяются с образованием диплоидной зиготы .
Диплоидные Artemia parthenogenetica размножаются путем аутомиктического партеногенеза с центральным слиянием (см. схему) и низкой, но ненулевой рекомбинацией. [13] Центральное слияние двух гаплоидных продуктов мейоза (см. диаграмму) имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к потомству и минимизировать депрессию инбридинга . Низкая кроссоверная рекомбинация во время мейоза, вероятно, сдерживает переход от гетерозиготности к гомозиготности в последующих поколениях.
Диета
[ редактировать ]На первой стадии развития артемия не питается, а расходует собственные энергетические запасы, хранящиеся в цисте. [14] Дикие артемии питаются микроскопическими планктонными водорослями . Культивированные артемии также можно кормить пищевыми частицами, включая дрожжи , пшеничную муку , соевый порошок или яичный желток . [15]
Генетика, геномика и транскриптомика
[ редактировать ]Артемия , размножающиеся половым путем, включает диплоидные виды и несколько облигатно партеногенетических популяций артемий, состоящих из различных клонов и плоидий (2n->5n). [16] несколько генетических карт Опубликовано артемий . [17] [18] В последние годы были проведены различные транскриптомные исследования для выяснения биологических реакций артемии , таких как ее реакция на солевой стресс, [19] [20] токсины, [21] инфекция [22] и прекращение диапаузы . [23] Эти исследования также привели к получению различных полностью собранных артемий транскриптомов . Недавно артемии геном был собран и аннотирован , что выявило геном, содержащий беспрецедентные 58% повторов , гены с необычно длинными интронами и адаптациями, уникальными для экстремофильной природы артемии в среде с высоким содержанием соли и низким содержанием кислорода. [24] Эти адаптации включают в себя уникальную энергоемкую стратегию выделения соли, основанную на эндоцитозе, напоминающую стратегии выделения соли растениями, а также несколько стратегий выживания в экстремальных условиях, которые у нее общие с экстремофильной тихоходкой . [24]
Аквакультура
[ редактировать ]Владельцы рыбных ферм ищут экономичный, простой в использовании и доступный корм, который предпочитают рыбы. Из цист науплии артемии можно легко использовать в качестве корма для рыб и личинок ракообразных сразу после однодневной инкубации . Науплии I возраста (только что вылупившиеся и имеющие большие запасы желтка в организме) и науплии II возраста (науплии после первой линьки и с функционирующим пищеварительным трактом) более широко используются в аквакультуре, поскольку они просты в эксплуатации, богаты питательными веществами. , и небольшими, что делает их пригодными для кормления рыб и личинок ракообразных в живом виде или после высушивания.
Тест на токсичность
[ редактировать ]Артемия нашла признание в качестве модельного организма для использования в токсикологических анализах, несмотря на признание того, что это слишком устойчивый организм, чтобы быть чувствительным видом-индикатором . [25]
В исследованиях загрязнения артемия , артемия, широко использовалась в качестве тестового организма и в некоторых случаях является приемлемой альтернативой испытаниям на токсичность млекопитающих. лабораторным [26] Тот факт, что миллионы артемий так легко выращивать, оказал важную помощь в оценке воздействия большого количества загрязнителей окружающей среды на креветок в хорошо контролируемых экспериментальных условиях.
Сохранение
[ редактировать ]В целом артемии много, но некоторые популяции и локализованные виды сталкиваются с угрозами, особенно из-за утраты среды обитания из-за интродуцированных видов . Например, A. franciscana из Америки была широко завезена за пределы своего естественного ареала и часто способна вытеснить местные виды, такие как A. salina в Средиземноморском регионе. [27] [28]
Среди высоколокализованных видов — A. urmiana из озера Урмия в Иране. Когда-то этот вид был многочисленным, но его численность резко сократилась из-за засухи, что привело к опасениям, что он почти вымер. [29] Однако недавно вторая популяция этого вида была обнаружена в Кояшском соленом озере , Украина . [30]
A. monica , вид, широко известный как артемия из озера Моно, встречается в озере Моно , округ Моно, Калифорния . В 1987 году Деннис Д. Мерфи из Стэнфордского университета обратился в Службу охраны рыбы и дикой природы США с просьбой добавить A. monica в список исчезающих видов в соответствии с Законом об исчезающих видах (1973). Отвод воды Департаментом водоснабжения и энергетики Лос-Анджелеса привел к повышению солености и концентрации гидроксида натрия в озере Моно. Несмотря на присутствие в озере триллионов артемии, в петиции утверждается, что повышение уровня pH поставит их под угрозу. Угроза уровню воды в озере была устранена путем пересмотра политики Совета по контролю за водными ресурсами штата Калифорния , и 7 сентября 1995 года Служба охраны рыбы и дикой природы США обнаружила, что артемия озера Моно не подлежит включению в список. [31]
Космический эксперимент
[ редактировать ]Ученые отправили икру артемии в открытый космос, чтобы проверить влияние радиации на жизнь. Цисты артемии использовались в ходе американских миссий «Биоспутник-2» , «Аполлон-16» и «Аполлон-17» , а также в ходе российских полетов «Бион-3» ( «Космос-782» ), «Бион-5» ( «Космос-1129» ), «Фотон- 10» и «Фотон-11». На некоторых российских полетах проводились эксперименты Европейского космического агентства.
На «Аполлоне-16» и «Аполлоне-17» цисты путешествовали на Луну и обратно. Космические лучи , прошедшие через яйцо, будут обнаружены на фотопленке в его контейнере. Некоторые яйца хранились на Земле в качестве экспериментального контроля в рамках испытаний. Кроме того, поскольку взлет космического корабля предполагает сильную тряску и ускорение , одна контрольная группа яйцеклеток была ускорена до семикратной силы тяжести и механически вибрировала из стороны в сторону в течение нескольких минут, чтобы они могли испытать то же самое. насилие при взлете ракеты. [32] В каждой опытной группе было около 400 яиц. Все яичные цисты из эксперимента затем были помещены в соленую воду для вылупления в оптимальных условиях. Результаты показали, что яйца A. salina очень чувствительны к космическому излучению; 90% эмбрионов, индуцированных для развития из пораженных яиц, погибли на разных стадиях развития. [33]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Алиреза Асем (2023). «Филогенетический анализ проблемных азиатских видов Artemia Leach, 1819 (Crustacea, Anostraca) с описанием двух новых видов» . Журнал биологии ракообразных . 83 : 1–25.
- ^ Алиреза Асем; Амин Эйманифар (2016). «Обновление исторических данных о артемии (Crustacea: Anostraca) из озера Урмия (Иран) в первой половине X века нашей эры» (PDF) . Международный журнал водных наук . 7 : 1–5. Архивировано из оригинала (PDF) 1 апреля 2016 г. Проверено 24 ноября 2016 г.
- ^ Алиреза Асем (2008). «Исторические записи о артемии более тысячи лет назад из озера Урмия, Иран» (PDF) . Журнал биологических исследований-Салоники . 9 : 113–114. Архивировано из оригинала (PDF) 1 декабря 2016 г. Проверено 17 мая 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Мартин Дэйнтит (1996). Коловушки и артемия для морской аквакультуры: учебное пособие . Университет Тасмании . ОСЛК 222006176 .
- ^ «Интродукция, биология и экология артемий» . Проверено 15 октября 2022 г.
- ^ Ф. Абреу-Гробуа (1987). «Обзор генетики артемий ». У П. Соргерлоо; Д.А. Бенгтсон; В. Деклер; Э. Джаспер (ред.). Исследования артемии и их применение. артемии Материалы Второго Международного симпозиума по , организованного под патронажем Его Величества Короля Бельгии . Том. 1. Веттерен, Бельгия: Universa Press. стр. 61–99. OCLC 17978639 .
- ^ Де Вос, Стефани (2014). Геномные инструменты и определение пола у экстремофильной артемии Artemia franciscana . Гент: УГент. п. 3. ISBN 978-90-5989-717-5 .
- ^ Jump up to: а б с Кливленд П. Хикман (1967). Биология беспозвоночных . Сент-Луис, Миссури: CV Mosby. ОЛ 19205202М .
- ^ Jump up to: а б с Р. Дж. Криел и Х. Т. Макрэ (2002). « артемий Морфология и строение ». В Ти Джей Абацопулосе; Дж. А. Брердмор; Дж. С. Клегг и П. Соргерлоос (ред.). Артемия : Фундаментальная и прикладная биология . Академическое издательство Kluwer . стр. 1–33. ISBN 978-1-4020-0746-0 .
- ^ Jump up to: а б Джон К. Уоррен (2006). «Галотолерантная жизнь в пир или голод (источник углеводородов и фиксатор металлов)» . Эвапориты: осадки, ресурсы и углеводороды . Биркхойзер . стр. 617–704 . ISBN 978-3-540-26011-0 .
- ^ Jump up to: а б Уайти Хичкок. «Рассольные креветки» . Наука средней школы Клинтона. Архивировано из оригинала 3 сентября 2010 года . Проверено 13 марта 2010 г.
- ^ Грета Э. Тайсон и Майкл Л. Салливан (1980). «Сканирующая электронная микроскопия лобных бугорков самцов артемии». Труды Американского микроскопического общества . 99 (2): 167–172. дои : 10.2307/3225702 . JSTOR 3225702 .
- ^ О. Нуге; НЕТ Роде; Р. Джаббур-Захаб; А. Сегар; Л.-М. Чевин; ЧР Хааг; Т. Ленорман (2015). «Автомиксис в Артемии : решение векового спора» . Журнал эволюционной биологии . 28 (12): 2337–48. дои : 10.1111/jeb.12757 . ПМИД 26356354 .
- ^ П. Соргелос; П. Дхерт и П. Кандрева (2001). «Использование артемии видов Artemia в выращивании личинок морских рыб» (PDF) . Аквакультура . 200 (1–2): 147–159. Бибкод : 2001Aquac.200..147S . дои : 10.1016/s0044-8486(01)00698-6 .
- ^ Кай Шуман (10 августа 1997 г.). « Артемия (артемия) Часто задаваемые вопросы 1.1» . Портлендский государственный университет . Архивировано из оригинала 14 августа 2007 года . Проверено 13 марта 2010 г.
- ^ Маниаци, Стефания; Баксеванис, Афанасиос Д.; Каппас, Илиас; Делигианнидис, Панайотис; Триантафиллидис, Александр; Папакостас, Спирос; Бугиуклис, Димитриос; Абацопулос, Теодор Дж. (1 февраля 2011 г.). «Является ли полиплоидия устойчивой случайностью или адаптивным эволюционным паттерном? Случай артемии» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 353–364. дои : 10.1016/j.ympev.2010.11.029 . ПМИД 21145977 .
- ^ Вос, Стефани Де; Боссье, Питер; Стаппен, Гилберт Ван; Веркаутерен, Ильза; Соргелос, Патрик; Вуйльстеке, Марник (04 марта 2013 г.). «Первая карта генетического сцепления артемии францискана на основе AFLP и ее применение для картирования полового локуса» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e57585. Бибкод : 2013PLoSO...857585D . дои : 10.1371/journal.pone.0057585 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3587612 . ПМИД 23469207 .
- ^ Хан, Сюэкай; Рен, Ичжуо; Оуян, Сюэмэй; Чжан, Бо; Суй, Лиин (15 июля 2021 г.). «Построение карты генетического сцепления высокой плотности и картирование QTL для определения пола и признаков роста Artemia franciscana» . Аквакультура . 540 : 736692. Бибкод : 2021Aquac.54036692H . doi : 10.1016/j.aquacultural.2021.736692 . ISSN 0044-8486 . S2CID 233663524 .
- ^ Де Вос, С.; Ван Стаппен, Г.; Соргелос, П.; Вуйльстеке, М.; Ромбоутс, С.; Боссье, П. (01 февраля 2019 г.). «Идентификация генов реакции на солевой стресс с использованием транскриптома артемии» . Аквакультура . 500 : 305–314. Бибкод : 2019Aquac.500..305D . doi : 10.1016/j.aquacultural.2018.09.067 . ISSN 0044-8486 . S2CID 92842322 .
- ^ Ли, Джунмо; Пак, Чон Су (13 октября 2020 г.). «Толерантность на генетическом уровне артемии Artemia salina к широкому диапазону солености» . www.researchsquare.com . дои : 10.21203/rs.3.rs-91049/v1 . S2CID 234621039 . Проверено 02 сентября 2021 г.
- ^ И, Сяньлян; Чжан, Кеке; Лю, Реньянь; Гизи, Джон П.; Ли, Чжаочуань; Ли, Вэньтао; Чжан, Цзинцзин; Лю, Лифэн; Гун, Юфэн (01 января 2020 г.). «Транскриптомные ответы Artemia salina на воздействие экологически значимой дозы клеток Alexandrium minutum или гониаутоксина 2/3» . Хемосфера . 238 : 124661. Бибкод : 2020Chmsp.23824661Y . doi : 10.1016/j.chemSphere.2019.124661 . ISSN 0045-6535 . ПМИД 31472350 . S2CID 201700530 .
- ^ Чжан, Юлун; Ван, Ди; Чжан, Цзао; Ван, Чжанпин; Чжан, Даочуань; Инь, Хун (01 октября 2018 г.). «Транскриптомный анализ Artemia sinica в ответ на инфекцию Micrococcus lysodeikticus» . Иммунология рыб и моллюсков . 81 : 92–98. дои : 10.1016/j.fsi.2018.06.033 . ISSN 1050-4648 . ПМИД 30006042 . S2CID 51624497 .
- ^ Чен, Бониен; Чу, Тах-Вэй; Чиу, Куосун; Хонг, Мин-Чанг; Ву, Цунг-Мэн; Ма, Цзюй-Вэнь; Лян, Чи-Мин; Ван, Вэй-Куанг (19 февраля 2021 г.). «Транскриптомный анализ проясняет молекулярные процессы, связанные с прекращением диапаузы, вызванной перекисью водорода, у эмбрионов, инцистированных артемиями» . ПЛОС ОДИН . 16 (2): e0247160. Бибкод : 2021PLoSO..1647160C . дои : 10.1371/journal.pone.0247160 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 7894940 . PMID 33606769 .
- ^ Jump up to: а б Де Вос, Стефани; Ромбо, Стефан; Кусман, Луи; Дермау, Ванн; Вуйльстеке, Марник; Соргелос, Патрик; Клегг, Джеймс С.; Намбу, Зиро; Ван Ньювербург, Филип; Нороузиталлаб, Париж; Ван Леувен, Томас (31 августа 2021 г.). «Геном артемии-экстремофила дает представление о стратегиях выживания в экстремальных условиях» . БМК Геномика . 22 (1): 635. doi : 10.1186/s12864-021-07937-z . ISSN 1471-2164 . ПМЦ 8406910 . ПМИД 34465293 .
- ^ Майкл Доки и Стивен Тонкинс. «Экология артемии» (PDF) . Британское экологическое общество . Архивировано из оригинала (PDF) 8 июля 2009 г.
- ^ Л. Леван; М. Андеррсон и П. Моралес-Гомес (1992). «Использование Artemia salina в испытаниях на токсичность». Альтернативы лабораторным животным . 20 (2): 297–301. дои : 10.1177/026119299202000222 . S2CID 88834451 .
- ^ Муньос Дж; Гомес А; Грин Эй Джей; Фигерола Дж (Branchiopoda: Anostraca) (2008). «Филогеография и местный эндемизм местной средиземноморской артемии Artemia salina (Branchiopoda: Anostraca)». Мол. Экол . 17 (13): 3160–3177. Бибкод : 2008MolEc..17.3160M . дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03818.x . hdl : 10261/37169 . ПМИД 18510585 . S2CID 23565318 .
- ^ Хашем Бен Насер; Амель Бен Реджеб Дженхани; Мохамед Салах Ромдан (2009). «Новый рекорд распространения артемии (Crustacea, Branchiopoda, Anostraca) в Тунисе» . Контрольный список . 5 (2): 281–288. дои : 10.15560/5.2.281 . ISSN 1809-127X .
- ^ «Вымирание артемии в озере Урумия» . Финансовая трибуна. 28 декабря 2014 года . Проверено 29 января 2018 г.
- ^ Эйманифар А; Асем А; Джамали М; Винк М (2016). «Заметка о биогеографическом происхождении артемии Artemia urmiana Günther, 1899 из озера Урмия, Иран» (PDF) . Зоотакса . 4097 (2): 294–300. дои : 10.11646/zootaxa.4097.2.12 . ПМИД 27394547 . S2CID 25998873 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 февраля 2020 г.
- ^ «Находящаяся под угрозой исчезновения дикая природа и растения; 12-месячное заключение по петиции о внесении артемии озера Моно в список находящихся под угрозой исчезновения» . Федеральный реестр . 60 (173): 46571–46572. 1995. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Х. Планель; Ю. Гобен; Р. Кайзер; Б. Пьянецци (1980). «Воздействие космических лучей на цисты яиц артемии ». Медицинская лаборатория . Отчет Национального управления по аэронавтике и исследованию космического пространства.
- ^ Х. Бюкер и Г. Хорнек (1975). «Биологическая эффективность HZE-частиц космического излучения, изученная в экспериментах Biostack Аполлона-16 и 17». Акта Астронавтика . 2 (3–4): 247–264. Бибкод : 1975AcAau...2..247B . дои : 10.1016/0094-5765(75)90095-8 . ПМИД 11887916 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные с Артемией, на Викискладе?
- «Род Артемия » . Система природы 2000 . Таксономикон. Архивировано из оригинала 13 марта 2010 года . Проверено 13 марта 2010 г.
- Ричард Фокс (13 февраля 2004 г.). « Лабораторные упражнения по артемии – Artemia franciscana » . Архивировано из оригинала 23 апреля 2006 года . Проверено 13 марта 2010 г.
- «Армированные креветки и экология Большого Соленого озера» . Геологическая служба США . 15 мая 2009 года . Проверено 13 марта 2010 г.