Пачагнат

Пачагнат ; Временной диапазон: поздний триас , от позднего норийского до ретского периода. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Заказ:	† Птерозаврия
Семья:	† Раэтикодактилиды
Род:	† Пачагнат ; Мартинес и др. , 2022 г.
Разновидность:	† П. бенитой
Биномиальное имя
	† Я благословил Пачагната ; Мартинес и др. , 2022 г.

Pachagnathus («земляная челюсть») — вымерший род нептеродактилоидных птерозавров в из поздненорианско - раннеретийского возраста формации Кебрада-дель- Аргентине Барро . Он жил в позднем триасе ( 217-201 млн лет назад). ^{[ 1 ]} и является одним из единственных известных окончательных триасовых птерозавров из южного полушария (наряду с одновременным и родственным ему Yelaphomte ). Это также один из немногих известных континентальных птерозавров триаса, что указывает на то, что отсутствие ранних птерозавров как в южном полушарии, так и в наземной среде, вероятно, является ошибкой выборки, а не настоящим отсутствием.

Открытие и присвоение имени

Тип с 2012 и единственный известный экземпляр Pachagnathus , PVSJ 1080 , был собран во время полевых исследований Музеем естественных наук Национального университета Сан-Хуана по 2014 год. Он состоит только из сломанной части переднего конца нижней челюсти вдоль его нижнечелюстной симфиз сохранился в трех измерениях и не деформировался, включая частичную коронку зуба, а также несколько корней зубов и альвеол. . Образец был обнаружен в местности «Кебрада-дель-Пума» формации Кебрада-дель-Барро в бассейне Марайес-Эль-Каррисаль на северо-западе Аргентины, входящем в состав департамента Косете в провинции Сан-Хуан . примерно датируют примерно поздним норийским периодом и рэтским периодом Местонахождение «Кебрада-дель-Пума» встречается в верхних слоях формации Кебрада-дель-Барро на ее южных обнажениях и на основании фаунистических комплексов его . PVSJ 1080 был обнаружен в горизонте красновато-мутного песчаника всего в 30 м ниже кровли формации, под несогласно перекрывающими меловыми отложениями. в возрасте El Gigante Group . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

PVSJ 1080 был описан как новый род и вид Pachagnathus benitoi Рикардо Н. Мартинесом и его коллегами в 2022 году. Родовое название представляет собой комбинацию аймара , языка народа аймара, коренного населения Анд , и латинизированного греческого языка, от Аймара Пача («земля», относящаяся к внутренней среде, в которой она обитала), и гнатос , что означает «челюсть». Видовое название названо в честь Бенито Лейеса, жителя города Бальде-де-Лейес, который первым нашел окаменелости в местности Бальде-де-Лейес и привел Мартинеса и его команду туда. ^{[ 2 ]}

Описание

Единственная известная часть Pachagnathus — это часть самой передней части нижней челюсти, состоящая из нижнечелюстного симфиза (сросшаяся часть на кончиках нижней челюсти), хотя сам кончик челюсти отсутствует. Симфиз особенно длинный, включает как минимум пять пар зубов и, вероятно, был еще длиннее. Этот симфиз очень узок и сжат с боков настолько, что края кончиков челюстей параллельны друг другу, с сохранившейся длиной 61,5 мм, но максимальной шириной всего 12,2 мм. Необычной особенностью симфиза является гребень по поверхности нижней челюсти, проходящий между зубами. Уникально для птерозавров то, что он неоднократно чередуется между единственным срединным гребнем в промежутках вдоль зубного ряда и разделяется на пару между парами зубов, оставляя между ними эллиптические впадины. Этот гребень, вероятно, образуется за счет того, что окклюзионные гребни вдоль каждого зубного ряда сильно выемчаты и сжаты в единый срединный гребень. Такое сочетание срединного киля и ряда ямок не известно ни у одного другого птерозавра. ^{[ 2 ]}

Края зубной кости наклонены внутрь, образуя острый киль вдоль дна, придавая челюсти субтреугольное поперечное сечение, глубина которого примерно в два раза превышает ширину. Челюсть наиболее глубока на уровне второго сохранившегося зуба, где симфизный гребень вытянут в высокое возвышение, подобное Raeticodactylus и в меньшей степени нижнему возвышению Eudimorphodon . ^{[ 2 ]}

Зубные лунки заметно выступают из челюсти и разделены глубокими чашеобразными впадинами в челюстной кости между зубами, так что край зуба сильно инвагинирован . Такие чашеобразные углубления неизвестны у других птерозавров, и хотя они сравнимы с аналогичными «чашеобразными» структурами, обнаруженными у Raeticodactylus и Caviramus , они различаются по размеру, положению и ориентации. Зубы спереди расположены на расстоянии более чем в два раза ширине каждого зуба, что сравнимо с некоторыми рамфоринхидами и диморфодонами . ^{[ 2 ]}

Сами зубы сохранились плохо, но имеющиеся данные свидетельствуют о том, что они были эллиптических в поперечном сечении, почти в два раза длиннее спереди назад, чем из стороны в сторону. Эмаль покрыта полосами , идущими сверху вниз, с четко выраженными, но беззубцами килями на переднем и заднем краях. Судя по частично сохранившейся коронке зуба, зубы, по оценкам, представляют собой слегка загнутые назад шипы, примерно в пять раз превышающие ширину их основания, что аналогично состоянию различных рамфоринхидных птерозавров (например, Rhamphorhynchus , Angustinaripterus ). Первые два зуба сохранившейся челюсти заметно крупнее зубов за ними — примерно на 15% шире у основания. Первые три зуба также наклонены вперед (лежачие) и в стороны, а остальные зубы расположены вертикально, оставляя широкий угол между третьим и четвертым положениями сохранившихся зубов в челюсти. ^{[ 2 ]}

Классификация

Чтобы определить родство Pachagnathus с другими птерозаврами, Мартинес провел филогенетический анализ , используя обновленную версию матрицы данных о птерозаврах, опубликованную Андресом и др. (2014). ^{[ 4 ]} Этот анализ выявил Pachagnathus как члена Raeticodactylidae, но не смог определить его родство с Raeticodactylus и Yelaphomte за пределами политомии трех видов из-за отсутствия перекрывающегося материала. Упрощенная версия их результатов, ориентированных на эоптерозаврию, показана на кладограмме ниже: ^{[ 2 ]}

Птерозаврия

Макронихоптеры

Эоптерозаврия

	Австрийдактиль кристатус

	Преондактиль буффарини

Петейнозавр замбеллии

Эвдиморфодонтоидея

Раэтикодактилиды

Поговорим о Schesaplanensis.

	Я благословил Пачагната

	Raeticodactylus filisurensis

	Из лапомте прадерио

Эвдиморфодонтиды

Seazzadactylus venieri

Эудиморфодон кромптонеллус

	Эвдиморфодон розенфельди

	Эвдиморфодон ранзии

Дополнительный анализ с использованием матрицы данных диапсидных рептилий Ezcurra et al. (2020) также использовалось для подтверждения включения Pachagnathus в состав птерозавров в более широком смысле. Примечательно, что в этом анализе Pachagnathus был наиболее экономно обнаружен два раза в гораздо более производной позиции, более близкой к рамфоринхидам, что повышает вероятность того, что он является одним из самых ранних представителей этой клады. Однако, хотя Pachagnathus действительно имеет некоторые сходства с рамфоринхидами (например, размер и расстояние между зубами), Мартинес и его коллеги сочли это маловероятным. Pachagnathus имеет несколько общих черт, диагностических для Raeticodactylidae, а именно: высокое возвышение нижней челюсти, глубокий сросшийся симфиз, а также чашеобразные структуры и ребристые окклюзионные края на передних челюстях, а также эвдиморфодонтоидную синапоморфию только передних зубов, находящихся в положении стоя. ^{[ 2 ]}

Палеобиология

Pachagnathus жил в континентальной среде на большом расстоянии от ближайшего побережья и поэтому почти наверняка был наземным животным по сравнению с различными прибрежными триасовыми птерозаврами, обитавшими в северном полушарии. Это подтверждает гипотезу о том, что значительная часть ранней эволюции птерозавров могла происходить в земных условиях. ^{[ 2 ]}

В формации Кебрада-дель-Барро также обнаружены останки более мелкого и родственного птерозавра Yelaphomte , а также широкий спектр окаменелостей позвоночных, включая динозавров , таких как хищный теропод Lucianovenator и крупный зауроподоморф Ingentia , лагерпетид Dromomeron , хищный рауисухид и маленький крокодиломорф. псевдозухи , опистодонт сфенодонт Сфенотитан , австралохелиидная черепаха-стебель Waluchelys и неописанные трителедонтиды цинодонты . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

См. также

Ссылки

^ Мюллер RT, Эскурра, доктор медицинских наук, Гарсия М.С., Аньолин Ф.Л., Стокер М.Р., Новас Ф.Е., Соарес М.Б., Келлнер АВА и Несбитт С.Дж. (2023). «Новые рептилии показывают, что динозавры и птерозавры развивались среди различных предшественников». Природа 620 (7974): с. 589–594. doi:10.1038/s41586-023-06359-z
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Мартинес, Р.Н.; Андрес, Б.; Апалдетти, К.; Серда, Айова (2022 г.). «Рассвет летающих рептилий: первая запись триаса в южном полушарии». Статьи по палеонтологии . 8 (2): e1424. Бибкод : 2022PPal....8E1424M . дои : 10.1002/spp2.1424 . ISSN 2056-2799 .
^ Jump up to: ^а ^б Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, К.; КОРРЕА, Г.; Коломби, CE; ФЕРНАНДЕС, Э.; Малнис, П.С.; Прадерио, А.; Абелин, Д.; БЕНЕГАС, LG; Агилар-Камео, А.; Алькобер, ОА (2015). «Новая совокупность позвоночных позднего триаса из северо-западной Аргентины» . Амегиниана . 52 (4): 379–390. дои : 10.5710/AMGH.27.04.2015.2889 . hdl : 11336/111650 . ISSN 0002-7014 . S2CID 131662341 .
^ Андрес, BB; Кларк, Дж.; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Современная биология . 24 (9): 1011–6. Бибкод : 2014CBio...24.1011A . дои : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . ПМИД 24768054 .

[0-1] Мюллер RT, Эскурра, доктор медицинских наук, Гарсия М.С., Аньолин Ф.Л., Стокер М.Р., Новас Ф.Е., Соарес М.Б., Келлнер АВА и Несбитт С.Дж. (2023). «Новые рептилии показывают, что динозавры и птерозавры развивались среди различных предшественников». Природа 620 (7974): с. 589–594. doi:10.1038/s41586-023-06359-z

[desc-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Мартинес, Р.Н.; Андрес, Б.; Апалдетти, К.; Серда, Айова (2022 г.). «Рассвет летающих рептилий: первая запись триаса в южном полушарии». Статьи по палеонтологии . 8 (2): e1424. Бибкод : 2022PPal....8E1424M . дои : 10.1002/spp2.1424 . ISSN 2056-2799 .

[Martinez2015-3] Jump up to: ^а ^б Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, К.; КОРРЕА, Г.; Коломби, CE; ФЕРНАНДЕС, Э.; Малнис, П.С.; Прадерио, А.; Абелин, Д.; БЕНЕГАС, LG; Агилар-Камео, А.; Алькобер, ОА (2015). «Новая совокупность позвоночных позднего триаса из северо-западной Аргентины» . Амегиниана . 52 (4): 379–390. дои : 10.5710/AMGH.27.04.2015.2889 . hdl : 11336/111650 . ISSN 0002-7014 . S2CID 131662341 .

[andres14-4] Андрес, BB; Кларк, Дж.; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Современная биология . 24 (9): 1011–6. Бибкод : 2014CBio...24.1011A . дои : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . ПМИД 24768054 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]