Миксозавриды
Миксозавриды Временной диапазон: триас ,
| |
---|---|
![]() | |
Реконструкция скелета Mixosaurus cornalianus, показывающая контур мягких тканей. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | † Ихтиозаврия |
Инфрапорядок: | † Миксозаврия |
Семья: | † Миксозавриды Баур, 1887 г. |
Роды | |
| |
Синонимы | |
|
Mixosauridae — ранняя группа ихтиозавров , жившая между 247,2 и 235 миллионами лет назад, в триасовый период. [ 2 ] [ 1 ] [ 3 ] Окаменелости миксозавров были найдены по всему миру: в Китае , Тиморе , Индонезии , Италии , Германии , Шпицбергене , Швейцарии , Шпицбергене , Канаде , Аляске и Неваде .
История и классификация
[ редактировать ]Именование и определения
[ редактировать ]Mixosauridae были названы Георгом Бауром в 1887 году как группа семейного уровня, включающая новый род Mixosaurus , который он назвал в той же публикации. [ 4 ] Название Mixosauria использовалось для более крупной группы, включающей Mixosauridae. [ 5 ] [ 6 ] но также как эквивалентный термин для Mixosauridae, [ 3 ] в результате чего Mixosauria рассматривается как младший синоним Mixosauridae. [ 1 ] [ 7 ] Мотани определил кладу Mixosauria как включающую всех потомков последнего общего предка Mixosaurus cornalianus и M. nordenskioeldii . [ 3 ] который был применен к эквивалентной группе Mixosauridae Майшем и Мацке в 2000 году. [ 1 ] : 95 Это определение было изменено Джи и его коллегами в 2016 году, заменив Mixosaurus nordenskioeldii на Phalarodon fraasi , поскольку с тех пор было установлено, что первое не является диагностическим. [ 8 ] Определение было снова изменено в 2017 году, на этот раз Муном. Поскольку эволюционные связи, обнаруженные его анализом, привели бы к тому, что многие традиционные миксозавриды выпали из группы, он переопределил ее как всех ихтиозавров, более тесно связанных с Mixosaurus cornalianus, чем с Ichthyosaurus communis , по согласованности. [ 7 ]
Состав
[ редактировать ]Существует шесть видов миксозавридов, широко признанных действительными: Myxosaurus cornalianus , Myxosaurus kuhnschnyderi , Myxosaurus panxianensis , Phalarodon atavus , Phalardon callaway и Phalarodon fraasi . [ 9 ] [ 10 ] Еще один вид, Mixosaurus luxiensis , был назван в 2024 году. [ 11 ] Mixosaurus xindianensis иногда также считается действительным. [ 12 ] но также рассматривался как вид inquirenda . [ 9 ] В прошлом предлагались другие виды миксозавридов, но впоследствии их обоснованность была поставлена под сомнение или отвергнута. К ним относятся Mixosaurus nordenskioeldii , младшим синонимом которого Phalarodon fraasi , традиционно считался [ 13 ] и Mixosaurus maotianensis , для которого был предложен род Barracudasaurus , до того, как упомянутые экземпляры были отнесены к M. panxianensis , [ 14 ] среди других. [ 15 ] Гриппию когда-то считали младшим синонимом миксозавра . [ 16 ] однако повторное исследование показало, что эти два рода существенно различаются. [ 17 ] и теперь считается, что Grippia является базальным ихтиоптеригом, а не миксозавридом. [ 8 ] [ 7 ] Очень малоизвестный Толодус также был предложен как миксозаврид. [ 18 ] : 69 однако очень фрагментарный характер его останков делает его взаимоотношения неясными, и также предполагалось, что он связан с различными другими ихтиоптеригами. [ 19 ] Кроме того, экземпляр, потенциально принадлежащий торетокнемиду Qianichthyosaurus, изначально был ошибочно идентифицирован как вид миксозавра , M. guanlingensis . [ 20 ] [ 18 ] : 127

Число родов миксозаврид является спорным. [ 21 ] [ 22 ] [ 15 ] Традиционно миксозавр считался единственным действительным родом миксозавридов. [ 23 ] [ 16 ] [ 24 ] и эта система классификации продолжала использоваться в 21 веке. [ 22 ] [ 15 ] Однако фалародона иногда рассматривали и как отдельный род. [ 5 ] [ 1 ] позиция, которая позже получила широкое признание. [ 15 ] [ 8 ] [ 10 ] В 1998 году Майш и Мацке назвали новый род Contectopalatus для P. atavus и позже сохранили его отличие от Mixosaurus и Phalarodon . [ 1 ] [ 25 ] [ 6 ] M. panxianensis также иногда рассматривают как отдельный род Barracudasauroides . [ 6 ] [ 19 ] [ 26 ] Кроме того, M. kuhnschnyderi в отдельный род Sangiorgiosaurus . первоначально был выделен Бринкманном в 1998 году [ 24 ] который погрузил его в миксозавра позже в том же году, [ 27 ] задание, согласованное другими авторами. [ 21 ] Хотя большинство исследователей признают только миксозавров и фалародонов действительными , в 2017 году Мун предупредил, что стандартные концепции миксозавров и фалародонов не могут быть монофилетическими . [ 7 ] [ 11 ] Следующие кладограммы демонстрируют две гипотезы эволюционных взаимоотношений между разными видами миксозаврид.
Кладограмма по Цзяну и его коллегам, 2006 г. [ 15 ]
|
Кладограмма предпочтительного дерева Луны, 2017 г. [ 7 ]
|
Классификация более высокого уровня
[ редактировать ]
В своем описании 1887 года Баур признал миксозавридов «примитивной» группой ихтиозавров. [ 4 ] В 1904 году Буленджер считал, что ихтиозавров можно разделить на три отдела, причем миксозавр был одним из первых членов группы, ведущей к ихтиозавру с широкими плавниками . [ 28 ] В 1908 году Мерриам заметил, что трудно с уверенностью реконструировать взаимоотношения ихтиозавров. Однако он считал, что все известные в то время триасовые ихтиозавры были слишком специализированы, чтобы быть предками более поздних видов, указывая, в частности, на анатомию ребер. Поэтому он предложил раннее разделение на триасовых ихтиозавров и посттриасовых ихтиозавров. [ 29 ] : 87–89 В 1920-х годах фон Хюне предложил схему классификации, в которой ихтиозавры были разделены на две разные группы: латиперистые и длинноперистые, которые отделились друг от друга в триасе и обе сохранились до мелового периода. [ 30 ] Эти подразделения были основаны в первую очередь на строении передних конечностей, хотя Макгоуэн в 1972 году утверждал, что эти две группы можно различать также по пропорциям черепа. [ 31 ] Согласно этой схеме классификации, миксозавриды были классифицированы как ранние латипиннатные, при этом фон Хюне полагал, что они были прямыми предками ихтиозавра . [ 30 ]
Классификация ихтиозавров на латиперистых и длинноперистых сохранялась многие десятилетия. [ 6 ] Однако в 1979 году Эпплби провел переоценку анатомии миксозаврид и обнаружил, что она очень специализирована. Эта специализация не наводила его на мысль о том, что миксозавриды были предками более поздних латипиннатных; часто их черты заметно различались или миксозавриды были более специализированными, чем их предполагаемые потомки. Следовательно, он назвал новый монотипический отряд миксозавридов Mixosauroidea и вместо этого утверждал, что посттриасовые латиперистые произошли от длинноперистой линии. [ 23 ] Несмотря на то, что первоначально Макгоуэн поддерживал дихотомию, Макгоуэн пошел даже дальше, чем Эпплби, в опровержении классификации латиперисто-длинноперистой, считая, что различия, разделяющие две группы, были слишком двусмысленными, чтобы быть действительными. [ 32 ]
Первая кладограмма ихтиоптеригий была опубликована Мазиным в 1981 году. [ 7 ] в котором было обнаружено, что миксозавриды выходят за пределы Ichthyosauria, хотя и находятся в более производном положении, чем Grippia . Основываясь на этих результатах, Мазин утверждал, что гетеродонтия была наследственной особенностью ихтиоптеригий. [ 17 ] Николлс и его коллеги в 1999 году отнесли миксозавридов к ихтиозаврам, утверждая, основываясь на анатомии зубов и плечевого пояса, что они были сестринским таксоном группы, состоящей из Utatsusaurus , Grippia и Omphalosaurus . Эти две группы были помещены в подотряд, получивший название Mixosauria. [ 5 ]

В 1999 и 2000 годах было опубликовано несколько крупных филогенетических анализов ихтиоптеригий. [ 7 ] Все эти исследования согласовали общую структуру с тремя вложенными группами: ранний «базовый уровень», за которым следует промежуточный уровень, за которым, в свою очередь, следуют производные «рыбообразные» ихтиозавры. Было обнаружено, что Utatsusaurus и Grippia принадлежат к базальному классу, но вместо этого миксозавриды были обнаружены в промежуточном классе вместе с шастазавридами и Cymbospondylus . [ 33 ] Таким образом, миксозавриды оказались представителями Ichthyosauria. [ 3 ] [ 34 ] Первый из этих анализов был проведен Мотани в 1999 году, который обнаружил, что миксозавриды являются более производными, чем Cymbospondylus , но менее развитыми, чем настоящие шастазавры. [ 3 ] Филогенетический анализ, проведенный Сандером, Майшем и Мацке в следующем году, вместо этого обнаружил, что миксозавриды являются более базальными, чем Cymbospondylus . [ 34 ] [ 1 ] : 1 Кроме того, Майш и Мацке утверждали, что малоизвестный Wimanius был сестринским таксоном Mixosauridae. [ 1 ] : 1, 32 Однако из-за его фрагментарного характера и Мотани, и Сандер считали родство этого рода предварительным, а Сандер вместо этого считал его шастазавридом. [ 3 ] [ 34 ]
В 2008 году Майш и его коллеги отметили, что торетокнемиды имеют множество общих черт с миксозавридами, и предположили, что эти две группы могут быть тесно связаны, а не торетокнемиды разветвились позже. Однако, поскольку они не проводили анализ для проверки этой гипотезы, они сочли ее предварительной. [ 20 ] Майш не последовал этой гипотезе в своем обзоре 2010 года, хотя он использовал название Mixosauria для группы, содержащей миксозаврид и Wimanius . [ 6 ] С тех пор были проведены дальнейшие филогенетические анализы, часто опирающиеся на анализы Мотани и Майша и Мацке. В 2016 году Джи и его коллеги на основе своего анализа обнаружили, что миксозавриды являются более производными, чем цимбоспондилиды. [ 8 ] Однако в 2017 году Мун восстановил миксозаврид как более базальные. Кроме того, было обнаружено, что Wimanius является более производным представителем Ichthyosauria, чем миксозавриды. Мун также отметил, что ихтиозавров «промежуточного класса» можно разделить на две подгруппы: миксозавриды и цимбоспондилы относятся к раннему классу, парафилетичны к более позднему классу, который дал начало более поздним ихтиозаврам. [ 7 ] Относительное положение миксозаврид и Cymbospondylus остается невыясненным. [ 35 ]
Кладограмма по Джи и его коллегам, 2016 г. [ 8 ]
|
Кладограмма предпочтительного дерева Луны, 2017 г. [ 7 ]
|
Описание
[ редактировать ]Благодаря большому количеству хороших экземпляров анатомия миксозаврид хорошо изучена. [ 18 ] : 47 [ 36 ] [ 34 ] Миксозавриды демонстрируют различные приспособления к жизни в воде: их конечности превратились в плавники. [ 22 ] и их глубина, [ 18 ] : 47 обтекаемые тела. [ 37 ] Миксозавриды не имели такой формы дельфинов , как более поздние парвипельвии , но они также не имели угревидной формы, как самые ранние ихтиоптериги. [ 38 ] Миксозавриды относятся к числу самых мелких ихтиозавров, их общая длина у самых маленьких видов составляет менее 1 метра (3,3 фута), что делает их одними из самых маленьких ихтиозавров. [ 33 ] Хотя обычно максимальная длина составляет около 2 метров (6,6 футов), [ 33 ] фрагментарные окаменелости предполагают, что некоторые миксозавриды могли достигать длины 5 метров (16 футов). [ 36 ] хотя плохое качество сохранности делает спорными эти большие размеры. [ 18 ] : 67 Миксозавриды — очень специализированные ихтиозавры. [ 1 ] : 55 и обладают многими отличительными особенностями. [ 7 ] [ 22 ]
Череп
[ редактировать ]Миксозавриды имеют большие черепа. [ 33 ] [ 18 ] : 47 составляя примерно от одной четверти до одной пятой общей длины животного. [ 22 ] [ 39 ] Передняя часть черепа миксозаврид вытянута в длинную тонкую морду с удлиненными предчелюстными кости на верхней челюсти. На задних концах предчелюстные кости сужаются к концам и не образуют большую часть краев внешних ноздрей , отверстий, в которых расположены ноздри. Наружные ноздри обычно обращены в стороны, хотя у Phalarodon callawayi они направлены вверх. Позади предчелюстных костей расположены верхнечелюстные кости , зубные кости примерно треугольной формы. [ 22 ] Верхние, или дорсальные, отростки верхних челюстей соприкасаются с префронтальными костями как внутри, так и снаружи черепа. [ 1 ] : 95 который блокирует слезные железы от границ наружных ноздрей. [ 23 ] [ 22 ] У миксозавридов круглые, большие орбиты , что может привести к деформации черепа во время консервации. Внутри глазниц расположены кольца прочных костных пластинок, называемые склеротическими кольцами , которые поддерживали глазные яблоки. Отверстия внутри колец большие. [ 22 ]
Как и у других представителей Ichthyosauria, верхние края орбит образованы префронтальными и постфронтальными костями . У миксозавридов эти кости утолщены и образуют гребень по краям передних террас надвисочных окон . [ 24 ] [ 1 ] : 21 Передние террасы представляют собой массивные углубления на черепе, типичные для триасовых ихтиоптеригий. Однако у миксозавридов они необычно обширны и затрагивают носовые кости . [ 24 ] Эти террасы обрамляют длинный сагиттальный гребень , который проходит вдоль крыши черепа и охватывает три пары костей: носовую , лобную и теменную , спереди назад. [ 1 ] : 18–19 У некоторых видов этот гребень может быть довольно высоким. [ 22 ] Отверстия позади глазниц, надвисочные окна , скрыты под выступами, отходящими от надвисочных костей, если смотреть сверху. [ 22 ] [ 24 ] Теменные кости имеют гребень к заднему концу, а отростки, исходящие от их задней развилки, короткие, как это видно у более поздних ихтиозавров. [ 24 ]

Позади орбит заглазничные кости соприкасаются с надвисочными костями. [ 22 ] которые у миксозаврид крупные, что типично для ихтиозавров. [ 24 ] Однако заглазничные кости заблокированы от надвисочных окон, что типично для ихтиозавров. [ 24 ] Помимо надвисочных костей, миксозавриды обладают еще двумя парами скуловых костей: квадратноскуловыми , чешуйчатыми и надвисочными костями. [ 22 ] [ 24 ] Миксозавриды обычно имеют небольшие квадратно-скуловые кости. [ 1 ] : 95 он крупный хотя у P. callawayi и не исключено, что это артефакт сохранности. [ 22 ] Области за орбитами имеют вогнутые нижние края; эти вогнутости выражены у миксозавридов с широкими заглазничными областями, но очень уменьшены у тех, у кого заглазничные области узкие. [ 22 ] На небе крыловидные кости расположены близко друг к другу, образуя между собой очень узкое пространство. [ 23 ] Нижние челюсти миксозаврид длинные и тонкие. [ 22 ] [ 37 ] хотя и более устойчив к раздавливанию, чем черепа. [ 39 ] Некоторые миксозавриды имеют выраженные венечные отростки, как у P. callawayi , тогда как у других эта область челюсти плоская, например у M. cornalianus . [ 22 ] [ 15 ]
миксозаврид ряд гетеродонтный . Зубной [ 12 ] и среди наиболее изменчивых частей анатомии миксозаврид, что делает его важным для дифференциации видов. [ 24 ] Тонкие заостренные зубы выстилают переднюю часть челюстей миксозаврид. Эти зубы имеют тонкие, слабые гребни, идущие от основания зуба до его кончика на эмали . Задние зубы толще передних, хотя их форма у разных видов различается. У M. cornalianus они тупые эти зубы еще довольно заостренные, а у P. atavus . У других миксозавридов задние зубы больше отличаются от передних, а также широкие дробящие зубы на нижней челюсти, а то и на верхней. Эти зубы иногда сжаты из стороны в сторону, однако у P. callawayi они луковицеобразные. [ 22 ]
Позвонки и ребра
[ редактировать ]Между черепом и бедрами миксозавридов имеется около 50 позвонков. [ 22 ] [ 37 ] У миксозавридов характерно высокие и тонкие нервные отростки . [ 24 ] [ 1 ] : 95 высота которых значительно больше, чем у центров (тел позвонков). Высота нервного отдела позвоночника изменяется по всему позвоночнику, достигая наибольшей высоты на каудальной вершине. [ 37 ] точка, где наклон нервных отростков меняется с обратного на наклоненный. Хвост в этом месте также слегка загнут вниз, хотя и гораздо менее заметно, чем у парвипельвий и их сородичей. [ 33 ] Зигапофизы , пары сцепленных выступов , сильно развиты в области шеи, но далее в туловище редуцируются, а то и вовсе отсутствуют. Центры амфицельные , их передняя и задняя поверхности вогнуты, а также высокие, по крайней мере примерно в два раза длиннее, если не даже выше. Это соотношение высоты и длины центров увеличивается на каудальной вершине, как обычно, как и абсолютная высота. [ 22 ] [ 9 ] В области туловища широкие центры слабополигональные, а ближе к концу хвоста очень узкие. [ 22 ]
В области шеи и в области бедер с каждой стороны позвонков имеются две отдельные фасетки для сочленения ребер. Ребра в этих областях соответственно двуглавые, с раздвоенными головками. Однако в других частях позвоночного столба каждое ребро имеет только одну суставную поверхность, и ребра одноглавые. В туловище имеются длинные, тонкие, продольно-бороздчатые ребра с уплощенными кончиками. На нижней стороне туловища имелись изящные гастралии , или брюшные ребра, каждое из которых имело небольшой выступ, выступающий вперед. [ 22 ]
Аппендикулярный скелет
[ редактировать ]
Анатомия плечевого пояса миксозаврид типична для ранних ихтиоптеригов. [ 1 ] : 42 Лопатки представляют собой широкие полукруглые кости, лопасти которых по форме напоминают веера или топоры. [ 22 ] [ 37 ] за исключением P. atavus , у которого край перед плечевым суставом прямой. [ 9 ] Часть лопатки, задействованная в плечевом суставе, небольшая и смещена от лопатки. [ 22 ] [ 1 ] : 42 миксозаврид Коракоиды также расширены до округлых, веерообразных форм. [ 37 ] хотя область перед плечевым суставом заметно длиннее, чем область позади плечевого сустава. [ 15 ] [ 22 ] Между ключицами находится межключица , имеющая примерно треугольную форму. Хотя края кости могут быть изогнуты внутрь, общая форма заметно отличается от Т-образных межключиц других ихтиозавров. [ 23 ]
миксозаврид Плечевая кость короткая и широкая. [ 22 ] особенно это касается миксозавра . [ 15 ] Передний край плечевой кости вытянут в пластинчатый фланец. [ 39 ] [ 40 ] Единственный выступающий гребень на поверхности кости — дельтопектральный гребень. [ 22 ] который отделен от головки плечевой кости вырезкой. [ 12 ] Кости ниже плечевой кости ( лучевая спереди и локтевая сзади) также укорочены по длине. И передняя, и задняя стороны лучевой кости изогнуты внутрь, а задний край локтевой кости не выемчатый, за исключением P. callawayi . [ 22 ] Запястье состоит из многоугольных костей запястья , плотно прилегающих друг к другу. [ 18 ] : 48 с четырьмя костями в верхнем ряду (а именно лучевой, промежуточной , локтевой и гороховидной ) и пятью костями в нижнем ряду (дистальный отдел запястья). Дистальнее гороховидной формы многие миксозавриды также имеют дополнительную, вторую гороховидную форму. [ 9 ] [ 37 ] [ 22 ] Из дистальных запястных костей первая является самой крупной, [ 9 ] и по крайней мере такого же размера, как пятая пястная кость . [ 1 ] : 95 Четвертый дистальный отдел запястья также крупнее пятой пястной кости, за исключением P. atavus , который больше похож на более ранних ихтиоптеригий. [ 9 ] Кости пальцев, пястных костей и фаланг плоские, укороченные, [ 12 ] и в отличие от запястных также имеют стержни, [ 18 ] : 48 за исключением тех, что находятся на передней и задней кромках плавника, внешние кромки которых часто прямые. [ 9 ] [ 22 ] На передних конечностях у миксозавридов обычно пять пальцев. [ 23 ] хотя у некоторых экземпляров фалародона есть дополнительный палец , исходящий от горохообразных. [ 22 ] [ 34 ] Каждый палец передней конечности миксозаврид может содержать до десяти фаланг. [ 22 ]
По сравнению с самыми ранними ихтиоптеригами таз миксозаврид небольшой, [ 22 ] хотя он все еще велик по сравнению с чрезвычайно уменьшенными тазами посттриасовых ихтиозавров. [ 23 ] Исторически предполагалось, что верхние кости бедра, подвздошные кости , сочленяются с позвоночником. [ 23 ] однако бедра всех гуэнеозавров не имели прикрепления к позвоночнику. [ 7 ] Есть две пары нижних бедренных костей: лобковые кости и седалищная кость , первая из которых больше, часто значительно. Каждая лобковая кость обычно имеет небольшое отверстие, называемое запирательным отверстием, хотя у M. cornalianus оно иногда отсутствует . Седалищные кости встречаются по средней линии, образуя симфиз . [ 22 ]
Задние конечности миксозаврид довольно маленькие, их длина составляет менее двух третей длины передних конечностей, и это состояние также конвергентно наблюдается у более поздних ихтиозавров. [ 22 ] [ 1 ] : 55 Плоские длинные кости задних конечностей довольно короткие, как и передние. Многоугольные кости стопы плотно прилегают друг к другу с четырьмя дистальными предплюснами (костями лодыжки). Обычно под ними находится пять плюсневых костей , однако у некоторых миксозавридов их всего по четыре на каждую конечность. Тем не менее, всегда есть пять пальцев, которые содержат увеличенное количество костей. Передние края фаланг на переднем крае конечности у одних миксозаврид выемчатые, а у других плоские. [ 22 ]
Мягкие ткани
[ редактировать ]Исключительно сохранившиеся экземпляры Mixosaurus cornalianus сохраняют гладкую кожу без чешуи. Эти образцы также показывают, что M. cornalianus имел спинной плавник , который поддерживался изнутри коллагеновыми волокнами и располагался далеко вперед на теле, где туловище было самым глубоким. Хвостовой пик поддерживал треугольную верхнюю лопасть хвостового плавника, аналогичную по строению спинному плавнику, с поддерживающими волокнами под наружным слоем кожи. Хвостовой плавник миксозавра не имеет серповидной формы, как у более поздних ихтиозавров, при этом верхняя и нижняя доли имеют разные размеры. [ 37 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Майш, М.В.; Мацке, АТ (2000). «Ихтиозаврия» . Вклад Штутгарта в естествознание . Серия Б (Геология и палеонтология). 298 : 1–159.
- ^ «†подотряд Mixosauria Motani 1999» . Палеобиологическая база данных . Ископаемые работы . Получено 17 декабря.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Мотани, Р. (1999). «Филогения ихтиоптеригий» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 473–496. Бибкод : 1999JVPal..19..473M . дои : 10.1080/02724634.1999.10011160 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 г.
- ^ Jump up to: а б Баур, Г. (1887). «О морфологии и происхождении ихтиоптеригий» . Американский натуралист . 21 : 837–840.
- ^ Jump up to: а б с Николлс, Эл.; Бринкман, Д.Б.; Каллауэй, Дж. М. (1999). «Новый материал фалародона (Reptilia: Ichthyosauria) из триаса Британской Колумбии и его влияние на взаимоотношения миксозавров» . Палеонтографика Абтейлунг А. 252 (1–3): 1–22. дои : 10.1127/пала/252/1998/1 . S2CID 246923904 .
- ^ Jump up to: а б с д и Майш, М.В. (2010). «Филогения, систематика и происхождение ихтиозавров – современное состояние» (PDF) . Палеоразнообразие . 3 : 151–214.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Мун, Британская Колумбия (2017). «Новая филогения ихтиозавров (Reptilia: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 17 (2): 1–27. дои : 10.1080/14772019.2017.1394922 . S2CID 90912678 .
- ^ Jump up to: а б с д и Джи, К.; Цзян, Д.Ю.; Мотани, Р.; Риппель, О.; Хао, туалет; Вс, З.Я. (2016). «Филогения ихтиоптеригий с учетом недавних открытий из Южного Китая» . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1): e1025956. Бибкод : 2016JVPal..36E5956J . дои : 10.1080/02724634.2015.1025956 . S2CID 85621052 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Лю, Дж.; Мотани, Р.; Цзян, Д.Ю.; Ху, SX; Эйчисон, Джей Си; Риппель, О.; Бентон, MJ; Чжан, QY; Чжоу, Китай (2013). «Первый экземпляр среднего триаса Phalarodon atavus (Ichthyosauria: Mixosauridae) из Южного Китая, демонстрирующий посткраниальную анатомию и перитетическое распространение» . Палеонтология . 56 (4): 849–866. Бибкод : 2013Palgy..56..849L . дои : 10.1111/пала.12021 . S2CID 129315844 .
- ^ Jump up to: а б Окленд, Айдахо; Делсетт, LL; Робертс, Эй Джей; Хурум, Дж. Х. (2018). « Фалародон Frasi (Ichthyosauria: Mixosauridae) из среднего триаса Шпицбергена». Норвежский геологический журнал . 98 (2): 267–288. дои : 10.17850/njg98-2-06 . HDL : 10852/71100 . S2CID 132590633 .
- ^ Jump up to: а б Фанг, Ю.В.; Вольневич, А.С.; Лю, Дж. (2024). «Новый вид ихтиозавра миксозаврид из среднего триаса уезда Луси, провинция Юньнань, Южный Китай» . Acta Palaeontologica Polonica . 69 (2): 263–280. дои : 10.4202/app.01133.2024 .
- ^ Jump up to: а б с д Робертс, Эй Джей; Энгельшион, США; Хурум, Дж. Х. (2022). «Первый трехмерный череп среднетриасового миксозавридного ихтиозавра Phalarodon fraasi со Шпицбергена, Норвегия». Acta Palaeontologica Polonica . 67 (1): 51–62. дои : 10.4202/app.00915.2021 . hdl : 10852/101253 . S2CID 247862476 .
- ^ Шмитц, Л. (2005). «Таксономический статус Mixosaurus nordenskioeldii » . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 983–985. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0983:TTSOMN]2.0.CO;2 . S2CID 84214133 .
- ^ Цзян, Д.Ю.; Хао, туалет; Майш, М.В.; Мацке, АТ; Солнце, Ю.Л. (2005). «Базальный миксозаврид ихтиозавр из среднего триаса Китая». Палеонтология . 48 (4): 869–882. Бибкод : 2005Palgy..48..869J . дои : 10.1111/j.1475-4983.2005.00481.x . S2CID 130453790 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Цзян, Д.Ю.; Шмитц, Л.; Хао, туалет; Солнце, Ю.Л. (2006). «Новый миксозаврид ихтиозавр из среднего триаса Китая» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 60–69. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[60:ANMIFT]2.0.CO;2 . S2CID 55171917 .
- ^ Jump up to: а б Макгоуэн, К. (1972). «Эволюционные тенденции длинноперистых ихтиозавров с особым упором на череп и передний плавник» . Вклад Королевского музея Онтарио в науку о жизни . 83 : 1–38.
- ^ Jump up to: а б Мазин, Дж. М. (1981). « Grippia longirostris Wiman, 1929, примитивная ихтиоптеригия из нижнего триаса Шпицбергена» . Вестник Национального музея естественной истории . 3 : 317–340.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Макгоуэн, К.; Мотани, Р. (2003). Сьюс, HD (ред.). Справочник по палеогерпетологии. Часть 8: Ихтиоптеригия . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. ISBN 3899370074 .
- ^ Jump up to: а б Архангельский, М.С.; Зверков Н.Г.; Захаровд Ю.Д.; Борисов, ИВ (2016). «О первой достоверной находке рода Tholodus (Reptilia: Ichthyopterygia) в азиатской периферийной области Панталассикского океана» . Палеонтологический журнал . 50 (1): 78–86. дои : 10.1134/S0031030115060040 . S2CID 131808805 .
- ^ Jump up to: а б Майш, М.В.; Цзян, Д.Ю.; Хао, туалет; Солнце, ЮЛ; Вс, З.Ы.; Стёр, Х. (2008). «Хорошо сохранившийся череп Qianichthyosaurus zhoui Li, 1999 (Reptilia: Ichthyosauria) из верхнего триаса Китая и филогенетическое положение Toretocnemidae» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 248 (3): 257–266. дои : 10.1127/0077-7749/2008/0248-0257 .
- ^ Jump up to: а б Майш, М.В.; Мацке, АТ (2001). «Наблюдения за триасовыми ихтиозаврами. Часть VIII. Переописание Phalarodon major (фон Хюне, 1916), а также состав и филогения миксозаврид» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 220 (3): 431–447. дои : 10.1127/njgpa/220/2001/431 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть Шмитц, Л.; Сандер, премьер-министр; Сторрс, Г.В.; Риппель, О. (2004). «Новые миксозавриды (ихтиозавры) из среднего триаса гор Огаста (Невада, США) и их значение для таксономии миксозавров» . Палеонтографика Абтейлунг А. 270 (4–6): 133–162. Бибкод : 2004PalAA.270..133S . дои : 10.1127/пала/270/2004/133 . S2CID 245901166 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Эпплби, РМ (1979). «Сродство лейасовых и более поздних ихтиозавров» (PDF) . Палеонтология . 22 (4): 921–946.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Мотани, Р. (1999). «Череп и систематика миксозавра (Ichthyopterygia)». Журнал палеонтологии . 73 (5): 924–935. Бибкод : 1999JPal...73..924M . дои : 10.1017/S0022336000040750 . S2CID 130661969 .
- ^ Майш, М.В.; Мацке, МТ (2001). «Краниальная остеология ихтиозавра Contectopalatus среднего триаса из Германии» . Палеонтология . 44 (6): 1127–1156. Бибкод : 2001Palgy..44.1127M . дои : 10.1111/1475-4983.00218 . S2CID 131102650 .
- ^ Энгельшион, В.С.; Робертс, Эй Джей; С, Р.; Хаммер, О. (2023). «Исключительный рентгеновский контраст: рентгенография миксозаврид среднего триаса со Шпицбергена» . ПЛОС ОДИН . 18 (5): e0285939. Бибкод : 2023PLoSO..1885939E . дои : 10.1371/journal.pone.0285939 . ПМЦ 10231774 . ПМИД 37256843 .
- ^ Бринкманн, В. (1998). «Ихтиозавры (Рептилии) из краевой битуминозной зоны (средний триас) Монте-Сан-Джорджо (Тичино, Швейцария) - новые результаты» (PDF) . Ежеквартальный журнал Общества естественных исследований в Цюрихе . 143 (4): 165–177.
- ^ Буленджер, Джорджия (1904). «Замечательное ихтиозавровое правое переднее весло» . Труды Лондонского зоологического общества . 1 : 424–426.
- ^ Дж. К., Мерриам (1908). «Триасовая ихтиозаврия: с особым упором на американские формы» . Мемуары Калифорнийского университета . 1 :1–196.
- ^ Jump up to: а б фон Хюэне, Ф. (1923). «Линии филетического и биологического развития ихтиоптеригий» . Бюллетень Геологического общества Америки . 34 (3): 463–468. Бибкод : 1923GSAB...34..463V . дои : 10.1130/GSAB-34-463 .
- ^ Макгоуэн, К. (1972). «Различие между длинноперистыми и латиперистыми ихтиозаврами» . Периодические статьи о науках о жизни . 20 : 1–8.
- ^ Макгоуэн, К. (1989). « Leptopterygius tenuirostris и другие длиннорылые ихтиозавры из английского Нижнего Лиаса» . Палеонтология . 32 (2): 409–427.
- ^ Jump up to: а б с д и Мотани, Р. (2005). «Эволюция рыбообразных рептилий (Reptilia: Ichthyopterygia) в их физической среде и ограничениях» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 33 : 395–420. Бибкод : 2005AREPS..33..395M . дои : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707 .
- ^ Jump up to: а б с д и Сандер, премьер-министр (2000). «Ихтиозаврии: их разнообразие, распространение и филогения» . Палеонтологический журнал . 74 (1): 1–35. дои : 10.1007/BF02987949 . S2CID 85352593 .
- ^ Сандер, премьер-министр; Грибелер, Э.М.; Кляйн, Н.; Хуарбе, СП; Винтрич, Т.; Ревелл, LJ; Шмит, Л. (2021). «Ранние гиганты демонстрируют более быструю эволюцию крупных размеров тела у ихтиозавров, чем у китообразных» (PDF) . Наука . 374 (6575): eabf5787. дои : 10.1126/science.abf5787 . ПМИД 34941418 . S2CID 245444783 .
- ^ Jump up to: а б Майш, М.В.; Мацке, АТ (2000). «Миксозаврид ихтиозавр Contectopalatus из среднего триаса Немецкого бассейна» . Летайя . 33 (2): 71–74. дои : 10.1080/00241160050150186 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ренесто, С.; Даль Сассо, К.; Фоглиацца, Ф.; Рагни, К. (2020). «Новые результаты показывают, что среднетриасовый ихтиозавр Mixosaurus cornalianus является старейшим амниотом со спинным плавником» . Acta Palaeontologica Polonica . 65 (3): 511–522. дои : 10.4202/app.00731.2020 . S2CID 222285117 .
- ^ Колб, Дж.; Санчес-Вильягра, MR; Шайер, ТМ (2011). «Палеогистология базального ихтиозавра Mixosaurus (Ichthyopterygia, Mixosauridae) из среднего триаса: палеобиологические последствия». Аккаунты Палевол . 10 (5–6): 403–411. дои : 10.1016/j.crpv.2010.10.008 .
- ^ Jump up to: а б с Бринкманн, В. (2004). «Миксозавры (Reptilia, Ichthyosauria) с дробящимися зубами из пограничной битуминозной зоны (средний триас) Монте-Сан-Джорджо (Швейцария, кантон Тичино)» . Швейцарские палеонтологические трактаты . 124 :1–84.
- ^ Мотани, Р. (1999). «Об эволюции и гомологии передних плавников ихтиоптеригов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 28–41. Бибкод : 1999JVPal..19...28M . дои : 10.1080/02724634.1999.10011120 .