Протоихтиозавр
| Протоихтиозавр Временной диапазон: ранняя юра ,
| |
|---|---|
| |
| Реконструированный череп (BMT 1955.G35.1) P. prostaxalis. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Заказ: | † Ихтиозаврия |
| Семья: | † Ихтиозавриды |
| Род: | † Протоихтиозавр Эпплби , 1979 год. |
| Типовой вид | |
| Протоихтиозавр простаксалис Эпплби, 1979 год.
| |
| Другие виды | |
| |
Протоихтиозавр — род ихтиозавров из ранней юры южной Англии и, возможно, Швейцарии . Известны два вида: P. prostaxalis — типовой вид , названный Эпплби в 1979 году. [ 1 ] — и P. applebyi . [ 2 ] Третий вид, P. prosostealis , был назван Эпплби, [ 1 ] но был исключен из рода в 2017 году из-за сходства с Ихтиозавром . [ 2 ] Род Protoichthyosaurus был синонимом Ichthyosaurus Майшем и Хунгербюлером в 1997 году, а затем снова Майшем и Мацке в 2000 году. [ 3 ] [ 4 ] Однако в 2017 году Дин Ломакс и его коллеги обнаружили, что он отличается от ихтиозавра из-за различий в расположении и форме окостенения запястья , а также отсутствия пятого пальца. Этот вид, скорее всего, жил на геттангском этапе, но, возможно, жил еще в рэтском и даже в синемурийском периоде . [ 2 ]
Виды, принадлежащие к этому роду, были среднего размера: P. prostaxalis имел длину не более 2,5 метров (8 футов 2 дюйма), а P. applebyi достигал максимум 2 метров (6 футов 7 дюймов). P. prostaxalis можно отличить от P. applebyi и от других ихтиозавров по большой, высокой и треугольной верхней челюсти выходит за пределы носовых костей , которая на переднем конце ; вертикально короткая, но толстая заглазничная кость ; и слезная кость имеет выступ вверх, длиннее, чем ее передний выступ. Между тем, P. applebyi можно отличить по узкой заглазничной кости серповидной формы; низкая верхняя челюсть; носовая часть достигает передней части верхней челюсти; слезная кость имеет выступ вперед такой же длины, как и выступ вверх, или длиннее; и наличие пластинчатого выступа вверх на плечевой кости . [ 2 ]
История исследований
[ редактировать ]В 1979 году Роберт М. Эпплби отметил, что некоторые передние ласты ихтиозавров имеют уникальную конфигурацию костей, и назвал для этих экземпляров новый род Protoichthyosaurus . Он считал, что известные останки представляют два вида; типовой вид P. prostaxalis и дополнительный вид P. prosostealis . [ 1 ] Эпплби выбрал BRLSI M3553 (в то время под номером экземпляра B. 1963'5/OS), переднюю часть скелета из Стрит, Сомерсет , в качестве голотипа P. prostaxalis . Эпплби отнес к этому виду еще четыре экземпляра: частичные скелеты BRLSI M3555 и BRLSI M3563, почти полный скелет OUMNH J.13799 и изолированный ласт LEICT G454.1951/164. [ 2 ] Эпплби включил только один экземпляр в P. prosostealis , хорошо сохранившийся скелет BRLSI M3572. [ 2 ] (ранее Б. 1963'24/ОС). [ 1 ]
Однако в 1997 году Майкл В. Майш и Аксель Хунгербюлер синонимизировали протоихтиозавра с ихтиозавром . [ 3 ] позиция, повторенная Майшем позже в том же году [ 5 ] и поддержанный Кристофером Макгоуэном и Рёсуке Мотани в 2003 году. [ 2 ] В 2000 году Майш и Андреас Мацке подробно остановились на этой синонимии, отметив, что передние ласты ихтиозавра сильно различаются и что, хотя у протоихтиозавра они были необычными, они не казались достаточно разными, чтобы поддерживать статус последнего как отдельного рода. Они также отметили, что черты, которые Эпплби использовал для различения протоихтиозавра, относились только к анатомии передних ласт и представляли собой наследственное состояние ихтиозавра, а не были новыми эволюционировавшими особенностями. Однако Майш и Мацке отметили, что P. prostaxalis и P. prosostealis потенциально могут представлять собой действительные виды ихтиозавра . [ 4 ]
В 2017 году Дин Ломакс, Джуди Массар и Рашмиден Мистри вместо этого обнаружили, что протоихтиозавр отличается от ихтиозавра на основании особенностей черепа и плечевого пояса , а также особенностей передних ласт. Образцы из Дорсета , Сомерсета , Ноттингемшира , Лестершира и Уорикшира в Англии, а также Гламоргана в Уэльсе считались относящимися к протоихтиозавру , что делало его одним из наиболее распространенных раннеюрских ихтиозавров Британии. Авторы отмечают, что изменчивость анатомии передних ласт у ихтиозавра ранее была переоценена. Частично эта изменчивость обусловлена патологиями , как, например, у единственного экземпляра P. prosostealis . За исключением дополнительной кости плавника, этот экземпляр очень похож на ихтиозавра и, следовательно, вероятно, является аберрантной особью этого рода, а не отдельным видом. [ 2 ] Кроме того, влияя на очевидную изменчивость ихтиозавра , многие скелеты из исторических коллекций на самом деле представляют собой составные части нескольких особей и иногда содержат реконструированные части или были разобраны, а затем неправильно собраны. [ 6 ] [ 2 ] Многие из оригинальных экземпляров протоихтиозавра происходят из коллекции Чарльза Мура. [ 2 ] в котором имеется несколько композитов. [ 6 ]
В своем обзоре рода Ломакс и его коллеги обнаружили, что P. prostaxalis является действительным видом, а его типовой экземпляр и дополнительный экземпляр BRLSI M3555 каждый состоят из останков только одной особи. Было обнаружено, что другие экземпляры, в том числе частичный скелет AGC 12 и черепа BU 5323 и WARMS G347, также относятся к P. prostaxalis . Тем не менее, исследователи обнаружили, что у BRLSI M3563 один передний плавник принадлежит протоихтиозавру, связанный с лопаткой (лопаткой) и ребрами , а другой передний плавник принадлежит ихтиозавру , а родство остальной части скелета остается неясным. LEICT G454.1951/164 был обнаружен потерянным и на самом деле может быть задним ластом ихтиозавра . (Lomax2017) Образец UNM.G.2017.1, в значительной степени аутентичный скелет, за исключением, вероятно, большей части хвоста, был отнесен к протоихтиозавру Ломаксом и его коллегами . Однако они отметили, что существуют различия между его черепом и плечевой костью (плечевой костью) и черепом P. prostaxalis. , поэтому они поместили его в новый вид, P. applebyi , названный в честь Эпплби и его работы по ихтиозаврам. [ 2 ] Возможный экземпляр этого второго вида, первоначально считавшийся ихтиозавром , а затем реклассифицированный как P. cf. applebyi нижнего синемурийского периода , был обнаружен в формации Staffelegg в Швейцарии . [ 7 ]
Номинальный вид Ichthyosaurus fortimanus Owen, 1849-1884, основанный на голотипе переднего плавника NHMUK R.1063 и синонимизированный с Ichthyosaurus communis Макгоуэном (1974), был отнесен к Protoichthyosaurus как P. fortimanus Ломаксом и Массаре в 2018 году на основании сравнений с известный Ихтиозавр и Вид протоихтиозавра . Однако, поскольку этот передний ласт не сохраняет диагностических признаков двух других видов протоихтиозавра , исследователи отметили, что потенциально он может быть синонимом одного из них. В той же публикации они также описали дополнительные экземпляры, в том числе череп, принадлежащий P. applebyi , второму известному экземпляру этого вида. [ 8 ] В 2019 году Ломакс, Лаура Порро и Найджел Ларкин обнаружили, что BMT 1955.G35.1, частичный скелет, первоначально идентифицированный как принадлежащий Ichthyosaurus communis , вместо этого принадлежал Protoichthyosaurus prostaxalis . Этот экземпляр был значительно крупнее предыдущих экземпляров P. prostaxalis , а его хорошая сохранность позволила создать трехмерную реконструкцию черепа животного. [ 9 ] В 2020 году Ломакс, Массаре и Марк Эванс отнесли P. prostaxalis к P. prostaxalis два частичных черепа , что позволило получить дополнительные данные о крыше черепа. Они также идентифицировали две частичные передние конечности как принадлежащие к этому роду, но не смогли с уверенностью отнести их ни к одному из видов. [ 10 ]
Описание
[ редактировать ]Протоихтиозавр принадлежит к группе Ichthyosauria, морским рептилиям с дельфинообразным телом . Как и у других представителей этой группы, его конечности были преобразованы в ласты , а для движения у него был высокий хвостовой плавник . [ 1 ] Protoichthyosaurus prostaxilis - ихтиозавр среднего размера, общая длина самого крупного экземпляра которого, вероятно, составляет где-то 3,2–4 метра (10–13 футов). [ 9 ] в то время как у других известных экземпляров, вероятно, они были ниже 2,5 метров (8,2 фута). P. applebyi меньше, его общая длина, вероятно, не превышает 2 метров (6,6 футов). [ 2 ]
Череп
[ редактировать ]Внешние ноздри (ноздри) протоихтиозавра большие и примерно треугольной формы. В некоторых экземплярах [ 11 ] ни одна из их границ не образована верхнечелюстными костями ( задними верхними зубными костями), так как они отсекаются предчелюстными костями ( передними верхними зубными костями) и слезными костями (парными костями перед глазницами). [ 2 ] Максиллы удлиненные, тонкие передние части не симметричны. [ 8 ] Максиллы P. prostaxilis уникальны по форме; они большие, высокие, треугольной формы, по крайней мере половина длины их выступающих вперед отростков находится перед наружными ноздрями; эти кости простираются дальше вперед, чем носовые кости (пара костей крыши черепа, расположенная ближе к передней части черепа). верхние челюсти также выступают перед внешними ноздрями Хотя у P. applebyi , у этого вида верхние челюсти низкие, а носовые кости вытянуты вперед дальше, чем на самом деле. Зубы протоихтиозавра имеют большие бороздки, доходящие до коронок . основания [ 8 ] и прочно укоренились. [ 2 ]
Носовые кости имеют широкие задние концы. Между носовыми костями по направлению к их задним концам имеется отверстие, которое у некоторых экземпляров [ 8 ] может быть довольно длинным и выраженным. Слёзные кости протоихтиозавра трёхзубцы. Верхний зубец намного длиннее, чем передний у P. prostaxilis , морфология, уникальная для этого вида. У P. applebyi выступающий вперед зубец по крайней мере такой же длины, если не длиннее, чем верхний. [ 2 ] Выступающие вперед пары костей крыши черепа, известные как префронтальные кости (пара костей крыши черепа), изолируют верхние зубцы слезных костей от края глазницы , как у некоторых видов ихтиозавров . [ 8 ] ( Заглазничные кости парные кости за глазницами) P. prostaxalis уникальны по форме: короткие по вертикали, но широкие спереди назад и примерно прямоугольные. Как и Ichthyosaurus communis , у этого вида они образуют менее половины задних краев орбит. У P. applebyi заглазничные кости тонкие и имеют форму полумесяца, высокие, но узкие спереди назад. [ 2 ] [ 8 ] Кроме того, как и у многих видов ихтиозавров , заглазничные кости P. applebyi образуют значительно более половины задних краев орбит. [ 8 ]
При измерении от верха до низа префронали имеют широкие передние концы, но узкие задние концы у P. prostaxalis , как и у некоторых видов ихтиозавров . Шишковидное отверстие (небольшое отверстие в верхней части черепа) расположено между двумя парами костей крыши черепа, лобной и теменной , как это наблюдается у многих других раннеюрских ихтиозавров. [ 2 ] при этом задний край отверстия образован теменными костями. [ 8 ] ( Чешуйчатые кости парные кости в задней части черепа) P. prostaxalis имеют форму прямоугольников, каждая из которых имеет направленный вниз треугольный выступ на задних нижних углах - морфология, также наблюдаемая у Ichthyosaurus somersetensis . [ 2 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Лопатки протоихтиозавра удлиненные. Хотя передние края каждой лопатки слегка расширены, на них отсутствуют выступающие выступы, известные как акромиальные отростки . Коракоиды (парные плечевые кости , расположенные под лопатками) имеют широкие выемки как на переднем, так и на заднем краях. Оба конца каждой плечевой кости примерно одинаковой ширины, хотя середина кости слегка сужена, как это также наблюдается у ихтиозавра . Плечевые кости P. prostaxalis крепкие. У этого вида небольшой выступ, известный как дорсальный отросток на каждой плечевой кости, расположен вдоль средней линии кости и не доходит очень далеко по ее длине, как и у Ichthyosaurus somersetensis . Дорсальные отростки P. applebyi также расположены по срединным линиям плечевых костей, однако у этого вида они имеют отдалённую пластинчатую форму и представлены в виде тонких гребней, подобно состоянию I. larkini . [ 2 ]
Уникально для протоихтиозавра дистальный отдел 3 запястья сочленяется с локтевой костью (запястье ниже локтевой кости ). ( Промежуточная кость средняя верхняя кость запястья) не касается дистальной части 4 запястья , что является еще одной особенностью, уникальной для протоихтиозавра . Фактически, дистальный отдел 3 запястья — единственный из дистальных отделов запястья, имеющий обширный контакт с промежуточной костью. есть три дистальных (нижних) запястья У Protoichthyosaurus , но из-за раздвоения II пальца имеется четыре пястных кости — конфигурация, известная только у Protoichthyosaurus . Эта развилка почти полностью проникает между дистальными костями 2 и 3 запястья и разделяет их, что является уникальной чертой протоихтиозавра . Всего у протоихтиозавра три первичных пальца (пальцы, которые берут начало от запястья) . [ 8 ] хотя цифра V отсутствует. Цифра II снова раздваивается дальше по плавнику, как у Ихтиозавра . [ 2 ] Таким образом, две развилки дают в общей сложности пять пальцев на передний ласт. [ 8 ] Отдельные кости, составляющие эти пальцы, фаланги , имеют примерно прямоугольную форму в верхней части плавника, хотя те, что ближе к его кончику, закруглены. Фаланги плотно прижаты друг к другу. Верхний конец каждой бедренной кости крепкий (бедренная кость) у P. prostaxalis , средняя часть тоньше, а нижний конец шире верхнего. имеются три кости В дистальном ряду предплюсны , третьем ряду костей ниже бедренной кости, в каждом заднем ласте P. prostaxalis . [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]Когда-то считалось, что ихтиозавры состояли из двух основных линий: латиперистых и длинноперистых, которые разошлись в триасе и обе сохранились до мелового периода . Эти группы в основном дифференцировались по строению запястья, хотя различались и другими особенностями передних конечностей и черепа. [ 12 ] Однако в 1979 году Эпплби отметил, что протоихтиозавр , как и лептонектес , [ 13 ] оба имели морфологию передних ласт, промежуточную между широчайшими и длинноперистыми состояниями, несмотря на то, что жили в ранней юре. Эпплби повторно изучил миксозавридов , которые считались предками более поздних латиперистых, и обнаружил, что они слишком различны для этой позиции. Вместо этого он считал миксозавридов принадлежащими к отдельной группе, в то время как более поздние латиперистые произошли от длинноперистых. Он создал новую группу Heteropinnatoidea для Leptonectes и Protoichthyosaurus , причем последний был помещен в новое семейство Protoichthyosauridae и считается более похожим на латиперистых. [ 1 ]
От различия широчайшего и длинноперистого у ихтиозавров отказались как от метода классификации, поскольку такие исследования, как исследование Эпплби, показали, что сама по себе морфология передних плавников не всегда соответствует тенденциям, наблюдаемым в других частях скелета. [ 4 ] В своей редакции Protoichthyosaurus в 2017 году Ломакс и его коллеги поместили его в семейство Ichthyosauridae из-за сходства между ним и ихтиозавром и результатов их филогенетического анализа, который показал, что эти два рода являются сестринскими таксонами . Ichthyosauridae, в свою очередь, были отнесены к более крупной группе Parvipelvia . [ 2 ] Аналогичные результаты были получены Эрин Э. Максвелл и Дирли Кортес в 2020 году. [ 14 ]
Следующая кладограмма отражает исследование Ломакса и его коллег, проведенное в 2017 году. [ 2 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Эпплби, РМ (1979). «Сродство лейасовых и более поздних ихтиозавров» . Палеонтология . 22 : 921–946.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Ломакс, Др. ; Массаре, Дж. А. и Мистри, RT (2017). «Таксономическая полезность морфологии передних плавников у ихтиозавров нижней юры: протоихтиозавра и ихтиозавра » . Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (5): e1361433. дои : 10.1080/02724634.2017.1361433 . S2CID 90238537 .
- ^ Jump up to: а б Майш, М.В.; Хунгербюлер, А. (1997). «Ревизия Temnodontosaurus nuertingensis (v. HUENE, 1931), крупного ихтиозавра из нижнего плинсбаха (нижняя юра) Нюртингена, юго-западная Германия» . Штутгартский вклад в естествознание, серия B. 248 : 1–11.
- ^ Jump up to: а б с Майш, М.В.; Мацке, АТ (2000). «Ихтиозаврия» . Штутгартский вклад в естествознание, серия B. 298 : 1–159.
- ^ Майш, MW (1997). «Краниальная остеология Ichthyosaurus intermedius Conybeare, 1822 из Lias of Great Britain» . Вклад Штутгарта в серию по естествознанию B. 258 : 1–26.
- ^ Jump up to: а б Массаре, Дж.А.; Ломакс, ДР (2016). «Композитные скелеты ихтиозавра в исторических коллекциях» . Палудикола . 10 (4): 207–240.
- ^ Клюг, К.; Сивгин Т.; Мидема, Ф.; Шеффолд, Б.; Райсдорф, АГ; Штессель, И.; Максвелл, Э.Э.; Шайер, ТМ (2024). «Швейцарские ихтиозавры: обзор» . Швейцарский журнал палеонтологии . 143 . 31. дои : 10.1186/s13358-024-00327-4 . ПМЦ 11366730 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Ломакс, Дин Р. и Джуди А. Массаре (2018). «Второй экземпляр Protoichthyosaurus applebyi (Reptilia: Ichthyosauria) и дополнительная информация о роде и виде» . Палудикола . 11 (4): 164–178.
- ^ Jump up to: а б Ломакс, ДР; Порро, Л.Б.; Ларкин, НР (2019). «Описательная анатомия самого крупного известного экземпляра Protoichthyosaurus prostaxalis (Reptilia: Ichthyosauria), включая компьютерную томографию и цифровую реконструкцию трехмерного черепа» . ПерДж . 7 (е6112): е6112. дои : 10.7717/peerj.6112 . ПМК 6329338 . ПМИД 30643690 .
- ^ Ломакс, ДР; Массаре, Дж.А.; Эванс, М. (2020). «Новая информация о крыше черепа протоихтиозавра (Reptilia: Ichthyosauria) и внутривидовых вариациях некоторых кожных элементов черепа». Геологический журнал . 157 (4): 640–650. дои : 10.1017/S0016756819001225 . S2CID 210267260 .
- ^ Ломакс, ДР; Массаре, Дж.А.; Эванс, М. (2019). «Новая информация о крыше черепа протоихтиозавра (Reptilia: Ichthyosauria) и внутривидовых вариациях некоторых кожных элементов черепа». Геологический журнал . 157 (4): 640–650. дои : 10.1017/S0016756819001225 . S2CID 210267260 .
- ^ Макгоуэн, К. (1972). «Различие между длинноперистыми и латиперистыми ихтиозаврами» . Периодические статьи о науках о жизни . 20 : 1–8.
- ^ Макгоуэн, К. (1996). «Таксономический статус Leptopterygius Huene, 1922 (Reptilia: Ichthyosauria)». Канадский журнал наук о Земле . 33 (3): 439–443. дои : 10.1139/e96-033 .
- ^ Максвелл, Э.Э.; Кортес, Д. (2020). «Пересмотр раннеюрского ихтиозавра Hauffiopteryx (Reptilia: Ichthyosauria) и описание нового вида из Юго-Западной Германии» . Электронная палеонтология . 23 : 1–43.
