✖


Jump to content

Цимбоспондил

Цимбоспондил
Частичный голотипный скелет C. buchseri (PIMUZ T 4351), экспонирующийся в Палеонтологическом музее Цюрихского университета , Швейцария .
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Заказ: † Ихтиозаврия
Семья: † Цимбоспондилиды
Род: † Цимбоспондил
Лейди , 1868 г.
Типовой вид
† Cymbospondylus piscosus
название сомнительное
Лейди, 1868 г.
Другие виды
Список
Синонимы
Список синонимов

Cymbospondylus (что означает «чашевидные позвонки») — вымерший род крупных ихтиозавров , среди которых он является одним из старейших представителей, живших от нижнего до среднего триаса на территории нынешней Северной Америки и Европы . Первые известные окаменелости этого таксона представляют собой набор более или менее полных позвонков , которые были обнаружены в 19 веке в различных горных хребтах Невады . в США , прежде чем были названы и описаны Джозефом Лейди в 1868 году В начале 20-го века более полные окаменелости были обнаружены в ходе нескольких экспедиций, организованных Калифорнийским университетом , и более подробно описаны Джоном Кэмпбеллом Мерриамом в 1908 году, таким образом визуализация общей анатомии животного. множество видов Хотя к этому роду отнесено , только пять признаны действительными , остальные считаются синонимами , сомнительными или принадлежащими к другим родам. Cymbospondylus ранее классифицировали как представителя Shastasauridae , но более поздние исследования считают его более базальный рассматривают как типовой род Cymbospondylidae , .

Будучи ихтиозавром, цимбоспондил имел ласты вместо конечностей и плавник на хвосте . Как и другие непарвипельвиальные ихтиозавры, Cymbospondylus имеет очень тонкий профиль, в отличие от более поздних ихтиозавров, которые имеют морфологию, аналогичную морфологии дельфинов . Различные виды Cymbospondylus сильно различаются по размеру: самые маленькие достигают длины от 4 до 5 метров (от 13 до 16 футов). Самый крупный из известных видов, C. Youngorum , имеет длину более 17 метров (56 футов), что делает Cymbospondylus одним из крупнейших ихтиозавров, выявленных на сегодняшний день, а также одним из крупнейших животных, известных своего времени. У животного череп с длинной тонкой мордой , пропорционально маленькими глазницами , удлиненным туловищем и менее выраженным хвостом , чем у более поздних ихтиозавров. Зубы морских конические и заостренные, с продольными гребнями, что указывает на рацион рыб и головоногих моллюсков и, возможно, других рептилий для более крупных видов.

В отличие от китообразных , триасовые ихтиозавры, такие как Cymbospondylus, показывают, что они очень быстро достигли больших размеров после своего появления, вероятно, из-за адаптивной радиации их добычи, конодонтов и аммонитов , после пермско-триасового вымирания . Позже размеры ихтиозавров начали уменьшаться, в частности, за счет увеличения размера их глаз , которые были очень полезны для обнаружения добычи. Все установленные виды Cymbospondylus известны из летописей окаменелостей Невады и Швейцарии , причем упомянутые экземпляры без конкретной принадлежности, тем не менее, были обнаружены в Айдахо , остальной части Альп и на Шпицбергене , острове в Норвегии . Образования , в которых были обнаружены признанные виды, показывают, что Cymbospondylus жили в морских экосистемах вместе с моллюсками , такими как двустворчатые моллюски и аммониты, костными рыбами, такими как Saurichthys и целаканты , хрящевыми рыбами , такими как гибодонты , и морскими рептилиями, такими как зауроптеригии и другие ихтиозавры. Разные ихтиозавры из этих мест использовали разные стратегии питания, чтобы избегать конкуренции .

История исследований

[ редактировать ]

Открытие и идентификация

[ редактировать ]
Зарисовка небольшого ряда фрагментарных ископаемых позвонков ихтиозавра.
голотипов Блок C. piscosus .

В 1868 году американский палеонтолог Джозеф Лейди описал два новых рода ихтиозавров , датируемых средним триасом, на основе ископаемых позвонков, обнаруженных в нескольких местах в Неваде , США , все из которых были переданы через геолога Джозайю Дуайта Уитни . Один из двух родов, которые он называет, — Cymbospondylus , к которому он относит два вида. Первый из них — C. piscosus обнаруженных в различных горных хребтах штата . , названный Лейди на основании нескольких более или менее целых позвонков , [ 1 ] Голотип спинных представляет C. piscosus собой блок, содержащий пять неполных позвонков , который был обнаружен в хребте Нью-Пасс , к северо-западу от города Остин . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ а ] Лейди относит к этому виду еще два экземпляра: один представляет собой серию из восьми хвостовых позвонков, обнаруженных в Стар-Каньоне в хребте Гумбольдта , а другой представляет собой одиночный позвонок, вероятно, также хвостовой, обнаруженный в хребте Тойябе , в реке Риз , на северо-востоке. Остина. Второй вид — C. petrinus , названный в честь пяти крупных спинных позвонков, обнаруженных в хребте Гумбольдта. [ 1 ] Cymbospondylus Название рода происходит от древнегреческих слов κύμβη ( kymbē , «чашка») и σπόνδυλος ( spondylos , «позвонок»), которые все вместе буквально означают чашеобразные позвонки , что указывает на довольно очевидную форму этой части скелета . [ 6 ] Поскольку в статье 1868 года не было указано ни одного типового вида , только в 1902 году Джон Кэмпбелл Мерриам присвоил C. piscosus это название. [ 2 ] последний назван первым в официальном описании рода Лейди. [ 1 ]

Рисунок черепа серого ихтиозавра на белом фоне
Рисунок скелета ихтиозавра на белом фоне
Эскизы, изображающие череп и ископаемый скелет UCMP 9950, одного из экземпляров C. petrinus , обнаруженного во время экспедиций Калифорнийского университета в начале 20 века.

Между 1901 и 1907 годами Калифорнийский университет отправил десять экспедиций в разные уголки Соединенных Штатов, чтобы найти как можно больше окаменелостей ихтиозавров, датируемых триасом, для более детального анализа. Этими же экспедициями руководил Мерриам и почти все они финансировались Энни Монтегю Александер . В итоге в ходе исследования было собрано более пятидесяти экземпляров, у каждого из которых сохранилась значительная часть скелетов. [ 7 ] превосходного качества Среди этих окаменелостей есть несколько экземпляров C. petrinus , в том числе почти полный скелет, занесенный в каталог как UCMP 9950, все они обнаружены в месте происхождения, упомянутом Лейди. Как и другие ихтиозавры, упомянутые в работе, Мерриам описывает этот таксон более подробно на основе нового известного ископаемого материала. [ 8 ] , сделанные Мерриамом Анатомические описания C. petrinus , до сих пор признаны жизнеспособными и даже используются в сравнительной анатомии в более поздних исследованиях рода Cymbospondylus , что придает обоснованность . этому виду [ 4 ] [ 9 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]

В отличие от C. petrinus , никаких дополнительных окаменелостей типового вида C. piscosus обнаружено не было. В работах Мерриама последний признал C. piscosus отличным от него на основании его меньшего размера и правильно вогнутых граней позвонков голотипического экземпляра. [ 2 ] [ 12 ] Лишь позже достоверность C. piscosus начала подвергаться сомнению, и авторы упомянули сомнительную природу окаменелостей. [ 4 ] В своей работе, опубликованной в 2003 году, Кристофер Макгоуэн и Рёсуке Мотани утверждают, что ископаемые позвонки, приписываемые C. piscosus, не имеют отличительных характеристик, подтверждающих их достоверность. Таким образом, это создало бы таксономическую проблему, поскольку, если типовой вид окажется nomen dubium , род, к которому он будет отнесен, также окажется таковым. Чтобы попытаться решить эту проблему, два автора предполагают, что наиболее полный известный скелет C. petrinus (UCMP 9950) можно обозначить как неотип C. piscosus . [ 13 ] Однако, поскольку на сегодняшний день не было подано официальной апелляции МКЗН , название C. petrinus для предлагаемого неотипа следует сохранить до дальнейшего уведомления. [ 5 ] В 2017 году Анджей Стефан Вольневич отнес все дополнительные ископаемые материалы, описанные Мерриамом, к C. piscosus и присвоил синоним C. petrinus . последнему [ 14 ] Однако, поскольку предложение по-прежнему ограничено кандидатской диссертацией , оно определяется как неопубликованная работа в соответствии со статьей 8 МКЗН и, следовательно, формально не имеет юридической силы. [ 15 ] [ 16 ] Поэтому C. piscosus не включен в большинство описаний рода, хотя все же признан типовым видом. [ 10 ] [ 11 ]

Признанные виды

[ редактировать ]

В 1927 году частичный скелет большого ихтиозавра был обнаружен в члене Гренцбитумензоны на месте окаменелостей Монте-Сан-Джорджио в Швейцарии и был упомянут Бернхардом Пейером в 1944 году. [ 17 ] Двадцать лет спустя, в 1964 году, Эмиль Кун-Шнайдер [ де ] опубликовал фотографию этого же экземпляра и предположил, что он имеет сходство с Cymbospondylus только из Северной Америки . , известным в то время [ 18 ] Рассматриваемый экземпляр, занесенный в каталог как PIMUZ T 4351, был впервые официально описан в 1989 году под названием C. buchseri Полом Мартином Сандером [ де ] , тем самым подтвердив присутствие этого рода в Европе . Видовой эпитет buchseri назван в честь Фрица Бухсера, сотрудника Музея палеонтологии Цюрихского университета , который в 1931 году подготовил голотип скелета как свое первое крупное профессиональное достижение. [ 4 ]

Частичный голотипный скелет C. nichollsi (FMNH PR 2251), выставленный в Филдовом музее , Чикаго.

Хотя C. petrinus какое-то время считался единственным действительным видом рода, известным из Невады, только в начале 21 века более поздние открытия опровергли это утверждение. В 2006 году Надя Фрёбиш и ее коллеги описали вид C. nichollsi на основе неполного скелета, занесенного в каталог как FMNH PR 2251, который был обнаружен в горах Огаста . Первоначально ископаемое было эксгумировано в надежде найти новый экземпляр C. petrinus , но ряд существенных анатомических различий заставил исследователей выделить отдельный вид. Рассматриваемый вид назван в честь Элизабет Николлс , американо -канадского палеонтолога, специализирующегося на морских рептилиях триаса , внесшего крупный вклад в изучение ихтиозавров, живших в этот период. [ 5 ] [ 6 ] В своем описании Фрёбиш и его коллеги считают, что почти полный череп, приписываемый C. petrinus , каталогизированный как UCMP 9913, [ б ] на самом деле может принадлежать C. nichollsi , поскольку имеет схожие характеристики. Однако, поскольку этот экземпляр относительно мало описан в научной литературе , авторы не знают, будет ли он демонстрировать внутривидовые вариации внутри C. petrinus , поэтому считают, что необходимо более глубокое описание. [ 5 ] Последующие исследования, проведенные на роде Cymbospondylus , тем не менее, всегда относили образец UCMP 9913 к C. petrinus . [ 20 ] но все же упомянем некоторые заметные различия. [ 10 ] В своей диссертации, опубликованной в 2017 году, Вольневич анатомически переописал C. nichollsi и назвал его «субъективным младшим синонимом C. piscosus ». [ 21 ] но его наблюдения не публикуются, и вид сохраняется в последующих публикациях. [ 10 ] [ 11 ] [ 20 ]

В 2011 году в горах Огаста была также обнаружена примечательная новая окаменелость Cymbospondylus , а затем эксгумирована три года спустя, в 2014 году. Это открытие представляло собой частичный скелет, который был кратко упомянут в 2013 году во вторичной статье, описывающей крупного современного ихтиозавра Thalattoarchon . [ 22 ] а также в гистологическом исследовании 2018 года, где он находится среди проанализированных образцов. [ 23 ] Однако только позже образец, занесенный в каталог как LACM DI 158109, был официально обозначен Николь Кляйн и его коллегами как голотип вида C. Duelferi в 2020 году. Название вида Duelferi было выбрано в честь Олафа Дюльфера, составителя окаменелостей, который внес большой практический вклад в исследования морских рептилий мезозоя . [ 10 ] [ 6 ]

Большой черный череп ихтиозавра выставлен в музее.
Голотипный череп C. youngorum (LACM DI 157871), выставленный в Музее Гумбольдта в Виннемукке, Невада .

В 1998 году, еще в горах Огаста, Сандер обнаружил еще один примечательный экземпляр Cymbospondylus и эксгумировал его вместе со своими коллегами в период с 2014 по 2015 год. [ 20 ] После подготовки окаменелостей экземпляр, каталогизированный как LACM DI 157871, состоит из большого полного черепа, нескольких шейных позвонков , правой плечевой кости , а также фрагментов плечевого пояса . В 2021 году, через год после идентификации C. Duelferi назвали по этому экземпляру новый вид этого рода в журнале Science . , Сандер и его коллеги [ 11 ] [ 20 ] Этот вид, C. Youngorum , назван в честь Тома и Бонды Янг. [ 11 ] эти последние финансово поддержали проект эксгумации окаменелостей. [ 24 ]

Экземпляры, которые могут принадлежать к роду

[ редактировать ]

Многие другие, более частичные экземпляры Cymbospodylus были обнаружены в различных геологических формациях Европы, но их конкретная принадлежность не может быть определена; последние затем называются Cymbospondylus sp. в научной литературе . Три из этих экземпляров, в том числе один из Айдахо , и два с норвежского архипелага Шпицберген , что делает их , датируются оленекским этапом нижнего триаса древнейшими известными представителями рода. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Ниже приведен список экземпляров, которые потенциально могут принадлежать Cymbospondylus :

  • В 1980 году Кун-Шнайдер описал передний частичный скелет ихтиозавра, обнаруженный в Монте-Сеседа [ он ] , Италия. Описываемый экземпляр впервые был отнесен автором к Shastasaurus sp., [ 28 ] до того, как он был отнесен к Cymbospondylus в официальном описании C. buchseri Сандером в 1989 году, [ 4 ] атрибуция, которая, кажется, признается и сегодня. [ 29 ]
  • В 1992 году Сандер описал два экземпляра, приписываемых Cymbospondylus, в разных местах Шпицбергена , расположенного на норвежском архипелаге Шпицберген обнаруженных . Первый и лучше сохранившийся из двух экземпляров, описанных в статье, состоит из серии из 17 позвонков, связанных с ребрами, который был обнаружен в 1961 году на горе Ботнехейя и занесен в каталог как PIMUZ A/III 496. Второй состоит из двух изолированных позвонки, занесенные в каталог как PIMUZ A/III 554 и 555, оба были обнаружены заливе Вичебукта . в [ 30 ]
  • В 1994 году Джуди А. Массар и Джек М. Каллауэй сослались на ряд окаменелостей цимбоспондилов , обнаруженных в 1985 году Х. Грегори Макдональдом в алевролитовом отростке Плати формации Тэйнс в Айдахо, США. [ 25 ]
  • В 2001 году Оливье Риппель и Фабио Марко Далла Веккья перечислили ряд окаменелостей морских рептилий триасового периода, обнаруженных в коммуне Форни - ди-Сотто в Италии, включая две, которые они с сомнением отнесли к Cymbospondylus . Первая из этих коллекций состоит из одного позвонка, нервного отростка и трех фрагментов ребер, а вторая — из двух изолированных позвонков. [ 31 ]
  • В 2012 году Балини и Ренесто описали четыре более или менее частичных позвонка, приписываемых Cymbospondylus , которые были обнаружены в коммуне Пьяцца Брембана в Италии и занесены в каталог MCSNB 11689 A, B, C и D. [ 29 ]
Цимбоспондил находится на Земле.
Цимбоспондил
Цимбоспондил
Цимбоспондил
Цимбоспондил
Цимбоспондил
Цимбоспондил
Цимбоспондил
Цимбоспондил
Цимбоспондил
Цимбоспондил
Цимбоспондил
Цимбоспондил
класс = notpageimage |
Различные точки на карте показывают места, где были обнаружены окаменелости Cymbospondylus : оранжевые точки представляют признанные североамериканские виды, красные точки представляют C. buchseri , а бирюзовые указывают возможные другие экземпляры этого рода. [ 4 ] [ 25 ] [ 9 ] [ 29 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 32 ] [ 26 ] [ 27 ]

Ранее назначенные виды

[ редактировать ]

множество действительных и различных было отнесено истории к Cymbospondylus Хотя на протяжении всей его таксономической видов , некоторые из них были отнесены к другим родам или считаются синонимами или даже сомнительными . [ 5 ] В своей статье 1868 года, описывающей Cymbospondylus , Лейди также назвал другого ихтиозавра Chonespondylus grandis , основываясь на фрагменте хвостового позвонка, найденном в Стар-Каньоне в хребте Гумбольдта. [ 1 ] Название рода Chonespondylus происходит от древнегреческих слов χοάνη ( khoánē , «воронка») и σπόνδυλος ( spondylos , «позвонок»), названных так же, как и для Cymbospondylus . Видовой эпитет происходит от латинского grandis , что означает «большой, широкий». [ 6 ] В 1902 году Мерриам перечислил открытия Лейди, но, не найдя особенностей, отличающих Chonespondylus от Cymbospondylus , решил сделать синонимом первое название второго, под названием C. (?) grandis . [ 33 ] В 1908 году, после открытия новых очень полных окаменелостей C. petrinus , Мерриам решил окончательно синонимизировать C. (?) grandis с последним. [ 34 ] [ 5 ]

В 1873 году Джон Уитакер Халк описал вид ихтиозавра , I. Polaris , названный в честь двух наборов позвонков, связанных с фрагментами ребер, которые были обнаружены на Исфьорде , Шпицберген , острове в Норвегии . [ 35 ] В 1902 году русский палеонтолог Николай Николаевич Яковлев переместил вид в пределы рода Shastasaurus , отнеся к этому таксону изолированный позвонок. [ 36 ] В 1908 году Мерриам, в свою очередь, переместил этот вид в род Cymbospondylus , под названием C. (?) Polaris . Мерриам до сих пор выражает некоторые сомнения по поводу этой атрибуции, утверждая, что истинная родовая принадлежность этого вида не может быть определена из-за небольшого количества известных окаменелостей. [ 37 ] этот вид в недавно созданный род Pessosaurus перенес В 1910 году Карл Виман как P. Polaris . [ 38 ] к которому с тех пор его всегда называли этим именем. Хотя этот таксон объявлен nomen dubium согласно исследованиям, опубликованным в конце 20-го века, согласно Макгоуэну и Мотани в 2003 году, он рассматривается как inquirenda вида , т.е. как таксон, находящийся на стадии исследования, поскольку многочисленные окаменелости, которые с тех пор были отнесены к P. Polaris может снова сделать его действительным. [ 39 ]

Еще в своей работе 1908 года Мерриам выделяет два новых вида этого рода, происходящих из того же местонахождения, из которого C. petrinus известен . Первый — C. nevadanus , названный в честь окаменелостей, составляющих заднюю конечность. Мерриам отличает этот вид от C. petrinus на основании его более крупных размеров и различных пропорций некоторых костей . [ 40 ] Однако материал C. nevadanus не является достаточно диагностическим, чтобы подтвердить достоверность этого вида, и, он считается исследуемым видом . согласно Макгоуэну и Мотани в 2003 году, [ 41 ] [ 5 ] Второй вид, выведенный Мерриамом, — это C. natans , который он назвал по изолированной плечевой кости, которой он приписывает лучевую кость , локтевую кость , запястья и ряд хвостовых позвонков. В своей статье он отмечает сходство этих костей с костями миксозавра , [ 42 ] что побудило автора переименовать вид в M (?) natans в 1911 году. [ 43 ] На протяжении большей части 20-го века M (?) natans признавался действительным видом миксозавра до 1999 года, когда он был синонимом M. nordenskioeldii . [ 44 ] Хотя сам M. nordenskioeldii с 2005 года считается nomen dubium , [ 45 ] рассматриваемый ископаемый материал по-прежнему относится к семейству Mixosauridae и больше не относится к Cymbospondylus . [ 5 ]

В обзоре немецких ихтиозавров, опубликованном в 1916 году, Фридрих фон Хюне описал два других вида Cymbospondylus , окаменелости которых были обнаружены в Мушелькальке города Лауфенбург в земле Баден -Вюртемберг . Первый — C. germanicus , который Хуэне называет по одному позвонку, связанному с другими позвонками, а также по базиокципитальному позвонку . [ 46 ] достоверность C. germanicus Сразу после этого в том же году была подвергнута сомнению Фердинандом Бройли , последний сослался на то, что рассматриваемые окаменелости не имели заметных особенностей, которые можно было бы признать отдельными. [ 47 ] [ 5 ] Кроме того, окаменелости, по-видимому, очень плохо сохранились, чтобы их можно было назвать действительным видом. [ 4 ] и поэтому это сомнительное имя . [ 48 ] [ 49 ]

Ископаемый скелет Guizhouichthyosaurus, выставленный в Геологическом музее Гуйчжоу , Китай , где один из экземпляров, принадлежащих к этому роду, был отнесен к Cymbospondylus.

В 2002 году палеонтологи Чун Ли и Хай-Лу Ю назвали новый вид C. asiaticus на основании полного черепа, обнаруженного в формации Сяова , расположенной в провинции Гуйчжоу , Китай , и он считался самым последним известным представителем рода. . [ 50 ] В официальном описании C. nichollsi, опубликованном в 2006 г., авторы высказывают сомнение относительно принадлежности этого вида к Cymbospondylus . Они отмечают, что последний не имеет каких-либо заметных общих черт с тремя признанными в то время видами этого рода, а именно C. petrinus , C. buchseri и C. nichollsi , и предполагают, что на самом деле это будет младший синоним Guizhouichthyosaurus. танге . [ 5 ] Синонимия, предложенная Фрёбишем и его коллегами, была принята в 2009 году Цин-Хуа Шанем и Ли после открытия почти полного скелета Guizhouichthyosaurus из той же формации. Однако, учитывая, что Guizhouichthyosaurus похож на Shastasaurus , они переместили этот вид как S. tangae . [ 51 ] Эта синонимия была оспорена в следующем, 2010 году, когда Майкл В. Майш предварительно реклассифицировал Guizhouichthyosaurus как отдельный род. [ 52 ] В 2011 году Сандер и его коллеги считали, что Guizhouichthyosaurus отличается от других. [ 53 ] в то время как исследование Шанга и Ли, проведенное в 2013 году, до сих пор отождествляет его с шастазавром . [ 54 ] Однако многочисленные филогенетические и морфологические анализы, опубликованные впоследствии, считают Guizhouichthyosaurus отдельным родом от Shastasaurus . [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление жизни C. petrinus

Цимбоспондил , как и другие ихтиозавры, имел длинную тонкую морду , большие глазницы и хвостовой плавник , поддерживаемый позвонками в нижней половине. Ихтиозавры были внешне похожи на дельфинов и имели ласты , а не ноги, однако самые древние представители (за исключением парвипельвий , более продвинутых ) не имели спинных плавников или имели бы их, но были относительно слабо развиты. [ 59 ] Как и большинство ихтиозавров триаса, Cymbospondylus имеет более тонкую анатомию, удлиненный туловище и длинный, слабо выраженный хвост. [ 60 ] [ 61 ] [ 29 ] [ 62 ] Хотя цвет темнодонтозавра неизвестен, по крайней мере, некоторые ихтиозавры при жизни могли иметь однородную темную окраску, о чем свидетельствует открытие высоких концентраций пигментов эумеланина в сохранившейся коже ранней окаменелости ихтиозавра. [ 63 ]

Размер

[ редактировать ]
Восстановление жизни и сравнение размеров C. Youngorum с человеком

Размер и вес Cymbospondylus сильно различаются в зависимости от признанных видов. [ 5 ] [ 10 ] [ 27 ] Оценки размеров C. petrinus относительно мало изменились с 1908 года, в основном из-за почти полного скелета экземпляра UCMP 9950, считающегося самым известным экземпляром Cymbospondylus . [ 64 ] На основании образцов UCMP 9947 и 9950 Мерриам предполагает, что C. petrinus достигнет размера, превышающего 9,1 м (360 дюймов) в длину. [ 65 ] [ 4 ] [ 5 ] увеличили оценку размера C. petrinus , посчитав, что они достигают 9,3 м (31 фут) при черепе длиной 1,16 м (3 фута 10 дюймов). В 2020 году Кляйн и его коллеги еще немного [ 10 ] В 2021 году Сандер и его коллеги оценивают C. petrinus в длину в 12,56 м (41 фут 2 дюйма) и вес около 5,7 метрических тонн (6,3 коротких тонны), сохраняя при этом те же размеры черепа. [ 20 ] Объяснение происхождения этого размера описано в статье, опубликованной в 2024 году. В исследовании поясняется, что Сандер внес дальнейший пересмотр размера C. petrinus на основе образцов UCMP 9947 и 9950 и предположил, что комбинация этих двух дает всего около 10 м (33 фута). У экземпляра UCMP 9947 отсутствует несколько задних хвостовых позвонков, поэтому увеличение размера до более чем 11–12 м (от 36 до 39 футов) в длину не считается необоснованным. [ 27 ] Голотип C. Youngorum имеет череп длиной почти 2 м (6,6 футов), а его плечевая кость является второй по величине костью этого типа, зарегистрированной у ихтиозавра, поэтому максимальный размер животного оценивается в 17,65 м (57,9 футов). ) при весе 44,7 метрических тонны (49,3 коротких тонны). [ с ] Эта оценка не только делает C. Youngourum одним из крупнейших ихтиозавров, выявленных на сегодняшний день после ихтиотитанов , но также делает его одним из крупнейших животных, известных своего времени. [ 11 ] [ 27 ] [ 66 ] Древность, а также столь внушительные размеры для животного, датируемого началом среднего триаса, позволяют C. Youngorum квалифицироваться как «первый водный гигант», согласно Лене Либе Делсетт и Николасу Дэвиду Пьенсону . [ 24 ]

Оценка размеров C. nichollsi более сложна, поскольку, хотя экземпляр-голотип известен по значительной части скелета, последний сохраняет только половину черепа. Однако на основе сравнения с C. buchseri и C. petrinus общая длина черепа оценивается в 97 см (3 фута 2 дюйма) для животного длиной 7,6 м (25 футов). [ 5 ] [ 10 ] [ 27 ] все для массы тела 3 метрических тонны (3,3 коротких тонны). [ 20 ] Предполагаемый размер голотипа C. buchseri немного короче, достигая длины от 5 до 5,5 м (от 16 до 18 футов) с длиной черепа 68 см (2 фута 3 дюйма), хотя оценка его веса еще не опубликована. . [ 4 ] [ 58 ] [ 27 ] Обладая черепом общей длиной 65–70 см (2 фута 2 дюйма – 2 фута 4 дюйма), C. Duelferi является самым маленьким известным видом этого рода, его размер оценивается в 4,3 м (14 футов) в длину. исследование официально описывает это. [ 10 ] Размеры этого вида снова оцениваются примерно в 5 м (16 футов) при массе тела 520 кг (1150 фунтов). Сандером и его коллегами в 2021 году [ 20 ] [ 27 ]

Лицам с неопределенным конкретным происхождением также были даны оценки их размера, хотя они известны по более тонким ископаемым останкам. Используя ту же технику измерений, что и для C. youngorum , экземпляр, каталогизированный как IGPB R660, известный из формации Викингхёгда, имеет предполагаемый размер от 7,5 до 9,5 м (от 25 до 31 фута) в длину, что делает его самым крупным известным экземпляром ихтиозавра. из нижнего триаса. [ 27 ]

Череп

[ редактировать ]
фотография неповрежденного черепа, вид сбоку
Консервированный череп C. petrinus (UCMP 9913)

у других ихтиозавров, морда Cymbospondylus Как и вытянута в длинный конический рострум , крупнейшими костями которого являются предчелюстные кости и носовые кости . [ 65 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 20 ] Носовые кости также простираются далеко назад, [ 67 ] [ 4 ] [ 10 ] и лобными костями достигают переднего края височных окон . [ 5 ] [ 10 ] Глазницы имеют овальную или яйцевидную форму и пропорционально малы по сравнению с размером черепа. [ 65 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 10 ] Форма верхнего височного окна у разных видов различается: у C. nichollsi и C. Duelferi треугольная она овальная, а у C. petrinus . [ 10 ] Количество костных элементов, составляющих склеротические кольца, варьируется у разных видов: 12 косточек у C. Duelferi ; [ 10 ] 13 косточек у C. buchseri ; [ 4 ] у C. nichollsi 14 косточек ; [ 5 ] и от 14 до 18 косточек у C. petrinus . [ 68 ] сохранилось склеротическое кольцо Хотя у C. youngorum , у последнего ничего не сказано о количестве составляющих его косточек. [ 20 ] Сагиттальный гребень более или менее выражен у разных видов: он низкий у C. Duelferi и C. nichollsi , явно высокий у C. petrinus , [ д ] [ 10 ] и полностью отсутствует у C. youngorum . [ 20 ] Затылочный мыщелок Cymbospondylus . имеет вогнутую форму [ 5 ] [ 10 ] Как и другие ихтиозавры, цимбоспондил имеет удлиненную и тонкую нижнюю челюсть . [ 69 ] распространяющийся назад за пределы задней части черепа. [ 5 ] [ 10 ] Зубная кость, основная кость, составляющая нижнюю челюсть, простирается почти до уровня середины глазницы. [ 69 ] [ 5 ] [ 4 ] [ 10 ] также Надугольная часть представляет собой важную часть нижней челюсти и утончается до ретроартикулярного отростка . Угловая кость образует вентральную часть латеральной стороны нижней челюсти и контактирует с надугловой костью посредством длинного шва . [ 5 ] [ 10 ] [ 20 ]

Зубной ряд Cymbospondylus , что означает , обычно текодонтный что корни зубов глубоко вцементированы в челюстную кость. Однако не все виды обладают одинаковой устойчивостью к дентальной имплантации. C. petrinus имеет особую форму зубного ряда текодонта: его зубы кажутся сросшимися на дне альвеол . [ 70 ] Зубной ряд C. Duelferi субтекодонтный, что означает, что его зубы имплантированы в неглубокие лунки. [ 10 ] C. Youngorum имеет толстое основание кости, прикрепляющейся к зубам. [ 11 ] черта, не встречающаяся у других ихтиозавров. [ 20 ] Зубы гомодонтные , то есть имеют одинаковую форму: коническую, ребристую и заостренную. Зубы также имеют продольные гребни, простирающиеся от основания коронки до апикальной трети. [ 10 ] [ 20 ] Общее количество зубов у разных видов Cymbospondylus определить трудно, поскольку состояние сохранности некоторых окаменелостей не позволяет получить формальные оценки, поскольку у C. buchseri они плохо сохранились , [ 4 ] и совершенно неизвестен у C. nichollsi . [ 5 ] Только три вида смогли более или менее четко оценить количество своих зубов: у C. Duelferi число зубов, превышающее 21, известно в верхней челюсти, но неизвестно в нижней; [ 20 ] C. petrinus с 30–35 зубами в верхней и нижней челюстях; [ 71 ] и C. Youngorum с 43 зубами в верхней челюсти и более 31 зубом в нижней челюсти. [ 20 ]

Классификация

[ редактировать ]

Филогения

[ редактировать ]

Точное место Cymbospondylus в Ichthyosauria плохо изучено, поскольку его положение варьируется в разных исследованиях, иногда его обнаруживают как более, а иногда и как менее производное, чем миксозаврид. [ 72 ] Однако принято считать, что Cymbospondylus является довольно базальным представителем клады. Ранние филогении поместили Cymbospondylus в состав Shastasauridae . [ 73 ] В анализе Bindellini et al. (2021) , Cymbospondylus располагается в самом основании Ichthyosauria, за пределами более производных представителей Hueneosauria (включая Mixosauridae и Shastasauridae). [ 58 ] В публикации, описывающей C. Duelferi , Кляйн и его коллеги обнаружили, что все виды из Fossil Hill Member в Неваде образуют кладу друг с другом. [ 10 ] Описание C. Youngorum дополнительно подтверждает эту невадскую кладу, обнаруживая C. Youngorum как ее наиболее производного представителя, в то время как C. buchseri из Европы находится в основании рода. Как и в анализе Бинделлини и его коллег, шастазавриды и миксозавриды были обнаружены как более производные ихтиозавры. [ 11 ]

Как и во многих предыдущих анализах, типовой вид не был включен в набор данных из-за его сомнительного и фрагментарного характера. [ 11 ] Это приводит к тому, что Cymbospondylus имеет очень запутанную таксономию, и предполагается, что типовым видом следует пренебречь. [ 5 ] [ 10 ] В исследовании 2020 года была рассмотрена морфология черепа C. nichollsi и обнаружено, что этот вид действителен, поскольку морфология черепа соответствует морфологии черепа C. petrinus , но достаточно различима, чтобы быть отдельной, например, форма верхнего височного окна у C. овальная. nichollsi, а у C. petrinus треугольная . В своем филогенетическом анализе авторы не обнаружили определенного места для C. buchseri , что привело их к выводу, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, принадлежит ли швейцарский вид к этому роду. [ 10 ]

Следующая кладограмма показывает положение Cymbospondylus в составе Ichthyosauria по данным Sander et al. , (2021): [ 11 ] [ 20 ]

Ихтиозавроморфа

Hupehsuchus nanchangensis

Чаохузавр чаоксианский

Хаохузавр гейшаненский

Чаохузавр zhangjiawanensis

Утацузавр - нет

Эволюция

[ редактировать ]

Ихтиозавры образуют одну из основных групп морских рептилий, которые процветали на протяжении большей части мезозоя , примерно между 248 и 90 миллионами лет назад, то есть с конца нижнего триаса до примерно начала верхнего мела. [ 59 ] появившийся на ранних временных стадиях этой группы, Таким образом, Cymbospondylus, является одним из старейших представителей, идентифицированных на сегодняшний день. быстро увеличивались в размерах Однако, несмотря на свой возраст, этот род показывает, что некоторые ихтиозавры на протяжении всей своей эволюции . Действительно, самые старые известные представители ихтиозаврообразных (группа, в которую входят ихтиозавры, их предки и родственные линии), такие как Cartorhynchus , имеют череп длиной 5,5 сантиметра (0,18 фута), тогда как самый крупный из известных видов Cymbospondylus , C. youngorum , имеет череп длиной примерно до 2 метров (6,6 футов), и тем не менее эти два таксона разделены всего лишь примерно 2,5 футами. миллион лет. Сравнить с эволюцией группы подобных четвероногих , а именно китообразных , между Pakicetus , у которого ширина черепа составляет 12,7 сантиметра (0,42 фута), и Basilosaurus , у которого ширина черепа последнего составляет 60 сантиметров (2,0 фута). , между 10 и 14 миллионами лет назад. Аналогичный случай наблюдается и в подгруппе odontocetes , потому что между Simocetus , у которого ширина черепа составляет 23,8 сантиметра (0,78 фута), и Livyatan , у которого ширина черепа составляет примерно 2 метра (6,6 фута), примерно более 25 миллионов лет назад. Такому быстрому увеличению размеров ихтиозавров могло способствовать быстрая диверсификация конодонтов и аммонитов после пермско-триасового вымирания . Эволюция больших глаз впоследствии значительно уменьшила крупные размеры ихтиозавров, поскольку они помогли лучше определить источник пищи. [ 11 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

Массаре и Каллауэй (1990) предполагают, что многие ихтиозавры триаса, включая Cymbospondylus, возможно, были хищниками, устраивавшими засады. Они утверждают, что длинная шея и туловище создавали сопротивление воде, в то время как сплюснутый с боков хвост, лишенный полулунной двуустки, как у более поздних таксонов ихтиозавров, больше подходил для волнистого стиля плавания. В своих исследованиях они предполагают, что удлиненные гибкие тела ранних ихтиозавров были созданы для поддержания волнистого стиля плавания, в то время как мощный хвост обеспечивал резкие скачки скорости, и оба эти фактора они называют возможными приспособлениями для нападения на добычу из засады. Массаре и Каллауэй противопоставили это юрским таксонам, известным своим компактным телом, похожим на дельфиноподобное, приспособленным к более продолжительному плаванию, благоприятному для преследования хищников. [ 74 ] Поразительно похожий бауплан позже был получен двумя другими крупными группами морских амниот, мозазаврами и археоцитами .

среднего размера Прямые доказательства его рациона существуют для Cymbospondylus buchseri из Швейцарии , у которого содержимое желудка состояло исключительно из крючков, принадлежащих мягкотелым колеоидным головоногим моллюскам . Однако это не исключает возможности того, что C. buchseri мог поймать более крупную добычу, поскольку его последний прием пищи может не точно отражать его типичный рацион. Бинделлини и его коллеги предполагают, что C. buchseri , возможно, использовал более сильную стратегию кормления с более медленным циклом кормления и более высокой силой укуса, чему способствовал крепкий рострум животного. В Безано формации Cymbospondylus сосуществовал с двумя другими более мелкими ихтиозаврами: безанозавром с более изящным черепом и небольшими миксозаврами . на крупную добычу позвоночных или нет Независимо от того, охотился ли C. buchseri , все три таксона демонстрируют явную адаптацию к различным стратегиям охоты и предпочтениям добычи, однако детали их экологии еще не до конца изучены. [ 58 ]

Примеры лонгиростриновых ихтиозавров триаса, E — C. buchseri.

Для C. youngorum предполагается универсальный рацион кальмаров и рыбы, основанный на тупых и конических зубах в сочетании с удлиненным рострумом. Однако, как и в случае с C. buchseri , Sander et al. допускают возможность того, что C. youngorum мог питаться и крупными позвоночными, включая другие виды Cymbospondylus этого региона. [ 11 ]

Бинделлини и его коллеги отмечают, что разнообразие шастазаврид, возможно, выиграло от исчезновения Cymbospondylus , таких как Carnian в Китае, который, как известно, поддерживал три экологически разных шастазаврид, но не имел примеров цимбоспондилид, которые вымерли к тому времени. [ 58 ]

Воспроизведение

[ редактировать ]

Голотип C. Duelferi сохраняет три небольшие цепочки сочлененных позвонков, расположенные в туловищной области экземпляра. [ 10 ] Эти позвонки, размер которых составляет лишь треть размера взрослого экземпляра, были интерпретированы как останки трех зародышей, причем один экземпляр был обращен к заднему концу предполагаемой матери. Согласно этой интерпретации, Cymbospondylus должен был родить как минимум трех потомков. [ нужна ссылка ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Северная Америка

[ редактировать ]
Восстановление жизни C. petrinus, плавающего рядом с группой фалародонов

Все североамериканские виды Cymbospondylus известны по окаменелостям, найденным в двух геологических формациях в группе Стар-Пик , расположенной в Неваде. C. petrinus , C. nichollsi , C. Duelferi и C. Youngorum известны из формации Фаврет , но первый названный вид — единственный известный представитель рода, идентифицированный в формации Прида . [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] Эти два образования связаны одним членом , известным как член Ископаемого холма. В формации Прида эта пачка выходит на поверхность к западу от хребта Гумбольдта и простирается до формации Фаврет, обнажая горы Огаста, [ 75 ] где его ширина достигает более 300 м. [ 10 ] [ 20 ] Хотя они являются соседями, эти две формации не имеют одинакового возраста: придская формация датируется средним анисом , а фавре датируется позднеанисийским периодом. [ 10 ] примерно между 244 и 242 миллионами лет назад. [ 20 ] В этот период член Ископаемого холма представлял собой восточную часть Панталассанского океана , и доказанное присутствие архозавров, таких как Benggwigwishingasurus, показывает, что этот регион был прибрежным . [ 76 ]

Значительное присутствие морских рептилий, аммонитов и других беспозвоночных в пачке Ископаемых холмов указывает на то, что поверхностные воды были хорошо аэрированы. [ 77 ] зонах животных мало однако в бентосных , за заметным исключением двустворчатых моллюсков семейства Halobiidae. Найденные окаменелости показывают, что эта горная порода когда-то была пелагической экосистемой со стабильной пищевой сетью. Костные рыбы малоизвестны и в настоящее время обнаружены только в формации Фавре. Среди обнаруженных рыб мы находим актиноптеригиев Saurichthys и неопределенного представителя, [ 78 ] тогда как среди саркоптеригов многочисленные экземпляры неопределенных целакантид . известны [ 20 ] В придинской свите значительное количество хрящевых рыб обнаружено . К ним относятся гибодонтиформы , одна синеходонтиформа и проблемно расположенные пластиножаберные кости . [ 79 ] Наиболее многочисленными морскими рептилиями Ископаемого холма являются ихтиозавры, в том числе сам цимбоспондил , омфалозавр , фалародон и большой талаттоархон . На территории Ископаемого холма известно несколько других морских рептилий, единственным четко идентифицированным является зауроптеригий августазавр . [ 11 ] [ 20 ] [ 80 ] [ 22 ]

Европа

[ редактировать ]
Вид на Монте-Сан-Джорджо .

Единственный известный в настоящее время экземпляр C. buschseri зарегистрирован из формации Безано , также известной как Гренцбитумензона в Швейцарии. Это образование расположено в Альпах и простирается от южной Швейцарии до северной Италии и содержит многочисленные окаменелости, датируемые концом анизийского и началом ладинского периода . [ 4 ] [ 58 ] Эта формация является одной из серии толщ среднего триаса на вершине карбонатной платформы в Монте-Сан-Джорджо и имеет толщину 5–16 метров (16–52 фута). Во времена, когда жило животное, когда формация Безано откладывалась, регион, где находится Монте-Сан-Джорджо, должен был представлять собой морскую лагуну , расположенную в котловине на западной стороне океана Тетис . [ 81 ] [ 58 ] По оценкам исследователей, глубина этой же лагуны должна была достигать 30–130 метров (98–427 футов). [ 58 ] Приповерхностные воды должны были быть хорошо насыщены кислородом и населены широким спектром планктона и свободноплавающих организмов. [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] Однако циркуляция воды в лагуне была плохой, в результате чего обычно находилась бескислородная вода , лишенная кислорода. на дне [ 82 ] [ 83 ] Дно лагуны должно было быть довольно спокойным, о чем свидетельствует тонкая слоистость камней, и мало свидетельств того, что обитающие на дне организмы изменяли осадок . [ 58 ] Присутствие наземных окаменелостей, таких как хвойные деревья и наземные рептилии, указывает на то, что этот регион находился недалеко от суши. [ 82 ]

Восстановление жизни безанозавра , ихтиозавра, современника C. buchseri

Среди наиболее распространенных беспозвоночных формации Безано — двустворчатый моллюск Daonella . [ 84 ] Многие брюхоногие моллюски известны из формации Безано; преимущественно те, которые могли бы жить в виде планктона или водорослей. [ 83 ] Присутствующие головоногие включают наутилоидов , колеоидов и особенно распространенных аммонитов. [ 84 ] Колеоиды из формации Безано не отличаются особым разнообразием, но это может быть связано с тем, что их останки не легко окаменевают, причем многие из их известных останков сохраняются в виде содержимого желудка в телах ихтиозавров. [ 58 ] [ 84 ] Членистоногие, известные из этой формации, включают остракод , тилакоцефаланов и креветок . Другие, более редкие группы беспозвоночных, известные из этой формации, включают брахиопод и морских ежей , обитавших на морском дне. [ 84 ] [ 82 ] В формации также известны радиолярии и макроводоросли , хотя последние, возможно, были занесены из других мест, как и многие другие донные организмы . [ 84 ] В этой формации отмечено очень большое количество костистых рыб. [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] В этой формации зарегистрировано множество костистых рыб, при этом актиноптеригии весьма разнообразны, включая многочисленные мелкие виды, а также более крупных представителей, таких как Saurichthys . [ 85 ] Среди саркоптеригов их число более ограничено, в частности, это Rieppelia , Ticinepomis и, возможно, Holophagus , которые все являются целакантиформами . [ 86 ] хрящевые рыбы формации Безано также редки и состоят главным образом из гибодонтов . [ 84 ] [ 87 ]

В отличие от члена Fossil Hill в Неваде, ихтиозавры не представляют собой самые разнообразные морские рептилии в формации Безано, последние ограничиваются только Besanosaurus , C. buchseri , Phalarodon и Mixosaurus . [ 88 ] их численность в средней части этой зоны коррелирует со временем наибольшей глубины лагуны. [ 58 ] И наоборот, завроптериги представляют наибольшую часть комплекса морских рептилий этой формации. Среди них — , дробящие панцири плакодонты Paraplacodus и Cyamodus . [ 89 ] а также пахиплеврозавры и нотозавриды . Пахиплеврозавр Odoiporosaurus известен из средней формации Безано, тогда как особенно распространенный серпианозавр не появлялся до верхней части формации, где ихтиозавры становятся все реже. [ 84 ] [ 90 ] Нотозавриды включают роды Silvestrosaurus и Nothosaurus , последний, в частности, включает N. giganteus и, возможно, N. juvenilis . [ 91 ] и встречается редко, Хотя N. giganteus он, возможно, был высшим хищником, как C. buschseri . [ 58 ] Помимо ихтиозавров и зауроптеригов, к другим морским рептилиям относятся длинношеие танистрофеи и макрокнемы . [ 92 ] и талаттозавры Askeptosaurus , Clarazia и Hescheleria . [ 93 ]

Разделение ниши

[ редактировать ]

И в формации Ископаемого холма, и в формации Безано Cymbospondylus является одним из множества ихтиозавров. Различные известные виды имели разные стратегии питания, чтобы избежать конкуренции . [ 11 ] [ 20 ] [ 58 ] Из-за своих больших и острых зубов Thalattoarchon , вероятно, был единственным высшим хищником , современником которого был Cymbospondylus , вероятно, нападавшим на более мелких морских рептилий или даже на молодых особей. [ 11 ] [ 20 ] [ 80 ] [ 22 ] Безанозавр , вероятно, специализировался на питании колеоидами, судя по форме и небольшому размеру его зубов. В содержимом желудка Mixosaurus cornalianus обнаружены остатки мелких колеоидов и рыб, что позволяет предположить, что он охотился за более мелкой добычей, чем его более крупные родственники. [ 58 ] Более редкие миксозавриды Mixosaurus kuhnschnyderi и Phalarodon обладают широкими дробящими зубами. Предполагается, что M. kuhnschnyderi потреблял колеоиды, в то время как более крупные зубы фалародона могли быть пригодны для раздавливания добычи внешними панцирями. [ 88 ] [ 20 ] Омфалозавр, вероятно, был кормильцем , специализирующимся на измельчении аммонитов. [ 20 ]

Заметные выступления в СМИ

[ редактировать ]

Цимбоспондил « присутствует в BBC документальном фильме Морские монстры» 2003 года , а точнее, в эпизоде, показывающем различных морских рептилий триасового периода. В единственной сцене, в которой он появляется, последний врасплох хватает оторванный хвост Танистрофея , который до этого держал Найджел Марвен , прежде чем животное появляется, угрожая ведущему. [ 94 ] [ 95 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ↑ Лейди дает несколько иное описание голотипа в своей статье 1868 года, заявляя, что у него было только четыре спинных позвонка из-за сохранения ископаемого блока. [ 1 ]
  2. ^ Этот экземпляр является одной из нескольких дополнительных окаменелостей C. petrinus, описанных Мериам в 1908 году. [ 19 ]
  3. ^ Сандер и его коллеги оценивают размер животных на основе 95% -ного интервала прогнозирования у C. youngorum . Группа также сделала две дополнительные оценки. Интервал прогнозирования менее 95 % дает длину 12,5 м (41 фут) для веса 14,7 метрических тонн (16,2 коротких тонны), тогда как интервал больше 95 % дает длину 25 м (82 фута) для вес 135,8 метрических тонн (149,7 коротких тонн). [ 11 ] Поскольку оценки не приближаются к 95 %, эти размеры не считаются вероятными максимальными размерами C. Youngorum . [ 20 ]
  4. ^ Эти наблюдения различаются в зависимости от некоторых экземпляров C. petrinus , потому что различие сагиттального гребня более четкое в черепе экземпляра UCMP 9950, чем у экземпляра UCMP 9913. [ 10 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и Джозеф Лейди (1868). «Уведомление об останках рептилий из Невады» . Труды Филадельфийской академии наук . 20 : 177–178.
  2. ^ Jump up to: а б с Мерриам 1902 , с. 104.
  3. ^ Мерриам 1908 , с. 123.
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот П. Мартин Сандер (1989). «Крупный ихтиозавр Cymbospondylus buchseri , sp. nov., из среднего триаса Монте-Сан-Джорджо (Швейцария), с исследованием этого рода в Европе» . Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (2): 163–173. Бибкод : 1989JVPal...9..163S . дои : 10.1080/02724634.1989.10011750 . JSTOR   4523251 . S2CID   128403865 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С Надя Фрёбиш; П. Мартин Сандер; Оливье Риппель (2006). «Новый вид Cymbospondylus (Diapsida, Ichthyosauria) из среднего триаса Невады и переоценка остеологии черепа этого рода» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 147 (4): 515–538. дои : 10.1111/j.1096-3642.2006.00225.x . S2CID   84720049 .
  6. ^ Jump up to: а б с д « Цимбоспондил » . Палеофил .
  7. ^ Мерриам 1908 , с. 5-6
  8. ^ Мерриам 1908 , с. 65-70, 104-122.
  9. ^ Jump up to: а б Майкл В. Майш; Андреас Т. Мацке (2004). «Наблюдения за триасовыми ихтиозаврами. Часть XIII: Новые данные по краниальной остеологии Cymbospondylus petrinus (LEIDY, 1868) из среднетриасовой формации Прида в Неваде» . Новогодний ежегодник по геологии и палеонтологии - ежемесячные выпуски . 2004 (6): 370–384. дои : 10.1127/njgpm/2004/2004/370 . S2CID   221243435 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но Николь Кляйн; Ларс Шмитц; Таня Винтрич; П. Мартин Сандер (2020). «Новый ихтиозавр-цимбоспондилид (Ichthyosauria) из среднего триаса (анизийского периода) гор Огаста, Невада, США» . Журнал систематической палеонтологии . 18 (14): 1167–1191. Бибкод : 2020JSPal..18.1167K . дои : 10.1080/14772019.2020.1748132 . S2CID   219078178 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р П. Мартин Сандер; Ева Мария Грибелер; Николь Кляйн; Хорхе Велес Хуарбе; Таня Винтрич; Лиам Дж. Ревелл; Ларс Шмитц (2021). «Ранний гигант обнаруживает более быструю эволюцию крупных размеров тела у ихтиозавров, чем у китообразных» . Наука . 374 (6575): eabf5787. дои : 10.1126/science.abf5787 . ПМИД   34941418 . S2CID   245444783 .
  12. ^ Мерриам 1908 , с. 123-124.
  13. ^ Макгоуэн и Мотани 2003 , с. 65–66.
  14. ^ Вольневич 2017 , стр. 123.
  15. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре (2012). «Статья 8. Что является опубликованным произведением» . Международный кодекс зоологической номенклатуры (4-е изд.) . Проверено 16 июля 2021 г.
  16. ^ Майк Тейлор (8 июня 2010 г.). « Заметки о раннемезозойских тероподах и будущем зоологической номенклатуры» . Изображение недели зауропода Vertebra . Архивировано из оригинала 9 марта 2021 года.
  17. ^ Бернхард Пейер (1944). «Рептилии Монте-Сан-Джорджо». Новогодняя голубизна Общества естественных исследований в Цюрихе (на немецком языке). 146 :1–95.
  18. ^ Эмиль Кун Шнайдер (1964). «Фауна позвоночных Тичинских известняковых Альп». Геологическое обозрение (на немецком языке). 53 :393-412. дои : 10.1007/BF02040759 . S2CID   129726404 .
  19. ^ Мерриам 1908 , стр. 105-110.
  20. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и П. Мартин Сандер; Ева Мария Грибелер; Ларс Шмитц (2021). «Дополнительные материалы для ранних гигантов показывают более быструю эволюцию крупных размеров тела у ихтиозавров, чем у китообразных» (PDF) . Наука . 374 (6575): eabf5787. дои : 10.1126/science.abf5787 . ПМИД   34941418 .
  21. ^ Вольневич 2017 , стр. 149.
  22. ^ Jump up to: а б с Надя Б. Фрёбиш; Йорг Фрёбиш; П. Мартин Сандер; Ларс Шмитц; Оливье Риппель (2013). «Вспомогательная информация» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (4): 1393–1397. Бибкод : 2013PNAS..110.1393F . дои : 10.1073/pnas.1216750110 . ПМЦ   3557033 . ПМИД   23297200 .
  23. ^ Александра Уссей; Ясухиса Накадзима; П. Мартин Сандер (2018). «Структурные, функциональные и физиологические сигналы в микроанатомии и гистологии позвоночного центра ихтиозавра» . Геодиверситас . 40 (2): 161–170. doi : 10.5252/geodiversitas2018v40a7 . S2CID   56134834 .
  24. ^ Jump up to: а б Лене Либе Делсетт; Николас Д. Пайенсон (2021). «Ранний и быстрый подъем мезозойских океанских гигантов». Наука . 374 (6575): 1554–1555. Бибкод : 2021Sci...374.1554D . дои : 10.1126/science.abm3751 . ПМИД   34941421 . S2CID   245456946 .
  25. ^ Jump up to: а б с Джуди А. Массаре; Джек М. Каллауэй (1994). « Цимбоспондил (Ichthyosauria: Shastasauridae) из формации Тейнс нижнего триаса на юго-востоке Айдахо». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 139–141. Бибкод : 1994JVPal..14..139M . дои : 10.1080/02724634.1994.10011545 . JSTOR   4523552 . S2CID   129916464 .
  26. ^ Jump up to: а б с Виктория С. Энгельшион; Лене Л. Делсетт; Обри Дж. Робертс; Йорн Х. Хурум (2018). «Крупноразмерные ихтиозавры из нижнего саурианского нива формации Викингхёгда (ранний триас), Мармиерфьеллет, Шпицберген» . Норвежский геологический журнал . 98 (2): 239–265. дои : 10.17850/njg98-2-05 . hdl : 10852/71102 . S2CID   135275680 .
  27. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж П. Мартин Сандер; Рене Дедерихс; Таня Шааф; Ева Мария Грибелер (2024). « Цимбоспондил (ихтиоптеригия) из раннего триаса Шпицбергена и ранняя эволюция крупных размеров тела у ихтиозавров» . ПалЗ . 98 (2): 275–290. Бибкод : 2024PalZ...98..275S . дои : 10.1007/s12542-023-00677-3 . S2CID   269252902 .
  28. ^ Эмиль Кун Шнайдер (1980). "О остатках крупного ихтиозавра из бухенштейнских слоев (ладинский ярус триаса) Сечеды (северо-восток Ст. Ульриха/Ортизеи, пров. Боцен, Италия)" [Об остатках крупного ихтиозавра из бухенштейнских слоев ( Ладинский ярус триаса) Сечеды (северо-восток Санкт-Ульриха/Ортизеи, пров. Боцен, Италия)] (PDF) . Летопись Музея естественной истории в Вене (на немецком языке). 83 : 231–244.
  29. ^ Jump up to: а б с д Марко Балини; Сильвио К. Ренесто (2012). « Cymbospondylus vertebrae (Ichthyosauria, Shastasauridae) из верхнеанисийского известняка Преццо (средний триас, Южные Альпы) с обзором хроностратиграфического распространения группы» . Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 118 (1): 155–172. дои : 10.13130/2039-4942/5996 . S2CID   131606349 .
  30. ^ П. Мартин Сандер (1992). « Цимбоспондил (Shastasauridae: Ichthyosauria) из среднего триаса Шпицбергена: восполнение палеобиогеографического пробела» . Журнал палеонтологии . 66 (2): 332–337. Бибкод : 1992JPal...66..332S . дои : 10.1017/S0022336000033825 . JSTOR   1305917 . S2CID   132741980 .
  31. ^ Оливье Риппель; Фабио Марко Далла Веккья (2001). «Морские рептилии из триаса района Тре Венеции, северо-восток Италии» . Филдиана, Геология . Новая серия. 44 : 1–25.
  32. ^ Jump up to: а б Эрин Э. Максвелл; Бенджамин П. Кир (2013). «Триасовые ихтиоптеригические комплексы архипелага Шпицберген: переоценка таксономии и распространения» . ГФФ . 135 (1): 85–94. Бибкод : 2013GFF...135...85M . дои : 10.1080/11035897.2012.759145 . S2CID   129092001 .
  33. ^ Мерриам 1902 , с. 106-107.
  34. ^ Мерриам 1908 , с. 104.
  35. ^ Джон В. Халк (1873). «Меморандум о некоторых ископаемых остатках позвоночных, собранных шведскими экспедициями на Шпицберген в 1864 и 1868 годах» . Приложение к Трудам Шведской королевской академии наук . 1 (9): 1–11.
  36. ^ Николай Николаевич Яковлев (1902). «Новые открытия триасовых рептилий на Шпицбергене». Переговоры Российского Императорского минералогического общества в Петербурге (на немецком языке). 40 : 179-202.
  37. ^ Мерриам 1908 , с. 149-150.
  38. ^ Карл Виман (1910). «Ихтиозавры из триаса Шпицбергена » (PDF) . Бюллетень геологических учреждений Уппсальского университета (на немецком языке). 10 : 124–148.
  39. ^ Макгоуэн и Мотани 2003 , с. 128.
  40. ^ Мерриам 1908 , с. 124-127.
  41. ^ Макгоуэн и Мотани 2003 , с. 125.
  42. ^ Мерриам 1908 , с. 150-152.
  43. ^ Джон К. Мерриам (1911). «Заметки о взаимоотношениях морской ящерофауны, описанной Виманом из триаса Шпицбергена» . Публикации Калифорнийского университета. Вестник кафедры геологии . 6 (13): 317–327.
  44. ^ Элизабет Л. Николлс; Дональд Б. Бринкман; Джек М. Каллауэй (1999). «Новый материал фалародона (рептилии: ихтиозавры) из триаса Британской Колумбии и его влияние на взаимоотношения миксозавров» . Палеонтографика Абтейлунг А. 252 (1): 1–22. дои : 10.1127/пала/252/1998/1 . S2CID   246923904 .
  45. ^ Ларс Шмитц (2005). «Таксономический статус Mixosaurus nordenskioeldii (Ichthyosauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 983–985. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0983:TTSOMN]2.0.CO;2 . JSTOR   4524525 .
  46. ^ Фридрих фон Хюне (1916). «Вклад в знание ихтиозавров в немецком Мусчелкальке» . Палеонтографика (на немецком языке). 68 :1-68.
  47. ^ Ф. Бройли (1916). «Некоторые замечания о миксозавридах» . Анатомический показатель (на немецком языке). 49 : 474–494.
  48. ^ Джек М. Каллауэй; Джудит А. Массаре (1989). «Географическое и стратиграфическое распространение триасовых ихтиозавров (Reptilia; Diapsida)». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 178 : 37–58. дои : 10.1127/njgpa/178/1989/37 .
  49. ^ Макгоуэн и Мотани 2003 , с. 129.
  50. ^ Чун Ли; Хай-Лу Ю (2002). « Цимбоспондил из верхнего триаса Гуйчжоу, Китай» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (на китайском и английском языках). 40 : 9–16.
  51. ^ Цин-Хуа Шан; Чун Ли (2009). «О появлении ихтиозавра Shastasaurus в биоте Гуанлин (поздний триас), Гуйчжоу, Китай» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (на китайском и английском языках). 47 (3): 178–193.
  52. ^ Майш 2010 , с. 163.
  53. ^ П. Мартин Сандер; Сяохун Чен; Лонг Ченг; Сяофэн Ван (2011). «Короткорылый беззубый ихтиозавр из Китая предполагает позднетриасовую диверсификацию ихтиозавров, питающихся всасыванием» . ПЛОС ОДИН . 6 (5): e19480. Бибкод : 2011PLoSO...619480S . дои : 10.1371/journal.pone.0019480 . ПМК   3100301 . ПМИД   21625429 .
  54. ^ Цин-Хуа Шан; Чун Ли (2013). «О половом диморфизме Shastasaurus tangae (Reptilia: Ichthyosauria) из триасовой биоты Гуанлин, Китай» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica (на китайском и английском языках). 51 (4): 253–264.
  55. ^ Чэн Цзи; Да-Ён Цзян; Рёсуке Мотани; Оливье Риппель; Вэй-Чэн Хао; Цзо-Ю Сун (2016). «Филогения ихтиоптеригий с учетом недавних открытий из Южного Китая» . Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1): e1025956. Бибкод : 2016JVPal..36E5956J . дои : 10.1080/02724634.2015.1025956 . S2CID   85621052 .
  56. ^ Бенджамин С. Мун (2019). «Новая филогения ихтиозавров (Reptilia: Diapsida)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 17 (2): 129–155. Бибкод : 2019JSPal..17..129M . дои : 10.1080/14772019.2017.1394922 . hdl : 1983/463e9f78-10b7-4262-9643-0454b4aa7763 . S2CID   90912678 .
  57. ^ Да-Ён Цзян; Рёсуке Мотани; Андреа Тинтори; Оливье Риппель; Чэн Цзи; Мин Чжоу; Сюэ Ван; Хао Лу; Чжи-Гуан Ли (2020). «Доказательства, подтверждающие нападение триасового мегахищника на 4-метровую морскую рептилию» . iScience . 23 (9): 101347. Бибкод : 2020iSci...23j1347J . дои : 10.1016/j.isci.2020.101347 . ПМЦ   7520894 . ПМИД   32822565 .
  58. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Габриэле Бинделлини; Анджей С. Вольневич; Фейко Мидема; Торстен М. Шайер; Криштиану Даль Сассо (2021). «Краниальная анатомия Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) из формации Безано среднего триаса в Монте-Сан-Джорджо, Италия/Швейцария: таксономические и палеобиологические значения» . ПерДж . 9 : е11179. дои : 10.7717/peerj.11179 . ПМК   8106916 . ПМИД   33996277 .
  59. ^ Jump up to: а б Райан Марек (2015). «Ископаемое: ихтиозавры» . Палеонтология онлайн . 5 :8. Архивировано из оригинала 18 января 2021 года . Проверено 13 июня 2020 г.
  60. ^ П. Мартин Сандер (2000). «Ихтиозаврии: их разнообразие, распространение и филогения» . Палеонтологический журнал . 74 (1): 1–35. Бибкод : 2000PalZ...74....1S . дои : 10.1007/BF02987949 . S2CID   85352593 .
  61. ^ Рёсуке Мотани (2005). «Эволюция рептилий рыбообразных (рептилий: ихтиоптеригий) в их физической среде и ограничениях» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 33 : 395–420. Бибкод : 2005AREPS..33..395M . дои : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122707 . S2CID   54742104 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 декабря 2018 года.
  62. ^ Джудит М. Пардо-Перес; Бенджамин П. Кир; Эрин Э. Максвелл (2020). «Скелетные патологии отслеживают эволюцию плана тела ихтиозавров» . Научные отчеты . 10 (1): 4206. Бибкод : 2020НатСР..10.4206П . дои : 10.1038/s41598-020-61070-7 . ПМК   7060314 . ПМИД   32144303 .
  63. ^ Йохан Линдгрен; Петер Шёвалл; Райан М. Карни; Пер Увдал; Йохан А. Грен; Гарет Дайк; Бо Пах Шульц; Мэтью Д. Шоки; Кеннет Р. Барнс; Майкл Дж. Полцин (2014). «Пигментация кожи свидетельствует о конвергентном меланизме у вымерших морских рептилий». Природа . 506 (7489): 484–488. Бибкод : 2014Natur.506..484L . дои : 10.1038/nature12899 . ПМИД   24402224 . S2CID   4468035 .
  64. ^ Макгоуэн и Мотани 2003 , с. 66 .
  65. ^ Jump up to: а б с Мерриам 1908 , с. 105.
  66. ^ Дин Р. Ломакс; Поль де ла Саль; Марчелло Перилло; Джастин Рейнольдс; Руби Рейнольдс; Джеймс Ф. Уолдрон (2024). «Последние гиганты: новые доказательства существования гигантских ихтиозавров позднего триаса (ретийского периода) из Великобритании» . ПЛОС ОДИН . 19 (4): e0300289. Бибкод : 2024PLoSO..1900289L . дои : 10.1371/journal.pone.0300289 . ПМЦ   11023487 . ПМИД   38630678 .
  67. ^ Мерриам 1908 , с. 106.
  68. ^ Мерриам 1908 , с. 107.
  69. ^ Jump up to: а б Мерриам 1908 , с. 110
  70. ^ Рёсуке Мотани (1997), «Временное и пространственное распределение зубных имплантаций у ихтиозавров», в Каллауэе, Джек М.; Николлс, Элизабет Л. (ред.), Древние морские рептилии , Сан-Диего : Academic Press , стр. 81–103, doi : 10.1016/B978-012155210-7/50007-7 , ISBN  978-0-12-155210-7 , S2CID   139029769
  71. ^ Мерриам 1908 , с. 111
  72. ^ Майш 2010 , с. 155.
  73. ^ Рёсуке Мотани (1999). «Филогения ихтиоптеригий» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 472–495. Бибкод : 1999JVPal..19..473M . дои : 10.1080/02724634.1999.10011160 . JSTOR   4524011 . S2CID   84536507 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 марта 2016 года . Проверено 19 октября 2011 г.
  74. ^ Массаре, Дж.А.; Каллауэй, Дж. М. (1990). «Сродство и экология триасовых ихтиозавров» . Бюллетень Геологического общества Америки . 102 (4): 409–416. Бибкод : 1990GSAB..102..409M . doi : 10.1130/0016-7606(1990)102<0409:TAAEOT>2.3.CO;2 .
  75. ^ Николс и Силберлинг 1977 , с. 20.
  76. ^ Натан Д. Смит; Николь Кляйн; П. Мартин Сандер; Ларс Шмитц (2024). «Новый псевдозухий из формации Фаврет в Неваде показывает, что архозавроформы занимали прибрежные регионы по всему миру в течение среднего триаса» . Письма по биологии . 20 (7): 20240136. doi : 10.1098/rsbl.2024.0136 . ПМЦ   11286145 . ПМИД   38982977 .
  77. ^ Николс и Силберлинг 1977 , с. 18.
  78. ^ П. Мартин Сандер; Оливье К. Риппель; Х. Бухер (1994). «Новая фауна морских позвоночных из среднего триаса Невады». Журнал палеонтологии . 68 (3): 676–680. Бибкод : 1994JPal...68..676S . дои : 10.1017/S0022336000026020 . JSTOR   1306213 . S2CID   133180790 .
  79. ^ Жиль Кюни; Оливье Риппель; П. Мартин Сандер (2001). «Фауна акул среднего триаса (анисийского периода) северо-западной Невады» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 133 (3): 285–301. дои : 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00627.x . S2CID   86253330 .
  80. ^ Jump up to: а б Надя Б. Фрёбиш; Йорг Фрёбиш; П. Мартин Сандер; Ларс Шмитц; Оливье Риппель (2013). «Макрохищный ихтиозавр из среднего триаса и происхождение современных трофических сетей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (4): 1393–1397. Бибкод : 2013PNAS..110.1393F . дои : 10.1073/pnas.1216750110 . ПМЦ   3557033 . ПМИД   23297200 .
  81. ^ Jump up to: а б Сильвио Ренесто; Криштиану Даль Сассо; Фабио Фольяцца; Чинция Рагни (2020). «Новые результаты показывают, что среднетриасовый ихтиозавр Mixosaurus cornalianus является старейшим амниотом со спинным плавником» . Acta Palaeontologica Polonica . 65 (3): 511–522. дои : 10.4202/app.00731.2020 . S2CID   222285117 .
  82. ^ Jump up to: а б с д Хайнц Фуррер (1995). «Зона Калькшифера (известняки Верхнего Мерида, Ладин) возле Мериде (кантон Тичино, Южная Швейцария) и эволюция внутриплатформенного бассейна среднего триаса» . Eclogae Geologicae Helvetiae . 88 (3): 827–852.
  83. ^ Jump up to: а б с Витторио Пьерони; Хайнц Фуррер (2020). «Брюхоногие моллюски среднего триаса из формации Безано в Монте-Сан-Джорджо, Швейцария» . Швейцарский журнал палеонтологии . 139 (1): 2. Бибкод : 2020SwJP..139....2P . дои : 10.1186/s13358-019-00201-8 . ISSN   1664-2384 . S2CID   211089125 .
  84. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ханс-Йоахим Рёль; Аннетт Шмид-Рёль; Хайнц Фуррер; Андреас Фриммель; Вольфганг Ошманн; Лоренц Шварк (2001). «Микрофации, геохимия и палеоэкология среднетриасовой Гренцбитумозоны из Монте-Сан-Джорджо (кантон Тичино, Швейцария)» . Геология Инсубрика . 6 :1–13.
  85. ^ Jump up to: а б Карло Романо (2021). «Перерыв скрывает раннюю эволюцию современных линий костистых рыб» . Границы в науках о Земле . 8 : 618853. дои : 10.3389/feart.2020.618853 . ISSN   2296-6463 . S2CID   231713997 .
  86. ^ Jump up to: а б Кристоф Ферранте; Лайонел Кэвин (2023). «Раннемезозойский всплеск морфологических различий в медленно развивающейся линии целакантов» . Научные отчеты . 13 (1): 11356. Бибкод : 2023NatSR..1311356F . дои : 10.1038/s41598-023-37849-9 . ПМЦ   10345187 . ПМИД   37443368 .
  87. ^ Джон Г. Мэйси (2011). «Мозговая черепная коробка среднетриасовой акулы Acronemus Tuberculatus (Бассани, 1886)» . Палеонтология . 54 (2): 417–428. Бибкод : 2011Palgy..54..417M . дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x . S2CID   140697673 .
  88. ^ Jump up to: а б Винанд Бринкманн (2004). «Миксозавры (Рептилии, Ихтиозавры) с дробящимися зубами из пограничной битумной зоны (средний триас) Монте-Сан-Джорджо (Швейцария, кантон Тичино) » Кантон Тичино). Швейцарские палеонтологические трактаты (на английском и немецком языках). 124 :1–86.
  89. ^ Майкл В. Майш (2020). «Эволюция височной области плакодонтов (Diapsida: Placodontia) – проблемный вопрос краниальной остеологии ископаемых морских рептилий» . Палеоразнообразие . 13 (1): 57–68. дои : 10.18476/pale.v13.a6 . S2CID   218963106 .
  90. ^ Николь Кляйн; Хайнц Фуррер; Ирис Эрбар; Марта Торрес Ладейра; Хеннинг Рихтер; Торстен М. Шайер (2022). «Новый пахиплеврозавр из раннеладинской формации Просанто в Восточных Альпах Швейцарии» . Швейцарский журнал палеонтологии . 141 (1): 12. Бибкод : 2022SwJP..141...12K . дои : 10.1186/s13358-022-00254-2 . ПМЦ   9276568 . ПМИД   35844249 . S2CID   250460492 .
  91. ^ Сильвио Ренесто (2010). «Новый экземпляр нотозавра из поздней анизийской (среднего триаса) формации Безано (Гренцбитумензона) Италии» . Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии . 116 (2): 145–160. дои : 10.13130/2039-4942/5946 . S2CID   86049393 .
  92. ^ Стефан Н. Ф. Спикман; Джеймс М. Нинан; Николас К. Фрейзер; Винсент Фернандес; Оливье Риппель; Стефания Носотти; Торстен М. Шайер (2020). «Морфология черепа Tanystropheus Hydroides (Tanystropheidae, Archosauromorpha), выявленная с помощью синхротронной микротомографии» . ПерДж . 8 : е10299. дои : 10.7717/peerj.10299 . ПМЦ   7682440 . ПМИД   33240633 .
  93. ^ Николь Кляйн; П. Мартин Сандер; Цзюнь Лю; Патрик С. Дракенмиллер; Эрик Т. Мец; Нил П. Келли; Торстен М. Шайер (2023). «Сравнительная гистология костей двух талаттозавров (Diapsida: Thalattosauria): Askeptosaurus italicus из альпийского триаса (средний триас) и Thalattosauroidea indet. из карния Орегона (поздний триас)» . Швейцарский журнал палеонтологии . 142 (1): 15. Бибкод : 2023SwJP..142...15K . дои : 10.1186/s13358-023-00277-3 . ПМЦ   10432342 . ПМИД   37601161 .
  94. ^ Найджел Марвен; Джаспер Джеймс (2004). Преследуемые морскими чудовищами: Доисторические хищники глубин . Нью-Йорк : ДК . стр. 74–79. ISBN  978-0-7566-0375-5 . OCLC   1391299004 .
  95. ^ Тим Хейнс; Пол Чемберс (2006). Полное руководство по доисторической жизни . Буффало, Нью-Йорк : Firefly Books. п. 65. ИСБН  1-55407-125-9 .

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Палеонтологические видео
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cymbospondylus&oldid=1237995250"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: dbd77a5fb538f7ffe695dddc102aaafc__1722514020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/db/fc/dbd77a5fb538f7ffe695dddc102aaafc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cymbospondylus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)