Парапсицефал
| Парапсицефал Временной диапазон: Тоар ,
| |
|---|---|
| |
| Ископаемый череп с эндокастом мозга ( AMNH 1694) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † Птерозаврия |
| Семья: | † Рамфоринхиды |
| Род: | † Парапсицефал Артабер, 1919 год. |
| Типовой вид | |
| † Скафогнат пурдони Ньютон, 1888 г.
| |
| Разновидность | |
| |
| Синонимы | |
Parapsicephalus (что означает «рядом с головой арки») — род длиннохвостых рамфоринхидных птерозавров из нижней юры Уитби , Йоркшир , Англия . Он содержит единственный вид, P. purdoni , первоначально названный как вид родственного рамфоринхида Scaphognathus в 1888 году, но выделенный в отдельный род в 1919 году из-за уникального сочетания характеристик. В частности, верхняя поверхность черепа Parapsicephalus выпуклая, что в остальном наблюдается только у диморфодонтов . Это послужило основанием для отнесения его некоторыми исследователями к Dimorphodontia, но общепринято считать, что Parapsicephalus , вероятно, представляет собой рамфоринхид. Внутри Rhamphorhynchidae Parapsicephalus был синонимом примерно современного Dorygnathus ; это, однако, маловероятно, учитывая множество различий между двумя таксонами, включая вышеупомянутую выпуклую верхнюю поверхность черепа. Парапсицефала предварительно отнесли к подгруппе рамфоринхид Rhamphorhynchinae , но он может представлять собой Вместо этого базальный член группы.
Описание
[ редактировать ]Типичный череп Parapsicephalus , длина которого в сохранившемся виде составляет 14 сантиметров (5,5 дюйма), позволяет предположить, что он был среднего размера. [ 1 ] Сравнение с родственными птерозаврами Scaphognathus , Dorygnathus и Jianchangnathus показывает, что длина полного черепа составляла 18–19,6 см (7,1–7,7 дюйма). [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Велнхофер оценил размах его крыльев в 1 метр (3 фута 3 дюйма); [ 4 ] совсем недавно упомянутая плечевая кость длиной 10 сантиметров (3,9 дюйма) имела размах крыльев, оцениваемый в 1,68–3,26 метра (5 футов 6 дюймов – 10 футов 8 дюймов). [ 5 ]
Череп
[ редактировать ]
При взгляде сбоку выпуклая вершина черепа образовывала пологий наклон. Удлиненный лобный отросток предчелюстной кости , простирающийся назад к глазам, возможно, поддерживал низкий гребень вдоль ее средней линии. [ 6 ] Ниже ноздри предчелюстная кость встречается с верхней челюстью ; их соединение отмечено неоднородностью текстуры поверхности кости. овальной формы В целом анторбитальное окно , расположенное позади ноздри и отдельно от нее, имеет длину 45 миллиметров (1,8 дюйма) и высоту 24 миллиметра (0,94 дюйма). Верхняя челюсть простирается назад в форме полумесяца, охватывая передний конец окна, при этом верхний зубец верхней челюсти образует угол 45 ° с горизонтом. Верхний конец окна окружен тонким, прямоугольным и слегка вогнутым носовым отверстием и слезным отверстием , которое плохо сохранилось, но могло быть длинным, тонким и треугольным. На нижней стороне черепа верхняя челюсть образует большую часть неба (а не предчелюстную кость, как предполагалось ранее). [ 7 ] ), идущая назад из-под наружных ноздрей. Вдоль средней линии верхней челюсти расположена тонкая полоска кости, сошник , который соединяется с крыловидной костью . [ 1 ]
В задней части предглазничного окна находится скуловая кость , которую часто изображают как небольшую V-образную двузубую структуру. [ 7 ] но на самом деле он большой и имеет четыре зубца. Слезный отросток простирается на 20 миллиметров (0,79 дюйма) вперед и вверх от основной части скуловой кости, тогда как более прочный заглазничный отросток простирается на 18 миллиметров (0,71 дюйма) назад и вверх. Вместе они охватывают нижнюю часть глазницы под углом 45 ° с каждой стороны. Грушевидная глазница имеет высоту 34 миллиметра (1,3 дюйма) и ширину в самом широком месте 32 миллиметра (1,3 дюйма). Позади скуловой кости находится квадратно-скуловая кость , которая традиционно изображалась гипертрофированной и занимающей место задней части скуловой кости; [ 7 ] на самом деле это небольшая кость в форме полумесяца, зажатая между скуловой и квадратной костью и расположенная под удлиненным подвисочным окном . В целом подвисочное окно по форме напоминает глазницу. Квадраты имеют форму ремней и охватывают череп от спины до низа. Хотя в основном это не видно, удаление теменной кости во время подготовки обнажило часть эндокаста головного мозга, который имеет большие хлопья и большой мозг . [ 1 ]
, Лобная кость расположенная на вершине черепа между предчелюстной костью и глазницей, имеет форму полупрямоугольника с большим ромбическим отростком, идущим вперед и встречающимся с носовой частью. По средней линии этого ромба лобный отросток предчелюстной кости врезается в лобную. С задними концами как лобной, так и скуловой кости соприкасается тонкая треугольная заглазничная кость длиной около 15 миллиметров (0,59 дюйма) вдоль нижней части, простирающаяся назад, чтобы разделить подвисочные и надвисочные отверстия . Само надвисочное окно представляет собой своего рода четырехсторонний овал. Позади заглазничного отверстия, закрывающего надвисочное окно, находится трехлучевая чешуйчатая кость , которая частично перекрывается мощными лопатообразными парокципитальными отростками затылочной кости . Между отростками находится большое затылочное отверстие , представляющее собой овал размером 7 миллиметров (0,28 дюйма). Еще ниже находится базально-затылочная кость , образующая округлую пластинку, охватывающую заднюю часть черепа. [ 1 ]
Указанный грудной пояс
[ редактировать ], Плечевая кость относящаяся к Parapsicephalus, вероятно, имела слегка отклоненный дельтопекторальный гребень. Он имеет субтреугольный медиальный отросток шириной 7 миллиметров (0,28 дюйма) и длиной 25 миллиметров (0,98 дюйма), который начинается недалеко от головки плечевой кости . В поперечном сечении стержень плечевой кости имеет субпрямоугольную форму и ширину около 7 миллиметров (0,28 дюйма) в средней точке; нижняя треть древка изогнута вперед. Лопатка ; и коракоид кажутся полностью сросшимися они имеют длину 67 миллиметров (2,6 дюйма) и 59 миллиметров (2,3 дюйма) соответственно и образуют угол 70 ° друг к другу, создавая в целом V-образную структуру, как у Sericipterus . [ 8 ] Внешний конец лопатки заметно шире внутреннего, гленоид полностью расположен на лопатке, при этом стержень изогнут примерно на 15° в сторону гленоида. При этом ближайшая к гленоиду часть клювовидного отростка сильно расширена. [ 5 ]
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Парапсицефалы без морды, но включая подробный эндокаст мозга точно известны только по одному частичному черепу . Он занесен в каталог под номером экземпляра GSM 3166 и хранится в Британской геологической службе в Кейворте , Ноттингемшир . Он был собран в 1880-х годах преподобным Д. У. Пердоном в сланцевом карьере Лофтус в Лофтусе, Северный Йоркшир . [ 9 ] [ 10 ] окаменелости которого были обнаружены еще в начале девятнадцатого века. [ 11 ] Карьер с тех пор вышел из употребления после прекращения его эксплуатации в 1860 году. Обнаженные породы, состоящие из богатых пиритом сланцев с известковыми конкрециями , [ 10 ] являются частью верхних слоев квасцового сланца формации Уитби- аргиллит , возраст которой датируется примерно 182 миллионами лет назад, или тоарским этапом юрского периода. [ 1 ]
GSM 3166 был описан Эдвином Талли Ньютоном , который одолжил его у преподобного Пёрдона в 1888 году. Он описал его как вид Scaphognathus , S. purdoni , названный в честь Пёрдона; он не включил его в типовой вид S. crassirostris из-за различий в кривизне верхушки черепа, а также срединного канала на верхушке черепа. В своем описании черепной коробки он отметил ее промежуточную морфологию между морфологией ящериц и птиц, что он считал свидетельством тесного родства между птицами, птерозаврами и «рептилиями». [ 7 ] Ф. Плинингер впоследствии сравнил GSM 3166 с Campylognathoides и заявил, что он не так близок к Scaphognathus , как предполагал Ньютон. [ 12 ] Позже, в 1919 году, Густав фон Артабер , основываясь на форме верха черепа, удлиненных ноздрях и предлобных костях , больших предглазничных отверстиях и глазницах, глубокой скуловой кости и наличии семи зубов на верхней челюсти , относил GSM 3166 к новому роду Parapsicephalus . [ 1 ] [ 13 ]
Возможная синонимия с Доригнатом.
[ редактировать ]
В 2003 году Дэвид Анвин , Кеннет Карпентер и другие предположили, что Parapsicephalus на самом деле был ближе к примерно современному Dorygnathus из немецких отложений. Анвин официально переименовал его в новую комбинацию Dorygnathus purdoni . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Это переименование было принято некоторыми исследователями. [ 17 ] [ 18 ] но не другие. [ 2 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Однако в переописании GSM 3166 в 2017 году было отмечено ряд отличий Dorygnathus от Parapsicephalus : больший угол слезного отростка верхней челюсти, более редуцированный верхнечелюстной отросток предчелюстной кости , более широкий угол скуловой кости под глазницей. , чем тоньше скуловая кость относительно высоты черепа, тем более округлая глазница, тем более овальная форма надвисочных окон и выпуклая вершина черепа (что уникально среди птерозавров, за исключением диморфодонтов ). На основании этих характеристик исследование выделило Parapsicephalus в отдельный род. [ 1 ]
Возможные дополнительные образцы
[ редактировать ]Образец NHMUK PV R36634 был найден в 2011 году в конкреции в заливе Солтвик , который также принадлежит пачке квасцовых сланцев. [ 1 ] Состоит из лопатки , клювовидного отростка и плечевой кости ; головка плечевой кости была отломлена при раскопках в результате вскрытия конкремента молотком (это обычный метод обнажения аммонитов, сохранившихся в конкрециях). невозможно Хотя с уверенностью отнести этот экземпляр к Parapsicephalus , его происхождение и сходство с Dorygnathus послужили основанием для предварительного отнесения экземпляра к этому роду. [ 5 ] Дополнительным возможным экземпляром является череп, собранный в 1994 году из Альтдорфа , Бавария , Германия , который имеет большое сходство с GSM 3166, а также сохраняет некоторые дополнительные элементы. В настоящее время она хранится у частного коллекционера, но вскоре будет передана в дар учреждению в Великобритании. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Хотя Ньютон первоначально считал Parapsicephalus разновидностью Scaphognathus , [ 7 ] Артабер заметил, что на самом деле он больше похож на Диморфодона . [ 13 ] Преобладающее мнение с тех пор, как Артабер переименовал Parapsicephalus в отдельный род, заключалось в том, что Parapsicephalus представляет собой некий вид рамфоринхидов . [ 14 ] [ 19 ] хотя несколько филогений Брайана Андреса и его коллег подтвердили гипотезу Артабера о его тесной связи с Dimorphodon . [ 21 ] [ 22 ] Признаки, подтверждающие такое расположение, включают выпуклую верхнюю часть черепа, грушевидную глазницу, угол квадратной кости и толстую скуловую кость . [ 21 ] Топология, восстановленная Андресом и Майерсом в 2013 году, показывающая Parapsicephalus как диморфодонта , воспроизведена ниже. [ 22 ]
Анализ Parapsicephalus , проведенный в 2017 году , не нашел большого подтверждения тому, что его отнесли к диморфодонтиям: его череп был сравнительно длиннее; морда слегка вздернута с выступающими наружу зубами, как у рамфоринхид; квадрат ; не такой вертикальный анторбитальное окно смещено ниже ноздри, а не находится на том же уровне; и хотя верхняя часть черепа у обоих выпуклая, у Parapsicephalus состояние не столь экстремальное. Таким образом, родство с Rhamphorhynchidae считалось более вероятным. У Rhamphorhynchidae, в отличие от scaphognathines , предглазничное отверстие более чем в два раза длиннее, чем его высота. [ 8 ] [ 14 ] и имеет вогнутый задний край; угол квадрата также больше 120°. [ 23 ] Это означает, что Parapsicephalus является членом Rhamphorhynchinae . [ 1 ]
Однако есть некоторые факторы, которые усложняют положение рамфоринхинов. В частности, грушевидные подвисочные окна и общий размер анторбитальных окон больше похожи на скафогнатины, чем на рамфоринхины. Кроме того, как и у большинства базальных имеется полулунный отросток, птерозавров, не являющихся рамфоринхидами, у предчелюстной кости простирающийся под ноздрю. Таким образом, возможно, что Parapsicephalus представляет собой базального рамфоринхида, не входящего ни в одну из групп, что не является неожиданным, учитывая его временной контекст. Современный Аллкаруен [ 24 ] также является потенциально жизнеспособным объектом сравнения, хотя его материал и материал Parapsicephalus не всегда совпадают. [ 1 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Пачка глиноземистых сланцев формации Уитби, вероятно, отложилась в бедной кислородом мелководной среде. [ 10 ] Из этого местонахождения известен ряд морских рептилий: ихтиозавры Stenopterygius , Temnodontosaurus и Eurhinosaurus ; плезиозавры Эретмозавр , Стенарозавр и Микроклеидус ; и талаттозухи Стенеозавр и Пелагозавр . Также были обнаружены неопределенные останки теропод. [ 1 ] [ 9 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м О'Салливан, М.; Мартилль, DM (2017). «Таксономия и систематика Parapsicephalus purdoni (Reptilia: Pterosauria) из нижнеюрской аргиллитовой формации Уитби, Уитби, Великобритания» . Историческая биология . 29 (8): 1009–1018. дои : 10.1080/08912963.2017.1281919 . S2CID 132532024 .
- ^ Jump up to: а б Беннетт, Южная Каролина (2013). «Новый экземпляр птерозавра Scaphognathus crassirostris с комментариями об ограничении количества шейных позвонков у птерозавров». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 271 (3): 327–348. дои : 10.1127/0077-7749/2014/0392 .
- ^ Чжоу, К.-Ф. (2014). «Краниальная морфология скафогнатоподобного птерозавра Jianchangnathusrobustus , основанная на новой окаменелости из формации Тяоцзишань на западе Ляонина, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (3): 597–605. дои : 10.1080/02724634.2013.812100 . S2CID 86752512 .
- ^ Веллнхофер, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Барнс и Нобл Букс. стр. 77–78. ISBN 978-0-7607-0154-6 .
- ^ Jump up to: а б с О'Салливан, М.; Мартилл, DM; Грудкок, Д. (2013). «Плечатая кость и лопатка-коракоид птерозавра из юрской аргиллитовой формации Уитби и эволюция крупных размеров тела у ранних птерозавров». Труды Ассоциации геологов . 124 (6): 973–981. дои : 10.1016/j.pgeola.2013.03.002 .
- ^ Далла Веккья, FM; Уайлд, Р.; Хопф, Х.; Райтнер, Дж. (2002). «Хохлатый рамфоринхоидный птерозавр из позднего триаса Австрии» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 196–199. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0196:acrpft]2.0.co;2 . JSTOR 4524213 . S2CID 130013205 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ньютон, ET (1888 г.). «О черепе, мозге и слуховом органе нового вида птерозавров ( Scaphognathus purdoni ) из Верхнего Лиаса недалеко от Уитби, Йоркшир» . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 179 : 503–537. дои : 10.1098/rstb.1888.0019 .
- ^ Jump up to: а б Андрес, Б.; Кларк, Дж. М.; Сюй, X. (2010). «Новый рамфоринхидный птерозавр из верхней юры Синьцзяна, Китай, и филогенетические отношения базальных птерозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 163–187. дои : 10.1080/02724630903409220 . S2CID 53688256 .
- ^ Jump up to: а б Бентон, MJ; Спенсер, PS (1995). «Британские места ископаемых рептилий ранней юры». Ископаемые рептилии Великобритании . Серия геологических обзоров. Том. 10. Лондон: Чепмен и Холл. стр. 97–121. дои : 10.1007/978-94-011-0519-4 . ISBN 978-94-010-4231-4 . S2CID 38808980 .
- ^ Jump up to: а б с Симмс, MJ (2004). «Стратиграфия нижней юры Великобритании: введение» (PDF) . Стратиграфия нижней юры Великобритании . Обзор геологической охраны. Том. 30. Питерборо: Объединенный комитет по охране природы. стр. 3–45.
- ^ Хантон, Л. (1837). «Замечания о разрезе Верхнего Лиаса и Мергеля в Йоркшире, показывающие ограниченный вертикальный ареал видов Ammonites и других Testacea, имеющие их ценность в качестве геологических испытаний» . Труды Лондонского геологического общества . 2 : 215–220. дои : 10.1144/transgslb.5.1.215 . S2CID 129239872 .
- ^ Плинингер, Ф. « Campylognathus zittelli , новый птерозавр из Верхнего Лиаса Швабии» [ Campylognathus zittelli , новый птерозавр из Верхнего Лиаса Швабии]. Палеонтографика (на немецком языке). 41 : 193–222.
- ^ Jump up to: а б Артабер, Г. (1919). «Исследования птерозавров по результатам обработки венских экземпляров Theod » Dorygnathus Banthensis sp (PDF ) Мысли Отделения математико-естествознания Императорской Академии наук в Вене . 97 : 391–464.
- ^ Jump up to: а б с Анвин, DM (2003). «К филогении и эволюционной истории птерозавров» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 136–190. Бибкод : 2003ГСЛСП.217..139У . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 .
- ^ Анвин, DM (2005). Птерозавры: Из глубин времени . Нью-Йорк: Пи Пресс. п. 272. ИСБН 978-0131463080 .
- ^ Карпентер, К.; Анвин, Д.; Кловард, К.; Майлз, К.; Майлз, К. (январь 2003 г.). «Новый скафогнатиновый птерозавр из верхнеюрской формации Моррисон в Вайоминге, США» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 45–54. Бибкод : 2003GSLSP.217...45C . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.04 . S2CID 129087640 .
- ^ Хон, DWE; Бентон, MJ (2007). «Оценка филогенетических взаимоотношений птерозавров среди рептилий-архозавроморфов» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 465–469. дои : 10.1017/S1477201907002064 . S2CID 86145645 .
- ^ Барретт, премьер-министр; Батлер, Р.Дж.; Эдвардс, Северная Каролина; Милнер, Арканзас (2008). «Распределение птерозавров во времени и пространстве: атлас» (PDF) . Зиттелиана . Б28 : 61–107. ISSN 1612-4138 .
- ^ Jump up to: а б Гаспарини, З.; Фернандес, М.; де ла Фуэнте, М. (2004). «Новый птерозавр из юрского периода Кубы» . Палеонтология . 47 (4): 919–927. дои : 10.1111/j.0031-0239.2004.00399.x .
- ^ Оси, А.; Прондвай, Э.; Фрей, Э.; Поль, Б. (2010). «Новая интерпретация нёба птерозавров» . Анатомическая запись . 293 (2): 243–258. дои : 10.1002/ar.21053 . ПМИД 19957339 . S2CID 31314805 .
- ^ Jump up to: а б с Андрес, Б.; Кларк, Дж.; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Современная биология . 24 (9): 1011–1016. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . ПМИД 24768054 .
- ^ Jump up to: а б Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Одинокая звезда птерозавров». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3): 383–398. дои : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ Лу, Дж.; Анвин, DM; Чжао, Б.; Гао, К.; Шен, К. (2012). «Новый рамфоринхид (Pterosauria: Rhamphorhynchidae) из средней/верхней юры Цинлуна, провинция Хэбэй, Китай» (PDF) . Зоотакса . 3158 : 1–19. дои : 10.11646/zootaxa.3158.1.1 .
- ^ Кодорню, Л.; Карабахал, АП; Пол, Д.; Анвин, Д.; Раухут, OWM (2016). «Юрский птерозавр из Патагонии и происхождение птеродактилоидного нейрокраниума» . ПерДж . 4 : е2311. дои : 10.7717/peerj.2311 . ПМК 5012331 . ПМИД 27635315 .
