Хупехсухия
| Хупехсухия Временной диапазон: ранний триас ,
| |
|---|---|
| |
| Hupehsuchus nanchangensis на выставке в Палеозоологическом музее Китая | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Диапсида |
| Клэйд : | неодиапсид |
| Клэйд : | † Ихтиозавроморфы |
| Заказ: | † Гупезухия Янг и Донг, 1972 год. |
| Роды | |
| |
Hupehsuchia — отряд тесно диапсидных рептилий, связанных с ихтиозаврами . Группа просуществовала недолго, ее временной диапазон ограничивался поздним оленекским возрастом и охватывал всего несколько миллионов лет раннего триаса . [ 2 ] Свое название отряд получил от провинции Хубэй в Китае, где было обнаружено множество экземпляров. Вероятные представители клады Ichthyosauromorpha . [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Хупесухианцы демонстрируют необычное сочетание характеристик. Общая форма тела веретенообразная, с длинным хвостом и большими веслообразными конечностями. Череп удлиненный, челюсти беззубые . Рострум уплощен, предчелюстная кость, как полагают, образует большую часть дорсальной и латеральной поверхности, тогда как верхняя челюсть в основном ограничена вентральной поверхностью за основанием рострума. Отверстие между носовой и префронтальной костями у одного экземпляра хупезухии (известного как IVPP V3232) первоначально интерпретировалось как предглазничное отверстие , но теперь считается артефактом, вызванным повреждением окружающих костей во время консервации. Его положение также не указывает на открытие носа. Более вероятно, что ноздря находится между носовой и верхней челюстью, в области, расположенной кпереди от предполагаемого переднеглазничного отверстия, хотя сохранность этой области в известных экземплярах слишком плохая, чтобы окончательно доказать, что это наружная часть ноздри, а не артефакт сохранение, как и в случае с фенестрой. [ 4 ]
Шея относительно удлиненная, шейные ребра короткие. Необычной особенностью нервных отростков туловищной области, от 11 позвонка до первого хвостового позвонка, является то, что каждый из них разделен линией шва на две отдельные части. Один из них расположен проксиминальнее остальной части позвонка, а другой — дистальнее его. Некоторое передне-заднее смещение этих двух единиц происходит вдоль позвоночного столба, что позволяет предположить, что они не оссифицированы друг с другом. В 8-14 позвонках дистальные концы дистальных отделов нервных отростков расширены кзади. Дополнительное переднее расширение нервного отростка наблюдается во всех позвонках после 14-го. Эти расширенные дистальные области имеют некоторую скульптуру и, возможно, проникли в дерму . Еще одной необычной характеристикой хупесухий является наличие кожных пластинок над нервными отростками примерно 34 пресакральных позвонков. Небольшая кожная кость перекрывает каждое пространство между задним расширением одного дистального нервного отростка и передним расширением того, что находится позади него. Над этими кожными костями лежат еще более крупные кожные пластинки, которые непосредственно перекрывают четные нервные отростки.
гастралии У некоторых экземпляров присутствуют , образующие своего рода брюшной панцирь от грудной клетки до тазового пояса. Медиальный ряд состоит из крупных перекрывающихся V-образных элементов, а латеральные ряды состоят из более мелких цилиндрических, широко расположенных костей.
Роды
[ редактировать ]
Известны только пять названных родов хупезухий. Все они происходят из формации Цзялинцзян в провинции Хубэй, Китай. Геологи первоначально относили цзялинцзянскую свиту к анизийскому этапу среднего триаса , но сейчас считается, что она датируется несколько раньше, к позднему оленекскому этапу раннего триаса. Первым описанным хупезухием был Нанчангозавр , названный в 1959 году. [ 5 ] Единственный скелет Nanchangosaurus suni (единственного вида в этом роде) был найден в известняке Дайе в районе Сюньцзянь провинции Хубэй из единственного экземпляра. Другой род, Hupehsuchus , был назван в 1972 году из местности в коммуне Сюньцзянь уезда Наньчжан . Нанчангозавр и Hupehsuchus не сильно различаются и, вероятно, были очень похожи внешне. Нанчангозавр обладает лобной частью , которая участвует в крае глазницы и довольно длинной, больше похожей на ту, что наблюдается у базальных диапсид. Кроме того, спинные пластины лишены скульптуры. У Hupehsuchus зигапофизы напоминают таковые у более туловищной области более модифицированы, а у Nanchangosaurus примитивных наземных рептилий. В целом Nanchangosaurus был меньше по размеру, чем Hupehsuchus , и хотя некоторые характеристики единственного репрезентативного экземпляра первого рода позволяют предположить, что он принадлежал юной особи, другие различия между двумя родами явно не онтогенетические и исключают возможность того, что единственный экземпляр Нанчангозавр мог представлять собой незрелого Hupehsuchus . Различные способы сохранения также могут служить свидетельством разных форм тела у двух родов. Важно отметить, что все экземпляры Hupehsuchus сохранились при виде сбоку, тогда как единственный экземпляр Nanchangosaurus сохранился при виде сверху (за исключением нервных отростков, которые, вероятно, были слишком длинными, чтобы их можно было сохранить таким образом). Hupehsuchus , возможно, имел более сжатое с боков тело, чем Nanchangosaurus , что, в результате, способствовало сохранению вида сбоку. Третий род, Parahupehsuchus , был назван в 2014 году из формации Цзялинцзян и отличается как от Nanchangosaurus , так и от Hupehsuchus более удлиненным телом. У него есть ряд широких уплощенных ребер, которые примыкают друг к другу и соединяются с плотно расположенными гастралиями на нижней стороне тела, образуя костную трубку, окружающую туловище. [ 6 ] Четвертый род, Eohupehsurus , также был описан в 2014 году и имел более короткую шею, чем другие роды, и имел всего шесть шейных позвонков . [ 1 ]
Безымянные роды
[ редактировать ]
был кратко упомянут новый экземпляр хупезухии под названием SSTM 5025, найденный в том же районе, что и Hupehsuchus и Eretmorhipis В конце 2003 года в журнале Nature . [ 7 ] Он наиболее примечателен проявлением полидактилии , при которой на каждой конечности наблюдается больше пяти пальцев, чем обычный максимум, как у наиболее продвинутых четвероногих . Полидактилия также наблюдается у ихтиозавров. Однако у ихтиозавров это состояние проявляется либо в виде двусторонней полидактилии у офтальмозаврид (дополнительные пальцы перед пальцем I и позади пальца V), либо в виде межпальцевого или постаксиального раздвоения фаланг, как у неофтальмозаврид. [ 8 ] Преаксиальная полидактилия встречается у SSTM 5025, где дополнительные пальцы развиваются только перед пальцем I. Это состояние наблюдается у более ранних стволовых четвероногих девонского периода , таких как Ichthyostega и Acanthostega . [ 9 ] У SSTM 5025 было семь пальцев на передних конечностях и шесть на задних конечностях. Широкие кисть и стопа этого экземпляра напоминают конечности плавников современных рыб-лягушек . [ 10 ] [ 11 ] В 2019 году SSTM 5025 описан как Нанчангозавр . [ 12 ]
Таксономия и филогенетика
[ редактировать ]
Hupehsuchia была впервые определена как подотряд Thecodontia в 1972 году, когда впервые считалось, что это группа ранних архозавров . [ 13 ] Также считалось, что он связан с несколькими другими группами триасовых рептилий, которые ранее считались четко различимыми. Наличие предполагаемого анторбитального отверстия, описанного выше, рассматривалось как свидетельство группировки гупезухий в составе архозавров, но характерное для архозавров анторбитальное окно окружено верхней челюстью и слезными костями , а не носовой и предлобной костями. Кожные пластинки также рассматривались как свидетельство существования наземных предков архозавров, и проводились сравнения с некоторыми ранними панцирными формами. Однако более позднее исследование, проведенное в 1976 году, не смогло обнаружить сходства между кожными пластинками хупесухий и панцирем ранних архозавров. [ 14 ] Предками хупезухий, скорее всего, были более ранние, более базальные наземные диапсиды, о чем свидетельствуют несколько общих синапоморфий, которые они разделяют с такими примитивными предками. В 1991 году Hupehuchia была признана отдельным отрядом после того, как более совершенные методы подготовки образцов позволили выявить новые особенности, которые отличали Hupehuchia от всех других отрядов диапсид. [ 4 ]
Предполагаемое положение ноздрей у хупесухий, как объяснено выше, можно рассматривать как свидетельство возможного сходства с ихтиозаврами, поскольку оно находится в той же общей области, что и у ихтиозавров. Хупезухии действительно напоминают более ранних ихтиозавров по внешнему виду со слегка веретенообразными телами и длинными прямыми, не полулунными хвостами. Другие особенности, общие с ихтиозаврами, включают надзатылочную кость, аналогичную той, что наблюдается у ранних форм, относительно длинную переднеглазничную область и короткий поперечный отросток ребер. Однако между хупезухиями и ихтиозаврами существует гораздо больше различий. У гупезухий поверхности сочленяющихся друг с другом центров позвонков отчетливо плоские, или ацелозные, тогда как у ихтиозавров они заметно разноцельные (важно также отметить, что поверхности центров у возможных ранних диапсидных предков гупезухий были амфицельными). ). Однако существуют некоторые ранние ихтиозавры и родственники ихтиозавров, такие как Chaohusaurus и Утацузавра , у которого позвонки не являются глубоко гетероцелями и больше напоминают позвонки хупезухий. [ 13 ] [ 15 ] В отличие от более продвинутых ихтиозавров, длина центральных частей этих двух родов примерно равна их высоте. У хупезухийцев, у которых нервные дуги доминируют над позвоночником, высота центров уменьшена, а соотношение высоты и длины центров меньше, а это означает, что их длина примерно равна их высоте. Это может свидетельствовать о том, что хупезухи могли произойти от родственника ихтиозавра. Было также высказано предположение, что хупесухианы были родственниками или членами Sauropterygia . Действительно, нанчангозавр при первоначальном описании был классифицирован как зауроптериг.
Многие особенности, наблюдаемые у известных экземпляров хупесухий и сравнимые с особенностями более известных диапсид, не обязательно могут быть свидетельством происхождения или родства. Нижнюю челюсть и рострум хупезухий сравнивали со многими другими вторично водными четвероногими, такими как плезиозавры , киты и ранние морские птицы Hesperornis , все из которых развили сходную морфологию независимо друг от друга в ответ на необходимость адаптации к морской среде.
Классификация Hupehsuchia остается сложной, поскольку большинство производных признаков, представленных в кладе, которые могут быть полезны в филогенетическом анализе, также присутствуют в других неродственных группах вторично водных рептилий, а общий набор диапсид в поздней перми-раннем триасе относительно скуден. , что затрудняет поиск каких-либо близкородственных или предковых таксонов. Классификация даже более высокого уровня затруднена, поскольку многие плезиоморфии, характеризующие такие группы, отсутствуют у высокоразвитых, адаптированных к морской среде хупезухий. Например, некоторые характеристики позволяют предположить, что Hupehsuchia принадлежит к Neodiapsida , но большинство производных характеристик, определяющих кладу, отсутствуют или их трудно различить у hupehsuchia, даже несмотря на то, что их предки могли обладать этими характеристиками в какой-то момент. Три производные характеристики Neodiapsida - это уменьшенное количество зубов на крыловидной кости, отсутствие зубов на парасфеноиде и отсутствие клыкообразных зубов верхней челюсти, но ни одна из них не применима к хупезухиям, поскольку у них вообще отсутствуют зубы. [ 16 ] Многие производные характеристики, определяющие неодиапсиды, касаются конечностей и поясов, но эти характеристики не наблюдаются у морских рептилий, поскольку конечности и пояса слишком сильно модифицированы. Многие характеристики черепа невозможно увидеть у хупесухий из-за плохой сохранности останков. Таким образом, любое размещение Hupehsuchia внутри Neodiapsida остается предварительным, пока не будет найдено больше экземпляров.
Из-за большого количества производных характеристик у хупезухий, возникающих в результате конвергенции, компьютерный филогенетический анализ с использованием компьютерных программ, основанных на методе максимальной экономии, не дает кладограмм , которые могут точно установить связь между хупезухиями и другими диапсидами. [ 4 ] Однако такие методы можно использовать для изучения взаимоотношений внутри Hupehsuchia. Филогенетический анализ 2014 года обнаружил родственные связи между Parahupehsuchus и IVPP V4070, при этом Hupehsuchus и Nanchangosaurus стали последовательно более базальными таксонами внутри Hupehsuchia. Авторы данного анализа решили назвать кладу Hupehsuchus +( Parahupehsuchus +IVPP V4070) Hupehsuchidae, исключив Nanchangosaurus . из группы [ 1 ] В 2015 году таксон Eretmorhipis был описан для IVPP V4070 и WGSC V26020 и оказался тесно связанным с Parahupehsuchus . Кладограмма их анализа показана ниже: [ 17 ]
| Ихтиозавроморфа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]
Хупесухи были явно хорошо приспособлены к морской жизни, поскольку у них были веслообразные конечности и веретенообразные тела. Характерно удлиненные нервные отростки, вероятно, были связаны с хорошо развитыми эпаксиальными мышцами (мышцами, лежащими над поперечными отростками позвонков), которые способствовали латеральной волнистости в аксиальном субундуляционном режиме. [ 18 ] Характер сочленения позвонков позволяет предположить, что такая волнистость была сосредоточена сзади, возле тазового пояса и хвоста. Hupehsuchus , вероятно, был лучше приспособлен к боковым волнообразным движениям как средству передвижения, чем Nanchangosaurus , о чем свидетельствует предполагаемая большая степень бокового сжатия тела представителей первого рода, а также, как правило, более удлиненные нервные отростки.
Наличие полидактилии у SSTM 5025 могло быть адаптацией к передвижению по подводному субстрату аналогично некоторым ранним четвероногим девона, таким как Acanthostega . [ 9 ]
Плоский беззубый рострум, возможно, поддерживал птичий клюв или, возможно, ряды уса , как это наблюдается у китообразных подотряда Mysticeti . Хупесухи, по-видимому, были приспособлены к непрерывному кормлению баранами , форме мобильного кормления в подвесном режиме . [ 19 ] Большой череп и отсутствие фиксированного симфиза с нижней челюстью указывают на такой способ питания, но узость рострума и существование морских позвоночных с более крупными черепами, не полностью лишенными зубов (например, ихтиозавры), по-видимому, указывают против него. . Длинные шеи хупесухий, по-видимому, препятствуют непрерывному кормлению баранов в воде на высоких скоростях, поэтому, скорее всего, они практиковали прерывистое кормление баранов на более медленных скоростях.
Назначение дорсальных дермальных пластинок хупезухий неизвестно. Эти пластины, а также вентральные гастралии и склонность к пахиостозу добавили бы хупезухиям значительный вес, позволив им иметь нейтральную плавучесть . Однако положение спинных пластин высоко над центром тяжести, и это, по-видимому, делало тела хупесухий нестабильными. Хупесухи были одними из крупнейших морских животных своего времени, поэтому спинные пластины в качестве защитной меры были бы не нужны. Тенденция к тому, чтобы спинные пластины были более развиты спереди, могла позволить передней части позвоночного столба оставаться относительно жесткой, в то время как задняя часть могла свободно волнообразно двигаться.
Неясно, приобрели ли хупесухиа пластины в результате адаптации к морской среде, или же они унаследовали их от наземного предка, и в этом случае они придали бы жесткость позвоночнику и защиту от хищников. В любом случае, если Nanchangosaurus рассматривается как представитель предкового морфологического паттерна, который привел к более производному Hupehsuchus , то пластинки, по-видимому, подверглись дальнейшему развитию у hupehsuchians и, должно быть, имели некоторое преимущество.
Общая форма хупезухий, по-видимому, делала любое передвижение по суше практически невозможным, и хотя прямых доказательств в известных экземплярах не обнаружено, эти животные, вероятно, были живородящими и рожали живородящих животных в море, а не откладывали яйца на суше. [ 4 ] Живорождение также наблюдается у ихтиозавров.
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Jump up to: а б с Сяо-хун Чен; Рёсуке Мотани; Лонг Ченг; Да Ён Цзян и Оливье Риппель (2014). «Маленький хупесухий с короткой шеей из нижнего триаса провинции Хубэй, Китай» . ПЛОС ОДИН . 9 (12): e115244. дои : 10.1371/journal.pone.0115244 . ПМК 4269458 . ПМИД 25517113 .
- ^ Мотани, Р. (2009). «Эволюция морских рептилий» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 224–235. дои : 10.1007/s12052-009-0139-y .
- ^ Мотани; и др. (2014). «Базальный ихтиозаврообразный вид с короткой мордой из нижнего триаса Китая». Природа . 517 (7535): 485–488. дои : 10.1038/nature13866 . ПМИД 25383536 . S2CID 4392798 .
- ^ Jump up to: а б с д Кэррол, Роберт Л.; Донг, З.-М. (1991). « Hupehsuchus , загадочная водная рептилия из триаса Китая, и проблема установления взаимоотношений». Философские труды: Биологические науки . 331 (1260): 131–153. дои : 10.1098/rstb.1991.0004 .
- ^ Ван, К. (1959). «О новой ископаемой форме рептилии из провинции Хубэ, Китай». Acta Palaeontologica Sinica . 7 (5): 373–378.
- ^ Чен, XH; Мотани, Р.; Ченг, Л.; Цзян, Д.Ю.; Риппель, О. (2014). «Похожая на панцирь костистая «трубка тела» у морской рептилии раннего триаса и начало хищничества морских четвероногих» . ПЛОС ОДИН . 9 (4): е94396. дои : 10.1371/journal.pone.0094396 . ПМЦ 3981804 . ПМИД 24718682 .
- ^ У, Х.-С.; Ли, З.; Чжоу, Британская Колумбия; Донг, З.-М. (2003). «Полидактильный амниот триасового периода» . Природа . 426 (6966): 516. дои : 10.1038/426516a . ПМИД 14654831 .
- ^ Мотани, Р. (1999). «Об эволюции и гомологии ихтиоптеригийных передних плавников». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 28–41. дои : 10.1080/02724634.1999.10011120 .
- ^ Jump up to: а б Коутс, CC; Клак, Дж. А. (1990). «Полидактилия в конечностях самых ранних известных четвероногих». Природа . 347 (6288): 66–99. дои : 10.1038/347066a0 . S2CID 4319165 .
- ^ Клак, Дж. А. (2002). Завоевывая позиции: происхождение и эволюция четвероногих . Издательство Университета Индианы, 369 стр.
- ^ Эдвардс, Дж.Л. (1989). «Два взгляда на эволюцию конечностей четвероногих» . Американский зоолог . 29 (1): 235–254. дои : 10.1093/icb/29.1.235 .
- ^ Цяо, Ю; Иидзима, Масая; Лю, Цзюнь (03 сентября 2019 г.). «Крупнейший хупезухий (Reptilia, Ichthyosauromorpha) из нижнего триаса Южного Китая указывает на раннее установление высокого давления хищников после массового пермо-триасового вымирания» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1719122. дои : 10.1080/02724634.2019.1719122 . ISSN 0272-4634 . S2CID 215756095 .
- ^ Jump up to: а б Янг, Чунг-Чен; Донг, Чжи-мин (1972). «О водных рептилиях триаса Китая». Мемуары Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных . 9 :11–34. ISSN 0578-1590 . OCLC 72921295 , 632959864 .
- ^ Чариг, А.Дж., Кребс, Б., Сьюс, Х.-Д. и Вестфаль Ф. (1976). Энциклопедия палеогерпетологии (под ред. О. Куна), часть 13. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг.
- ^ Шикама, Т.; Камей, Т.; Мурата, М. (1978). «Раннетриасовый ихтиозавр, Utatsusaurus Hataii gen. 1. sp. nov., из массива Китаками, северо-восток Японии». Университет Тохоку, Science Reports . Серия 2. 48 (2): 77–97.
- ^ Бентон, MJ (1985). «Классификация и филогения диапсидных рептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (2): 97–164. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x .
- ^ Чен, Сяо-хун; Мотани, Рёске; Ченг, Лонг; Цзян, Да Ён; Риппель, Оливье (27 мая 2015 г.). «Новый образец загадочного хупесухия Кэрролла из нижнего триаса Китая» . ПЛОС ОДИН . 10 (5): e0126024. дои : 10.1371/journal.pone.0126024 . ПМЦ 4446317 . ПМИД 26017585 .
- ^ Массаре, Дж. А. (1988). «Плавательные способности мезозойских морских рептилий: значение для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. дои : 10.1017/S009483730001191X . S2CID 85810360 .
- ^ Сандерсон, СЛ; Вассерсуг, Р. (1990). «Позвоночные животные, питающиеся суспензией». Научный американец . 262 (3): 96–101. doi : 10.1038/scientificamerican0390-96 .
