Рамфоринх
| Рамфоринх Временной диапазон: поздняя юра ( титон ),
| |
|---|---|
| |
| Слепок первого экземпляра, найденного с перепонками крыльев, Брюссельский музей естественных наук. | |
| |
| Восстановление жизни R. muensteri | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Семья: | † Рамфоринхиды |
| Клэйд : | † Рамфоринчини |
| Род: | † Рамфоринх Мейер , 1846 г. |
| Типовой вид | |
| † Рамфоринхус мюнстери Мюнстер , 1839 г.
| |
| Разновидность | |
| |
| Синонимы | |
|
Синонимия рода Синонимы R. longicaudus Синонимы R. muensteri | |
Рамфоринх ( / ˌ r æ m f ə ˈ r ŋ ɪ k ə s / , [ 1 ] от древнегреческого rhamphos — «клюв» и — «морда») — род длиннохвостых птерозавров юрского rhynchus периода. Менее специализированный, чем современные короткохвостые птеродактилоидные птерозавры, такие как Pterodactylus , он имел длинный хвост, усиленный связками , который заканчивался характерным хвостовым оперением из мягких тканей. Во рту Rhamphorhynchus располагались игольчатые зубы, наклоненные вперед, с изогнутым, острым, похожим на клюв кончиком без зубов, что указывает на то, что он питался преимущественно рыбой ; действительно, остатки рыб и головоногих моллюсков часто обнаруживаются в содержимом брюшка Rhamphorhynchus , а также в их копролитах . [ 2 ]
Хотя фрагментарные ископаемые останки, возможно, принадлежащие Rhamphorhynchus, были найдены в Англии , Танзании и Испании , лучше всего сохранившиеся образцы происходят из известняка Зольнхофен в Баварии , Германия . Многие из этих окаменелостей сохранили не только кости, но и отпечатки мягких тканей, таких как перепонки крыльев. Разбросанные зубы, предположительно принадлежащие рамфоринху, были найдены в Португалии . также [ 3 ]
История и классификация
[ редактировать ]
Классификация и таксономия Rhamphorhynchus , как и многих видов птерозавров , известных с викторианской эпохи , сложна, с долгой историей реклассификации под разными названиями, часто для одних и тех же экземпляров.
Первый названный экземпляр Rhamphorhynchus был представлен вниманию Сэмюэля Томаса фон Зоммерринга коллекционером Георгом Графом цу Мюнстером в 1825 году. Фон Зёммерринг пришел к выводу, что он принадлежал древней птице. Когда при дальнейшей подготовке были обнаружены зубы, граф цу Мюнстер отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу , который признал в нем птерозавра. Как и большинство птерозавров, описанных в середине 19 века, рамфоринх первоначально считался разновидностью Pterodactylus . Однако в то время многие ученые ошибочно считали Орнитоцефал действительным названием птеродактиля . Поэтому этот экземпляр Rhamphorhynchus первоначально назывался Ornithocephalus Münsteri . Впервые об этом упомянул в 1830 году сам граф цу Мюнстер. [ 4 ] Однако описание, делающее имя действительным, было дано Гольдфусом в продолжении короткой статьи Мюнстера в 1831 году. [ 5 ] Обратите внимание, что позже ICZN постановил, что нестандартные латинские символы, такие как ü , не допускаются в научных названиях, а написание münsteri было изменено Ричардом Лидеккером на 1888 muensteri в году.
В 1839 году Мюнстер описал еще один экземпляр, который он считал принадлежащим Ornithocephalus (то есть Pterodactylus ), с характерным длинным хвостом. Он назвал его Ornithocephalus longicaudus , что означает «длинный хвост», чтобы отличить его от экземпляров с короткими хвостами (настоящие экземпляры Pterodactylus ). [ 6 ]
В 1845 году Герман фон Мейер официально изменил первоначальный вид Ornithocephalus münsteri на Pterodactylus münsteri , поскольку к этому моменту название Pterodactylus было признано имеющим приоритет над Ornithocephalus . [ 7 ] В последующей статье 1846 года, описывающей новый вид длиннохвостого птеродактиля, фон Мейер решил, что длиннохвостые формы Pterodactylus достаточно отличаются от короткохвостых форм, чтобы их можно было отнести к подроду , и назвал свой новый вид Гемминги Pterodactylus (Rhamphorhynchus) по образцу, принадлежавшему коллекционеру капитану Карлу Эмингу фон Геммингу , который позже был продан фон Геммингом за триста. гульденов в музей Тейлера в Харлеме . [ 8 ] Лишь в 1847 году фон Мейер возвел Rhamphorhynchus в полноценный род и официально включил в него оба длиннохвостых вида Pterodactylus известных в то время : R. longicaudus (исходный вид, сохранивший длинный хвост) и R. gemmingi. . [ 9 ] Типовой вид Rhamphorhynchus longicaudus — R. ; его типовой экземпляр или голотип также был продан музею Тейлера, где он до сих пор находится под номером TM 6924.
Первоначальный вид, Pterodactylus münsteri не опубликовал повторную оценку , оставался неправильно классифицированным до тех пор, пока Ричард Оуэн в книге 1861 года, в которой он переименовал его в Rhamphorhynchus münsteri . [ 10 ] Типовой экземпляр R. muensteri , описанный Мюнстером и Гольдфусом, был утерян во время Второй мировой войны . Новый образец или неотип , если он доступен , обозначается как типовой образец, если оригинал утерян или считается слишком плохо сохранившимся. Питер Веллнхофер отказался указать неотип в своем обзоре рода 1975 года, поскольку ряд высококачественных слепков оригинального экземпляра все еще имелся в музейных коллекциях. [ 11 ] Они могут служить пластотипами .
К 1990-м годам (и после объединения многих ранее названных видов Веллнхофером) около пяти видов Rhamphorhynchus были обнаружены в известняке Зольнхофен в Германии, а несколько других были названы из Африки, Испании и Великобритании на основе фрагментарных останков. [ 12 ] [ 11 ] Большинство видов Solnhofen были дифференцированы на основе их относительного размера и особенностей, связанных с размером, таких как относительная длина черепа. [ 11 ]
В 1995 году исследователь птерозавров Крис Беннетт опубликовал обширный обзор ныне признанных немецких видов. Беннетт пришел к выводу, что все предположительно отдельные немецкие виды на самом деле принадлежали к разным годам одного вида, R. muensteri , и представляли разные возрастные группы, причем более мелкие виды были молодыми, а более крупные взрослые особи. Статья Беннета не охватывала британские и африканские виды, хотя он предлагал считать их неопределенными членами семейства Rhamphorhynchidae , а не обязательно видами самого Rhamphorhynchus . Несмотря на сокращение рода до одного вида, типовым видом остается R. longicaudus . [ 11 ]
В 2015 году новый вид Rhamphorhynchus, R. etchesi, был назван в честь связанных останков левого и правого крыла из глины Киммеридж в Соединенном Королевстве. Название дано в честь первооткрывателя Стива Этчеса , местного коллекционера окаменелостей Киммериджа. Глина. Он отличается от других видов Rhamphorhynchus «уникальным соотношением длин между 1-й и 2-й фалангой крыльев». [ 13 ]
Филогения
[ редактировать ]является Приведенная ниже кладограмма результатом масштабного филогенетического анализа, опубликованного Брайаном Андресом и Тимоти Майерсом в 2013 году. Вид R. muensteri был обнаружен в семействе Rhamphorhynchidae, сестринском таксоне как Cacibupteryx , так и Nesodactylus . [ 14 ]
Описание
[ редактировать ]
Самый крупный известный экземпляр Rhamphorhynchus muensteri (номер по каталогу BMNH 37002) имеет длину 1,26 метра (4,1 фута) и размах крыльев 1,81 метра (5,9 фута). Очень крупный фрагментарный экземпляр рамфоринхид из Эттлинга в Германии также может принадлежать к этому роду, и в этом случае Rhamphorhynchus будет самым крупным известным нептеродактилоидным птерозавром и одним из крупнейших птерозавров, известных из юрского периода. Этот экземпляр представляет собой особь размером примерно в 180% от размера следующего по величине экземпляра рода, с предполагаемым размахом крыльев более 3 метров. [ 15 ]
Череп
[ редактировать ]Вопреки отчету исследователя птерозавров Фердинанда Бройли 1927 года , у рамфоринха отсутствовал какой-либо костный или мягкий тканевый гребень, как это наблюдается у нескольких видов современных мелких птеродактилоидных птерозавров. Бройли утверждал, что нашел гребень высотой два миллиметра, сделанный из тонкой кости, который занимал большую часть длины черепа у одного экземпляра рамфоринха , о чем свидетельствуют отпечаток в окружающей скале и несколько небольших фрагментов самого гребня. [ 16 ] Однако последующее исследование этого образца Веллнхофером в 1975 году и Беннеттом в 2002 году с использованием как видимого, так и ультрафиолетового света не обнаружило никаких следов гребня; оба пришли к выводу, что Бройли ошибся. Они пришли к выводу, что предполагаемый герб был просто артефактом консервации. [ 12 ] [ 17 ] Зубы Rhamphorhynchus смыкаются, когда челюсть закрыта, и это указывает на рыбоядную диету. [ 3 ] В верхних челюстях двадцать зубов, в нижних – четырнадцать. [ 3 ]
Палеобиология
[ редактировать ]История жизни
[ редактировать ]
Традиционно большие различия в размерах между экземплярами Rhamphorhynchus рассматривались как свидетельство видовых различий. Однако в статье 1995 года Беннетт утверждал, что эти «виды» на самом деле представляют собой однолетние классы одного вида, Rhamphorhynchus muensteri , от птенцов до взрослых особей. Следуя этой интерпретации, Беннетт обнаружил несколько заметных изменений, которые произошли у R. muensteri по мере старения животного. [ 11 ]
У молодых рамфоринхов были относительно короткие черепа с большими глазами, а беззубые клювообразные кончики челюстей у молодых особей были короче, чем у взрослых, а закругленные, тупые кончики нижней челюсти со временем становились тонкими и заостренными по мере роста животных. У взрослых рамфоринхов также появился сильный направленный вверх «крючок» на конце нижней челюсти. Количество зубов оставалось постоянным от молодых особей к взрослым, хотя по мере роста животных зубы становились относительно короче и коренастее, возможно, для приспособления к более крупной и мощной добыче. По мере старения животных тазовый и грудной поясы срастались, причем полное сращение грудных мышц достигалось к годовалому возрасту. [ 11 ]
Форма хвостового оперения также менялась в разных возрастных классах рамфоринхов . У молодых особей опахало было неглубоким относительно хвоста и примерно овальным, или « ланцетовидным ». По мере роста хвостовой флюгер приобретал ромбовидную , а наконец, треугольную форму . у самых крупных особей, [ 11 ]
Самый маленький известный экземпляр Rhamphorhynchus имеет размах крыльев всего 290 миллиметров (11,4 дюйма); однако вполне вероятно, что даже такая маленькая особь была способна летать. Беннетт исследовал две возможности появления птенцов: что они были альтрициальными , требуя некоторого периода родительской заботы, прежде чем покинуть гнездо, или что они были скороспелыми , вылупляющимися с достаточным размером и способностью к полету. Беннетт предположил, что в случае раннего развития кладки должны быть небольшими, в одну кладку откладываются только одно или два яйца, чтобы компенсировать относительно большой размер вылупившихся особей. Беннетт не размышлял о том, какая возможность более вероятна, хотя обнаружение эмбриона птерозавра ( Avgodectes ) с сильно окостеневшими костями позволяет предположить, что птерозавры в целом были ранними и способными летать вскоре после вылупления при минимальной родительской заботе. [ 18 ] Эта теория была оспорена гистологическим исследованием Rhamphorhynchus , которое показало, что за первоначальным быстрым ростом последовал длительный период медленного роста. [ 19 ]
В 2020 году опубликованные онтогенетические анализы показали, что Rhamphorhynchus могут летать вскоре после вылупления, что подтверждает теорию раннего развития этого вида. Было также высказано предположение, что молодые особи могли занимать разные последовательные ниши на протяжении всего своего роста по мере взросления. [ 20 ]
Метаболизм
[ редактировать ]
Определив, что экземпляры Rhamphorhynchus относятся к отдельным однолетним классам, Беннетт смог оценить скорость роста в течение одного года, сравнивая размеры однолетних особей с двухлетними особями. Он обнаружил, что средняя скорость роста в течение первого года жизни рамфоринха составляла от 130% до 173%, что немного выше, чем скорость роста аллигаторов . Рост, вероятно, значительно замедлился после половой зрелости, поэтому для достижения максимального размера взрослой особи потребовалось бы более трех лет. [ 11 ]
Эта скорость роста намного медленнее, чем скорость, наблюдаемая у крупных птеродактилоидных птерозавров, таких как птеранодон , которые достигли почти взрослых размеров в течение первого года жизни. Кроме того, птеродактилоиды имели детерминированный рост , то есть животные достигали фиксированного максимального размера взрослой особи и прекращали расти. Предыдущие предположения о быстрой скорости роста рамфоринхоидных основывались на предположении, что они должны быть теплокровными, чтобы поддерживать активный полет. Теплокровные животные, такие как современные птицы и летучие мыши , обычно демонстрируют быстрый рост до взрослых размеров и детерминированный рост. нет доказательств ни того, ни другого Поскольку у Rhamphorhynchus , Беннетт посчитал, что его результаты согласуются с экзотермическим метаболизмом, хотя и рекомендовал провести дополнительные исследования. Хладнокровные рамфоринхи , предположил Беннетт, возможно, грелись на солнце или тренировали свои мышцы, чтобы накопить достаточно энергии для приступов полета, и охлаждались до температуры окружающей среды, когда они не были активны, чтобы экономить энергию, как современные рептилии . [ 11 ]
Плавание
[ редактировать ]
Хотя рамфоринха часто изображают как воздушного рыбоядного животного, последние данные свидетельствуют о том, что, как и большинство современных водных птиц, он, вероятно, добывал пищу во время плавания. Как и у некоторых птеранодонтов, у него есть дельтопекторальные гребни в форме топора, короткое туловище и короткие ноги - все особенности, связанные с запуском с воды у птерозавров. Его ступни широкие и большие, что позволяет им двигаться, а предполагаемое плавающее положение соответствует стандартам птерозавров. [ 21 ] Способность животного плавать может объяснить в целом отличную летопись окаменелостей этого рода, поскольку сохранение его было бы намного проще.
Половой диморфизм
[ редактировать ]И Ко Тинг-Понг , и Питер Велнхофер выделили две отдельные группы среди взрослых Rhamphorhynchus muensteri , различающиеся по пропорциям шеи, крыльев и задних конечностей, но особенно по соотношению длины черепа к длине плечевой кости . Оба исследователя отметили, что эти две группы особей были обнаружены в соотношении примерно 1:1, и интерпретировали их как представители разного пола. [ 12 ] [ 22 ] Беннетт проверил половой диморфизм у Rhamphorhynchus с помощью статистического анализа и обнаружил, что экземпляры действительно группировались в группы с маленькой и большой головой. Однако без каких-либо известных различий в фактической форме костей или мягких тканей (морфологические различия) он нашел аргументы в пользу полового диморфизма неубедительными. [ 11 ] Исследование, проведенное Хабибом и Хоуном и др . в 2024 году, предполагает, что высокая степень изменчивости хвоста у зрелых особей может свидетельствовать об усилении полового отбора у Rhamphorhynchus , хотя это в равной степени вероятно и является результатом снижения ограничений полета. [ 23 ]
Ориентация головы
[ редактировать ]
В 2003 году группа исследователей под руководством Лоуренса Уитмера изучила анатомию мозга нескольких типов птерозавров, в том числе Rhamphorhynchus muensteri , используя эндокасты мозга, полученные ими путем компьютерной томографии ископаемых черепов. Сравнивая их с современными животными, они смогли оценить различные физические характеристики птерозавров, включая относительную ориентацию головы во время полета и координацию мышц перепонок крыльев. Уитмер и его команда обнаружили, что рамфоринх держал голову параллельно земле благодаря ориентации костного лабиринта внутреннего уха , которая помогает животным обнаруживать равновесие . Напротив, птеродактилоидные птерозавры, такие как Anhanguera , по-видимому, обычно держали голову под углом вниз, как в полете, так и на земле. [ 24 ]
Ежедневная активность
[ редактировать ]Сравнение склеральных колец Rhamphorhynchus и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что он, возможно, вел ночной образ жизни и, возможно, имел характер активности, аналогичный таковому у современных ночных морских птиц. Это также может указывать на разделение ниш с современными птерозаврами, предположительно ведущими дневной образ жизни , такими как Scaphognathus и Pterodactylus . [ 25 ]
Экология
[ редактировать ]
Было обнаружено несколько плит известняка, в которых окаменелости Rhamphorhynchus обнаружены в тесной связи с ганоидной рыбой Aspidorhynchus . У одного из этих экземпляров челюсти Aspidorhynchus проходят через крылья экземпляра Rhamphorhynchus . У рамфоринха также имеются останки небольшой рыбы, возможно, лептолепида в горле . Эта плита, занесенная в каталог как WDC CSG 255, может отражать два уровня хищничества; один от Рамфоринха и один от Аспидоринха . В описании WDC CSG 255 в 2012 году исследователи предположили, что особь Rhamphorhynchus только что поймала лептолепида во время плавания. Когда лептолепид спускался по его глотке , большой аспидоринх напал бы из-под воды, случайно проткнув перепонку левого крыла рамфоринха своим острым рострумом . Зубы ее морды застряли в фиброзной ткани перепонки крыла, и пока рыба пыталась освободиться, левое крыло Рамфоринх был оттянут назад в искаженное положение, наблюдаемое на окаменелости. Встреча привела к гибели обеих особей, скорее всего, потому, что два животных погрузились в бескислородный слой водоема, лишив рыбу кислорода. Эти двое, возможно, сохранились вместе, поскольку вес головы Аспидоринха удерживал гораздо более легкое тело Рамфоринха . [ 26 ]
«Одонторинх»
[ редактировать ]«Odontorhynchus» aculeatus был основан на черепе с нижними челюстями, который сейчас утерян. Этот набор челюстей предположительно отличался тем, что на кончике нижней челюсти было два сросшихся зуба, а на кончике верхней - ни одного. Череп имел размер 6,5–7,0 см (2,6–2,8 дюйма), что делало его небольшой формы. [ 27 ] Столли, описавший этот экземпляр в 1936 году, утверждал, что R. longicaudus также следует отнести к роду Odontorhynchus. И Ко, и Веллнхофер отвергли эту идею, вместо этого утверждая, что «Odontorhynchus» был младшим синонимом R. longicaudus . [ 12 ] [ 22 ] Беннетт согласился с их оценками и включил «Odontorhynchus» и R. longicaudus в качестве синонимов R. muensteri . [ 11 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ «Рамфоринх» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 22 марта 2020 г.
- ^ Фрей, Э.; Тишлингер, Х. (2012). «Позднеюрский птерозавр Рамфоринх, частая жертва ганоидной рыбы Аспидоринх?» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31945. Бибкод : 2012PLoSO...731945F . дои : 10.1371/journal.pone.0031945 . ПМК 3296705 . ПМИД 22412850 .
- ^ Jump up to: а б с Рамфоринх. В: Крэнфилд, Ингрид (ред.). Иллюстрированный справочник динозавров и других доисторических существ . Лондон: Salamander Books, Ltd. Стр. 302-305.
- ^ Мюнстер, Г. Граф цу. (1830). «Дополнение к трактату профессора Гольдфуса об Ornithocephalus Münsteri (Goldf.)». Байройт , 8 стр.
- ^ Гольдфус, Джорджия (1831 г.). «Beiträge zur Kenntnis verschiedene Reptilien der Vorwelt». Новые труды Академии Кесарии Леопольдино-Каролины Germanica Naturae Curiosorum . 15 : 61–128.
- ^ Мюнстер, Г.Г. (1839 г.). «О некоторых новых окаменелостях в литографическом сланце Баварии». Новогодний альбом по минералогии, геологии и палеонтологии . 1839 : 676–682.
- ^ Мейер, Х. фон. (1845). «Система ископаемых ящеров [Таксономия ископаемых ящеров]». Новый ежегодник по минералогии, геогнозии, геологии и петрефактологии . 1845 : 278–285.
- ^ Мейер, Х. фон. (1846). « Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi из известняковых сланцев Золенхофена». Палеонтографика . 1 :1-20.
- ^ Мейер, Х. фон. (1847). « Homeosaurus maximiliani и Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus , две ископаемые рептилии из известняковых сланцев Золенхофена». 4X, Франкфурт, 22 стр.
- ^ Оуэн, Р. (1861). Палеонтология, или Систематический обзор вымерших животных и их геологических связей . Адам и Чарльз Блэк, Эдинбург, 1–463.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Беннетт, Южная Каролина (1995). «Статистическое исследование Rhamphorhynchus из известняка Зольнхофен в Германии: годовые классы одного крупного вида». Журнал палеонтологии . 69 (3): 569–580. дои : 10.1017/S0022336000034946 . S2CID 88244184 .
- ^ Jump up to: а б с д Веллнхофер, П. (1975). «Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) из плитовых известняков верхней юры южной Германии». Палеонтографика А. 148 : 1–33. , 148 : 132–186, 149 : 1–30.
- ^ О'Салливан, Майкл; Мартилл, Дэвид М. (июнь 2015 г.). «Доказательства присутствия рамфоринха (Pterosauria: Rhamphorhynchinae) в глине Киммеридж в Великобритании» (PDF) . Труды Ассоциации геологов . 126 (3): 390–401. дои : 10.1016/j.pgeola.2015.03.003 .
- ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Одинокая звезда Птерозавры». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 1. doi : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ Шпиндлер, Фредерик; Ифрим, Кристина (2021). «След следа – возможного первого птерозавра из Эттлинга. След следа – предполагаемого первого птерозавра из местонахождения Эттлинга» . Археоптерикс . 37 :75–83.
- ^ Бройли, Ф. (1927). «Особь Rhamphorhynchus с остатками перепончатой перепонки». Отчеты о заседании отделения математических и естественных наук Баварской академии наук . 1927 : 29–48.
- ^ Беннетт, Южная Каролина (2002). «Сохранение мягких тканей черепного гребня птерозавра Germanodactylus из Зольнхофена». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 43–48. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 . S2CID 86308635 .
- ^ Ван, X.; Чжоу, З. (2004). «Эмбрион птерозавра из раннего мела» . Природа . 429 (6992): 623. дои : 10.1038/429621a . ПМИД 15190343 . S2CID 4428545 .
- ^ Прондвай, Э.; Штейн, К.; Оси, А.; Сандер, член парламента (2012). Соарес, Дафна (ред.). «История жизни рамфоринха , выведенная на основе гистологии костей и разнообразия стратегий роста птерозавров» . ПЛОС ОДИН . 7 (2): e31392. Бибкод : 2012PLoSO...731392P . дои : 10.1371/journal.pone.0031392 . ПМК 3280310 . ПМИД 22355361 .
- ^ Хон, DWE; Рэтклифф, Дж. М.; Рискин, ДК; Хермансон, Дж.В.; Рейс, Р.Р. (2020). «Уникальный почти изометрический онтогенез птерозавра Rhamphorhynchus позволяет предположить, что только что вылупившиеся птенцы могли летать» . Летайя . 54 : 106–112. дои : 10.1111/лет.12391 .
- ^ Виттон, член парламента (2015). «Были ли ранние птерозавры неумелыми наземными двигательными аппаратами?» . ПерДж . 3 : е1018. дои : 10.7717/peerj.1018 . ПМЦ 4476129 . ПМИД 26157605 .
- ^ Jump up to: а б Кох (1937). «Исследования рода Rhamphorhynchus ». Новый ежегодник по минералогии, геологии и палеонтологии, том приложения . 77 : 455-506.
- ^ Хабиб, Майкл Б.; Хоун, Дэвид В.Е. (2024). «Внутривидовая изменчивость птерозавра Rhamphorhynchus muensteri — значение для полета и передачи социально-сексуальных сигналов» . ПерДж . 12 : е17524. дои : 10.7717/peerj.17524 . ПМИД 39035160 .
- ^ Уитмер, Л.М., С. Чаттерджи, Дж. Францоза, Т. Роу и Р.К. Риджли. (2004). «Нейроанатомия и вестибулярный аппарат птерозавров: значение для полета, позы и поведения». Ежегодное собрание Общества интегративной и сравнительной биологии, Новый Орлеан, Луизиана. Интегративная и сравнительная биология , 43 (6): 832. [1]
- ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД 21493820 . S2CID 33253407 .
- ^ Фрей, Э.; Тишлингер, Х. (2012). «Позднеюрский птерозавр Рамфоринх , частая жертва ганоидной рыбы Аспидоринхус ?» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31945. Бибкод : 2012PLoSO...731945F . дои : 10.1371/journal.pone.0031945 . ПМК 3296705 . ПМИД 22412850 .
- ^ Столли, Э. (1936). «Odontorhynchus aculeatus novo. gen. novo. sp., новый рамфоринхид из Зольнхофена». Новый ежегодник по минералогии, геологии и палеонтологии, том приложения . 75 :543-564.
