✖


Jump to content

Компсогнат

Не путать с Компсозавром , Компсозухом или Прокомпсогнатом .

Компсогнат
Реконструированный скелет в Музее древнего быта.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Компсогнатиды
Подсемейство: † Компсогнатины
Коуп , 1875 г.
Род: † Компсогнат
Вагнер , 1859 г.
Типовой вид
† Компсогнат длиннолистный
Вагнер, 1859 г.
Синонимы
  • Компсогнат кораллестрис
    Бидар и др. , 1972 г.

Компсогнат ( / k ɒ m p ˈ s ɒ ɡ n ə θ ə s / ; [1] Греческий компсос /κομψός; «элегантный», «изысканный» или «изысканный» и гнатос /γνάθος; "челюсть") [2] — род небольших двуногих хищных - теропод динозавров . Представители его единственного вида Compsognathus longipes могли вырасти примерно до размеров курицы . Они жили около 150 миллионов лет назад , в титонскую эпоху позднего юрского периода , на территории нынешней Европы . Палеонтологи нашли две хорошо сохранившиеся окаменелости : одну в Германии в 1850-х годах, а вторую — во Франции более века спустя. Сегодня C. longipes является единственным признанным видом, хотя более крупный экземпляр, обнаруженный во Франции в 1970-х годах, когда-то считался принадлежащим к отдельному виду и был назван C. corallestris .

до сих пор описывается Во многих презентациях компсогнат как динозавр «размером с курицу» из-за размера немецкого экземпляра, который сейчас считается молодым. Compsognathus longipes — один из немногих видов динозавров, чья диета известна достоверно: в брюшках обоих экземпляров сохранились останки маленьких, проворных ящериц. Зубы, обнаруженные в Португалии, могут быть еще одним ископаемым остатком этого рода.

хотя и не был признан таковым на момент своего открытия, Компсогнат, является первым динозавром-тероподом, известным по достаточно полному ископаемому скелету. До 1990-х годов это был самый маленький известный неавиальный динозавр , а в предыдущие столетия его ошибочно называли ближайшим родственником археоптерикса .

Открытие и виды

[ редактировать ]
Йозеф Оберндорфер приобрел это ископаемое в Баварии, Германия, в 1859 году. Здесь показан слепок из Баварского государственного института палеонтологии и исторической геологии.

Компсогнат известен по двум почти полным скелетам. [3] Немецкий экземпляр (номер экземпляра BSP AS I 563) происходит из месторождений известняка в Баварии и был частью коллекции врача и коллекционера окаменелостей Йозефа Оберндорфера. Оберндорфер предоставил образец палеонтологу Иоганну А. Вагнеру , который опубликовал в 1859 году краткое обсуждение, в котором он придумал название Compsognathus longipes . [4] Вагнер не признал Компсогната динозавром, а вместо этого описал его как одну из «самых любопытных форм среди ящериц». [4] [5] Более подробное описание он опубликовал в 1861 году. [6] В 1866 году коллекция Оберндорфера, включая экземпляр Compsognathus , была приобретена государственной палеонтологической коллекцией в Мюнхене . [7]

И год открытия, и точное местонахождение немецкого экземпляра неизвестны, возможно, потому, что Оберндорфер не раскрыл подробностей открытия, чтобы помешать другим коллекционерам использовать это место; [7] более поздние авторы предположили, что немецкий экземпляр, вероятно, был обнаружен в 1850-х годах. Выветривание плиты, на которой сохранилось окаменелость, указывает на то, что она была собрана из кучи пустой породы, оставшейся в результате разработки карьеров. [8] Экземпляр происходит либо из Яхенхаузена, либо из региона Риденбург-Кельхайм. [8] [9] Все возможные местонахождения являются частью лагунных отложений пайтенской свиты и датируются концом позднего кимериджа или началом раннего титона . [8] В юрском периоде регион входил в состав архипелага Зольнхофен. Известняк в этом районе, известняк Зольнхофен , добывался на протяжении веков и дал такие хорошо сохранившиеся окаменелости, как археоптерикс с отпечатками перьев и птерозавры с отпечатками их перепонок крыльев. [10]

В двух публикациях в 1868 и 1870 годах Томас Хаксли , главный сторонник Чарльза Дарвина теории эволюции , сравнил Компсогната с Археоптериксом , который считался самой ранней известной птицей. Следуя предыдущим предложениям Карла Гегенбаура [11] и Эдвард Дринкер Коуп , [12] Хаксли обнаружил, что археоптерикс очень похож на компсогната , и назвал последнего «птицеобразной рептилией». Он пришел к выводу, что птицы, должно быть, произошли от динозавров, и эта оценка сделала компсогната одним из наиболее широко известных динозавров. [13] [14] [5] Образец с тех пор изучали многие видные палеонтологи, в том числе Отниел Чарльз Марш , посетивший Мюнхен в 1881 году. Немецкий палеонтолог И. Г. Баур, работавший ассистентом Марша, удалил из плиты правую лодыжку для иллюстрации и изучения; эта удаленная часть с тех пор потерялась. [5] [15] Хотя Баур опубликовал подробное исследование лодыжки в 1882 году, которое сейчас является единственным доступным источником информации об этой части скелета, позже выяснилось, что его реконструкция не соответствует соответствующим отпечаткам на плите. [5] Джон Остром подробно описал немецкий экземпляр, а также недавно обнаруженный французский экземпляр в 1978 году, что сделало компсогната одним из самых известных мелких теропод того времени. [5] Он также пришел к выводу, что немецкий экземпляр, вероятно, принадлежит неполовозрелой особи. [5]

Окаменелость из Канжуерса, Франция.

Более крупный французский экземпляр (Y85R M4M) был обнаружен примерно в 1971 году в портландском литографическом известняке Канжуерс недалеко от Ниццы . [16] Он датируется нижним титоном, о чем свидетельствуют окаменелости аммонитового индекса . Как и Зольнхофен, Канжурес славился своими известняковыми плитами, которые добывались в карьерах и продавались под названием «далль де Прованс». Образец изначально был частью большой частной коллекции окаменелостей Луи Жирарди, владельца карьеров Канжурес. Коллекция, включая экземпляр Compsognathus , была продана Национальному музею естественной истории в Париже в 1983 году. Ален Бидар и Жерар Томель в кратком описании 1972 года объявили о новой находке отдельного вида Compsognathus corallestris . [17] В том же году последовало более подробное описание. [18] По мнению этих авторов, новый вид отличался от немецкого вида более крупными размерами и видоизмененной рукой, напоминающей ласты. Остром, Жан-Ги Мишард и другие с тех пор переименовали его в еще один пример Compsognathus longipes . [16] [19] В 1984 году Джордж Каллисон и Хелен Куимби идентифицировали меньшую немецкую особь как молодь того же вида. [20] [19]

Коллекционер Генрих Фишер первоначально обозначил часть стопы, состоящую из трех плюсневых костей и фаланги, из района Зольнхофена , как принадлежащую Compsognathus longipes . Эта идентификация была отвергнута Вильгельмом Дамсом, когда он впервые описал образец в 1884 году. [21] Фридрих фон Хюне в 1925 и 1932 годах также обнаружил, что стопа, вероятно, принадлежала не самому Compsognathus , а близкородственному роду. [22] [23] : 336  поставил под сомнение принадлежность этой окаменелости к компсогнату . Остром в своей монографии 1978 года еще раз [5] сорок девять изолированных зубов из угольной шахты Гимарота в Португалии Йенс Зинке в 1998 году отнес к этому роду . Зинке обнаружил, что эти зубы не идентичны зубам Compsognathus longipes , поскольку имеют зазубрины на переднем крае, и поэтому обозначил эти зубы как Compsognathus sp. (неизвестного вида). [24]

Описание

[ редактировать ]
Сравнение размеров французского (оранжевого) и немецкого (зеленого) экземпляров с человеком.

На протяжении десятилетий компсогнат был известен как самый маленький из известных нептичьих динозавров . [5] хотя некоторые обнаруженные позже динозавры, такие как Махакала и Микрораптор , были еще меньше. [25] [26] Размер немецкого экземпляра оценивался в 70–75 см (28–30 дюймов). [5] и 89 см (35 дюймов) [3] в длину отдельные авторы, в то время как более крупный французский экземпляр оценивался в 1,25 м (4 фута 1 дюйм). [3] и 1,4 м (4 фута 7 дюймов) [16] в длину. Высота бедра оценивается в 20 см (7,9 дюйма) для немецкого экземпляра и в 29 см (11 дюймов) для французского экземпляра. [3] По оценкам, немецкий экземпляр весил 0,32 кг (0,71 фунта). [27] и 0,58 кг (1,3 фунта), [3] и французский экземпляр 2,5 кг (5,5 фунта). [3] и 3,5 кг (7,7 фунта). [28] По сравнению с другими компсогнатидами, более крупный французский экземпляр был бы похож по размеру на более крупные экземпляры Sinosauropteryx , но меньше, чем Huaxiagnathus и Mirischia . [16]

Компсогнаты были маленькими двуногими животными с длинными задними ногами и более длинными хвостами, которые они использовали для равновесия во время передвижения. Передние конечности были меньше задних. На руке были два больших пальца с когтями и третий, меньший палец, который, возможно, был нефункциональным. [16] [29] Их изящные черепа были узкими и длинными, с заостренными мордами. Череп имел пять пар фенестров (отверстий в черепе), самое большое из которых предназначалось для глазницы (глазницы). [30] глаза больше пропорционально остальной части черепа. Нижняя челюсть была тонкой и не имела нижнечелюстного отверстия — отверстия сбоку нижней челюсти, обычно встречающегося у архозавров .

Зубы были маленькими и заостренными, подходящими для питания мелких позвоночных и, возможно, других мелких животных, таких как насекомые. У немецкого экземпляра было по три зуба в каждой предчелюстной кости (передняя кость нижней челюсти), по 15 или 16 зубов в каждой верхней челюсти и 18 зубов в нижней челюсти. [31] [5] У французского экземпляра было больше зубов, в том числе по четыре в каждой предчелюстной кости, 17 или 18 на верхней челюсти и как минимум 21 зуб в зубной кости. [16] Компсогнатиды были уникальными среди теропод тем, что имели зубные коронки , загнутые назад на две трети их высоты, а их средние части были прямыми; кроме того, короны имели расширенные основания. [16] У Compsognathus передние зубы верхней и нижней челюстей не имели зазубрин , а задние зубы имели мелкие зазубрины. У немецкого экземпляра коронки были примерно в два раза выше ширины в передней части челюстей, но уменьшались в высоту дальше назад, при этом высота последнего зуба была примерно равна ширине. [31] У немецкого образца также видна диастема (промежуток между зубами) позади первых трех зубов предчелюстной кости. [5] Поскольку у французского экземпляра такого разрыва не было, Пейер предположил, что в этой области у немецкого экземпляра, возможно, присутствовали дополнительные зубы. [16]

Количество пальцев на руке Компсогната было источником споров. [29] На протяжении большей части своей истории компсогнат обычно изображался трехпалым, что типично для теропод. [29] [5] Однако у типового экземпляра сохранились только фаланги первых двух пальцев, что позволяет предположить, что у компсогната было только два функциональных пальца, при этом третья пястная кость была чрезвычайно тонкой и редуцированной. [5] Исследование французского экземпляра показало, что на третьем пальце имелась по крайней мере одна или две маленькие фаланги. [16] [29] Однако не осталось никаких свидетельств наличия ногтевой фаланги на третьем пальце, поэтому палец мог быть редуцирован и нефункционален. [29]

Покровы

[ редактировать ]
Данные, полученные от родственных видов, позволяют предположить, что тело могло быть покрыто перьевыми структурами.

Некоторые родственники Compsognathus , а именно Sinosauropteryx и Sinocalliopteryx , сохранились с остатками простых перьев, покрывающих тело, как мех, [32] что побудило некоторых ученых предположить, что компсогнат мог иметь оперение аналогичным образом. [33] Следовательно, на многих изображениях компсогнатов они изображены покрытыми пушистыми протоперьями. Однако никаких перьев или перистоподобного покрова у окаменелостей компсогната не сохранилось , в отличие от археоптерикса , который встречается в тех же отложениях. Карин Пейер в 2006 году сообщила, что на боковой стороне хвоста, начиная с 13-го хвостового позвонка, сохранились отпечатки кожи. На отпечатках были видны небольшие бугристые бугорки, похожие на чешуйки, найденные на хвосте и задних лапах Джуравенатора . [34] В 1901 году фон Хюне сообщил о дополнительных чешуйках в брюшной области немецкого компсогната , но впоследствии Остром опроверг эту интерпретацию; [5] [35] увидел их в 2012 году Ахим Рейсдорф как бляшки жирового мозга , трупного воска. [8]

Как и у Compsognathus и в отличие от Sinosauropteryx , на участке окаменелой кожи хвоста и задних конечностей возможного родственника Juravenator starki видны в основном чешуя, хотя есть некоторые признаки того, что на сохранившихся участках присутствовали и простые перья. [36] Это может означать, что перьевой покров не был повсеместным в этой группе динозавров, или, может быть, у некоторых видов было меньше перьев, чем у других. [37]

Классификация

[ редактировать ]
Устаревшая реставрация Компсогната и Археоптерикса Джозефа Смита.

Первоначально классифицированный как ящерица, сходство Compsognathus с динозаврами было впервые отмечено Гегенбауром, Коупом и Хаксли между 1863 и 1868 годами. [11] [12] [13] Коуп в 1870 году классифицировал Compsognathus как новую кладу динозавров Symphypoda, в которую также входил Ornithotarsus (сегодня классифицируемый как Hadrosaurus ). [38] [39] Позже было обнаружено, что оба рода принадлежат к другим группам классификации динозавров Коупа: Compsognathus к Gonipoda (эквивалент Theropoda , к которым он теперь отнесен), а Ornithotarsus к Orthopoda (эквивалент Ornithischia ). [39] Хаксли в 1870 году отверг схему классификации динозавров Коупа и вместо этого предложил новую кладу Ornithoscelida , в которую он включил Dinosauria (состоящую из нескольких форм, которые теперь считаются птицетазовыми) и еще одну новую кладу, Compsognatha, которая содержала Compsognathus в качестве единственного члена. [40] [41] Позже эти группы вышли из употребления, хотя в 2017 году было предложено возродить Ornithoscelida. [42] Группа Compsognatha в последний раз использовалась Маршем в публикации 1896 года, где она рассматривалась как подотряд Theropoda. [43] [16] В той же публикации Марш выделил новое семейство Compsognathidae . [43] [16] Фридрих фон Хюне в 1914 году создал новый инфраотряд Coelurosauria , который включает Compsognathidae среди других семейств мелких теропод; с тех пор эта классификация продолжает использоваться. [44] [16]

Compsognathidae — группа преимущественно мелких динозавров из позднеюрского и раннего мелового периодов Китая, Европы и Южной Америки. [16] В течение многих лет Compsognathus был единственным известным представителем, но в последние десятилетия палеонтологи открыли несколько родственных родов. кладу В входят Аристозухи , [45] Хуаксиагнат , [46] Мирища , [47] Синозавроптерикс , [32] [48] и, возможно, Юравенатор [49] и Сципионикс . [50] Одно время Мононик был предложен в качестве члена семьи, но это было отклонено Ченом и соавторами в статье 1998 года; они считали сходство между Mononykus и компсогнатидами примером конвергентной эволюции . [51] Положение Compsognathus и его родственников в группе целурозавров неясно. Некоторые, такие как эксперт по тероподам Томас Хольц-младший и соавторы Ральф Молнар и Фил Карри в знаковом тексте 2004 года «Динозаврия» , считают это семейство самым базальным из целурозавров. [52] а другие как часть Манираптора . [53] [54]

На протяжении почти столетия Compsognathus longipes был единственным известным мелким видом теропод. Это привело к сравнениям с археоптериксом и предположениям об особенно близких отношениях с птицами. Фактически, именно Компсогнат , а не Археоптерикс , пробудил интерес Хаксли к происхождению птиц. [55] Эти два животных имеют сходство в форме и пропорциях, настолько большое, что два экземпляра археоптерикса , «Eichstätt» и «Solnhofen», какое-то время ошибочно принимались за экземпляры Compsognathus . [30] Сейчас известно, что многие другие типы тероподовых динозавров, такие как манирапторы , были более тесно связаны с птицами. [56]

Скелетная реконструкция Марша, 1896 г.
Диаграммы, показывающие известные элементы двух экземпляров (в центре) и других компсогнатид.

Ниже представлена ​​упрощенная кладограмма, помещающая Compsognathus в Compsognathidae, выполненная Senter et al. в 2012 году. [57]

Компсогнатиды

Вот альтернативная филогения, опубликованная Кау в 2024 году, оба экземпляра выделены жирным шрифтом.

Столбняк
Ориониды
Аветероподы

Палеобиология

[ редактировать ]

В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, девять костей стопы, отнесенные к Compsognathus , были исследованы на наличие признаков стрессового перелома , но ни одна из них не была обнаружена. [58]

среда обитания

[ редактировать ]

Бидар и его коллеги в своем описании французского экземпляра в 1972 году утверждали, что у этого экземпляра были перепончатые руки, которые в жизни выглядели бы как ласты. Эта интерпретация была основана на предполагаемом отпечатке ласт, который состоит из нескольких волнообразных складок, идущих параллельно передней конечности на поверхности плиты. [18] В популярной книге 1975 года Л. Беверли Холстед изображает это животное как динозавра-амфибию, способного питаться водной добычей и плавать вне досягаемости более крупных хищников. [59] Остром опроверг эту гипотезу, отметив, что передняя конечность французского экземпляра плохо сохранилась, а морщины выходят далеко за пределы скелета и, таким образом, вероятно, представляют собой осадочные структуры, не связанные с окаменелостью. [5] [16]

Диета

[ редактировать ]
На этой иллюстрации Франца Нопцы фон Фельсо-Сильваша, 1903 года , показано содержимое желудка немецкого образца.

Останки ящерицы в грудной полости немецкого экземпляра показывают, что компсогнат охотился на мелких позвоночных. [51] Марш, исследовавший этот экземпляр в 1881 году, думал, что этот небольшой скелет в брюхе компсогната был эмбрионом, но в 1903 году Франц Нопца пришел к выводу, что это ящерица. [60] Остром идентифицировал останки как принадлежащие ящерице рода Bavarisaurus . [61] Он пришел к выводу, что он был быстрым и ловким бегуном благодаря своему длинному хвосту и пропорциям конечностей. Это, в свою очередь, привело к выводу, что его хищники, компсогнаты , должны были обладать острым зрением и способностью быстро ускоряться и обгонять ящерицу. [5] найденную в грудной полости немецкого экземпляра Compsognathus, Конрад сделал голотипом Ящерицу , нового вида диспепсии Шенесмаля . [62] Ящерица разбита на несколько частей, что указывает на то, что компсогнат, должно быть, расчленил ее, удерживая руками и зубами, а затем проглотил останки целиком; аналогичную стратегию используют современные хищные птицы. [62] Содержимое желудка французского экземпляра состоит из неопознанных ящериц или сфенодонтид . [16]

Возможные яйца

[ редактировать ]

На пластине немецкого компсогната рядом с останками скелета видно несколько круглых неровностей диаметром 10 мм (0,39 дюйма). Питер Гриффитс интерпретировал их как незрелые яйца в 1993 году. [63] Однако более поздние исследователи усомнились в их связи с этим родом, поскольку они были обнаружены вне полости тела животного. Хорошо сохранившаяся окаменелость Sinosauropteryx , рода, родственного Compsognathus , показывает два яйцевода, несущих два неотложенных яйца. Эти пропорционально более крупные и менее многочисленные яйца Sinosauropteryx ставят под сомнение первоначальную идентификацию предполагаемых яиц Compsognathus . [51] В 1964 году немецкий геолог Карл Вернер Бартель объяснил появление дисков пузырьками газа, образовавшимися в осадке в результате гниения туши. [64]

Скорость

[ редактировать ]

В 2007 году Уильям Селлерс и Филип Мэннинг на основе компьютерной модели скелета и мышц оценили максимальную скорость в 17,8 метра в секунду (40 миль в час). [65] Эта оценка подверглась критике со стороны других ученых. [66]

Палеосреда

[ редактировать ]
Реставрация археоптерикса , преследующего молодь компсогната.

В позднеюрском периоде Европа представляла собой сухой тропический архипелаг на берегу моря Тетис . скелеты компсогната, Мелкий известняк, в котором были найдены образовался из кальцита раковин морских организмов. Как немецкие, так и французские территории, где компсогната, представляли собой лагуны, расположенные между пляжами и коралловыми рифами юрских европейских островов в море Тетис. сохранились экземпляры [67] Современниками Compsognathus longipes являются ранний птичий Archeopteryx Lithographica и птерозавры Rhamphorhynchus muensteri и Pterodactylus antiquus . Те же отложения, в которых сохранился компсогнат, также содержат окаменелости ряда морских животных, таких как рыбы, ракообразные, иглокожие и морские моллюски, что подтверждает прибрежную среду обитания этого теропода. Никакого другого динозавра, связанного с компсогнатом , обнаружено не было, что указывает на то, что эти маленькие динозавры на самом деле могли быть главными наземными хищниками на этих островах. [56]

Тафономия

[ редактировать ]

Много дискуссий вращалось вокруг тафономии немецкого экземпляра, то есть того, как человек умер и окаменел. Рейсдорф и Вуттке в 2012 году высказали предположения о событиях, которые привели к смерти и транспортировке экземпляра к месту захоронения. Во-первых, особь должна была быть занесена в лагуну из места ее обитания, которое, вероятно, находилось на близлежащих островах. Вполне возможно, что внезапное наводнение унесло животное в море, и в этом случае оно, скорее всего, погибло, утонув. Возможно также, что животное уплыло или занесло в море, или сплавилось по растениям, а затем было перенесено поверхностными течениями к месту захоронения. В любом случае экземпляр прибыл бы на морское дно в течение нескольких часов после смерти, так как в противном случае газы, образующиеся в полости его тела, не позволили бы ему затонуть целиком. Глубина воды в месте захоронения была достаточно большой, чтобы предотвратить всплывание трупа после образования таких газов. Округлые структуры на плите могли образоваться в результате выделения этих газов. [8]

Тафономические реконструкции сложны, поскольку точное местоположение, а также положение и ориентация окаменелости в отложениях больше не известны. [8] Как окаменелость сжатия , образец первоначально сохранялся как на верхней поверхности слоя, так и на нижней поверхности последующего слоя (т. е. на плите и ее контрплите); контрплита теперь утеряна. Рейсдорф и Вуттке в 2012 году утверждали, что передние и задние конечности левой стороны тела сочленены лучше (все еще соединены вместе), чем конечности правой стороны. Это позволяет предположить, что экземпляр находился на нижней стороне верхней плиты и лежал на ее левом боку. [8] Немецкий экземпляр сохранился с высокой степенью артикуляции: разчленены только череп, руки, шейные ребра и гастралии. Мозговая коробка смещена за череп, первый хвостовой позвонок повернут на 90°, в хвосте наблюдается разрыв между седьмым и восьмым хвостовыми позвонками. [8]

Иллюстрация немецкого образца

У обоих экземпляров Compsognathus шея сильно изогнута, голова лежит над тазом; позвоночник хвоста также был изогнут. [68] Эта поза, известная как поза смерти , встречается во многих окаменелостях позвоночных, а образец немецкого компсогната занимал центральное место в нескольких исследованиях, пытавшихся объяснить это явление. Врач Муди в 1918 году предположил, что поза смерти у компсогната и подобных окаменелостей была результатом опистотонуса – предсмертных агоний, вызывающих спастическое напряжение мышц спины – во время умирания животного. Эта гипотеза вскоре была оспорена палеонтологом Фридрихом фон Хюне, который утверждал, что поза смерти была результатом высыхания и, следовательно, возникала только после смерти. Питер Велнхофер в 1991 году утверждал, что позы смерти возникают в результате эластичного натяжения связок, которые освобождаются после смерти. [8] Ветеринар Синтия Фаукс и палеонтолог Кевин Падиан в исследовании 2007 года, получившем большое внимание, поддержали первоначальную гипотезу Муди об опистотонусе. Кроме того, эти авторы утверждали, что после смерти мышцы расслабляются, и части тела можно легко перемещать относительно друг друга. Поскольку опистотонические позы формируются уже во время смерти, они могут сохраниться только в том случае, если животное умирает на месте и быстро закапывается. Это противоречит предыдущим интерпретациям окружающей среды и тафономии компсогната и других окаменелостей из известняков Зольнхофена, которые предполагали очень медленное захоронение на дне лагун, в которые трупы были перевезены с близлежащих островов. [68] [8] Рейсдорф и Вуттке пришли к выводу, что поза смерти действительно возникла в результате высвобождения связок, точнее, межламинарной эластичной связки , которая охватывает позвоночник от шеи до хвоста у современных птиц. Освобождение этой связки должно было происходить постепенно, в то время как окружающая мышечная ткань разлагалась, и только после того, как туша была транспортирована к конечному месту отложения. [8]

Придонная вода лагуны, вероятно, была анаэробной (лишенной кислорода), в результате чего морское дно было лишено жизни, за исключением микробных матов, и, следовательно, предотвращало уничтожение туши. [8] В области туловища немецкого экземпляра поверхность плиты заметно отличается по текстуре от окружающих участков плиты, демонстрируя неровные, узловатые поверхности внутри впадин. Остром в 1978 году интерпретировал эти структуры как следы выветривания, произошедшего незадолго до того, как окаменелость была собрана. [5] [8] Вместо этого Нопца в 1903 году предположил, что эти структуры возникли в результате разложения тканей туши. [60] [8] Рейсдорф и Вуттке в своем исследовании 2012 года предположили, что эти структуры представляют собой остатки жирового слоя (трупного воска, образованного бактериями), который образовался вокруг туши перед захоронением. Такой жировой слой помог бы сохранить состояние сочленения окаменелости в течение многих лет, когда захоронение было очень медленным. Наличие жирового покрова, возможно, исключает гиперсоленость (очень высокое содержание солей) придонной воды, поскольку такие условия оказываются неблагоприятными для бактерий, продуцирующих жировой мозг. [8]

[ редактировать ]

Компсогнат — один из самых популярных динозавров. [5] Долгое время его считали уникальным из-за его небольшого размера, который обычно сравнивают с размером курицы. [5] [69] [70] Эти животные появлялись во франшизе « Парк Юрского периода »: в фильмах «Затерянный мир: Парк Юрского периода» , «Парк Юрского периода III» , «Мир юрского периода: Падшее королевство» и «Власть мира юрского периода» , а также в сериале «Лагерь мелового периода» , где их часто прозвали Компи . В «Затерянном мире: Парк Юрского периода » один из персонажей неправильно идентифицирует этот вид как « Compsognathus triassicus », сочетая название рода Compsognathus longipes с названием конкретным Procompsognathus triassicus , дальнего родственника небольшого хищника, представленного в романах о Парке Юрского периода . [71]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Комсогнат» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
  2. ^ Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт (1980) [1871]. Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Оксфорд, Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета . ISBN  978-0-19-910207-5 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж Пол, Грегори С. (1988). «Ранние аветероподы» . Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. стр. 297–300 . ISBN  978-0-671-61946-6 .
  4. ^ Jump up to: а б Вагнер, Дж. А. (1859). «О некоторых черепахах и динозаврах, недавно обнаруженных на литографическом сланце». Научная реклама Баварской академии наук . 49 :553.
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Остром, Дж. Х. (1978). «Остеология Compsognathus longipes » (PDF) . Зиттелиана . 4 : 73–118.
  6. ^ Вагнер, Иоганн Андреас (1861). «Новый вклад в знание доисторической фауны литографического сланца; V. Compsognathus longipes Wagner». Трактаты Баварской академии наук . 9 :30–38.
  7. ^ Jump up to: а б Гёлих, Урсула Б.; Тишлингер, Гельмут; Кьяппе, Луис М. (2006). « Юравенатор старки (рептилия, теропода), новый хищный динозавр из верхней юры Южного Франконского Альба (юг Германии)». Археоптерикс: Ежегодный журнал Друзей музея Юры в Айхштетте . 24 :1–26.
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Райсдорф, АГ; Вуттке, М. (2012). «Переоценка гипотезы опистотонической позы Муди у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии - Тафономия двуногих динозавров Compsognathus longipes и Juravenator starki с архипелага Зольнхофен (юрский период, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеосреда . 92 (1): 119–168. дои : 10.1007/s12549-011-0068-y . S2CID   129785393 .
  9. ^ Маузер, М. (1983). «Новые мысли о Compsognathus longipes WAGNER и его местонахождении». Эрвин Рютте Festschrift . Академия Вайтенбурга: 157–162.
  10. ^ Веллнхофер, П. (2008). «Динозавр». Археоптерикс — древняя птица Зольнхофена . Мюнхен: Издательство Dr. Фридрих Пфейль. п. 256. ИСБН  978-3-89937-076-8 .
  11. ^ Jump up to: а б Гегенбаур, Карл (1863). «Сравнительно-анатомические замечания по скелету стопы птиц». Архив анатомии, физиологии и научной медицины . 1863 : 450–472.
  12. ^ Jump up to: а б Коуп, Эдвард Дринкер (1867). «Отчет о вымерших рептилиях, приблизившихся к птицам». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 19 : 234–235.
  13. ^ Jump up to: а б Хаксли, TH (1868). «О животных, наиболее близких к промежуточным между птицами и пресмыкающимися». Анналы и журнал естественной истории . 2 : 66–75.
  14. ^ Ссылка на вики-источник Хаксли, Томас Х. (1870). « Дальнейшие доказательства родства динозавров-рептилий и птиц ». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том. 26. стр. 12–31. doi : 10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08 – через Wikisource .
  15. ^ Остром, Джон Х. (1978). «Сюрприз от Зольнхофена в коллекциях музея Пибоди». Открытие . 13 (1): 31–37.
  16. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Пейер, Карин (2006). «Пересмотр Компсогната из верхнего титона Канжуерса, юго-восток Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 879–896. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2 . S2CID   86338296 .
  17. ^ Бидар, А.; Демей, Л.; Томель, Г. (1972). «О присутствии динозавра компсогната в портландском ярусе Каньюрес (Вар)». Доклады Академии наук, Серия Д. 275 : 2327–2329.
  18. ^ Jump up to: а б Бидар, А.; Демэй Л.; Томель Г. (1972). « Compsognathus corallestris , новый вид тероподовых динозавров из портландского региона Канжуер (юго-восток Франции)». Анналы Музея естественной истории Ниццы . 1 :9–40.
  19. ^ Jump up to: а б Мишард, Дж.Г. (1991). «Описание компсогната (Saurischia, Theropoda) из Канжуерса (верхняя юра юго-востока Франции), филогенетическое положение, связь с археоптериксом и значение тероподического происхождения птиц». Докторская диссертация, Национальный музей естественной истории, Париж .
  20. ^ Каллисон, Г.; Куимби, HM (1984). «Крошечные динозавры: они взрослые?». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (4): 200–209. Бибкод : 1984JVPal...3..200C . дои : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
  21. ^ Дамс, В.Б. (1884). «На плюснах компсогнатоподобной рептилии из Золенхофена». Отчеты о заседании Общества друзей естествоиспытателей в Берлине (на немецком языке). 1884 год: 179–180.
  22. ^ фон Хюне, Франция (1925). «Новая реконструкция Compsognathus longipes ». Центральный журнал минералогии, геологии и палеонтологии, отдел B (на немецком языке). Год 1925 (5): 157–160.
  23. ^ Хюне, Ф. фон (1932). «Ископаемый отряд рептилий Saurischia, его эволюция и история». Монографии по геологии и палеонтологии . Сер. 1 (4). Вольфганг Зергель (ред.): 1–361.
  24. ^ Зинке, Дж. (1998). «Маленькие зубы теропода из верхнеюрской угольной шахты Гимарота (Португалия)» . Палеонтологическая газета . 72 (1–2): 179–189. Бибкод : 1998PalZ...72..179Z . дои : 10.1007/bf02987825 . S2CID   128803487 . Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 года.
  25. ^ Кампионе, Невада; Эванс, округ Колумбия; Браун, СМ; Каррано, Монтана (2014). «Оценка массы тела у двуногих, не являющихся птицами, с использованием теоретического преобразования в пропорции шилоподий четвероногих» . Методы экологии и эволюции . 5 (9): 913–923. Бибкод : 2014MEcEv...5..913C . дои : 10.1111/2041-210X.12226 . S2CID   84317234 .
  26. ^ Аньолин, Федерико Л.; Мотта, Матиас Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Кокос, Гастон; Новас, Фернандо Э. (2019). «Паравианская филогения и переход динозавр-птица: обзор» . Границы в науках о Земле . 6 : 252. Бибкод : 2018FrEaS...6..252A . дои : 10.3389/feart.2018.00252 . hdl : 11336/130197 . ISSN   2296-6463 .
  27. ^ Терриен, Ф.; Хендерсон, DM (2007). «Мой теропод больше вашего… или нет: оцениваем размер тела теропод по длине черепа». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2 . S2CID   86025320 .
  28. ^ Сибахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических отношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX   10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . S2CID   53446536 .
  29. ^ Jump up to: а б с д и Гишлик, Алан Д.; Готье, Жак А. (2007). «О морфологии Compsognathus longipes и ее значении для диагностики Compsognathidae» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (4): 569–581. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00269.x .
  30. ^ Jump up to: а б Ламберт, Дэвид (1993). Самая лучшая книга о динозаврах . Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. стр. 38–81 . ISBN  978-1-56458-304-8 .
  31. ^ Jump up to: а б Стромер, Э. (1934). «Зубы Компсогната и замечания о зубных рядах Теропод». Центральный журнал минералогии, геологии и палеонтологии, отдел B (на немецком языке). Год рождения: 1934: 74–85.
  32. ^ Jump up to: а б Карри, Пи Джей; П. Чен (2001). «Анатомия Sinosauropteryx prima из Ляонина, северо-восточный Китай» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1705–1727. Бибкод : 2001CaJES..38.1705C . doi : 10.1139/cjes-38-12-1705 .
  33. ^ Джи, С.; Джи, К.; Лу, Дж.; Юань, К. (2007). «Новый гигантский компсогнатидный динозавр с длинными нитчатыми покровами из нижнего мела Северо-Восточного Китая». Акта Геологика Синика . 81 (1): 8–15.
  34. ^ Пейер, К. (2006). «Пересмотр Компсогната из верхнего титона Канжуерса, юго-восток Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 879–896. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[879:AROCFT]2.0.CO;2 . S2CID   86338296 .
  35. ^ фон Хюэне, Ф. (1901). «Предполагаемый кожный панцирь Compsognathus longipes «Wagner». Новогодний альбом по минералогии, геологии и палеонтологии . 1 : 157-160.
  36. ^ Гёлих, UB; Тишлингер, Х.; Кьяппе, LM (2006). « Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) новый хищный динозавр из верхней юры Южного Франконского Альба (Южная Германия): находки по анатомии скелета и взвешиванию частей». Археоптерикс . 24 :1–26.
  37. ^ Сюй, Син (2006). «Палеонтология: Чешуя, перья и динозавры» . Природа . 440 (7082): 287–8. Бибкод : 2006Natur.440..287X . дои : 10.1038/440287a . ПМИД   16541058 . S2CID   28376204 .
  38. ^ Коуп, ЭД (1870). «Краткий обзор вымерших батрахий, рептилий и авесов Северной Америки» . Труды Американского философского общества . Новая серия. 14 (1): 1–252. дои : 10.2307/1005355 . JSTOR   1005355 .
  39. ^ Jump up to: а б Баур, Георг (1891). «Заметки о рептилиях, обычно называемых динозаврами». Американский натуралист . 25 (293): 434–454. дои : 10.1086/275329 . S2CID   84575190 .
  40. ^ Ссылка на вики-источник Хаксли, Томас Х. (1870). « Классификация динозавров с наблюдениями над динозаврами триаса ». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том. 26. стр. 32–51. doi : 10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – через Wikisource .
  41. ^ Сили, Гарри Говье (1888). «О классификации ископаемых животных, обычно называемых динозаврами». Труды Лондонского королевского общества . 43 (258–265): 165–171.
  42. ^ Барон, Мэтью Г.; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М. (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» . Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B . дои : 10.1038/nature21700 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   28332513 . S2CID   205254710 . Проверено 27 декабря 2020 г.
  43. ^ Jump up to: а б Марш, О.К. (1896 г.). «Классификация динозавров» . Геологический журнал . 3 (9): 388–400. Бибкод : 1896GeoM....3..388M . дои : 10.1017/S0016756800131826 . S2CID   131106051 .
  44. ^ Хюэне, Ф. фон (1914). «Природная система ящериц». Центральный журнал минералогии, геологии и палеонтологии, отдел Б. 1914 : 154–158.
  45. ^ Сили, Х.Г. (1887). «Об Aristosuchus pusillus (Оуэн) — дальнейшие заметки об окаменелостях, описанных сэром Р. Оуэном как Poikilopleuron pusillus , Owen». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 43 (1–4): 221–228. дои : 10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.22 . S2CID   131237500 .
  46. ^ Хван, Ш.; Норелл, Массачусетс; Цян, Дж.; Кецин, Г. (2004). «Большой компсогнатид из раннемеловой формации Исянь в Китае» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 2 (1): 13–39. Бибкод : 2004JSPal...2...13H . дои : 10.1017/S1477201903001081 . S2CID   86321886 .
  47. ^ Нэйш, Д.; Мартилл, DM; Фрей, Э. (2004). «Экология, систематика и биогеографические взаимоотношения динозавров, включая нового теропода, из формации Сантана (? Альб, ранний мел) Бразилии» (PDF) . Историческая биология . 16 (2–4): 1–14. Бибкод : 2004HBio...16...57N . CiteSeerX   10.1.1.394.9219 . дои : 10.1080/08912960410001674200 . S2CID   18592288 .
  48. ^ Джи, К.; Джи С.А. (1996). «Об открытии древнейших ископаемых птиц в Китае и происхождении птиц (на китайском языке)». Китайская геология . 233 : 30–33.
  49. ^ Гёлих, У.; Л. М. Чиаппе (2006). «Новый плотоядный динозавр с позднеюрского архипелага Зольнхофен» (PDF) . Природа . 440 (7082): 329–332. Бибкод : 2006Natur.440..329G . дои : 10.1038/nature04579 . ПМИД   16541071 . S2CID   4427002 .
  50. ^ Даль Сассо, К.; М. Синьор (1998). «Исключительная сохранность мягких тканей динозавра-теропода из Италии» (PDF) . Природа . 392 (6674): 383–387. Бибкод : 1998Natur.392..383D . дои : 10.1038/32884 . S2CID   4325093 .
  51. ^ Jump up to: а б с Чен, П.; Донг, З.; Чжэнь, С. (1998). «Исключительно хорошо сохранившийся динозавр-теропод из формации Исянь в Китае» (PDF) . Природа . 391 (6663): 147–152. Бибкод : 1998Natur.391..147C . дои : 10.1038/34356 . S2CID   4430927 .
  52. ^ Хольц Т.Р., Молнар Р.Э., Карри П.Дж. (2004). «Базальная столбняк». В Weishampel DB, Osmólska H, ​​Dodson P (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. п. 105 . ISBN  978-0-520-24209-8 .
  53. ^ Готье, Дж. А. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц». В Падиане К. (ред.) «Происхождение птиц и эволюция полета», Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 1–55.
  54. ^ Форстер, Калифорния; Сэмпсон, SD; Кьяппе, LM; Краузе, Д.В. (1998). «Тероподное происхождение птиц: новые данные из позднего мела Мадагаскара». Наука . 279 (5358): 1915–1919. Бибкод : 1998Sci...279.1915F . дои : 10.1126/science.279.5358.1915 . ПМИД   9506938 .
  55. ^ Фастовский Д.Э., Вейшампель Д.Б. (2005). «Теропода I: Природа красная в зубах и когтях». В Фастовский Д.Э., Вейшампель Д.Б. (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 265–299. ISBN  978-0-521-81172-9 .
  56. ^ Jump up to: а б Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Ослмольска, Х. (2004). Динозаврия (Второе изд.). Издательство Калифорнийского университета.
  57. ^ Сентер, П.; Киркланд, Дж.И.; Дембье, Д.Д.; Мэдсен, С.; Тот, Н. (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозаврид» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36790. Бибкод : 2012PLoSO...736790S . дои : 10.1371/journal.pone.0036790 . ПМЦ   3352940 . ПМИД   22615813 .
  58. ^ Ротшильд, Б.; Танке, DH; Форд, ТЛ (2001). Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). «Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности». Жизнь мезозойских позвоночных . Издательство Университета Индианы: 331–336.
  59. ^ Холстед, Л.Б. (1975). Эволюция и экология динозавров . Еврокнига. ISBN  978-0-85654-018-9 .
  60. ^ Jump up to: а б Нопца, барон Ф. (1903). «Известия о компсогнатах ». Новогодний альбом по минералогии, геологии и палеонтологии . 16 : 476–494.
  61. ^ Эванс, С.Е. (1994). «Зольнхофенские (юрский период: титон) ящерицы рода Bavarisaurus: новый материал черепа и новая интерпретация». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 192 : 37–52.
  62. ^ Jump up to: а б Джек Л. Конрад (2017). «Новая ящерица (Squamata) была последней пищей Компсогната (Theropoda: Dinosauria) и представляет собой голотип в голотипе». Зоологический журнал Линнеевского общества . 183 (3): 584–634. doi : 10.1093/zoolinnean/zlx055 .
  63. ^ Гриффитс, П. (1993). «Вопрос о яйцах компсогната ». Revue de Paleobiologie Spec . 7 : 85–94.
  64. ^ Бартель, KW (1964). «Об образовании известняков Зольнхофенской плиты (нижний Нижний Титон)». Сообщения из Баварского государственного сборника по палеонтологии и исторической геологии . 4 :7–69.
  65. ^ Селлерс, Уильям; Мэннинг, Филипп (2007). «Оценка максимальной скорости бега с помощью эволюционной робототехники» . Слушания. Биологические науки . 274 (1626). Королевское общество: 2711–6. дои : 10.1098/rspb.2007.0846 . ПМК   2279215 . ПМИД   17711833 .
  66. ^ Инман, Мейсон (22 августа 2007 г.). «Ти-рекс может поймать человека, показывают симуляции» . Новый учёный .
  67. ^ Виохл Г (1985). «Геология литографического известняка Зольнхофена и среда обитания археоптерикса ». В Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G, Wellnhofer P (ред.). Начало птиц: материалы Международной по археоптериксам конференции . Айхштетт: Freunde des Jura-Museums. стр. 31–44. OCLC   13213820 .
  68. ^ Jump up to: а б Фальшивый, Синтия Маршалл; Падиан, Кевин (2007). «Опистотоническая поза скелетов позвоночных: посмертное сокращение или предсмертная агония?» . Палеобиология . 33 (2): 201–226. Бибкод : 2007Pbio...33..201F . дои : 10.1666/06015.1 . ISSN   0094-8373 . S2CID   86181173 .
  69. ^ Уилсон, Рон (1986). 100 динозавров от А до Я. Нью-Йорк: Гроссет и Данлэп. п. 18 . ISBN  978-0-448-18992-5 .
  70. ^ Аттмор, Стивен (1988). Динозавры . Ньюмаркет, Англия: Brimax Books. п. 18 . ISBN  978-0-86112-460-2 .
  71. ^ Берри, Марк Ф. (2002). Фильмография динозавра . Джефферсон, Северная Каролина: Макфарланд. п. 273. ИСБН  978-0-7864-1028-6 .
[ редактировать ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Compsognathus&oldid=1229471597"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: de9a55bef0039061564341570ca1b8e9__1718573940
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/de/e9/de9a55bef0039061564341570ca1b8e9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Compsognathus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)