Торетокнемус

Торетокнемус ; Временной диапазон: триас , 235,0–221,5 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	По часовой стрелке сверху слева: задняя конечность, передняя конечность, спинные позвонки и таз T.californicus .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	† Ихтиозаврия
Семья:	† Торетокнемиды
Род:	† Торетокнемус ; Мерриам , 1903 год.
Разновидность
	† T.californicus Merriam, 1903 ( типовой вид ) ; † Т. Дети (Мерриам, 1903) ;
Синонимы
	Лептохейрус Мерриам, 1903 г. ; Мерриамиа Буленджер, 1904 год. ;

Toretocnemus — вымерший род ихтиозавров . Его останки были найдены в Калифорнии, США. ^{[ 2 ]} в триасовых слоях карнийского известняка Хосселькус .

История исследований

Образец, который в конечном итоге будет внесен в каталог как UCMP вдоль реки Пит в округе Шаста , штат Калифорния . был найден Энни Монтегю Александер 8100 , Хотя большая часть экземпляра была утрачена в результате эрозии , многие элементы все еще сохранились, а именно некоторые черепа , фрагменты ^{[ 3 ]} около 30 позвонков, включая несколько спинных (туловищных) позвонков , но в основном представлены передними хвостовыми (хвостовыми) позвонками , большим количеством ребер , тазом , правой передней конечностью, а также левой и правой задними конечностями. Другой экземпляр, UCMP 8099, также был найден Александром в округе Шаста. Этот был обнаружен на ранчо и состоял из частичного черепа, различных неполных позвонков , плохо сохранившихся ребер, гастралий (брюшных ребер), плечевого пояса , передних конечностей и частично задней конечности. ^{[ 3 ]} Оба этих образца произошли из Trachyceras зоны известняка Хосселькус . Александр передал их, а также множество других ископаемых рептилий, Калифорнийскому университету примерно в 1903 году. ^{[ 4 ]}

Торетокнемус был назван в 1903 году Джоном Кэмпбеллом Мерриамом . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Родовое название происходит от греческих слов toretos — «дырчатый» и kneme — «берцовая кость». ^{[ 6 ]} Типовой вид — Toretocnemuscalifornicus , голотип которого — UCMP 8100. В той же публикации Мерриам назвал еще один род и вид, Leptocheirus zitteli , для UCMP 8100. ^{[ 4 ]} Однако название Leptocheirus было занято (уже использовалось для чего-то другого), и в 1904 году Джордж Альберт Буленджер переименовал его в Мерриамию . ^{[ 7 ]} В 1908 году Мерриам отметил, что существовали дополнительные экземпляры из той же области, что и голотип, которые, вероятно, принадлежали T.californicus , хотя их еще предстояло подготовить . ^{[ 3 ]}

Отмечая множественное анатомическое сходство между Toretocnemus и Merriamia и близость мест их открытия, Рёсуке Мотани синонимизировал эти два рода, при этом старое название Toretocnemus имело приоритет. Повторно исследуя образцы, он обнаружил, что их сохранность не позволяет должным образом наблюдать отличительные признаки, предложенные Мерриамом. Тем не менее, он предварительно считал оба вида ( T.californicus и T.zitteli ) действительными, поскольку между образцами было мало перекрывающегося материала, что усложняло сравнение. ^{[ 8 ]} В 2000 году Михаэль Майш и Андреас Мацке согласились с этой синонимией, сохраняя при этом T.californicus и T.zitteli как отдельные виды. ^{[ 9 ]}

В 2001 году Toretocnemuscalifornicus vertebrae были обнаружены в формации Антимонио недалеко от шахтерского города Эль-Антимонио в Соноре , Мексика . Хотя позвонки ихтиозавров здесь встречаются довольно часто, большинство из них были более крупными шастазаврид позвонками . Те, что были обнаружены в формации Антимонио, были намного меньше, их диаметр составлял 1,3–2,8 сантиметра (0,51–1,10 дюйма). Нервных отростков не было, но имелись четкие борозды для их сочленения. ^{[ 10 ]}

В диссертации 2019 года Кэтрин Андерсон вместе с Патриком Дракенмиллером и Джимом Байхталом описали два экземпляра с Аляски , которые они отнесли к Toretocnemus . Один из них, UAMES 3599, произошел из формации Нехента на побережье острова Гравина . Он был найден в 1969 году и извлечен в 2004 году. Другой экземпляр, UAMES 34994, был найден в вулканической формации острова Хаунд на острове Хаунд . ^{[ 11 ]}

Описание

Торетокнемус классифицируется как Ихтиозаврия. ^{[ 4 ]} группа морских рептилий, хорошо приспособленных к жизни под водой. Глаза ихтиозавров были большими, а их черепа обычно имели удлиненную морду. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Их тела были обтекаемыми и гладкокожими, либо с очень мелкой чешуей, либо полностью лишенными чешуи. ^{[ 14 ]} Конечности ихтиозавров сильно видоизменились в жесткие ласты. ^{[ 12 ]} Кроме того, известно, что у ихтиозавров есть спинные и хвостовые плавники , поддерживаемые изогнутым вниз хвостом. ^{[ 13 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Торетокнемус , вероятно, не вырастал длиннее 2 метров (6,6 футов). ^{[ 9 ]} По некоторым оценкам, длина обоих видов составляет всего около 1 метра (3,3 фута), что делает его меньшим членом группы. ^{[ 17 ]} В 2019 году Андерсон и его коллеги оценили общую длину аляскинского экземпляра UAMES 3599 менее 1,5 метра (4,9 фута). ^{[ 11 ]}

Череп

Орбиты . (глазницы) Toretocnemus очень большие, а скуловые кости (пара костей, образующих нижнюю часть каждой орбиты) узкие Костные пластинки, составляющие склеротическое кольцо , структуру, расположенную внутри глазницы, очень велики. Обнажение угловых костей (нижней задней наружной части нижней челюсти) на внешней стороне нижней челюсти очень ограничено по размеру у Toretocnemus , при этом большая часть внешней поверхности задней части занята надугловой частью . ^{[ 9 ]}^{[ 4 ]} Как сплениалы (пара внутренних нижнечелюстных костей), так и суставы (нижнечелюстные кости, участвующие в челюстном суставе) увеличены у Toretocnemus , особенно в случае последнего. Зубы Toretocnemus имеют одинаковую форму и прорезываются из бороздки. ^{[ 4 ]}

Позвонки и ребра

Самые задние спинные позвонки T.californicus имеют загнутые назад нервные отростки и выемки на месте зигапофизов (две пары выступов, направленных вперед или назад). Тонкий ^{[ 3 ]} нервные дуги T.californicus несут по бокам тонкие гребни. ^{[ 4 ]} В то время как дорсальные центры имеют одинаковую длину и высоту у T. zitteli , у T.californicus центры гораздо менее удлинены. ^{[ 9 ]} Дорсальные центры выше ширины, их передняя и задняя поверхности вогнутые (амфицельные). ^{[ 10 ]} Парапофизы со и диапофизы спинных позвонков, выступы, сочленяющиеся с ребрами, у T.californicus небольшие и разделены значительным пространством между ними; ^{[ 4 ]} характерный признак рода. ^{[ 10 ]} И передняя, и задняя поверхности спинных ребер Toretocnemus имеют бороздки на большей части своей длины, за исключением нижних концов. Единственная хорошо сохранившаяся головка спинного ребра Т. zitteli не раздвоена; и наоборот, головки спинных ребер T.californicus сильно раздвоены в средней и задней части туловища. Головки ребер, расположенные дальше вперед по позвоночнику T.californicus, более заметно раздвоены. У Т. zitteli пять наборов гастралий. ^{[ 4 ]}

Нервные отростки (выступы вверх на позвонках) хвостовых позвонков у Toretocnemus сильно удлинены . ^{[ 9 ]} У T.californicus хвостовые позвонки имеют более прямые нервные отростки и более длинные зигапофизы, чем спинные позвонки; эти хвостовые позвонки также имеют очень высокие диапофизы. Все хвостовые центры у этого вида амфицельные. Хвостовые ребра T.californicus , в отличие от спинных, не имеют раздвоенных головок. У Т. zitteli длинные хвостовые позвонки. Единственный известный каудальный центр T. zitteli в хорошем состоянии находится в передней части хвоста, ширина которого превышает высоту, и амфицельный. Бока центра не выгнуты наружу, тело позвонка имеет шестигранное поперечное сечение. ^{[ 4 ]} Изгиб хвоста Toretocnemus вниз слабый и образован каудальными центрами с более длинной вершиной, чем нижней, что придает им клиновидную форму. В 2019 году Андерсон и его коллеги обнаружили, что угол изгиба должен был составлять не менее 6,45 градусов. ^{[ 11 ]} Диапофизы простираются далеко в стороны, грани шевронов хорошо очерчены. Удлиненный ^{[ 9 ]} шевроны T.californicus имеют форму буквы Y. ^{[ 4 ]}

Аппендикулярный скелет

Округлые коракоиды Т. zitteli в два раза длиннее ширины и не имеют вогнутостей по краям. Их внутренние стороны более прочные, чем внешние. ^{[ 4 ]} На передних краях короткой кости имеется крючковидный выступ. ^{[ 4 ]} лопатки (лопатки). ^{[ 3 ]} Поверхности лопаток, с которыми сочленяются коракоиды и плечевые кости , раздельные. Нижние концы лопаток расширены. широкие . Соприкасающиеся друг с другом ключицы (ключицы) также довольно Мерриам предварительно идентифицировал треугольную кость как межключицу zitteli Т. . ^{[ 4 ]} Предполагаемая межключица небольшая, а ее выступ назад очень короткий. ^{[ 3 ]} Длинная верхняя бедренная кость, подвздошная кость довольно узкая , у T.californicus . Лобковые кости и седалищные кости (нижние кости бедра) T.californicus плоские . ^{[ 3 ]} и каждая пара находится в обширном контакте по средней линии. ^{[ 18 ]} Каждая широкая лобковая кость (передние нижние бедренные кости) T.californicus перфорирована небольшим отверстием, известным как запирательное отверстие. ^{[ 4 ]} похож на цимбоспондил . ^{[ 3 ]} Седалищные кости не такие широкие, как у шастазавра . ^{[ 4 ]}

У двух видов Toretocnemus схожие конечности. ^{[ 3 ]} В 1903 году Мерриам заявил, что передние конечности T. zitteli длиннее задних, а задние конечности T.californicus по крайней мере такой же длины, как и его передние конечности, если не даже длиннее. ^{[ 4 ]} Однако в 1999 году Мотани отметил, что, поскольку оба экземпляра разрознены и неполные, нельзя подтвердить, что все конечности, присвоенные каждому экземпляру, принадлежат одному и тому же человеку, поэтому полезность этого различия сомнительна. ^{[ 8 ]} Кости верхних и нижних конечностей у обоих видов очень удлиненные. ^{[ 4 ]} Торетокнемус имеет узкую плечевую кость (кость плеча). ^{[ 9 ]} с широким нижним концом; эта кость в два раза длиннее лучевой кости . Верхний конец плечевой кости находится примерно на одном уровне с передней частью кости, а задний край плечевой кости расположен по диагонали. На середине переднего края плечевой кости имеется четко выраженная выемка, выемка также имеется на заднем крае кости, но она не так четко очерчена. Поверхности фасеток костей предплечья изогнуты внутрь. Верхний конец плечевой кости T. zitteli имеет гребень, равный половине длины плечевой кости, как на верхней, так и на нижней стороне, хотя нижний конец больше. Другой приподнятый участок плечевой кости дополняется аналогичной структурой на локтевой кости. ^{[ 4 ]}

Между костями нижних конечностей (эпиподиями) обоих видов имеется отверстие. ^{[ 4 ]} И внутренний, и внешний края лучевой кости вогнуты, но только внутренний край локтевой кости имеет выемку. ^{[ 3 ]} малоизвестны, но Передние конечности T. californicus кажутся похожими на таковые у T. zitteli , хотя радиус T. Californicus умеренно шире, чем у T. zitteli , а выемки на костях передних конечностей у первого более выражены. Запястья (кости запястья и лодыжки) T. zitteli расположены в два ряда по три штуки. Только одно запястье соединяется с нижним краем средней верхней кости запястья, промежуточной костью . Промежуточная часть контактирует с локтевой костью шире, чем с лучевой, поскольку лучевая кость шире локтевой (передняя и задняя верхние кости запястья соответственно). Запястья (кости пальцев) Toretocnemus, образующие внешние края ласт, имеют выемки, по крайней мере, на обращенных наружу краях. ^{[ 9 ]}^{[ 4 ]} И передний, и задний края пястных костей самого переднего пальца имеют выемки. ^{[ 4 ]}

Каждая конечность Toretocnemus имеет три основных пальца и дополнительный очень маленький четвертый. Два внешних основных пальца передних конечностей T. zitteli состоят из семи фаланг, а средний - из восьми. Из-за очень хрупкой природы фаланг на кончиках пальцев Мерриам считал маловероятным отсутствие более двух фаланг. Обе стороны всех фаланг на передних пальцах передних конечностей у T.californicus имеют выемки, как и все фаланги на пальце, находящемся сразу за ним, за исключением самой верхней фаланги. Среди фаланг Т. zitteli только первый из средних первичных пальцев и некоторые концевые фаланги не имеют выемок. Все зазубренные фаланги среднего пальца переднего ласта T. zitelli имеют исключительно выемки, обращенные назад. ^{[ 4 ]} Некоторые фаланги внешних первичных пальцев имеют двойные выемки, и все они имеют выемки на обращенных наружу краях. ^{[ 9 ]}^{[ 4 ]} известны только две сильно редуцированные фаланги На добавочном пальце передних конечностей T. zitteli , хотя их могло быть и больше. Эти фаланги расположены вблизи верхних отделов других пальцев. ^{[ 4 ]}

Удлиненная часть (стержень) бедренной кости ( бедренной кости) Toretocnemus узкая, но нижний конец кости очень широкий. ^{[ 9 ]} Средняя часть бедренной кости искривлена, а длина кости примерно вдвое превышает длину большеберцовой и малоберцовой костей. Верхний конец бедренной кости имеет большую выступающую полку на верхней стороне, а нижний конец бедренной кости изогнут внутрь, где он прикрепляется к костям голени. Большеберцовая кость (передняя большеберцовая кость) шире малоберцовой кости (задняя большеберцовая кость). ^{[ 4 ]} и малоберцовая кость не отклонена назад за пределы бедренной кости. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Задний край малоберцовой кости прямой, в отличие от вогнутых краев большеберцовой кости и переднего края малоберцовой кости. Голени и малоберцовые кости Т. zitteli имеют насечки как на передней, так и на задней стороне; первая из этих костей шире. Как и запястья, предплюсны (кости запястья и лодыжки) T. zitteli расположены в два ряда по три штуки. ^{[ 4 ]} Многие из лапок T.californicus имеют четырехугольную форму, хотя средняя верхняя лапка пятиугольная. Предплюсны над самым передним пальцем имеют выемки на передних краях. Однако те, что выше пальца III, не имеют выемки, как и плюсневая кость . Задний край предплюсны под малоберцовой костью (fibulare) очень слабо выемчатый. Средняя нижняя лапка T. zitteli имеет выпуклые края, а та, что находится непосредственно за ней, имеет на заднем крае большое углубление. Пястные кости под ними схожи по форме, однако самая задняя из них помимо обращенной назад выемки имеет обращенную вперед выемку. Малоберцовая кость T.californicus , помимо расположенной под ней предплюсны, имеет поверхности для прикрепления добавочного пальца. Конфигурация пальцев задних конечностей T. zitteli аналогична конфигурации передних конечностей. Добавочные пальцы задних конечностей Т. zitteli развиты лучше, чем передних, состоят из четырех костей каждый и берут начало позади предплюсны. ^{[ 4 ]}

Классификация

В 1903 году Мерриам не знал, как классифицировать Toretocnemus . Он считал Т. zitteli (тогда Leptocheirus ) весьма похожим на миксозавра , но заметно отличающимся по анатомии зубов и аппендикуляров; и отметил, что T.californicus имел сходство с T.zitteli , Shastasaurus и Ichthyosaurus . ^{[ 4 ]} В 1904 году Буленджер считал, что существует три основные линии ихтиозавров; с широкими плавниками один ведет к виду ихтиозавра с узкими плавниками , другой — к ихтиозавру (называемому протеозавром ), а третий — к офтальмозаврам . Toretocnemus и Merriamia ( T. zitteli ). Ко второй линии считались ^{[ 7 ]} В 1908 году Мерриам предложил предварительную схему классификации ихтиозавров. Он считал, что все триасовые виды принадлежат к Mixosauridae , которое было разделено на подсемейства Mixosaurinae и Shastasaurinae, причем Merriamia помещена в последнюю группу. T.californicus также был классифицирован как шастазаврин из-за того, что его конечности были похожи на конечности Мерриамии , хотя Мерриам был более осторожен с этим видом, поскольку его двуглавые ребра, казалось, противоречили такому расположению. ^{[ 3 ]}^: 84–90

Однако в 1923 году Фридрих фон Хюне классифицировал ихтиозавров по-другому, разделив их на длинноперистых и латиперистых в зависимости от количества имевшихся у них пальцев, причем у длинноперистых их было меньше. Считалось, что обе эти линии разошлись в триасе и сохранились до мелового периода . фон Хюне считал Toretocnemus принадлежащим к длинноперистым, на линии, ведущей к Stenopterygius , Platypterygius и Nannopterygius . ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

В 1999 году Мотани обнаружил Toretocnemus в Euichthyosauria вместе с Californosaurus и Parvipelvia , а не среди шастазаврид , где он традиционно находился. ^{[ 8 ]} В 2000 году Майш и Мацке назвали новое семейство Toretocnemidae , объединившее Toretocnemus и Qianichthyosaurus . Они обнаружили, что эта группа стала первой, которая разошлась внутри Longipinnati, более крупной группы, включающей Cymbospondylus и parvipelvians, среди других таксонов. ^{[ 9 ]} В 2002 году Элизабет Николлс и ее коллеги описали почти полный скелет Qianichthyosaurus и обнаружили множество сходств с Torteocnemus . Они сошлись во мнении, что это сестринские таксоны внутри Toretocnemidae. ^{[ 2 ]} Анализ, проведенный Ченг Цзи и его коллегами в 2016 году, показал, что Torteocnemus и Qianichthyosaurus объединены в пределах Toretocnemidae, хотя они обнаружили, что эта группа находится в пределах Euichthyosauria. ^{[ 18 ]} В 2017 году Бенджамин Мун провел несколько всесторонних анализов взаимоотношений ихтиозавров. Toretocnemus неоднократно обнаруживался как хорошо поддерживаемая клада (естественная группа, включающая всех потомков предка), но, хотя он часто встречался в пределах Euichthyosauria, он не был обнаружен как сестринский таксон Qianichthyosaurus . Однако один из его результатов обнаружил, что Toretocnemus находится в кладе с Qianichthyosaurus , Californosaurus , Wimanius и Phalarodon major , хотя эта группа не имела особой поддержки. ^{[ 16 ]}

Топология А:

"Каллавейя" волонгангенсе

Гуанлингзавр

Шастазавр

	Популярный Шонизавр

	Шонизавр сиканнийский

	Цянихтиозавр Чжоуй

	Цянихтиозавр xingyiensis

	Торетокнемус

Топология Б:

Цимбоспондилиды

Миксозавриды

	Торетокнемус циттели

	Торетокнемус калифорнийский

Фантомозавр неубиги

Калифорнозавр перрини

Цянихтиозавр Чжоуй

	Виманиус одонтопалатус

	Цянихтиозавр xingyiensis

Безанозавр лепторинх

Шастазавриды

Квазианостозавр викингхегдай

Эйихтиозаврия

	Каллавая неоскапулярная

	Мелководья

Guizhouichthyosaurus wolonggangense

Guizhouichthyosaurus lange

	Популярный Шонизавр

	Mikadocephalus gracilirostris

Палебиология

В результате того, что их скелеты потеряли большую часть своей несущей структуры, ихтиозавры не могли передвигаться по суше, вместо этого проводя всю свою жизнь в воде, хотя они все еще дышали воздухом. ^{[ 12 ]} В отличие от современных пойкилотермных («хладнокровных») рептилий, ихтиозавры имели высокий метаболизм и были гомеотермами , способными поддерживать постоянную температуру тела. ^{[ 23 ]} Поскольку ихтиозавры не могли выходить на сушу для откладывания яиц (яйца рептилий тонут под водой), они рождали живых детенышей под водой. ^{[ 12 ]} Триасовые ихтиозавры, возможно, были хищниками, устраивавшими засады , поскольку они не были такими эффективными пловцами, как их более поздние родственники. ^{[ 24 ]} Большие глаза ихтиозавров указывают на то, что зрение было важным чувством. ^{[ 12 ]} а поскольку их ноздри вели ко рту, а не к легким, они могли чувствовать запах добычи и других животных под водой. ^{[ 25 ]}

В 1908 году Мерриам считал, что триасовые ихтиозавры, такие как Toretocnemus, использовали свои конечности для движения при плавании в дополнение к хвосту. ^{[ 3 ]}^: 74 Однако дальнейшее изучение и сравнение с рыбами поставили под сомнение использование конечностей ихтиозавра в качестве весла. Вместо этого они, вероятно, служили для удержания животного в вертикальном положении и поворотов, а любая двигательная функция ограничивалась медленным плаванием. Ихтиозавры могли двигаться вперед, взмахивая хвостом взад и вперед, что было более эффективным методом длительного плавания. ^{[ 13 ]}^{[ 12 ]} Передний край конечности T. zitteli будет иметь немного большую мышечную силу, чем его задний край, благодаря расположению верхнего конца плечевой кости относительно ее нижнего конца. ^{[ 4 ]}

Палеосреда

Хотя когда-то предполагалось, что он тесно связан с Невадой , открытие Торетокнемуса в мексиканской формации Антимонио побудило Лукаса в 2002 году утверждать, что вместо этого Террейн Антимонио когда-то был связан с Террейном Восточный Кламат , частью тектонической плиты , на которой находится Хосселькус. Отложился известняк. Лукас отметил, что в отличие от большей части фауны формации Антимонио, Toretocnemus имел очень ограниченное распространение, неизвестное в Неваде. Что касается того, почему Toretocnemus был известен только на такой небольшой географической территории, несмотря на то, что он был мобильным существом, Лукас предположил, что он, возможно, не был очень сильным пловцом в открытом океане из-за своего небольшого размера. Однако Лукас отметил, что если бы Qianichthyosaurus был синонимом Toretocnemus , то эта предполагаемая палеобиологическая связь была бы намного слабее. ^{[ 10 ]}

См. также

Ссылки

^ «†Toretocnemus Merriam 1903 (ихтиозавр)» . Палеобиологическая база данных . Ископаемые работы . Проверено 17 декабря 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б Николлс, Элизабет Л.; Вэй, Чен и Манабе, Макото (2003). «Новый материал о Qianichtyosaurus Li, 1999 (Reptilia, Ichthyosauria) из позднего триаса южного Китая и значение для распространения триасовых ихтиозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 759–765. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0759:NMOQLR]2.0.CO;2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Дж. К., Мерриам (1908). «Триасовая ихтиозаврия: с особым упором на американские формы» . Мемуары Калифорнийского университета . 1 :1–196.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} Мерриам, Дж. К. (1903). «Новые ихтиозавры из верхнего триаса Калифорнии» . Бюллетень кафедры геологии Калифорнийского университета . 3 (12): 249–263.
^ Мерриам, Дж. К. (1902). «Триасовая ихтиоптеригия из Калифорнии и Невады» . Бюллетень кафедры геологии Калифорнийского университета . 3 (4): 63–108.
^ «Род: Toretocnemus MERRIAM, 1902» . Paleofile.com Проверено 17 мая 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б Буленджер, Джорджия (1904). «Замечательное ихтиозавровое правое переднее весло» . Труды Лондонского зоологического общества . 1 : 424–426.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мотани, Рёске (1999). «Филогения ихтиоптеригий» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 473–496. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Майш, М.В.; Мацке, АТ (2000). «Ихтиозаврия» . Штутгартский вклад в естествознание, серия B. 298 : 1–159.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Лукас, Спенсер (1 января 2002 г.). « Toretocnemus , ихтиозавр позднего триаса из Калифорнии, США и Соноры, Мексика» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 21 : 275–278.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Андерсон, КЛ; Дракенмиллер, PS; Байхтал, Дж. Ф. (2019). «Новый материал Toretocnemus Merriam, 1903 (Reptilia, Ichthyosauria) из позднего триаса (нориан) Юго-Восточной Аляски». Палеобиология ихтиозавров: использование остеогистологии для проверки гипотез о скорости роста и метаболизме клады вторично водных морских четвероногих (PDF) (Диссертация). Университет Аляски.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Сандер, премьер-министр (2000). «Ихтиозаврии: их разнообразие, распространение и филогения» . Палеонтологический журнал . 74 (1): 1–35.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Массаре, Дж. А. (1988). «Плавательные способности мезозойских морских рептилий: значение для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205.
^ Эрикссон, Мэн; Де Ла Гарса, Р.; Хорн, Э.; Линдгрен, Дж. (2022). «Обзор мягких тканей ихтиозавра (Reptilia, Ichthyopterygia) с последствиями для реконструкции жизни» . Обзоры наук о Земле . 226 : 103965. doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103965 .
^ Ренесто, С.; Даль Сассо, К.; Фоглиацца, Ф.; Рагни, К. (2020). «Новые результаты показывают, что среднетриасовый ихтиозавр Mixosaurus cornalianus является старейшим амниотом со спинным плавником» . Acta Palaeontologica Polonica . 65 (3): 511–522. дои : 10.4202/app.00731.2020 .
^ Jump up to: ^а ^б Мун, Британская Колумбия (2017). «Новая филогения ихтиозавров (Reptilia: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 17 (2): 1–27. дои : 10.1080/14772019.2017.1394922 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2020 г.
^ Макгоуэн, К. (1972). «Эволюционные тенденции длинноперистых ихтиозавров с особым упором на череп и передний плавник» . Вклад в науку о жизни, Королевский музей Онтарио . 83 : 1–38.
^ Jump up to: ^а ^б Джи, К.; Цзян, Д.Ю.; Мотани, Р.; Риппель, О.; Хао, туалет; Вс, З.Я. (2016). «Филогения ихтиоптеригий с учетом недавних открытий из Южного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1): e1025956. дои : 10.1080/02724634.2015.1025956 . S2CID 85621052 .
^ фон Хюэне, Ф. (1923). «Линии филетического и биологического развития ихтиоптеригий» . Бюллетень Геологического общества Америки . 34 (3): 463–468.
^ Макгоуэн, К. (1972). «Различие между длинноперистыми и латиперистыми ихтиозаврами» . Периодические статьи о науках о жизни . 20 : 1–8.
^ Бинделлини, Г.; Вольневич, А.С.; Мидема, Ф.; Шайер, ТМ; От Сассо, К. (2021). «Краниальная анатомия Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) из формации Безано среднего триаса в Монте-Сан-Джорджо, Италия/Швейцария: таксономические и палеобиологические значения» . ПерДж . 9 : е11179. дои : 10.7717/peerj.11179 . ПМК 8106916 . ПМИД 33996277 .
^ Сандер, премьер-министр; Грибелер, Э.М.; Кляйн, Н.; Хуарбе, СП; Винтрич, Т.; Ревелл, LJ; Шмит, Л. (2021). «Ранние гиганты демонстрируют более быструю эволюцию крупных размеров тела у ихтиозавров, чем у китообразных» (PDF) . Наука . 374 : eabf5787. дои : 10.1126/science.abf5787 .
^ Накадзима, Ю.; Уссей, А.; Эндо, Х. (2014). «Остеогистология ихтиоптеригической рептилии раннего триаса Utatsusaurus Hataii : значение для биологии ранних ихтиозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 343–352. дои : 10.4202/app.2012.0045 .
^ Массаре, Дж.А.; Каллауэй, Дж. М. (1990). «Сродство и экология триасовых ихтиозавров». Бюллетень Геологического общества Америки . 102 (4): 409–416.
^ Марек, РД; Мун, Британская Колумбия; Уильямс, М.; Бентон, MJ (2015). «Череп и эндокраний ихтиозавра нижней юры на основе цифровых реконструкций» . Палеонтология . 58 (4): 1–20. дои : 10.1111/пала.12174 .

[PaleobiologyDatabase-1] «†Toretocnemus Merriam 1903 (ихтиозавр)» . Палеобиологическая база данных . Ископаемые работы . Проверено 17 декабря 2021 г.

[Nicholls2002-2] Jump up to: ^а ^б Николлс, Элизабет Л.; Вэй, Чен и Манабе, Макото (2003). «Новый материал о Qianichtyosaurus Li, 1999 (Reptilia, Ichthyosauria) из позднего триаса южного Китая и значение для распространения триасовых ихтиозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 759–765. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0759:NMOQLR]2.0.CO;2 .

[Merriam1908-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Дж. К., Мерриам (1908). «Триасовая ихтиозаврия: с особым упором на американские формы» . Мемуары Калифорнийского университета . 1 :1–196.

[Merriam1903-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} Мерриам, Дж. К. (1903). «Новые ихтиозавры из верхнего триаса Калифорнии» . Бюллетень кафедры геологии Калифорнийского университета . 3 (12): 249–263.

[5] Мерриам, Дж. К. (1902). «Триасовая ихтиоптеригия из Калифорнии и Невады» . Бюллетень кафедры геологии Калифорнийского университета . 3 (4): 63–108.

[6] «Род: Toretocnemus MERRIAM, 1902» . Paleofile.com Проверено 17 мая 2022 г.

[Boulenger1904-7] Jump up to: ^а ^б Буленджер, Джорджия (1904). «Замечательное ихтиозавровое правое переднее весло» . Труды Лондонского зоологического общества . 1 : 424–426.

[Motani1999-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мотани, Рёске (1999). «Филогения ихтиоптеригий» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 473–496. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 г.

[Maisch2000-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Майш, М.В.; Мацке, АТ (2000). «Ихтиозаврия» . Штутгартский вклад в естествознание, серия B. 298 : 1–159.

[Lucas2002-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Лукас, Спенсер (1 января 2002 г.). « Toretocnemus , ихтиозавр позднего триаса из Калифорнии, США и Соноры, Мексика» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 21 : 275–278.

[Anderson2019-11] Jump up to: ^а ^б ^с Андерсон, КЛ; Дракенмиллер, PS; Байхтал, Дж. Ф. (2019). «Новый материал Toretocnemus Merriam, 1903 (Reptilia, Ichthyosauria) из позднего триаса (нориан) Юго-Восточной Аляски». Палеобиология ихтиозавров: использование остеогистологии для проверки гипотез о скорости роста и метаболизме клады вторично водных морских четвероногих (PDF) (Диссертация). Университет Аляски.

[Sander2000-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Сандер, премьер-министр (2000). «Ихтиозаврии: их разнообразие, распространение и филогения» . Палеонтологический журнал . 74 (1): 1–35.

[Massare1988-13] Jump up to: ^а ^б ^с Массаре, Дж. А. (1988). «Плавательные способности мезозойских морских рептилий: значение для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205.

[Eriksson2022-14] Эрикссон, Мэн; Де Ла Гарса, Р.; Хорн, Э.; Линдгрен, Дж. (2022). «Обзор мягких тканей ихтиозавра (Reptilia, Ichthyopterygia) с последствиями для реконструкции жизни» . Обзоры наук о Земле . 226 : 103965. doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103965 .

[Renesto2020-15] Ренесто, С.; Даль Сассо, К.; Фоглиацца, Ф.; Рагни, К. (2020). «Новые результаты показывают, что среднетриасовый ихтиозавр Mixosaurus cornalianus является старейшим амниотом со спинным плавником» . Acta Palaeontologica Polonica . 65 (3): 511–522. дои : 10.4202/app.00731.2020 .

[Moon2017-16] Jump up to: ^а ^б Мун, Британская Колумбия (2017). «Новая филогения ихтиозавров (Reptilia: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 17 (2): 1–27. дои : 10.1080/14772019.2017.1394922 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 марта 2020 г.

[McGowan1972a-17] Макгоуэн, К. (1972). «Эволюционные тенденции длинноперистых ихтиозавров с особым упором на череп и передний плавник» . Вклад в науку о жизни, Королевский музей Онтарио . 83 : 1–38.

[Ji2016-18] Jump up to: ^а ^б Джи, К.; Цзян, Д.Ю.; Мотани, Р.; Риппель, О.; Хао, туалет; Вс, З.Я. (2016). «Филогения ихтиоптеригий с учетом недавних открытий из Южного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1): e1025956. дои : 10.1080/02724634.2015.1025956 . S2CID 85621052 .

[Huene1923-19] фон Хюэне, Ф. (1923). «Линии филетического и биологического развития ихтиоптеригий» . Бюллетень Геологического общества Америки . 34 (3): 463–468.

[McGowan1972-20] Макгоуэн, К. (1972). «Различие между длинноперистыми и латиперистыми ихтиозаврами» . Периодические статьи о науках о жизни . 20 : 1–8.

[Bindellini2021-21] Бинделлини, Г.; Вольневич, А.С.; Мидема, Ф.; Шайер, ТМ; От Сассо, К. (2021). «Краниальная анатомия Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) из формации Безано среднего триаса в Монте-Сан-Джорджо, Италия/Швейцария: таксономические и палеобиологические значения» . ПерДж . 9 : е11179. дои : 10.7717/peerj.11179 . ПМК 8106916 . ПМИД 33996277 .

[Sander2021-22] Сандер, премьер-министр; Грибелер, Э.М.; Кляйн, Н.; Хуарбе, СП; Винтрич, Т.; Ревелл, LJ; Шмит, Л. (2021). «Ранние гиганты демонстрируют более быструю эволюцию крупных размеров тела у ихтиозавров, чем у китообразных» (PDF) . Наука . 374 : eabf5787. дои : 10.1126/science.abf5787 .

[Nakajima2014-23] Накадзима, Ю.; Уссей, А.; Эндо, Х. (2014). «Остеогистология ихтиоптеригической рептилии раннего триаса Utatsusaurus Hataii : значение для биологии ранних ихтиозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 343–352. дои : 10.4202/app.2012.0045 .

[Massare1990-24] Массаре, Дж.А.; Каллауэй, Дж. М. (1990). «Сродство и экология триасовых ихтиозавров». Бюллетень Геологического общества Америки . 102 (4): 409–416.

[Marek2015-25] Марек, РД; Мун, Британская Колумбия; Уильямс, М.; Бентон, MJ (2015). «Череп и эндокраний ихтиозавра нижней юры на основе цифровых реконструкций» . Палеонтология . 58 (4): 1–20. дои : 10.1111/пала.12174 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]