✖


Jump to content

Биотурбация

Морж
Осадок на левом бивне моржа . Биотурбации моржей в донных отложениях Арктики имеют крупномасштабные экосистемные последствия. [1]

Биотурбация определяется как переработка почв и отложений животными или растениями. Он включает в себя закапывание нор, проглатывание и дефекацию зерен отложений. Биотурбационная деятельность оказывает глубокое воздействие на окружающую среду и [2] считаются основной движущей силой биоразнообразия . [3] Формальное изучение биотурбации началось в 1800-х годах, когда Чарльз Дарвин экспериментировал в своем саду. [3] Разрушение водных отложений и наземных почв посредством биотурбационной деятельности обеспечивает значительные экосистемные услуги . К ним относятся изменение питательных веществ в водных отложениях и вышележащих водах, укрытие других видов в виде нор в наземных и водных экосистемах, а также производство почвы на суше. [4] [5]

Биотурбаторы считаются инженерами экосистем , поскольку они изменяют доступность ресурсов для других видов посредством физических изменений, которые они вносят в окружающую среду. [5] Этот тип изменения экосистемы влияет на эволюцию совместно обитающих видов и окружающей среды. [5] что проявляется в следах окаменелостей, оставшихся в морских и наземных отложениях. Другие эффекты биотурбации включают изменение текстуры отложений ( диагенез ), биоорошение и перемещение микроорганизмов и неживых частиц. Биотурбацию иногда путают с процессом биоорошения, однако эти процессы различаются тем, что они смешивают; биоорошение относится к смешиванию воды и растворенных веществ в отложениях и является эффектом биотурбации. [3]

Моржи , лососи и карманные суслики являются примерами крупных биотурбаторов. [6] [7] [1] Хотя деятельность этих крупных биотурбаторов макрофауны более заметна, доминирующими биотурбаторами являются мелкие беспозвоночные, такие как дождевые черви , полихеты , креветки-призраки , грязевые креветки и личинки мошек . [3] [8] Деятельность этих мелких беспозвоночных, включающая рытье нор, заглатывание и дефекацию зерен отложений, способствует перемешиванию и изменению структуры отложений.

Функциональные группы

[ редактировать ]

Биотурбаторы были разделены на различные функциональные группы, основанные либо на экологических характеристиках, либо на биогеохимических эффектах. [9] [10] Хотя преобладающая классификация основана на том, как биотурбаторы транспортируют и взаимодействуют с отложениями, различные группы, вероятно, обусловлены релевантностью способа категоризации для области исследования (например, экология или биогеохимия отложений) и попыткой кратко организовать широкое разнообразие биотурбирующих организмов по классам, описывающим их функции. Примеры категоризации включают классификации, основанные на питании и подвижности, [11] питание и биологические взаимодействия, [12] и режимы мобильности. [13] Наиболее распространенный набор группировок основан на переносе наносов и выглядит следующим образом:

  • Галереи-диффузоры создают сложную сеть трубок в верхних слоях отложений и транспортируют осадки посредством питания, строительства нор и общего движения по своим галереям. [14] Галереи-диффузоры тесно связаны с роющими полихетами , такими как Nereis diversicolor и Marenzelleria spp. [5] [14]
  • Биодиффузоры беспорядочно переносят частицы отложений на короткие расстояния при их движении через отложения. К животным, в основном относимым к этой категории, относятся двустворчатые моллюски , такие как моллюски, и виды амфипод , но также могут быть и более крупные позвоночные, такие как донные рыбы и скаты, которые кормятся на морском дне. [5] [14] Биодиффузоры можно разделить на две подгруппы, которые включают эпифаунальные (организмы, живущие на поверхностных отложениях) биодиффузоры и поверхностные биодиффузоры. [5] В эту подгруппу также могут входить галереи-диффузоры, [5] уменьшение количества функциональных групп.
  • Восходящие конвейеры ориентированы в отложениях головой вниз, где они питаются на глубине и транспортируют осадок через свои кишки к поверхности отложений. [14] Основные группы восходящих конвейеров включают роющих полихет, таких как мохоносец , Arenicola marina и креветки- талассиниды . [15] [16]
  • Виды с нисходящим конвейером ориентированы головой к границе раздела осадок-вода , и дефекация происходит на глубине. [14] Их деятельность переносит осадки с поверхности в более глубокие слои отложений по мере их питания. [14] Известные нисходящие конвейеры включают представителей арахисовых червей семейства Sipunculidae . [14]
  • Регенераторы классифицируются по их способности выделять осадок в вышележащий столб воды, который затем рассеивается по мере закапывания норы. [14] После того, как регенераторы покидают свои норы, поток воды на поверхности отложений может протолкнуть нору и разрушить ее. [5] [14] Примеры видов-регенераторов включают крабов-скрипачей и крабов- призраков . [5]

Экологические роли

[ редактировать ]
червь
Червь Arenicola Marina
Бычки дежурят возле норы креветок

Оценка экологической роли биотурбаторов во многом видоспецифична. [8] Однако их способность переносить растворенные вещества, такие как растворенный кислород, усиливать разложение и диагенез органических веществ, а также изменять структуру отложений, сделала их важными для выживания и колонизации другими сообществами макрофауны и микробов. [8]

На микробные сообщества большое влияние оказывает деятельность биотурбатора, поскольку повышенный транспорт более энергетически выгодных окислителей , таких как кислород, в обычно сильно восстановленные отложения на глубине изменяет микробные метаболические процессы, происходящие вокруг нор. [17] [15] По мере того, как биотурбаторы закапываются, они также увеличивают площадь поверхности отложений, через которую может осуществляться обмен окисленными и восстановленными растворенными веществами, тем самым увеличивая общий метаболизм отложений. [18] Это увеличение метаболизма отложений и микробной активности в дальнейшем приводит к усилению разложения органических веществ и поглощению кислорода отложениями. [15] Исследования показывают, что помимо воздействия роющей деятельности на микробные сообщества, фекалии биотурбатора служат высокопитательным источником пищи для микробов и другой макрофауны, тем самым повышая активность донных микробов. [15] Эта повышенная микробная активность биотурбаторов может способствовать увеличению поступления питательных веществ в вышележащую толщу воды. [19] Питательные вещества, высвобождаемые в результате усиленного микробного разложения органического вещества, особенно ограничивающие питательные вещества, такие как аммоний, могут оказывать воздействие на экосистемы снизу вверх и приводить к увеличению роста фитопланктона и бактериопланктона. [19] [20] [21]

Норы обеспечивают защиту от хищников и суровых условий окружающей среды. [7] Например, термиты ( Macrotermes bellicosus ) роют норы и создают курганы, имеющие сложную систему воздуховодов и испарительных устройств, создающих подходящий микроклимат в неблагоприятной физической среде. [22] Многих видов норы биотурбаторов привлекают из-за их защитных возможностей. [7] Совместное использование нор позволило развить симбиотические отношения между биотурбаторами и многими видами, использующими их норы. [23] [24] Например, в норах, сделанных трактирными червями, обитают бычки, щитовки и крабы. [25] Социальные взаимодействия служат доказательством совместной эволюции между хозяевами и их симбионтами. [26] [22] Примером тому могут служить ассоциации креветок и бычков. [26] Норы креветок служат укрытием для бычков, а бычки служат разведчиком у входа в нору, сигнализируя о наличии потенциальной опасности. [26] Напротив, слепой бычок Typhlogobius Californiensis обитает в глубокой части нор креветок Каллианасса , где мало света. [7] Слепой бычок является примером вида, который является обязательным комменсалистом , то есть их существование зависит от биотурбатора-хозяина и его норы. [7] Хотя только что вылупившиеся слепые бычки имеют полностью развитые глаза, по мере развития их глаза втягиваются и закрываются кожей. [7] Они демонстрируют свидетельства комменсальной морфологической эволюции, поскольку предполагается, что недостаток света в норах, где обитают слепые бычки, является причиной эволюционной потери функциональных глаз. [7]

Биотурбаторы также могут подавлять присутствие других донных организмов, удушая, подвергая другие организмы воздействию хищников или конкурируя за ресурсы. [27] [28] Хотя талассинидовые креветки могут обеспечивать убежище для некоторых организмов и поддерживать межвидовые отношения внутри нор, также было показано, что они оказывают сильное негативное воздействие на другие виды, особенно на двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков, пасущихся на поверхности , поскольку талассинидовые креветки могут душить двустворчатых моллюсков, когда они снова суспендируют осадок. . Также было показано, что они исключают или подавляют полихет, кумовых и амфипод . [29] [30] [28] Это стало серьезной проблемой на северо-западе США, поскольку креветки-призраки и грязевые креветки (талассинидовые креветки) считаются вредителями двустворчатых аквакультурных предприятий. [31] Присутствие биотурбаторов может иметь как отрицательное, так и положительное влияние на пополнение личинок видов (одного и того же вида) и других видов, поскольку ресуспендирование осадков и изменение потока на границе раздела осадок-вода могут повлиять на способность личинок закапываются в норы и остаются в отложениях. [32] Этот эффект в значительной степени зависит от вида, поскольку видовые различия в режимах ресуспендирования и закапывания имеют различное влияние на динамику жидкости на границе раздела осадок-вода. [32] Биотурбаторы с депозитным питанием также могут препятствовать пополнению, поедая недавно поселившиеся личинки. [33]

Биогеохимические эффекты

[ редактировать ]

С момента своего возникновения около 539 миллионов лет назад биотурбация была ответственна за изменения в химии океана , в первую очередь за счет круговорота питательных веществ. [34] Биотурбаторы играли и продолжают играть важную роль в транспортировке питательных веществ через отложения. [34]

Например, предполагается, что биотурбирующие животные повлияли на круговорот серы в ранних океанах. Согласно этой гипотезе, биотурбационная деятельность оказала большое влияние на концентрацию сульфатов в океане. Вокруг границы кембрия и докембрия (539 миллионов лет назад) животные начинают смешивать восстановленную серу из океанских отложений с вышележащей водой, вызывая окисление сульфида, что увеличивает сульфатный состав в океане. Во время крупных вымираний концентрация сульфатов в океане снижалась. Хотя это трудно измерить напрямую, состав изотопов серы морской воды в то время указывает на то, что биотурбаторы влияли на круговорот серы на ранней Земле.

Биотурбаторы также изменили круговорот фосфора в геологических масштабах. [35] Биотурбаторы смешивают легкодоступные частицы органического фосфора (P) глубже в слои океанских отложений, что предотвращает осаждение фосфора (минерализацию) за счет увеличения связывания фосфора сверх обычных химических показателей. Секвестрация фосфора ограничивает концентрацию кислорода за счет снижения производства в масштабе геологического времени. [36] Это снижение производства приводит к общему снижению уровня кислорода, и было высказано предположение, что рост биотурбации соответствует снижению уровня кислорода в это время. [36] Отрицательная обратная связь животных, связывающих фосфор в отложениях и впоследствии снижающих концентрацию кислорода в окружающей среде, ограничивает интенсивность биотурбации в этой ранней среде. [36]

Органические загрязнения

[ редактировать ]

Биотурбация может как усилить, так и уменьшить поток загрязняющих веществ из осадка в толщу воды, в зависимости от механизма переноса осадка. [37] В загрязненных отложениях биотурбирующие животные могут перемешивать поверхностный слой и вызывать выброс секвестрированных загрязнений в толщу воды. [38] [39] Виды с восходящим конвейером, такие как многощетинковые черви, эффективно перемещают загрязненные частицы на поверхность. [40] [39] Инвазивные животные могут повторно мобилизовать загрязняющие вещества, которые ранее считались захороненными на безопасной глубине. В Балтийском море инвазивные Marenzelleria виды многощетинковых червей могут зарываться в норы на глубину 35-50 сантиметров, что глубже, чем у местных животных, тем самым высвобождая ранее изолированные загрязняющие вещества. [38] [37] Однако биотурбирующие животные, обитающие в отложениях ( инфауна ), также могут уменьшать поток загрязнений в толщу воды, закапывая гидрофобные органические загрязнения. в осадочные породы [37] Захоронение незагрязненных частиц биотурбирующими организмами обеспечивает более поглощающие поверхности для улавливания химических загрязнителей в отложениях. [39]

Воздействие на экосистему

[ редактировать ]

круговорот питательных веществ Биотурбация на современной Земле по-прежнему влияет на . Некоторые примеры из наземных и водных экосистем приведены ниже.

Земной

[ редактировать ]
Карманные курганы сусликов

Растения и животные используют почву в качестве пищи и укрытия, нарушая верхние слои почвы и перенося химически выветрившуюся породу, называемую сапролитом, из нижних слоев почвы на поверхность. [3] Наземная биотурбация важна для образования почвы, захоронения, содержания органических веществ и переноса вниз по склону. Корни деревьев являются источником органических веществ в почве , при этом рост корней и гниение пней также способствуют транспортировке и перемешиванию почвы. [3] Смерть и гниение корней деревьев сначала доставляют в почву органические вещества, а затем создают пустоты, уменьшая плотность почвы. Выкорчевывание деревьев приводит к значительному смещению почвы из-за образования насыпей, перемешивания почвы или переворачивания вертикальных участков почвы. [3]

Роющие животные , такие как дождевые черви и мелкие млекопитающие, образуют пути для переноса воздуха и воды, что изменяет свойства почвы, такие как вертикальное распределение частиц по размерам , пористость почвы и содержание питательных веществ. [3] Беспозвоночные, которые роют норы и потребляют растительный детрит, помогают создавать богатый органическими веществами верхний слой почвы, известный как почвенная биомантия , и, таким образом, способствуют формированию почвенных горизонтов. [4] Мелкие млекопитающие, такие как карманные суслики, также играют важную роль в производстве почвы, возможно, равную по величине абиотическим процессам. [41] Карманные суслики образуют надземные насыпи, которые перемещают почву из нижних горизонтов почвы на поверхность, подвергая минимально выветрелую породу процессам поверхностной эрозии, ускоряя почвообразование . [3] Считается, что карманные суслики играют важную роль в переносе почвы вниз по склону, поскольку почва, образующая их насыпи, более подвержена эрозии и последующему переносу. Подобно эффекту корней деревьев, строительство нор, даже если они засыпаны, снижает плотность почвы. [41] Образование поверхностных насыпей также закрывает поверхностную растительность, создавая горячие точки питательных веществ, когда растительность разлагается, увеличивая количество органического вещества в почве. Из-за высоких метаболических требований, связанных с их подземным образом жизни, заключающимся в рытье нор, карманным сусликам приходится потреблять большое количество растительного материала. [41] Хотя это оказывает пагубное воздействие на отдельные растения, конечным эффектом карманных сусликов является усиление роста растений за счет их положительного влияния на содержание питательных веществ в почве и физические свойства почвы. [41]

Пресноводный

[ редактировать ]

Важными источниками биотурбации в пресноводных экосистемах являются бентоядные (донные) рыбы, макробеспозвоночные, такие как черви, личинки насекомых, ракообразные и моллюски, а также сезонное влияние проходных (мигрирующих) рыб, таких как лосось. Проходные рыбы мигрируют из моря в пресноводные реки и ручьи на нерест. Макробеспозвоночные действуют как биологические насосы для перемещения материала между отложениями и толщей воды, питаясь органическими веществами отложений и транспортируя минерализованные питательные вещества в толщу воды. [42] Как бентоядные, так и анадромные рыбы могут влиять на экосистемы, уменьшая первичную продукцию за счет повторного взвешивания отложений. [42] последующее перемещение донных первичных продуцентов и рециркуляция питательных веществ из отложений обратно в толщу воды. [43] [44]

Озера и пруды

[ редактировать ]
Личинки хирономид.

Отложения озерно-прудовых экосистем богаты органическим веществом, при этом содержание органического вещества и питательных веществ в осадках выше, чем в вышележащих водах. [42] Повторная регенерация питательных веществ посредством биотурбации отложений перемещает питательные вещества в толщу воды, тем самым усиливая рост водных растений и фитопланктона ( первичных производителей ). [42] Основными питательными веществами, представляющими интерес в этом потоке, являются азот и фосфор, которые часто ограничивают уровни первичной продукции в экосистеме. [42] Биотурбация увеличивает поток минерализованных (неорганических) форм этих элементов, которые могут быть непосредственно использованы первичными продуцентами. Кроме того, биотурбация увеличивает в толще воды концентрацию азотсодержащих и фосфорсодержащих органических веществ, которые затем могут потребляться фауной и минерализоваться. [42]

Озерные и прудовые отложения часто переходят от аэробного (кислородсодержащего) характера вышележащей воды к анаэробным (без кислорода) состояниям нижнего отложения на глубине отложений всего в несколько миллиметров, поэтому даже биотурбаторы скромных размеров могут повлиять на этот переход. химических характеристик осадков. [42] Подмешивая анаэробные отложения в толщу воды, биотурбаторы позволяют аэробным процессам взаимодействовать с повторно взвешенными отложениями и вновь обнаженными поверхностями донных отложений. [42]

Макробеспозвоночные, включая личинки хирономид (некусающих мошек) и тубифицидных червей (детритных червей), являются важными агентами биотурбации в этих экосистемах и оказывают различное воздействие в зависимости от их соответствующих пищевых привычек. Тубифицидные черви не образуют нор, они являются восходящими конвейерами. Хирономиды, с другой стороны, образуют норы в отложениях, действуя как биоирригаторы и аэраторы отложений, а также являются нисходящими конвейерами. Эта деятельность в сочетании с дыханием хирономид в их норах уменьшает количество доступного кислорода в отложениях и увеличивает потерю нитратов за счет увеличения скорости денитрификации . [42]

Повышенное поступление кислорода в отложения в результате биоорошения макробеспозвоночных в сочетании с биотурбацией на границе раздела осадок-вода усложняет общий поток фосфора. В то время как биотурбация приводит к чистому притоку фосфора в толщу воды, биоорошение отложений насыщенной кислородом водой усиливает адсорбцию фосфора на соединениях оксида железа, тем самым снижая общий приток фосфора в толщу воды. [42]

Присутствие макробеспозвоночных в отложениях может инициировать биотурбацию из-за их статуса важного источника пищи для бентоядных рыб, таких как карп . [42] Из биотурбирующих бентоядных видов рыб карп, в частности, является важным инженером экосистемы, и его деятельность по поиску пищи и рытью нор может изменять характеристики качества воды в прудах и озерах. [43] Карп увеличивает мутность воды за счет повторного взвешивания донных отложений. Эта повышенная мутность ограничивает проникновение света и в сочетании с увеличением потока питательных веществ из отложений в толщу воды подавляет рост макрофитов (водных растений), способствуя росту фитопланктона в поверхностных водах. Поверхностные колонии фитопланктона извлекают выгоду как из увеличения взвешенных питательных веществ, так и из пополнения погребенных клеток фитопланктона, высвобождаемых из отложений в результате биотурбации рыб. [42] Также было показано, что рост макрофитов подавляется из-за их вытеснения из донных отложений из-за зарывания рыб в норы. [43]

Реки и ручьи

[ редактировать ]

Экосистемы рек и ручьев демонстрируют сходную реакцию на биотурбацию, при этом личинки хирономид и макробеспозвоночные трубочицеобразные черви остаются важными донными агентами биотурбации. [45] Эти среды также могут подвергаться сильному сезонному воздействию биотурбации со стороны анадромных рыб. [46]

Лосось действует как биотурбатор как на гравийных, так и на песчаных осадках, а также в масштабах питательных веществ, перемещая и перерабатывая отложения при строительстве реддов (гравийных впадин или «гнезд», содержащих икру, похороненную под тонким слоем осадка) в реках и ручьях. [46] и путем мобилизации питательных веществ. [47] Конструкция лососевых реддов способствует увеличению легкости движения жидкости ( гидравлической проводимости ) и пористости русла ручья. [47] В некоторых реках, если лосось собирается в достаточно больших концентрациях на определенном участке реки, общий перенос наносов в результате строительства красных сооружений может равняться или превышать перенос наносов в результате паводков. [46] Конечным эффектом на движение наносов является перенос гравия, песка и более мелких материалов вниз по течению, а также улучшение перемешивания воды в речном субстрате. [46]

Строительство лососевых реддов увеличивает поток наносов и питательных веществ через гипорейную зону (область между поверхностными и грунтовыми водами) рек и влияет на рассеивание и удержание питательных веществ морского происхождения (MDN) в речной экосистеме. [47] МДН поступают в речные и ручьевые экосистемы с фекалиями нерестящихся лососей и разлагающимися тушами завершивших нерест и погибших лососей. [47] Численное моделирование показывает, что время пребывания MDN в пределах нерестилища лосося обратно пропорционально количеству красных построек в реке. [47] Измерения дыхания в реке, где обитает лосось, на Аляске также позволяют предположить, что биотурбация русла лосося играет значительную роль в мобилизации MDN и ограничении первичной продуктивности во время активного нереста лосося. [44] Было обнаружено, что речная экосистема переключилась с чистой автотрофной системы на гетеротрофную в ответ на снижение первичной продукции и усиление дыхания. [44] Снижение первичной продукции в этом исследовании было связано с потерей донных первичных производителей, которые были смещены из-за биотурбации, в то время как считалось, что усиление дыхания происходит из-за увеличения дыхания органического углерода, что также связано с мобилизацией отложений из конструкции лосося. [44] Хотя обычно считается, что питательные вещества морского происхождения повышают продуктивность прибрежных и пресноводных экосистем, некоторые исследования показали, что временные эффекты биотурбации следует учитывать при характеристике влияния лосося на циклы питательных веществ. [44] [47]

Морской

[ редактировать ]

Основные морские биотурбаторы варьируются от мелких инфаунистических беспозвоночных до рыб и морских млекопитающих. [2] Однако в большинстве морских отложений преобладают мелкие беспозвоночные, в том числе полихеты , двустворчатые моллюски , роющие креветки и амфиподы .

Мелководный и прибрежный

[ редактировать ]
Биотурбация и биоорошение в отложениях на дне прибрежных экосистем
Морской азотный цикл

Прибрежные экосистемы , такие как устья рек, как правило, высокопродуктивны, что приводит к накоплению большого количества детрита (органических отходов). Эти большие количества, в дополнение к обычно небольшому размеру зерен отложений и плотным популяциям, делают биотурбаторы важными для дыхания в эстуариях. [15] [48] Биотурбаторы улучшают транспортировку кислорода в отложения за счет орошения и увеличивают площадь поверхности насыщенных кислородом отложений за счет строительства нор. [15] Биотурбаторы также транспортируют органические вещества глубже в отложения посредством общей переработки и производства фекалий. [15] Эта способность пополнять кислород и другие растворенные вещества на глубине отложений позволяет улучшить дыхание как биотурбаторов, так и микробного сообщества, тем самым изменяя круговорот элементов в эстуарии. [49]

Влияние биотурбации на азотный цикл хорошо документировано. [50] Совместная денитрификация и нитрификация усиливаются за счет увеличения доставки кислорода и нитратов в глубокие отложения и увеличения площади поверхности, на которой может осуществляться обмен кислорода и нитрата. [50] Усиленное сочетание нитрификации и денитрификации способствует большему удалению биологически доступного азота в мелководных и прибрежных средах, что может быть дополнительно усилено за счет выделения аммония биотурбаторами и другими организмами, обитающими в норах биотурбаторов. [50] [51] Хотя биотурбация усиливает как нитрификацию, так и денитрификацию, было обнаружено, что влияние биотурбаторов на скорость денитрификации выше, чем на скорость нитрификации, что еще больше способствует удалению биологически доступного азота. [52] Было высказано предположение, что повышенное удаление биологически доступного азота связано с увеличением скорости фиксации азота в микросреде внутри нор, о чем свидетельствуют данные о фиксации азота сульфатредуцирующими бактериями посредством присутствия генов nif H ( нитрогеназы ). [53]

Биотурбация в результате кормления моржей является важным источником отложений, структуры биологических сообществ и потока питательных веществ в Беринговом море. [1] Моржи питаются, зарываясь мордой в осадок и извлекая моллюсков с помощью мощного всасывания. [1] Копаясь в отложениях, моржи быстро выделяют большое количество органических веществ и питательных веществ, особенно аммония, из отложений в толщу воды. [1] Кроме того, пищевое поведение моржей перемешивает и насыщает кислородом отложения и создает в отложениях ямы, которые служат новой структурой среды обитания для личинок беспозвоночных. [1]

Глубокое море

[ редактировать ]

Биотурбация важна в глубоководных районах, поскольку функционирование глубоководной экосистемы зависит от использования и переработки питательных веществ и органических веществ из фотической зоны . [53] [54] В регионах с низким уровнем энергии (районы с относительно стоячей водой) биотурбация является единственной силой, создающей неоднородность концентрации растворенных веществ и распределения минералов в отложениях. [55] Было высказано предположение, что более высокое разнообразие бентоса в глубоководных районах может привести к усилению биотурбации, что, в свою очередь, увеличит перенос органического вещества и питательных веществ в донные отложения. [53] Потребляя органическое вещество, полученное с поверхности, животные, живущие на поверхности отложений, способствуют включению твердых частиц органического углерода (POC) в отложения, где он потребляется обитающими в отложениях животными и бактериями. [56] [57] Включение ПОУ в пищевые сети животных, обитающих в отложениях, способствует связыванию углерода за счет удаления углерода из толщи воды и захоронения его в отложениях. [56] В некоторых глубоководных отложениях интенсивная биотурбация усиливает круговорот марганца и азота. [55]

Математическое моделирование

[ редактировать ]

Роль биотурбаторов в биогеохимии отложений делает биотурбацию общим параметром в биогеохимических моделях отложений, которые часто представляют собой численные модели, построенные с использованием обыкновенных и дифференциальных уравнений уравнений в частных производных . [58] Биотурбация обычно обозначается как DB или коэффициент биодиффузии и описывается диффузионным , а иногда и адвективным термином. [58] Это представление и последующие вариации объясняют различные способы смешивания функциональных групп и возникающую в результате них биоирригацию. Коэффициент биодиффузии обычно измеряется с использованием радиоактивных индикаторов, таких как Pb. 210 , [59] радиоизотопы от ядерных осадков, [60] введенные частицы, включая стеклянные шарики, меченные радиоизотопами или инертные флуоресцентные частицы, [61] и хлорофилл А. [62] Затем модели биодиффузии адаптируются к вертикальному распределению (профилям) индикаторов в отложениях для получения значений DB . [63]

Однако параметризация биотурбации может варьироваться, поскольку для соответствия профилям индикаторов могут использоваться более новые и более сложные модели. В отличие от стандартной модели биодиффузии, эти более сложные модели, такие как расширенные версии модели биодиффузии, модели случайного блуждания и отслеживания частиц, могут обеспечить большую точность, включать различные способы переноса отложений и учитывать большую пространственную неоднородность. [63] [64] [65] [66]

Эволюция

[ редактировать ]

Начало биотурбации оказало глубокое влияние на окружающую среду и эволюцию других организмов. [2] Считается, что биотурбация была важным сопутствующим фактором кембрийского взрыва большинство основных типов животных. , во время которого в летописи окаменелостей за короткое время появилось [2] В это время возникло хищничество , которое способствовало развитию твердых скелетов, например щетинок, шипов и панцирей, как формы броневой защиты. [2] Предполагается, что биотурбация возникла в результате формирования такого скелета. [2] Эти новые твердые части позволили животным закапываться в отложения в поисках убежища от хищников, что создало для хищников стимул искать добычу в отложениях (см. «Эволюционная гонка вооружений »). [2] Роющие виды питались захороненными в отложениях органическими веществами, что привело к развитию питания отложений (потребления органического вещества в отложениях). [2] До развития биотурбации слоистые микробные маты были доминирующими биологическими структурами дна океана и обеспечивали большую часть функций экосистемы . [2] По мере усиления биотурбации роющие животные нарушали систему микробного мата и создавали смешанный слой отложений с большим биологическим и химическим разнообразием. [2] Считается, что это большее биологическое и химическое разнообразие привело к эволюции и диверсификации видов, обитающих на морском дне. [2] [7]

Существует альтернативная, менее широко принятая гипотеза происхождения биотурбации. Считается, что следы ископаемых ненокситов являются самым ранним свидетельством биотурбации, предшествовавшей кембрийскому периоду. [67] Окаменелость датируется 555 миллионами лет, что указывает на эдиакарский период. [67] Окаменелость указывает на 5-сантиметровую глубину биотурбации в илистых отложениях, вызванную роющим червем. [67] Это соответствует поведению, связанному с поиском пищи, поскольку в иле, как правило, было больше пищевых ресурсов, чем в толще воды. [68] Однако эта гипотеза требует более точного геологического датирования , чтобы исключить раннекембрийское происхождение этого образца. [69]

Эволюция деревьев в девонский период усилила выветривание почвы и увеличила распространение почвы за счет биотурбации корней деревьев. [70] Проникновение корней и выкорчевывание также увеличили запасы углерода в почве, способствуя выветриванию минералов и захоронению органических веществ. [70]

Ископаемая запись

[ редактировать ]
Окаменелость планолита

породах сохранились закономерности или следы биотурбации В литифицированных . Изучение таких закономерностей называется ихнологией , или изучением «следов окаменелостей», которые в случае биотурбаторов представляют собой окаменелости, оставленные в результате рытья или закапывания нор животных. Это можно сравнить со следом, оставленным этими животными. В некоторых случаях биотурбация настолько распространена, что полностью уничтожает осадочные структуры , такие как слоистые слои или перекрёстные слои . Таким образом, это влияет на дисциплины седиментологии и стратиграфии в геологии. При изучении ихнотканей биотурбаторов учитываются глубина залегания окаменелостей, их сквозная прорезь и четкость (или насколько четко они определены) окаменелостей. [71] для оценки активности, происходившей в старых отложениях. Обычно, чем глубже окаменелость, тем лучше сохранился и четко очерчен экземпляр. [71]

Важные следы окаменелостей, образовавшихся в результате биотурбации, были обнаружены в морских отложениях приливных, прибрежных и глубоководных отложений. Кроме того, отложения песчаных дюн, или эолового периода , важны для сохранения широкого спектра окаменелостей. [72] Доказательства биотурбации были обнаружены в кернах глубоководных отложений, в том числе в длинных записях, хотя извлечение керна может нарушить признаки биотурбации, особенно на небольших глубинах. [73] Членистоногие, в частности, играют важную роль в геологической летописи биотурбации эоловых отложений. Записи в дюнах показывают следы роющих животных еще в нижнем мезозое (250 миллионов лет назад). [72] хотя биотурбация в других отложениях наблюдалась еще 550 млн лет назад. [35] [36]

История исследований

[ редактировать ]

Важность биотурбации для почвенных процессов и геоморфологии была впервые осознана Чарльзом Дарвином, который посвятил этой теме свою последнюю научную книгу ( «Формирование растительной плесени под действием червей »). [2] Дарвин рассыпал меловую пыль по полю, чтобы наблюдать изменения глубины мелового слоя с течением времени. [2] Раскопки, проведенные через 30 лет после первоначального отложения мела, показали, что мел был похоронен на глубине 18 сантиметров под осадком, что указывает на скорость захоронения 6 миллиметров в год. [2] Дарвин объяснил это захоронение деятельностью дождевых червей в отложениях и определил, что эти нарушения сыграли важную роль в почвообразовании. [2] [3] В 1891 году геолог Натаниэль Шалер расширил концепцию Дарвина, включив в нее разрушение почвы муравьями и деревьями. [3] [4] Термин «биотурбация» был позже введен Рудольфом Рихтером в 1952 году для описания структур в отложениях, вызванных живыми организмами. [5] С 1980-х годов термин «биотурбация» широко использовался в литературе по почвам и геоморфологии для описания переработки почвы и отложений растениями и животными. [6]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж Рэй, Дж. Карлтон; Маккормик-Рэй, Джерри; Берг, Питер; Эпштейн, Ховард Э. (2006). «Тихоокеанский морж: Бентический биотурбатор Берингии». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 330 (1): 403–419. Бибкод : 2006JEMBE.330..403R . дои : 10.1016/j.jembe.2005.12.043 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Мейсман, Ф; Медделбург, Дж; Хейп, К. (2006). «Биотурбация: свежий взгляд на последнюю идею Дарвина». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (12): 688–695. Бибкод : 2006TEcoE..21..688M . дои : 10.1016/j.tree.2006.08.002 . ПМИД   16901581 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Уилкинсон, Маршалл Т.; Ричардс, Пол Дж.; Хамфрис, Джефф С. (1 декабря 2009 г.). «Новые возможности: педологические, геологические и экологические последствия биотурбации почвы». Обзоры наук о Земле . 97 (1): 257–272. Бибкод : 2009ESRv...97..257W . doi : 10.1016/j.earscirev.2009.09.005 .
  4. ^ Jump up to: а б с Шалер, Н.С., 1891, «Происхождение и природа почв», в Пауэлле, Дж.В., изд., 12-й годовой отчет Геологической службы США за 1890–1891 гг.: Вашингтон, округ Колумбия, правительственная типография, стр. 213-45.
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Кристенсен, Э; Пенья-Лопес, Г; Делефосс, М; Вальдемарсен, Т; Кинтана, Колорадо; Банта, GT (2 февраля 2012 г.). «Что такое биотурбация? Необходимость точного определения фауны в водных науках» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 446 : 285–302. Бибкод : 2012MEPS..446..285K . дои : 10.3354/meps09506 . ISSN   0171-8630 .
  6. ^ Jump up to: а б Хамфрис, Г.С., и Митчелл, П.Б., 1983, Предварительная оценка роли биотурбации и дождевых вод на склонах холмов из песчаника в бассейне Сиднея, в Австралийской и новозеландской геоморфологической группе, с. 66-80.
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Пиллэй, Д. (23 июня 2010 г.). «Расширяя границы: связывая биотурбаторы беспозвоночных с микроэволюционными изменениями» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 409 : 301–303. Бибкод : 2010MEPS..409..301P . дои : 10.3354/meps08628 . ISSN   0171-8630 .
  8. ^ Jump up to: а б с Брэкман, Ю; Провост, П; Грибсхольт, Б; Гансбеке, Д. Ван; Мидделбург, Джей-Джей; Соэтарт, К; Винкс, М; Ванавербеке, Дж (28 января 2010 г.). «Роль функциональных особенностей и плотности макрофауны в биогеохимических потоках и биотурбации» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 399 : 173–186. Бибкод : 2010MEPS..399..173B . дои : 10.3354/meps08336 . hdl : 20.500.11755/e43f4d57-cf7f-494d-a724-a4b2aab2a772 . ISSN   0171-8630 .
  9. ^ Мишо, Эмма; Дерозье, Гастон; Мермиллод-Блонден, Флориан; Сундбю, Бьёрн; Стора, Жорж (3 октября 2006 г.). «Подход функциональной группы к биотурбации: II. Влияние сообщества Macoma balthica на потоки питательных веществ и растворенного органического углерода через границу раздела осадок и вода». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 337 (2): 178–189. Бибкод : 2006JEMBE.337..178M . дои : 10.1016/j.jembe.2006.06.025 .
  10. ^ Вайнберг, Джеймс Р. (28 августа 1984 г.). «Взаимодействие между функциональными группами в мягких субстратах: имеют ли значение видовые различия?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 80 (1): 11–28. Бибкод : 1984JEMBE..80...11W . дои : 10.1016/0022-0981(84)90091-1 .
  11. ^ Фошальд, К; Джумарс, П. (1979). «Диета червей: исследование гильдий кормления полихет». Океанография и морская биология . 17 .
  12. ^ Йозефсон, Альф Б. (30 декабря 1985 г.). «Распределение разнообразия и функциональных групп морской донной инфауны в Скагерраке (восточная часть Северного моря) - Может ли наличие личинок повлиять на разнообразие?». Сарсия . 70 (4): 229–249. дои : 10.1080/00364827.1985.10419680 . ISSN   0036-4827 .
  13. ^ Поузи, Миннесота (1987). «Влияние относительных подвижностей на состав донных сообществ» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 39 : 99–104. Бибкод : 1987MEPS...39...99P . дои : 10.3354/meps039099 .
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я «Новая модель биотурбации для функционального подхода к переработке отложений, образующихся в сообществах макробентоса». Взаимодействие организм-осадок . Аллер, Жозефина Ю., Вудин, Сара Энн, 1945–, Аллер, Роберт К., Институт морской биологии и прибрежных исследований Белль В. Барух. Колумбия, Южная Каролина: Опубликовано для Института морской биологии и прибрежных исследований Белль В. Барух издательством Университета Южной Каролины. 2001. стр. 73–86. ISBN  978-1570034312 . OCLC   47927758 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г Андерсен, ФО; Кристенсен, Э (1991). «Влияние роющей макрофауны на разложение органического вещества в прибрежных морских отложениях». Симп. Зоол. Соц. Лонд . 63 : 69–88 – через Researchgate.
  16. ^ Филиал, генеральный директор; Прингл, А. (1987). «Влияние песчаной креветки Каллианасса Краусси Стеббинг на круговорот отложений, а также на бактерии, мейофауну и донную микрофлору». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 107 (3): 219–235. Бибкод : 1987JEMBE.107..219B . дои : 10.1016/0022-0981(87)90039-6 .
  17. ^ Бертикс, Виктория Дж; Зибис, Вибке (21 мая 2009 г.). «Биоразнообразие донных микробных сообществ в биотурбированных прибрежных отложениях контролируется геохимическими микронишами» . Журнал ISME . 3 (11): 1269–1285. Бибкод : 2009ISMEJ...3.1269B . дои : 10.1038/ismej.2009.62 . ISSN   1751-7370 . ПМИД   19458658 .
  18. ^ Харгрейв, Барри Т. (1 июля 1972 г.). «Аэробное разложение осадков и детрита в зависимости от площади поверхности частиц и органического содержания» . Лимнология и океанография . 17 (4): 583–586. Бибкод : 1972LimOc..17..583H . дои : 10.4319/lo.1972.17.4.0583 . ISSN   1939-5590 .
  19. ^ Jump up to: а б Кристенсен, Эрик; Делефосс, Матье; Кинтана, Синтия О.; Флиндт, Могенс Р.; Вальдемарсен, Томас (2014). «Влияние изменений сообщества донной макрофауны на функционирование экосистем мелководных эстуариев» . Границы морской науки . 1 . дои : 10.3389/fmars.2014.00041 . ISSN   2296-7745 .
  20. ^ Калиман, Адриано; Карнейро, Лусиана С.; Леал, Жоау Ж.Ф.; Фархалла, Винисиус Ф.; Бозелли, Рейнальдо Л.; Эстевес, Франсиско А. (12 сентября 2012 г.). «Биомасса сообщества и многомерная взаимодополняемость питательных веществ снизу вверх опосредуют влияние разнообразия биотурбаторов на пелагическую продукцию» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): е44925. Бибкод : 2012PLoSO...744925C . дои : 10.1371/journal.pone.0044925 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3440345 . ПМИД   22984586 .
  21. ^ Уэйнрайт, Южная Каролина (1990). «Потоки твердых частиц и микробов из осадка в воду при ресуспендировании и их вклад в планктонную пищевую сеть» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 62 : 271–281. Бибкод : 1990MEPS...62..271W . дои : 10.3354/meps062271 .
  22. ^ Jump up to: а б Ханселл, Миннесота (1993). «Экологическое воздействие гнезд и нор животных». Функциональная экология . 7 (1): 5–12. Бибкод : 1993FuEco...7....5H . дои : 10.2307/2389861 . JSTOR   2389861 .
  23. ^ Айзенберг, Джон Ф.; Кинлоу, Эл (1999). «Введение в специальный выпуск: экологическое значение открытых систем нор». Журнал засушливой среды . 41 (2): 123–125. Бибкод : 1999JArEn..41..123E . дои : 10.1006/jare.1998.0477 .
  24. ^ Жизнь под землей: биология подземных грызунов . Лейси, Эйлин А., Паттон, Джеймс Л., Кэмерон, Гай Н. Чикаго: Издательство Чикагского университета. 2000. ISBN  978-0226467283 . ОСЛК   43207081 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  25. ^ Анкер, Артур; и др. (2005). «Макрофауна, связанная с норами эхиуранов: обзор новых наблюдений червя трактирщика, эритрограммы Ochetostoma Leuckart и Rüppel» . Зоологические исследования . 44 (2): 157–190.
  26. ^ Jump up to: а б с Карплюс, Илан (1987). «Связь между бычковыми рыбами и роющими альфеидными креветками» (PDF) . Океанография и морская биология: Ежегодный обзор . 25 : 507–562.
  27. ^ Роудс, округ Колумбия; Янг, ДК (1970). «Влияние организмов, питающихся отложениями, на устойчивость отложений и трофическую структуру сообщества». Журнал морских исследований . 28 (2): 150–178 – через Researchgate.
  28. ^ Jump up to: а б Дальгрен, Крейг П.; Поузи, Мартин Х.; Халберт, Алан В. (1 января 1999 г.). «Влияние биотурбации на инфаунистическое сообщество, прилегающее к морскому рифу с твердым дном» . Бюллетень морской науки . 64 (1): 21–34.
  29. ^ Пиллэй, Д.; Филиал, генеральный директор; Форбс, AT (1 сентября 2007 г.). «Экспериментальные доказательства воздействия талассинидовой песчаной креветки Callianassa kraussi на сообщества макробентоса». Морская биология . 152 (3): 611–618. Бибкод : 2007МарБи.152..611P . дои : 10.1007/s00227-007-0715-z . ISSN   0025-3162 . S2CID   84904361 .
  30. ^ Тамаки, Акио (1988). «Влияние биотурбирующей активности креветки-призрака Callianassa japonica Ortmann на миграцию мобильной полихеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 120 (1): 81–95. Бибкод : 1988JEMBE.120...81T . дои : 10.1016/0022-0981(88)90219-5 .
  31. ^ Дамбо, Бретт Р.; Брукс, Кеннет М; Поузи, Мартин Х (2001). «Реакция бентического сообщества эстуара на применение пестицида карбарила и выращивание тихоокеанских устриц ( Crassostrea gigas ) в заливе Уиллапа, штат Вашингтон». Бюллетень о загрязнении морской среды . 42 (10): 826–844. Бибкод : 2001MarPB..42..826D . дои : 10.1016/s0025-326x(00)00230-7 . ПМИД   11693637 .
  32. ^ Jump up to: а б Оливье, Фредерик; Десруа, Николя; Ретьер, Кристиан (1996). «Выбор среды обитания и взаимодействие взрослых и рекрутов в Pectinaria koreni постличиночных популяциях (Malmgren) (Annelida: Polychaeta): результаты экспериментов на лотке». Журнал морских исследований . 36 (3–4): 217–226. Бибкод : 1996JSR....36..217O . дои : 10.1016/s1385-1101(96)90791-1 .
  33. ^ Кроу, Вашингтон; Йозефсон, AB; Свейн, И. (1987). «Влияние плотности взрослых особей на пополнение мягких отложений: краткосрочный сублиторальный эксперимент in situ» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 41 (1): 61–69. Бибкод : 1987MEPS...41...61C . дои : 10.3354/meps041061 . JSTOR   24827459 .
  34. ^ Jump up to: а б Кэнфилд, Дональд Э.; Фаркуар, Джеймс (19 мая 2009 г.). «Эволюция животных, биотурбация и концентрация сульфатов в океанах» . Труды Национальной академии наук . 106 (20): 8123–8127. Бибкод : 2009PNAS..106.8123C . дои : 10.1073/pnas.0902037106 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   2688866 . ПМИД   19451639 .
  35. ^ Jump up to: а б Дейл, AW (2016). «Модель микробного круговорота фосфора в биотурбированных морских отложениях: значение для захоронения фосфора в раннем палеозое». Geochimica et Cosmochimica Acta . 189 : 251–268. Бибкод : 2016GeCoA.189..251D . дои : 10.1016/j.gca.2016.05.046 . hdl : 10871/23490 .
  36. ^ Jump up to: а б с д Бойл, РА (2014). «Стабилизация связанных циклов кислорода и фосфора за счет развития биотурбации» (PDF) . Природа Геонауки . 7 (9): 671. Бибкод : 2014NatGe...7..671B . дои : 10.1038/ngeo2213 . hdl : 10871/35799 .
  37. ^ Jump up to: а б с Йозефссон, Сара; Леонардссон, Челль; Гуннарссон, Йонас С.; Виберг, Карин (2010). «Выброс захороненных ПХБ и ПБДЭ в результате биотурбации с разных глубин в загрязненных отложениях». Экологические науки и технологии . 44 (19): 7456–7464. Бибкод : 2010EnST...44.7456J . дои : 10.1021/es100615g . ПМИД   20831254 .
  38. ^ Jump up to: а б Гранберг, Мария Э.; Гуннарссон, Йонас С.; Хедман, Дженни Э.; Розенберг, Рутгер; Йонссон, Пер (2008). «Выброс органических загрязнителей из отложений Балтийского моря, вызванный биотурбацией, опосредованный вторжением полихеты Marenzelleria ignorea». Экологические науки и технологии . 42 (4): 1058–1065. Бибкод : 2008EnST...42.1058G . дои : 10.1021/es071607j . ПМИД   18351072 .
  39. ^ Jump up to: а б с Тибодо, Луи Дж.; Бирман, Виктор Дж. (2003). «Процесс высвобождения химических веществ, вызванный биотурбацией» . Экологические науки и технологии . 37 (13): 252А–258А. Бибкод : 2003EnST...37..252T . дои : 10.1021/es032518j . ПМИД   12875383 .
  40. ^ Рейбл, Д.Д.; Попов, В.; Валсарадж, Коннектикут; Тибодо, LJ; Лин, Ф.; Дикшит, М.; Тодаро, Массачусетс; Флигер, JW (1996). «Потоки загрязняющих веществ из отложений из-за биотурбации тубицидных олигохет». Исследования воды . 30 (3): 704–714. Бибкод : 1996WatRe..30..704R . дои : 10.1016/0043-1354(95)00187-5 .
  41. ^ Jump up to: а б с д Райхман, О.Дж.; Сиблум, Эрик В. (2002). «Роль карманных сусликов как инженеров подземной экосистемы». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (1): 44–49. дои : 10.1016/s0169-5347(01)02329-1 .
  42. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Адамек, Зденек; Маршалек, Благослав (01 февраля 2013 г.). «Биотурбация донных отложений донными макробеспозвоночными и рыбами и ее значение для прудовых экосистем: обзор». Международная Аквакультура . 21 (1): 1–17. Бибкод : 2013AqInt..21....1A . дои : 10.1007/s10499-012-9527-3 . ISSN   0967-6120 . S2CID   15097632 .
  43. ^ Jump up to: а б с Мацудзаки, Син-итиро С.; Усио, Нисикава; Такамура, Норико; Васитани, Идзуми (1 января 2007 г.). «Влияние карпа на динамику питательных веществ и состав прибрежного сообщества: роль выделения и биотурбации». Фундаментальная и прикладная лимнология . 168 (1): 27–38. дои : 10.1127/1863-9135/2007/0168-0027 . S2CID   84815294 .
  44. ^ Jump up to: а б с д и Холтгрив, Гордон В.; Шиндлер, Дэниел Э. (01 февраля 2011 г.). «Питательные вещества морского происхождения, биотурбация и метаболизм экосистем: новый взгляд на роль лосося в ручьях». Экология . 92 (2): 373–385. Бибкод : 2011Ecol...92..373H . дои : 10.1890/09-1694.1 . ISSN   1939-9170 . ПМИД   21618917 .
  45. ^ Мермиллод-Блонден, Флориан; Годе, Жан-Поль; Герино, Магали; Дерозье, Гастон; Хосе, Жак; Шателье, Мишель Крезе де (1 июля 2004 г.). «Относительное влияние биотурбации и хищничества на переработку органического вещества в речных отложениях: эксперимент с микрокосмом». Пресноводная биология . 49 (7): 895–912. Бибкод : 2004FrBio..49..895M . дои : 10.1111/j.1365-2427.2004.01233.x . ISSN   1365-2427 . S2CID   43255065 .
  46. ^ Jump up to: а б с д Готтесфельд, AS; Хасан, Массачусетс; Танниклифф, Дж. Ф. (2008). «Биотурбация лосося и ручейковый процесс». Симпозиум Американского рыболовного общества . 65 – через исследовательский портал.
  47. ^ Jump up to: а б с д и ж Бакстон, Тодд Х.; Баффингтон, Джон М.; Тонина, Даниэле; Фремье, Александр К.; Ягер, Эловин М. (13 апреля 2015 г.). «Моделирование влияния нереста лосося на гипорейный обмен питательных веществ морского происхождения в гравийных руслах ручьев». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 72 (8): 1146–1158. дои : 10.1139/cjfas-2014-0413 . ISSN   0706-652X .
  48. ^ Взаимодействия макро- и микроорганизмов в морских отложениях . Американский геофизический союз. Вашингтон, округ Колумбия: Американский геофизический союз. 2005. ISBN  9781118665442 . OCLC   798834896 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  49. ^ Аллер, Роберт К. (1988). «13. Бентосная фауна и биогеохимические процессы в морских отложениях: роль норных структур». В Блэкберне, штат Техас; Соренсен, Дж. (ред.). Круговорот азота в прибрежной морской среде . John Wiley & Sons Ltd., стр. 301–338.
  50. ^ Jump up to: а б с Кристенсен, Эрик; Йенсен, Микаэль Хьёрт; Андерсен, Торбен Кьер (1985). «Влияние нор полихет (Nereis virens Sars) на нитрификацию и восстановление нитратов в устьевых отложениях». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 85 (1): 75–91. Бибкод : 1985JEMBE..85...75K . дои : 10.1016/0022-0981(85)90015-2 .
  51. ^ Хенриксен, К.; Расмуссен, МБ; Дженсен, А. (1983). «Влияние биотурбации на микробные преобразования азота в осадках и потоки аммония и нитрата в вышележащую воду». Экологические бюллетени (35): 193–205. JSTOR   20112854 .
  52. ^ Кристенсен, Эрик (1985). «Обмен кислорода и неорганического азота в биотурбированной системе осадок-вода Nereis virens» (Polychaeta). Журнал прибрежных исследований . 1 (2): 109–116. JSTOR   4297030 .
  53. ^ Jump up to: а б с Дановаро, Роберто; Гамби, Кристина; Делл'Анно, Антонио; Коринальдези, Чинция; Фраскетти, Симонетта; Ванрейзель, Энн; Винкс, Магда; Добрый день, Эндрю Дж. (2008). «Экспоненциальное снижение функционирования глубоководной экосистемы, связанное с утратой донного биоразнообразия» . Современная биология . 18 (1): 1–8. Бибкод : 2008CBio...18....1D . дои : 10.1016/j.cub.2007.11.056 . ПМИД   18164201 .
  54. ^ Морис, К; Форстер, С; Граф, Г (28 сентября 2016 г.). «Изменчивость биотурбации в различных типах отложений и в разных пространственных масштабах в юго-западной части Балтийского моря». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 557 : 31–49. Бибкод : 2016MEPS..557...31M . дои : 10.3354/meps11837 . ISSN   0171-8630 .
  55. ^ Jump up to: а б Аллер, Роберт С.; Холл, Пер О.Дж.; Руд, Питер Д.; Аллер, JY (1998). «Биогеохимическая неоднородность и субоксический диагенез в гемипелагических отложениях Панамского бассейна». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 45 (1): 133–165. Бибкод : 1998DSRI...45..133A . дои : 10.1016/s0967-0637(97)00049-6 .
  56. ^ Jump up to: а б Вардаро, Майкл Ф.; Рул, Генри А.; Смит, Кеннет-младший Л. (1 ноября 2009 г.). «Изменение климата, поток углерода и биотурбация в абиссальной части северной части Тихого океана» . Лимнология и океанография . 54 (6): 2081–2088. Бибкод : 2009LimOc..54.2081V . дои : 10.4319/lo.2009.54.6.2081 . ISSN   1939-5590 . S2CID   53613556 .
  57. ^ Смит, Крейг Р.; Берельсон, Уилл; Демастер, Дэвид Дж.; Доббс, Фред К.; Хаммонд, Дуг; Гувер, Дэниел Дж.; Поуп, Роберт Х.; Стивенс, Марк (1997). «Широтовые вариации бентосных процессов в абиссальной экваториальной части Тихого океана: контроль потоком биогенных частиц» . Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 44 (9–10): 2295–2317. Бибкод : 1997DSRII..44.2295S . дои : 10.1016/s0967-0645(97)00022-2 .
  58. ^ Jump up to: а б П., Будро, Бернар (1997). Диагенетические модели и их реализация: моделирование транспорта и реакций в водных отложениях . Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. ISBN  978-3642643996 . OCLC   851842693 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ Шарма, П.; Гарднер, ЛР; Мур, штат Вашингтон; Боллинджер, М.С. (1 марта 1987 г.). «Осадконакопление и биотурбация в солончаках, выявленные исследованиями 210Pb, 137Cs и 7Be12». Лимнология и океанография . 32 (2): 313–326. Бибкод : 1987LimOc..32..313S . дои : 10.4319/lo.1987.32.2.0313 . ISSN   1939-5590 .
  60. ^ Бунзл, К. (2002). «Перенос выпадающего радиоцезия в почву путем биотурбации: модель случайного блуждания и применение к лесной почве с высокой численностью дождевых червей». Наука об общей окружающей среде . 293 (1–3): 191–200. Бибкод : 2002ScTEn.293..191B . дои : 10.1016/s0048-9697(02)00014-1 . ПМИД   12109472 .
  61. ^ Солан, Мартин; Уигэм, Бенджамин Д.; Хадсон, Ян Р.; Кеннеди, Роберт; Кулон, Кристофер Х.; Норлинг, Карл; Нильссон, Ханс К.; Розенберг, Рутгер (28 апреля 2004 г.). «Количественная оценка биотурбации in situ с использованием временной флуоресцентной визуализации профиля отложений (f SPI), люминофорных индикаторов и модельного моделирования» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 271 : 1–12. Бибкод : 2004MEPS..271....1S . дои : 10.3354/meps271001 .
  62. ^ Герино, М.; Аллер, Р.К.; Ли, К.; Кокран, Дж. К.; Аллер, Дж. Я.; Грин, Массачусетс; Хиршберг, Д. (1998). «Сравнение различных индикаторов и методов, используемых для количественной оценки биотурбации во время весеннего цветения: 234-торий, люминофоры и хлорофилла». Устьевые, прибрежные и шельфовые науки . 46 (4): 531–547. Бибкод : 1998ECSS...46..531G . дои : 10.1006/ecss.1997.0298 .
  63. ^ Jump up to: а б Рид, Дэниел С.; Хуанг, Кэтрин; Будро, Бернар П.; Мейсман, Филип-младший (2006). «Стационарная динамика трассера в решеточно-автоматной модели биотурбации». Geochimica et Cosmochimica Acta . 70 (23): 5855–5867. Бибкод : 2006GeCoA..70.5855R . дои : 10.1016/j.gca.2006.03.026 .
  64. ^ Акино, Томас; Рош, Кевин Р.; Обино, Антуан; Пакман, Аарон И.; Болстер, Диого (2017). «Процессуальная модель перемешивания, вызванного биотурбацией» . Научные отчеты . 7 (1): 14287. Бибкод : 2017NatSR...714287A . дои : 10.1038/s41598-017-14705-1 . ISSN   2045-2322 . ПМК   5660215 . ПМИД   29079758 .
  65. ^ Уиткрофт, РА; Джумарс, Пенсильвания; Смит, ЧР; Ноуэлл, ARM (1 февраля 1990 г.). «Механистический взгляд на коэффициент биодиффузии твердых частиц: длина шагов, периоды покоя и направления транспорта». Журнал морских исследований . 48 (1): 177–207. дои : 10.1357/002224090784984560 . S2CID   129173448 .
  66. ^ Дельмотт, Себастьян; Герино, Магали; Тебо, Жан Марк; Мейсман, Филип-младший (01 марта 2008 г.). «Моделирование влияния неоднородности и биологической изменчивости на скорость переноса в биотурбированных отложениях». Журнал морских исследований . 66 (2): 191–218. дои : 10.1357/002224008785837158 .
  67. ^ Jump up to: а б с Rogov, Vladimir; Marusin, Vasiliy; Bykova, Natalia; Goy, Yuriy; Nagovitsin, Konstantin; Kochnev, Boris; Karlova, Galina; Grazhdankin, Dmitriy (2012-05-01). "The oldest evidence of bioturbation on Earth". Geology . 40 (5): 395–398. Bibcode : 2012Geo....40..395R . doi : 10.1130/g32807.1 . ISSN  0091-7613 .
  68. ^ Гинграс, Мюррей; Хагадорн, Джеймс В.; Зейлахер, Адольф; Лалонд, Стефан В.; Пекойтс, Эрнесто; Петраш, Дэниел; Конхаузер, Курт О. (15 мая 2011 г.). «Возможная эволюция подвижных животных в ассоциации с микробными матами». Природа Геонауки . 4 (6): 372–375. Бибкод : 2011NatGe...4..372G . CiteSeerX   10.1.1.717.5339 . дои : 10.1038/ngeo1142 . ISSN   1752-0908 .
  69. ^ Брейзер, Мартин Д.; Макилрой, Дункан; Лю, Александр Г.; Антклифф, Джонатан Б.; Менон, Лата Р. (2013). «Самое старое свидетельство биотурбации на Земле: КОММЕНТАРИЙ» . Геология . 41 (5): e289. Бибкод : 2013Geo....41E.289B . дои : 10.1130/g33606c.1 .
  70. ^ Jump up to: а б Алгео, Томас Дж.; Шеклер, Стивен Э. (29 января 1998 г.). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими бескислородными явлениями» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 353 (1365): 113–130. дои : 10.1098/rstb.1998.0195 . ISSN   0962-8436 . ПМК   1692181 .
  71. ^ Jump up to: а б Тейлор, AM; Голдринг, Р. (1993). «Описание и анализ биотурбации и ихноткани». Журнал Геологического общества . 150 (1): 141–148. Бибкод : 1993JGSoc.150..141T . дои : 10.1144/gsjgs.150.1.0141 . S2CID   129182527 .
  72. ^ Jump up to: а б Альбрандт, Т.С.; Эндрюс, С.; Гвинн, DT (1978). «Биотурбация в эоловых отложениях». Журнал осадочных исследований . 48 (3). дои : 10.1306/212f7586-2b24-11d7-8648000102c1865d .
  73. ^ Хертвек, Г; Либезайт, Г (2007). «Биотурбационные структуры полихет в современных мелководных морских средах и их аналоги следам группы хондритов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 245 (3): 382–389. Бибкод : 2007PPP...245..382H . дои : 10.1016/j.palaeo.2006.09.001 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bioturbation&oldid=1226879153"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a1b7564310dcb23a7eda91957f410c5c__1717313880
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a1/5c/a1b7564310dcb23a7eda91957f410c5c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Bioturbation - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)