Темнодонтозавр
Темнодонтозавр Временной диапазон: ранняя юра ,
| |
---|---|
Скелет T. trigonodon в металлическом каркасе, Государственный музей естественной истории Штутгарта. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | † Ихтиозаврия |
Семья: | † Темнодонтозавриды |
Род: | † Темнодонтозавр Лидеккер , 1889 г. |
Разновидность [ 1 ] [ 2 ] | |
|
Темнодонтозавр (по-гречески «зубастая ящерица» – temno означает «резать», donto означает «зуб» и sauros означает «ящерица») — вымерший род ихтиозавров , живший в раннем юрском периоде. Они жили между 200 и 175 миллионами лет назад ( геттанг - тоар ) на территории современной Западной Европы ( Англия , Франция , Люксембург , Германия и Бельгия ) и, возможно, в Чили . [ 3 ] Он обитал в более глубоких районах открытого океана. [ 4 ] Палеонтолог из Бристольского университета Джереми Мартин описал род Temnodontosaurus как «один из самых экологически разных родов ихтиозавров». [ 5 ] хотя количество действующих видов темнодонтозавров менялось с годами.
Темнодонтозавр был одним из крупнейших ихтиозавров, максимальная длина тела которого достигала 8–10 метров (26–33 футов). Он известен своими невероятно большими глазами, диаметр которых составляет около 20 см (7,9 дюйма), и считается самым большим из всех известных животных. Он обладал характерным для юрских ихтиозавров изгибом хвоста и множеством конических зубов, заполняющих челюсть, расположенных в непрерывной бороздке. [ 6 ] [ 7 ]
История открытия
[ редактировать ]Первым когда-либо обнаруженным черепом ихтиозавра был череп Temnodontosaurus platyodon . Экземпляр (BMNH 2149; ныне NHMUK PV R1158) был найден в Лиасе Лайм-Реджиса Джозефом Эннингом в 1811 году. Остальная часть скелета была обнаружена в 1812 году его сестрой Мэри Эннинг , но позже была утеряна и так и не восстановлена. Ихтиозавр был впоследствии описан анатомом сэром Эверардом Хоумом , что стало первым научным описанием ихтиозавра. Т. platyodon — наиболее распространенный вид темнодонтозавра . Тип черепа в настоящее время находится в Музее естественной истории в Лондоне . Образец первоначально был назван Ichthyosaurus platyodon , но затем переименован в Temnodontosaurus . Род Temnodontosaurus был назван Ричардом Лидеккером в 1889 году. [ 8 ] [ 7 ] [ 9 ]
Типовой вид Temnodontosaurus Ichthyosaurus , platyodon, был назван Уильямом Конибером в 1822 году по экземпляру BMNH 2003 из Лайм-Реджиса. Экземпляр находится в Британском музее естественной истории. T. platyodon происходит из верхнего геттанга-нижнего синемура. Образцы T. platyodon были обнаружены в Англии, Германии, Бельгии и Люксембурге. Сюда входят Лайм-Реджис в Дорсете, Англия, Херликофен в Германии, Арлон в Бельгии и Клош-д'Ор в Люксембурге. Существует только один известный полный скелет T. platyodon (ранее BMNH 2003, ныне NHMUK OR 2003), а также хорошо сохранившийся череп (ранее BMNH R1158, ныне NHMUK PV R1158). [ 10 ] [ 8 ] [ 11 ]

В 1995 году Кристофер Макгоуэн объяснил, что ранее названные виды T. risor на самом деле были ювенильными версиями T. platyodon . Образец, который он использовал в подтверждение своих аргументов, был собран Дэвидом Соулом в 1987 году в Блэк-Вен (к востоку от Лайм-Реджиса). Ранее известные экземпляры T. risor (три черепа) отличались от вида T. platyodon , поскольку у них были более крупные орбиты, меньшие челюсти и изогнутая морда. Однако Макгоуэн описал их как молодых особей из-за небольшого размера переднего плавника по сравнению с черепом. Черепа T. risor считаются молодыми, поскольку череп относительно длинный по сравнению с посткраниальным скелетом. [ 10 ]
Вид T. acutirostris был первоначально назван Ричардом Оуэном в 1840 году. Голотип (ранее BMNH 14553, теперь NHMUK OR 14553) был обнаружен в формации квасцового сланца нижнего тоара в Уитби, Йоркшир, Англия. Майкл Майш в 2000 году описал его как принадлежащего к роду Temnodontosaurus . Однако в 2010 году Майш опубликовал статью, в которой утверждалось, что этот экземпляр не принадлежал темнодонтозавру , как он думал ранее, и, вероятно, вместо этого его следует отнести к ихтиозавру . [ 12 ] [ 11 ] По состоянию на 2022 год этот вид был отнесен к запрашиваемым видам . [ 2 ]
T. trigonodon был назван фон Теодори в 1843 году. Типовой экземпляр T. trigonodon представляет собой почти полный скелет из верхнего лиаса Банца, Германия, нижнего тоара. Длина экземпляра составляет примерно 9,8 м (32 фута), а длина черепа — 1,8 м (5,9 фута). Другие экземпляры были найдены в Германии, а также во Франции из нижнего тоара Сен-Коломбы в Йонне. Образец T. trigonodon из верхнего тоара, Аален , Баден-Вюртемберг, Германия, находится в Государственном музее природы в Штутгарте, Германия. [ 11 ] [ 13 ] [ 5 ]
Вид T. eurycephalus имеет только один экземпляр: голотип. Образец (NHMUK PV R1157) представляет собой череп и был назван Макгоуэном в 1974 году. Он происходит из нижнего синемурийского периода, зоны Бакланди, и был найден в Лайм-Реджисе, Дорсет, Англия, в пласте известняка под названием Броуд-Ледж. Образец T. eurycephalus (R 1157) в настоящее время находится в Музее естественной истории в Лондоне. [ 11 ] [ 14 ] [ 5 ]
Достоверность вида T. burgundiae оспаривается. В 1995 году Макгоуэн предложил Leptopterygius burgundiae поместить в Temnodontosaurus . [ 13 ] Палеонтолог Майкл Майш не считает T. burgundiae принадлежащим Temnodontosaurus . В 1998 году Майш определил это название как младший синоним T. trigonodon . [ 15 ] Мартин Сандер в 2000 году признал T. burgundiae как отдельный вид, описав экземпляры из тоара из района Хольцмадена в Германии и Франции как Temnodontosaurus burgundiae . [ 6 ] Однако это снова было встречено разногласиями, поскольку Макгоуэн и Мотани (2003) утверждали, что все экземпляры тоарского T. burgundiae принадлежат T. trigonodon и что, хотя существуют небольшие остеологические различия, их недостаточно для сохранения этого вида. действительный. [ 16 ]
Вид T. azerguensis был описан в 2012 г. Джереми Мартином из Бристольского университета на основе голотипа, представляющего собой практически полный скелет из аммонитовой зоны Бифронс среднего тоара. Он был найден в 1984 году М. Дежобом и г-жой Лоран в карьере Лафарж в Бельмон-д'Азерг , Рона, Франция. Видовое название происходит от названия реки и долины возле карьера Бельмонт, где он был найден: «Азерг». В настоящее время он находится в Музее друзей шахты в Сен-Пьер-ла-Палю, департамент Рона, Франция. [ 5 ] T. azerguensis моложе других ихтиозавров. Он имел такой же размер и посткраниальную анатомию, как и другие Temnodontosaurus виды ; однако его краниальная морфология различалась. Рострум был более удлиненным и тонким, имел уменьшенную квадратную форму. Поскольку у T. azerguensis зубы либо были очень маленькие, либо зубы вообще отсутствовали, было высказано предположение, что он, вероятно, был неэффективен при поедании добычи с твердым панцирем или костлявой пищей и вместо этого питался более мелкой и мягкой добычей по сравнению с другими видами Temnodontosaurus .
Голотип T. crassimanus выставлен в Йоркширском музее, но он остается недостаточно изученным, а достоверность этого вида уже давно подвергается сомнению. Сваби и Ломакс (2020) выделили несколько морфологических особенностей посткраниального скелета и определили, что T. crassimanus является действительным видом рода Temnodontosaurus и включает в себя несколько различных признаков, которые можно использовать, чтобы отличить его от T. trigonodon , к которому он когда-то принадлежал. назначенный. [ 17 ]
Самый крупный из известных темнодонтозавров , «Морской дракон Ратленда», длиной около 10 метров и возрастом 181 миллион лет, был обнаружен практически нетронутым в 2021 году в английском водохранилище Ратленд-Уотер после того, как уровень воды был понижен для зимнего содержания. [ 18 ]
Описание
[ редактировать ]
Темнодонтозавр был крупным ихтиозавром с максимальной длиной тела примерно 8–10 метров (26–33 футов). [ 19 ] [ 20 ] Первоначальные оценки длины экземпляра SMNS 50000 с черепом длиной 1,5 м (4,9 фута) варьировались от 9–12 м (30–39 футов) до даже 15 м (49 футов). [ 10 ] [ 11 ] но в исследовании 2015 года утверждалось, что предыдущие исследования переоценили размер этого конкретного экземпляра, который в реальной жизни не превышал бы 6–7 м (20–23 футов). [ 19 ]
Передние и задние плавники темнодонтозавра были примерно одинаковой длины, довольно узкие и удлиненные. Эта характеристика отличается от других посттриасовых ихтиозавров, таких как туннозавры , у которых передние плавники были как минимум в два раза длиннее задних. Он отличался от других посттриасовых ихтиозавров , таких как Ichthyosaurus , обладая нередуцированным трехраздельным тазовым поясом и имея только три основных пальца с одним постаксиальным дополнительным пальцем. Как и у других ихтиозавров, плавники имели сильную гиперфалангию, но не участвовали в движении тела; В качестве основной тяги для движения использовался только хвост, хотя он имел слабый изгиб хвоста под углом менее 35°. Его хвостовой плавник по-разному описывался как полулунный или полулунный; он состоял из двух долей, из которых нижняя доля поддерживалась скелетом, а верхняя доля не поддерживалась. Проксимальные элементы плавника образовывали мозаичный узор, а более дистальные элементы были относительно круглыми. У него также был треугольный спинной плавник и две выемки на переднем крае плавника; парные плавники использовались для управления и стабилизации животного во время плавания, а не для гребли или движения. [ 7 ] [ 11 ] [ 6 ] [ 5 ] У него было примерно менее 90 позвонков, а ось и атлант позвонков были слиты вместе, служа стабилизацией во время плавания. У T. trigonodon были одноглавые ребра вблизи крестцовой области и двуглавые ребра спереди, что помогало повысить гибкость во время плавания. [ 15 ]

Как и другие ихтиозавры, темнодонтозавр, вероятно, обладал высокими зрительными способностями и использовал зрение в качестве основного чувства во время охоты. У темнодонтозавра были самые большие глаза среди ихтиозавров и всех измеренных животных. Самые большие измеренные глаза принадлежали виду T. platyodon . Несмотря на огромный размер глаз, у темнодонтозавра были слепые пятна прямо над головой из-за угла, под которым были направлены его глаза. Глаза темнодонтозавра имели склеротические кольца , которые, как предполагается, придавали глазам жесткость. Склеротические кольца Т. platyodon имели диаметр не менее 25 см. [ 21 ] [ 7 ]
Голова темнодонтозавра имела длинную крепкую морду с переднеглазничным сужением. У него также была удлиненная верхняя челюсть, длинная скуловая область и длинный заглазничный сегмент. Сонное отверстие в базисфеноиде черепа было парным и отделялось парасфеноидом. Кроме того, парасфеноид имел культриформный отросток. Череп T. platyodon имел длину около 1,5 м (4,9 фута), тогда как у T. eurycephalus был более короткий рострум и более глубокий череп по сравнению с другими видами, что, возможно, помогало раздавливать добычу. У T. platyodon и T. trigadon была очень длинная морда, слегка изогнутая на дорсальной стороне и изогнутая на вентральной стороне соответственно. У него также было множество заостренных конических зубов, расположенных в непрерывных бороздках, а не в отдельных лунках. Эта форма имплантации зубов известна как аулакодонтия. Его зубы обычно имели два или три киля; в частности, у T. eurycephalus были луковичные корни, а у T. nuertingensis не было собачьих или луковичных корней. [ 10 ] [ 11 ] [ 6 ] [ 7 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Механизмы кормления и рацион
[ редактировать ]
Темнодонтозавр был высшим хищником раннеюрских морей. Его диета, вероятно, состояла в основном из позвоночных животных, таких как рыбы, плезиозавры и другие ихтиозавры. Возможно, он также охотился на головоногих моллюсков. Это единственный юрский род ихтиозавров, для которого была предложена диета, состоящая преимущественно из позвоночных. Один экземпляр T. trigonodon (находящийся в Государственном музее природы в Штутгарте) показывает останки Stenopterygius , другого ихтиозавра, в его брюшной полости. Из-за своих более крепких зубов и более глубокой челюсти T. eurycephalus , вероятно, питался крупной добычей, такой как другие ихтиозавры, в то время как виды с острыми, но более скромными зубами, такие как T. platyodon , возможно, предпочитали добычу с мягким телом и более мелких позвоночных, таких как рыба. Темнодонтозавр, вероятно, использовал методы хищничества, связанные с кормлением баранов . Движения его челюсти, вероятно, были быстрыми, и поэтому, чтобы съесть свою добычу, он, вероятно, использовал щелкающие, а не жевательные механизмы. [ 5 ] [ 7 ] [ 22 ] [ 13 ] [ 23 ]
Плавание и стиль движений
[ редактировать ]Как и другие ихтиозавры, Темнодонтозавр был быстрым крейсером или пловцом. Юрские ихтиозавры, такие как Temnodontosaurus, плавали за счет боковых колебаний хвостового плавника на гибкой задней бабке. T. trigonodon имел очень гибкое, длинное и тонкое тело с большим количеством позвонков и умеренной региональной дифференциацией. Он использовал свои большие конечности в качестве рулей. Его стиль плавания был грозообразным, в отличие от большинства базальных ихтиозавров, чье плавание было угловатым. Эту черту можно предположить у темнодонтозавра и других юрских и постюрских ихтиозавров из-за их полулунных хвостовых плавников и укороченного тела по сравнению с хвостом. [ 6 ] [ 7 ] [ 15 ]
Классификация
[ редактировать ]Temnodontosaurus — единственный род семейства Temnodontosauridae . [ 24 ] [ 14 ] Семейство Temnodontosauridae описано К. Макгоуэном и происходит из нижнего лиаса. Temnodontosauridae — часть монофилетической группы Neoichthyosauria , клады, названной Мартином Сандером в 2000 году и включающей семейства Temnodontosauridae, Leptonectidae и Suevoleviathanidae . [ 11 ] Темнодонтозавр — один из наиболее базальных посттриасовых ихтиозавров. [ 12 ]

основана Приведенная ниже кладограмма на данных Майша и Мацке (2000). [ 11 ] и Майш и Мацке (2003) [ 25 ] с названиями клад после Майша (2010): [ 12 ]
Мерриамозаврия |
| ||||||
Исследование 2022 года, которое возродило T. zetlandicus, создало новую консенсусную кладограмму правила большинства, основанную на «нечасовом байесовском анализе», который показал, что T. azerguensis слишком далек от других видов Temnodontosaurus . В ходе исследования также был исключен T. acutirostris из рода, отнесенный к виду inquirenda . [ 2 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Ареалом обитания темнодонтозавра был открытый океан, вдали от береговой линии. [ 4 ] Он обитал в пелагиали водной толщи и не ассоциировался с морским дном. [ 6 ]
Окаменелости темнодонтозавра были найдены в Англии, Германии и Франции в породах, связанных с морской средой. Образцы были обнаружены, в частности, в Лиасах Лайм -Реджиса в Дорсете , Англия. Лиас состоит из чередующихся пластов известняка и аргиллита и содержит много аммонитов. [ 26 ] Недавно описанный вид T. azerguensis был обнаружен в богатом белемнитом пласте мергеля в зоне аммонитов Бифронс, средний тоар, в Бельмон-д'Азерг, Рона, Франция. [ 5 ]
Окаменелости темнодонтозавра были найдены в сланцах Посидония недалеко от Хольцмадена , Германия . [ 22 ] Сланец Посидония состоит из черных битуминозных сланцев с прослоями битуминозного известняка . Известно, что окружающая среда была морской, поскольку здесь в изобилии были обнаружены окаменелости морских животных, таких как плезиозавры, крокодилы и особенно аммониты. [ 27 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Темнодонтозавр » . Ископаемые работы . Вход в базу данных палеобиологии . Проверено 15 января 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Лейбори, А.; Беннион, РФ ; Туй, Б.; Вайс, Р.; Фишер, В. (2022). «Анатомия и филогенетические взаимоотношения Temnodontosaurus zetlandicus (Reptilia: Ichthyosauria)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 195 (1): 172–194. doi : 10.1093/zoolinnean/zlab118 . Дополнительная информация
- ^ Отеро, РА; Сепульведа, П. (2020). «Первые темнодонтозавриды (Ichthyosauria, Parvipelvia) из нижней юры пустыни Атакама, Северное Чили» (PDF) . Журнал южноамериканских наук о Земле . 98 : 102459. Бибкод : 2020JSAES..9802459O . дои : 10.1016/j.jsames.2019.102459 . S2CID 214318136 .
- ^ Jump up to: а б Мотани Р. (2000). «Властители юрских морей». Научный американец. 283 (6): 52-59
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Мартин, Дж. Э.; Фишер, В.; Винсент, П.; Суан, Г. (2010). «Лонгиростриновый темнодонтозавр (ихтиозаврия) с комментариями о разделении и неравенстве ниш ихтиозавров ранней юры» . Палеонтология . 55 (5): 995–1005. дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01159.x . S2CID 130554998 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Сандер, премьер-министр (2000). «Ихтиозавры: их разнообразие, распространение и филогения», Палеонтологический журнал 74: 1–35.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Макгоуэн, К. (1992). Динозавры, Спитфайры и Морские Драконы. Издательство Гарвардского университета
- ^ Jump up to: а б Дэвис, Ларри Э. (2009). «Мэри Эннинг из Лайм-Реджиса: пионер британской палеонтологии XIX века». Хэдуотерс: Журнал факультета Колледжа Святого Бенедикта и Университета Святого Иоанна 26: 96-126.
- ^ Пирс, П. (2006). Юрская Мэри: Мэри Эннинг и первобытные монстры . Саттон Паблишинг
- ^ Jump up to: а б с д Макгоуэн, К. (1995). «Temnodontosaurus risor — молодая особь T. platyodon (Reptilia: Ichthyosauria)». Журнал палеонтологии позвоночных. 14 (4): 472–479
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Майш М.В., Мацке А.Т. (2000). «Ихтиозаврия» . Вклад Штутгарта в естествознание . Серия Б. 298 : 1–159.
- ^ Jump up to: а б с Майш, Майкл В. (2010). «Филогения, систематика и происхождение ихтиозавров – современное состояние» (PDF) . Палеоразнообразие . 3 : 151–214.
- ^ Jump up to: а б с Макгоуэн К. (1996). «Гигантские ихтиозавры ранней юры». Канадский журнал наук о Земле 33 (7): 1011-1021.
- ^ Jump up to: а б Макгоуэн, К. (1974). «Пересмотр длинноперистых ихтиозавров нижней юры Англии с описаниями двух новых видов (Reptilia, Ichthyosauria)». Вклад в области наук о жизни, Королевский музей Онтарио 97: 1–37.
- ^ Jump up to: а б с Эмили А. Бухгольц (2000). Стили плавания юрских ихтиозавров . Журнал палеонтологии позвоночных, 21, 63-71.
- ^ Макгоуэн, К. и Мотани, Р. 2003. Справочник по палеогерпетологии, часть 8. Ихтиоптеригия. Верлаг Доктор Фридрих Пфайль, Мюнхен. 175 стр.
- ^ Сваби. ЭДжей и Ломакс. ДР (2020). Ревизия Temnodontosaurus crassimanus (Reptilia: Ichthyosauria) из нижней юры (тоар) Уитби, Йоркшир, Великобритания. Историческая биология , https://doi.org/10.1080/08912963.2020.1826469 .
- ^ «Раскапываем «Ратлендского морского дракона», самый большой скелет ихтиозавра, когда-либо найденный в Великобритании!» . Блог группы геологических кураторов . 10 января 2022 г. Проверено 31 августа 2023 г.
- ^ Jump up to: а б Мартин, Дж. Э.; Винсент, П.; Суан, Г.; Шарп, Т.; Ходжес, П.; Уильям, М.; Хауэллс, К.; Фишер, В. (2015). «Таинственный гигантский ихтиозавр из самой нижней юры Уэльса» . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (4). Институт палеобиологии Польской академии наук: 837–842. дои : 10.4202/app.00062.2014 . S2CID 13714078 . Дополнительная информация
- ^ Ларкин, Найджел Р.; Ломакс, Дин Р.; Эванс, Марк; Николлс, Эмма; Дей, Стивен; Бумер, Ян; Копстейк, Филип; Баун, Пол; Райдинг, Джеймс Б.; Уизерс, Даррен; Дэвис, Джозеф (2023). «Раскопки «Морского дракона Ратленда»: самый крупный скелет ихтиозавра, когда-либо найденный в Великобритании (формация аргиллита Уитби, тоар, нижняя юра)» . Труды Ассоциации геологов . 134 (5–6): 627–640. дои : 10.1016/j.pgeola.2023.09.003 .
- ^ Мотани Р. (2005). Эволюция рыбообразных рептилий (Reptilia: Ichthyopterygia) в их физической среде и ограничениях. Ежегодный обзор наук о Земле и планетах. 33:395-420
- ^ Jump up to: а б Тис Д. и Хауф РБ (2013). Спейбаллен из нижнеюрских сланцев Посидония Южной Германии». – Н. Джб. геол. Палеонт. Абх., 267: 117–124; Штутгарт
- ^ Шейер, Торстен М. и др. (2014). Раннее триасовое морское биотическое восстановление: взгляд хищников. PLoS ONE 9.3 (2014): e88987
- ^ ИЕРАРХИЧЕСКАЯ ТАКСОНОМИЯ КЛАССА EODIAPSIDA . Проверено 16 января 2009 г.
- ^ Майш М.В., Мацке А.Т. (2003). «Наблюдения за триасовыми ихтиозаврами. Часть XII. Новый нижнетриасовый род ихтиозавров со Шпицбергена». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 229 : 317–338. дои : 10.1127/njgpa/229/2003/317 .
- ^ «Литостратиграфия формации Блю Лиас (поздний рет – ранний синемур) в южной части английского Мидлендса». Труды Общества геологов. 112(2): 97-110
- ^ Боттьер, Эттер, Хагадорн, Тан, редакторы (2001). «Исключительная сохранность ископаемых». Издательство Колумбийского университета
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Палеонтологические видео
- Аттенборо, Дэвид (7 января 2019 г.). «Знакомьтесь, убийца из юрского периода: темнодонтозавр » . Природа на канале PBS . Архивировано из оригинала 29 мая 2024 года — на YouTube .