Омфалозавр

Омфалозавр ; Временной диапазон: ранний - средний триас , 252–237 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Голотип черепа и позвонков Omphalosaurus nevadanus, вид сверху (слева) и снизу (справа)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Семья:	† Омфалозавриды
Род:	† Омфалозавр ; Мерриам 1906 г.
Разновидность
	† O. nevadanus Merriam 1906 ( тип ) ; † О. Мерриами Майш, 2010 г. ; † О. nettarhynchus Мазин и Бухер, 1987 г. ; † О. Пейери Майш и Леманн, 2002 г. ; † О. Вольфи Тичи, 1995 г. ;

Омфалозавр (от греческого корня «пуговичная ящерица», что означает их зубы, похожие на пуговицы) — вымерший род морских рептилий, живший в период от раннего триаса до среднего триаса . ^{[ 1 ]} Считается, что они относятся к отряду Ихтиозавры . Большая часть того, что известно об омфалозавре, основана на множественных фрагментах челюстей, ребрах и позвонках. Образцы омфалозавра были описаны на западе США, в Польше, Австрии и на острове Шпицберген у северного побережья Норвегии.

Описание

Омфалозавр — морская рептилия средних размеров и пухлая. ^{[ 2 ]} длиной 5 м (16 футов) и весом более 783 кг (1726 фунтов). ^{[ 3 ]} Он наиболее известен своим узкоспециализированным зубным рядом по сравнению с другими ихтиозаврами. Зубы имеют форму пуговицы, куполообразную форму при осмотре сбоку и почти круглые коронки. ^{[ 4 ]} имеют неровную поверхность эмали, напоминающую текстуру апельсиновой корки . ^{[ 5 ]} Отдельные зубы не превышают 12 мм в диаметре. ^{[ 5 ]} и располагаются в зубных пластинках исключительно на предчелюстной кости, расположенной под углом 90° друг к другу, и на зубной кости. Судя по хорошо сохранившейся и гладкой небной пластинке O. nevadanus , маловероятно, что у омфалозавра были небные зубы, похожие на плакодонты . ^{[ 2 ]} Тем не менее, количество зубов омфалозавра потенциально может исчисляться сотнями и сосредоточено вдоль средней линии черепа. ^{[ 6 ]} У каждого вида разная степень организации зубов, но у O. nevadanus зубы наиболее аккуратно организованы и больше всего напоминают отдельные ряды, несмотря на некоторую неровность. Были предприняты попытки подсчитать количество рядов зубов у других видов, но они в основном имеют неравномерный рисунок на окклюзионной поверхности. ^{[ 7 ]}

Верхние зубчатые пластины образуют выпуклую поверхность, а нижняя – вогнутую. Раньше считалось, что у них короткие, широкие челюсти и мощная сила укуса, но недавняя реконструкция показывает, что зубной симфиз удлинен и соединяется под углом примерно 15 градусов, придавая челюсти длинную V-образную форму. ^{[ 2 ]} В случае реконструкции длина нижней челюсти O. nevadanus потенциально могла бы превышать 50 см. ^{[ 6 ]}

Фрагменты челюстей показали, что у омфалозавра были зубные батареи, оптимизированные для постоянного ношения и высокой скорости замены зубов. ^{[ 2 ]}^{[ 8 ]} Омфалозавр необычен тем, что его незрелые замещающие зубы и зрелые зубы имели разную микроструктуру эмали . Как и у других ихтиозавров, у омфалозавра зрелые зубы имеют микроединичную эмаль, а сменные зубы имеют столбчатую эмаль. В настоящее время неизвестно, как происходит это преобразование. ^{[ 5 ]}

Если не считать зубных рядов, омфалозавр относительно малоизвестен, за исключением небольшого количества ребер и предкрестцовых позвонков, приписываемых O. wolfi. ^{[ 9 ]} Ребра опухшие и полые, что является общей характеристикой амниот, возвращающихся в воду, а позвонки глубоко амфицельные. ^{[ 7 ]} Омфалозавр потерял нервную дугу в центре позвонков. ^{[ 2 ]} Их кости имеют плетеную волокнистую костную ткань , что указывает на быструю скорость роста костей. ^{[ 10 ]}

Палеобиология

Диета

омфалозавра Узкоспециализированный зубной ряд указывает на то, что они были животными- дурофагами . ^{[ 7 ]} Их зубы были оптимизированы для сильного износа, а компьютерная томография показывает, что у них был высокий уровень замены, чтобы справиться с жесткой диетой. Однако у них не было захватывающего зубного ряда, необходимого для захвата добычи, а узкая челюсть и расположение передних зубов не соответствуют коротким, массивным черепам и челюстям других видов с большой силой укуса, необходимой для разрушения панциря. Сочетание сильно изношенных зубов и низкой силы укуса больше похоже на травоядных и динозавров-орнитопод. Как и орнитоподы, омфалозавр имеет высокий уровень замены зубов и гладкие вторичные жевательные поверхности , но отсутствие волокнистых морских растений в среднем триасе делает маловероятным, что он был травоядным. Аммониты и псевдопланктонные двустворчатые галобииды , напротив, были распространены в ареале и временном периоде омфалозавра , а их панцири были твердыми, но тонкими. Сандер и Фабер выдвинули гипотезу, что омфалозавр мог иметь мясистые щеки и использовать всасывание, чтобы компенсировать отсутствие хватательных зубов, а затем мог перемалывать панцири, позволяя им питаться этими животными. ^{[ 2 ]} Недавние данные свидетельствуют о том, что они сосредоточили свою охоту на аммонитах, а не на двустворчатых моллюсках, последних предпочитают плакодонты. ^{[ 11 ]}

Декомпрессионная болезнь

омфалозавра нет свидетельств аваскулярного некроза Как и у других ранних ихтиозавров, у , что указывает на то, что они, вероятно, не подвергались декомпрессионной болезни. Ротшильд и др. объяснили это отсутствием крупных водных хищников в раннем и среднем триасе, а это означало, что омфалозаврам не нужно было быстро нырять, чтобы спастись. Более того, вполне вероятно, что ранние ихтиозавры обычно медленно перемещались вверх и вниз по толще воды или могли иметь физиологическую защиту от быстрых изменений давления воды. ^{[ 12 ]}

Открытие и классификация

Первый ископаемый омфалозавр был найден в 1902 году В.К. Осмонтом в Неваде, США, и впервые описан в 1906 году Джоном К. Мерриамом. ^{[ 13 ]} Мерриам не идентифицировал окаменелость O. nevadanus как ихтиозавра, предположив вместо этого сходство с плакодонтами или ринхозаврами . ^{[ 4 ]} Первым, кто идентифицировал омфалозавра как ихтиозавра, был Кун в 1934 году, а Мазин обосновал эту группировку в 1983 году. В 1997 и 2000 годах Мотани выступал против этого отнесения, ссылаясь на отсутствие базальных синапоморфий ихтиоптеригий и предполагая родство с зауроптеригами . ^{[ 2 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Однако Майш описал новый вид в 2010 году и подтвердил его родство с ихтиозаврами . ^{[ 14 ]}

Омфалозавра в настоящее время считают ихтиозаврами малого и среднего размера. Как и у других ихтиозавров, у них глубоко амфицельные позвонки без выраженных поперечных отростков, а их центральная часть короче ширины. Ребра омфалозавра имеют дорсовентральное сочленение, характерное для ихтиозавров семейства Shastasauridae , и было показано, что O. wolfi имеет ту же губчатую структуру костей, что и ихтиозавры, хотя это характерно для некоторых других водных видов. ^{[ 7 ]} Одна из наиболее отличительных черт, помещающих омфалозавра в ихтиозаврию, заключается в том, что они имеют те же микроединицы эмали в зрелых зубах, что, как известно, есть у ихтиозавров, но это редко встречается у других рептилий. ^{[ 9 ]}

Наиболее заметной особенностью, вызвавшей споры в отношении омфалозавра, является расположение зубов. В отличие от других ихтиозавров, у которых зубы образуют четкие ряды, зубы омфалозавра образуют неровную поверхность. Кроме того, ни у каких других ихтиозавров шлифовальные поверхности верхней челюсти не расположены под прямым углом друг к другу. Коронки зубов омфалозавра ниже и более неровные, чем у других ихтиозавров-дурофагов, а эмаль обычно имеет текстурированную поверхность апельсиновой корки, а не типичные продольные морщины ихтиозавров. У омфалозавра также есть полые ребра и плечевая кость с выступающим дельтопекторальным гребнем, чего нет у других ихтиозавров. ^{[ 7 ]}

Разновидность

Omphalosaurus nevadanus — типовой экземпляр этого рода и один из двух видов, обнаруженных в морской формации Прида на хребте Гумбольдта в Неваде, США. O. nevadanus среднего триаса происходит из анисовых отложений и впервые описан Мерриамом в 1906 году. ^{[ 7 ]} Окаменелости состоят из нижней части черепа с передними шейными позвонками и части нижней челюсти, утратившей суставную часть и сломанной перед симфезисом. На нижней челюсти видны угловая, надугловая, зубная и сплениальная части. ^{[ 13 ]} В отличие от других видов, имеет закругленный задний край зубного симфеза. O. nevadanus значительно крупнее O. nettarhynchus и имеет более многочисленные зубы. ^{[ 7 ]}
Omphalosaurus nettarhynchus — второй вид, обнаруженный в формации Прида отложений среднего триаса , происходящий из спатских . Впервые он был описан Мазиным и Бухером в 1987 году. Ископаемое состоит только из фрагментарной нижней челюсти, но O. nettarhynchus отличается от других видов благодаря меньшим размерам, сравнительно небольшому количеству, но крупным зубам и расширенному в боковом направлении челюстному симфизу . ^{[ 7 ]}
Омфалозавр зр. левая плечевая кость из среднего триаса была найдена в Мушелькальке во Франконии, Германия, в частности в отложениях Гогенлоэ карьера Гарнберг. Он происходит из позднего ладинского периода и был обнаружен Хагдорном в 1984 году, а затем описан Сандером и Фабером в 1998 году. Плечевая кость имела типичную губчатую структуру ихтиозавровой кости, но ее конкретный вид остается неясным. ^{[ 7 ]}

Оспариваемые виды

Omphalosaurus wolfi — это вид среднего триаса, раннего ладинского периода, обнаруженный в Северных Альпах на горе Дюрнберг, в известняке Лерчек . ^{[ 7 ]} Он был найден Г. Вольфом в 1991 г. и описан Тичи в 1995 г. ^{[ 15 ]} Образец состоит из нескольких пресакральных позвонков, глубоко амфиеальных и коротких по сравнению с высотой и шириной, опухших и полых ребер и раздробленного черепа. ^{[ 7 ]} с частично сочлененной нижней челюстью. ^{[ 2 ]} Зубной ряд O. wolfi напоминает зубной ряд O. nisseri, а элементы его нижней челюсти аналогичны зубному ряду O. nevadanus, единственному другому виду, обнаруженному со значительным материалом черепа. ^{[ 7 ]} Десять других неопознанных костей черепа ^{[ 2 ]} также была найдена кость, которая может быть плечевой костью. ^{[ 7 ]} Было высказано предположение, что O. wolfi на самом деле является O. cf. nevadanus Сандером и Фабером в 2003 году, но Майш утверждал, что необходимо повторное исследование черепного материала и что до тех пор O. wolfi должен оставаться видом. ^{[ 14 ]}
Omphalosaurus peyeri происходил из среднеанизийского периода . Он был похоронен в пористом аренитовом известняке отложений Шаумкальк в Рюдерсдорфе , которые, как полагают, происходят из мелководной водной среды, эпизодически всплывающей на поверхность, а это означает, что O. peyeri, вероятно, был прибрежным обитателем. Окаменелость представляет собой неполную заднюю часть левой верхней челюсти с тремя зрелыми грибовидными зубами и еще несколькими сменными зубами внизу. В отличие от других видов омфалозавров , у O. peyeri был только один ряд функциональных и относительно мало сменных зубов. ^{[ 16 ]} Из-за этого первоначально его считали плакодонтом, пока не описали его как омфалозавра в 2002 году. Майш и Леманн ^{[ 17 ]} из-за типичной формы зубов омфалозавра и текстуры апельсиновой корки эмалевой коронки. Считается, что это самый базальный вид омфалозавра . ^{[ 16 ]} однако его классификация обсуждается Винтрихом и Сандером из-за столбчатой эмали, напоминающей плакодонт. ^{[ 5 ]}^{[ 11 ]}
Omphalosaurus merriami происходит из морской формации Sticky Keep на Шпицбергене и был описан Майшем в 2010 году. Он жил в нижнем триасе. Окаменелость состоит из фрагментов челюсти, которые первоначально считались частью Pessopteryx nisseri , с которым она была найдена, пока не было обнаружено, что челюсть явно принадлежит омфалозавру. Фрагменты челюстей имеют три ряда зубов с гладкой эмалью и корнями зубов, содержащими плицидин. ^{[ 14 ]} Однако в 2013 году Эрин Максвелл и Бенджамин Кир не смогли найти диагностические признаки на видовом уровне в образцах O. merriami и сочли их слишком плохо сохранившимися, чтобы на их основе можно было построить вид. Поэтому они считали O. merriami nomen dubium . ^{[ 18 ]}

Пересмотренные виды

Pessopteryx nisseri — окаменелость Шпицбергена, состоящая из нескольких видов, обнаруженных и описанных Виманом в 1910 году, включая фрагменты челюстей, которые теперь приписывают O. merriami. ^{[ 14 ]} Виман и Мазин считали его O. nisseri , но теперь он считается отдельным видом, а Pessopteryx - отдельным родом на основании окаменелостей конечностей и грудного пояса, имеющих ихтиозавровую природу. ^{[ 19 ]}

См. также

Ссылки

^ Экехайен, Кристина; Делсетт, Лен; Робертс, Обри; Хурум, Йорн (04 октября 2018 г.). «Предварительный отчет об ихтиоптеригических элементах из раннего триаса (спата) Шпицбергена» . Норвежский геологический журнал . дои : 10.17850/njg98-2-07 . hdl : 10852/71099 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Сандер, П. Мартин; Фабер, Кристиана (24 декабря 2003 г.). «Триасовая морская рептилия омфалозавр : остеология, анатомия челюсти и доказательства сходства с ихтиозавром». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 799–816. дои : 10.1671/6 . ISSN 0272-4634 . S2CID 129516770 .
^ Сандер, премьер-министр; Грибелер, Э.М.; Кляйн, Н.; Хуарбе, СП; Винтрич, Т.; Ревелл, LJ; Шмитц, Л. (2021). «Ранний гигант обнаруживает более быструю эволюцию крупных размеров тела у ихтиозавров, чем у китообразных». Наука . 374 (6575): eabf5787. дои : 10.1126/science.abf5787 . ПМИД 34941418 . S2CID 245444783 .
^ Jump up to: ^а ^б Мерриам, Джон К.; Брайант, Гарольд К. (1906). «Заметки о зубном ряду омфалозавра ». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 6 (14): 329–332.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Доктор Сандер, Мартин (1 января 1999 г.). Микроструктура зубной эмали рептилий: терминология, функция и филогения . Ф. Пфейль. ISBN 9783931516628 . OCLC 42577838 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б Шайер, Торстен М.; Романо, Карло; Дженкс, Джим; Бучер, Хьюго (19 марта 2014 г.). «Восстановление морского биотика в раннем триасе: взгляд хищников» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): e88987. Бибкод : 2014PLoSO...988987S . дои : 10.1371/journal.pone.0088987 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3960099 . ПМИД 24647136 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Сандер, П. Мартин; Фабер, Кристиана (1998). «Новые находки омфалозавра и обзор палеобиогеографии триасового ихтиозавра». Палеонтологический журнал . 72 (1–2): 149–162. дои : 10.1007/BF02987823 . ISSN 0031-0220 . S2CID 129184174 .
^ Jump up to: ^а ^б Мотани, Рёске (1 января 2000 г.). «Является ли омфалозавр ихтиоптеригием?: Филогенетическая перспектива». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 295–301. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0295:ioiapp]2.0.co;2 . JSTOR 4524095 .
^ Jump up to: ^а ^б Сандер, П. Мартин (2000). «Ихтиозавры: их разнообразие, распространение и филогения». Палеонтологический журнал . 74 (1–2): 1–35. дои : 10.1007/BF02987949 . ISSN 0031-0220 . S2CID 85352593 .
^ Линда., Мэддок; В., Кость; В., Рейнер, Джереми М.; Королевство., Морская биологическая ассоциация Соединенного Королевства; Великобритания), Общество экспериментальной биологии (Великолепно (1994-01-01). Механика и физиология плавания животных . Cambridge University Press. ISBN 978-0521460781 . OCLC 30625341 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б Винтрих, Таня; Сандер, Мартин (2015). «Две записи омфалозавра из Мусчелкалка — реконструкция триасовых морских экосистем по зубам» . Международный симпозиум по палеогистологии .
^ Ротшильд, Б.М.; Сяотин, З.; Мартин, LD (10 мая 2012 г.). «Адаптации к морской среде обитания и влияние триасового и юрского давления хищников на развитие декомпрессионного синдрома у ихтиозавров». Naturwissenschaften . 99 (6): 443–448. Бибкод : 2012NW.....99..443R . дои : 10.1007/s00114-012-0918-0 . ISSN 0028-1042 . ПМИД 22573359 . S2CID 18970911 .
^ Jump up to: ^а ^б Мерриам, Джон К. (1906). «Предварительная заметка о новой морской рептилии из среднего триаса Невады». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 5 : 75–79.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Майш, Майкл В. (2010). «Филогения, систематика и происхождение ихтиозавров - современное состояние». Палеоразнообразие . 3 : 151–214.
^ Тиши, Готфрид (1995). «Ранний дурофаг ихтиозавр (Omphalosauridae) из среднего триаса Альп». Геолого-палеонтологические связи Инсбрука .
^ Jump up to: ^а ^б Майш, Майкл В.; Леманн, Йенс (2002). «Новый базальный омфалозаврид из среднего триаса Германии». Н. Джб. геол. Палаонт. Мх. : 513–525.
^ «Морская рептилия – ГСУБ» . www.geosammlung.uni-bremen.de . Проверено 4 марта 2017 г.
^ Максвелл, Э.Э.; Кир, BP (2013). «Триасовые ихтиоптеригические комплексы архипелага Шпицберген: переоценка таксономии и распространения» . ГФФ . 135 (1): 85–94. дои : 10.1080/11035897.2012.759145 .
^ Уссей, Александра; Шайер, Торстен М.; Колб, Кристиан; Фишер, Валентин; Сандер, П. Мартин (21 апреля 2014 г.). «Новый взгляд на микроанатомию и гистологию длинных костей ихтиозавров: значение их адаптации к водной жизни» . ПЛОС ОДИН . 9 (4): е95637. Бибкод : 2014PLoSO...995637H . дои : 10.1371/journal.pone.0095637 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3994080 . ПМИД 24752508 .

[1] Экехайен, Кристина; Делсетт, Лен; Робертс, Обри; Хурум, Йорн (04 октября 2018 г.). «Предварительный отчет об ихтиоптеригических элементах из раннего триаса (спата) Шпицбергена» . Норвежский геологический журнал . дои : 10.17850/njg98-2-07 . hdl : 10852/71099 .

[:0-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Сандер, П. Мартин; Фабер, Кристиана (24 декабря 2003 г.). «Триасовая морская рептилия омфалозавр : остеология, анатомия челюсти и доказательства сходства с ихтиозавром». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 799–816. дои : 10.1671/6 . ISSN 0272-4634 . S2CID 129516770 .

[Y21-3] Сандер, премьер-министр; Грибелер, Э.М.; Кляйн, Н.; Хуарбе, СП; Винтрич, Т.; Ревелл, LJ; Шмитц, Л. (2021). «Ранний гигант обнаруживает более быструю эволюцию крупных размеров тела у ихтиозавров, чем у китообразных». Наука . 374 (6575): eabf5787. дои : 10.1126/science.abf5787 . ПМИД 34941418 . S2CID 245444783 .

[:1-4] Jump up to: ^а ^б Мерриам, Джон К.; Брайант, Гарольд К. (1906). «Заметки о зубном ряду омфалозавра ». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 6 (14): 329–332.

[:2-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Доктор Сандер, Мартин (1 января 1999 г.). Микроструктура зубной эмали рептилий: терминология, функция и филогения . Ф. Пфейль. ISBN 9783931516628 . OCLC 42577838 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[:3-6] Jump up to: ^а ^б Шайер, Торстен М.; Романо, Карло; Дженкс, Джим; Бучер, Хьюго (19 марта 2014 г.). «Восстановление морского биотика в раннем триасе: взгляд хищников» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): e88987. Бибкод : 2014PLoSO...988987S . дои : 10.1371/journal.pone.0088987 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3960099 . ПМИД 24647136 .

[:4-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Сандер, П. Мартин; Фабер, Кристиана (1998). «Новые находки омфалозавра и обзор палеобиогеографии триасового ихтиозавра». Палеонтологический журнал . 72 (1–2): 149–162. дои : 10.1007/BF02987823 . ISSN 0031-0220 . S2CID 129184174 .

[:5-8] Jump up to: ^а ^б Мотани, Рёске (1 января 2000 г.). «Является ли омфалозавр ихтиоптеригием?: Филогенетическая перспектива». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 295–301. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0295:ioiapp]2.0.co;2 . JSTOR 4524095 .

[:6-9] Jump up to: ^а ^б Сандер, П. Мартин (2000). «Ихтиозавры: их разнообразие, распространение и филогения». Палеонтологический журнал . 74 (1–2): 1–35. дои : 10.1007/BF02987949 . ISSN 0031-0220 . S2CID 85352593 .

[10] Линда., Мэддок; В., Кость; В., Рейнер, Джереми М.; Королевство., Морская биологическая ассоциация Соединенного Королевства; Великобритания), Общество экспериментальной биологии (Великолепно (1994-01-01). Механика и физиология плавания животных . Cambridge University Press. ISBN 978-0521460781 . OCLC 30625341 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[:7-11] Jump up to: ^а ^б Винтрих, Таня; Сандер, Мартин (2015). «Две записи омфалозавра из Мусчелкалка — реконструкция триасовых морских экосистем по зубам» . Международный симпозиум по палеогистологии .

[12] Ротшильд, Б.М.; Сяотин, З.; Мартин, LD (10 мая 2012 г.). «Адаптации к морской среде обитания и влияние триасового и юрского давления хищников на развитие декомпрессионного синдрома у ихтиозавров». Naturwissenschaften . 99 (6): 443–448. Бибкод : 2012NW.....99..443R . дои : 10.1007/s00114-012-0918-0 . ISSN 0028-1042 . ПМИД 22573359 . S2CID 18970911 .

[:8-13] Jump up to: ^а ^б Мерриам, Джон К. (1906). «Предварительная заметка о новой морской рептилии из среднего триаса Невады». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 5 : 75–79.

[:9-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Майш, Майкл В. (2010). «Филогения, систематика и происхождение ихтиозавров - современное состояние». Палеоразнообразие . 3 : 151–214.

[15] Тиши, Готфрид (1995). «Ранний дурофаг ихтиозавр (Omphalosauridae) из среднего триаса Альп». Геолого-палеонтологические связи Инсбрука .

[:10-16] Jump up to: ^а ^б Майш, Майкл В.; Леманн, Йенс (2002). «Новый базальный омфалозаврид из среднего триаса Германии». Н. Джб. геол. Палаонт. Мх. : 513–525.

[17] «Морская рептилия – ГСУБ» . www.geosammlung.uni-bremen.de . Проверено 4 марта 2017 г.

[MaxwellKear2013-18] Максвелл, Э.Э.; Кир, BP (2013). «Триасовые ихтиоптеригические комплексы архипелага Шпицберген: переоценка таксономии и распространения» . ГФФ . 135 (1): 85–94. дои : 10.1080/11035897.2012.759145 .

[19] Уссей, Александра; Шайер, Торстен М.; Колб, Кристиан; Фишер, Валентин; Сандер, П. Мартин (21 апреля 2014 г.). «Новый взгляд на микроанатомию и гистологию длинных костей ихтиозавров: значение их адаптации к водной жизни» . ПЛОС ОДИН . 9 (4): е95637. Бибкод : 2014PLoSO...995637H . дои : 10.1371/journal.pone.0095637 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3994080 . ПМИД 24752508 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]