Аскептозавр

Аскептозавр ; Временной диапазон: средний триас , 247–225 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Отливка образца MSNM V456.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	† Талаттозаврия
Семья:	† Аскептозавриды
Род:	† Аскептозавр ; Нопча , 1925 год.
Разновидность:	† А. курсив
Биномиальное имя
	† Аскептозавр курсив ; Нопча, 1925 г.

Аскептозавр — вымерший род аскептозавроидов Thalattosauria , морских рептилий вымершего отряда из . Аскептозавр известен по нескольким хорошо сохранившимся окаменелостям , найденным в среднего триаса морских слоях на территории нынешней Италии и Швейцарии . ^{[ 1 ]}

История открытия

Аскептозавр и его единственный известный вид Askeptosaurus italicus были впервые названы и описаны в 1925 году венгерским палеонтологом Францем Нопсой фон Фельсо-Силвасом . ^{[ 2 ]} Последний раз он был переописан доктором Йоханнесом Мюллером в 2005 году. Аскептозавр известен по нескольким разрозненным и сочлененным скелетам, хранящимся в MSNM ( Museo Civico di Storia Naturale di Milano ) в Милане, Италия , и PIMUZ ( Палеонтологический институт и музей университета). Цюрих , Палеонтологический музей институт университета и в ) Цюрихского , Швейцария Цюрихе . Эти образцы были обнаружены в Гренцбитумной зоне Монте -Сан-Джорджо , объекте Всемирного наследия ЮНЕСКО, на швейцарско-итальянской границе. Гренцбитумензона, также известная как формация Безано в Италии , содержит множество хорошо сохранившихся окаменелостей на границе анизийского и ладинского отложений в среднем триасе . ^{[ 1 ]}

Описание

Аскептозавр был довольно крупным талаттозавром, с черепом длиной 26 сантиметров (10 дюймов) и общей длиной до 3 метров (9,8 фута). ^{[ 1 ]} Как и другие аскептозавроиды , он имел длинную шею, очень длинный хвост и небольшие, но хорошо развитые конечности с пятью независимыми пальцами. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}

Череп

Череп был низким и несколько широким сзади, хотя морда была длинной и тонкой. Почти половина морды образована большими предчелюстными костями , которые имеют длинный треугольный выступ назад в лобные кости вдоль средней линии морды. На каждой предчелюстной кости имеется до 12 острых и слегка изогнутых зубов. Они имплантируются плевротекодонтным способом, то есть лежат в неглубоких лунках вдоль борозды с опущенным краем на лингвальной (язычной) стороне зубного ряда. За предчелюстной костью следует низкая и меньшая верхняя челюсть удлиненная ноздря , а на границе между двумя костями имеется (ноздря). На верхней челюсти 16 зубов, похожих на зубы предчелюстной кости, но немного меньшего размера. нет диастемы В отличие от талаттозавроидов зубы имеют одинаковую общую форму и между предчелюстным и верхнечелюстным зубными рядами (промежутка). Как и у других талаттозавров, носовые кости отделены друг от друга срединными выступами предчелюстной и лобной кости. Носовые кости имеют небольшой вклад в границу ноздри, а острый задний кончик каждой носовой кости выступает в лобную часть. За исключением треугольных вырезок, врезанных на предчелюстных и носовых костях, лобные кости имеют простую субпрямоугольную форму. ^{[ 1 ]}

Две маленькие кости, слезная и префронтальная , лежат впереди большой глазницы (глазницы). Наличие отдельной слезной кости - плезиоморфный (наследственный) признак, встречающийся только у аскептозавра среди талаттозавров. Аскептозавр также уникален тем, что его слезная кость имеет небольшой контакт с лобной частью между носовой и префронтальной костью. Постеродорсальный (задне-верхний) край глазницы имеет еще две кости: большую и многозубчатую заглазничную и гораздо меньшую по размеру постфронтальную . И снова аскептозавр сохраняет плезиоморфное состояние, поскольку у других талаттозавров эти кости сливаются в единую посторбитофронтальную кость. , Теменные кости расположенные в задней части крыши черепа, образуют обширные выступы над черепной коробкой. щелевидное верхнее височное окно Между теменной и заглазничной костью развивается круглое шишковидное отверстие . , а около шва теменной и лобной костей располагается ^{[ 1 ]}

Задняя ветвь каждой теменной кости содержит две тонкие кости: чешуйчатую и надвисочную . Надвисочная кость немного длиннее, а чешуйчатая имеет небольшой, но отчетливый выступ вниз на заднем конце. Нижний задний край черепа имеет большое и прямоугольное нижнее височное окно , не закрывающееся снизу из-за отсутствия квадратноскуловой кости . Тонкие ветви скуловой кости образуют весь нижний край глазницы и около трети нижнего края нижнего височного окна. Задний край черепа образован большой квадратной костью , имеющей широкие верхнюю и нижнюю границы, а также вогнутые задний и боковые края. ^{[ 1 ]}

Небо, черепная коробка и нижняя челюсть

Образец MSNM V456, одна из наиболее полных окаменелостей *Askeptosaurus italicus.*

В отличие от талаттозавроидов , нёбо (небо) было полностью беззубым. Сошник . длинный и тонкий, образует нижнюю среднюю линию морды Последующие крыловидные кости крупнее, с парой острых мышечных рубцов на их латеральной части. Т-образный эктоптеригоид образует перемычку между крыловидным отростком и скуловой костью, тогда как менее полное небное соединение соединяет крыловидный отросток с верхней челюстью. ^{[ 1 ]}

Верхняя часть черепной коробки изучена плохо, а вот нижняя менее неясна. Парабазисфеноид . (нижняя пластинка) посылает вперед удлиненный культообразный отросток Дальше назад на каждой стороне имеется выпуклый базиптеригоидный отросток (который соединяется с небом), глубокие бороздки для артерий и нервов и, наконец, острый заднелатеральный (задне-наружный) кончик. За парабазисфеноидом следует широкая и довольно простая базиокципитальная кость (нижняя задняя пластинка), образующая затылочный мыщелок . Большое затылочное отверстие окружено отчетливыми экзозатылочными отростками , которые соединены (но не слиты) с удлиненными и заднелатерально направленными опистотиками . Надзатылочная кость , прикрывающая большое затылочное отверстие, имеет сильный веерообразный гребень. ^{[ 1 ]}

Нижняя челюсть тонкая, на зубной кости 20 зубов , аналогичных верхним. Зубные влагалища покрывают всю селезеночную и большую часть угловой кости , что делает ее самой длинной костью, если смотреть на челюсть сбоку. Острый подтреугольный венечный отросток поднимается вверх в задней половине челюсти, над низким, но удлиненным надугольным отростком . У надугольной кости позади челюстного сустава нет позадисуставного отростка, но в задней половине имеется острый гребень. Сплениальная и предсуставная части челюсти являются наиболее выступающими частями челюсти, если смотреть с медиальной стороны. ^{[ 1 ]}

Посткрания

Позвонки

Все позвонки были амфицелозными, с вогнутыми передней и задней поверхностями соответствующего центра (основного тела). Шея была довольно удлиненной, с 13 шейными (шейными) позвонками . Компоненты атланта ( атлантальная нервная дуга, интерцентрум и проатлазы) не были соединены между собой, а ось имела низкий и длинный нервный отросток и большую одиночную реберную фасетку. Атлантальные и осевые шейные ребра были маленькими, тонкими и одноглавыми. Остальные шейные позвонки были немного длиннее высоты и соединены с небольшими прямоугольными нервными отростками. Их двуглавые фасетки шейных ребер изначально были неправильно истолкованы: нижняя фасетка сообщалась как соединенная с клиновидным межцентровым пространством, а не с центром. Более позднее исследование показало, что интерцентры отсутствуют и что каждая сторона центра имеет две грани. Шейные ребра во второй половине шеи увеличились в длину и приобрели небольшие дополнительные выступы между суставами с позвонками. ^{[ 1 ]}

25 спинных (туловищных) позвонков похожи на шейные, но крупнее и имеют только одиночные реберные грани. Их нервные отростки пропорционально выше и вертикально ориентированы, хотя по стандартам талаттозавров все еще довольно короткие. Фасетки ребер направлены под крутым диагональным углом к антеровентральному (передне-нижнему) концу центра. Их одноглавые ребра были крупнее и имели расширенные головки к передней части туловища и постепенно уменьшались к бедрам. Гастралии стройные, но малоизученные. Два крестцовых (тазовых) позвонка также неясны, но известно, что их веерообразные одноглавые ребра соединяются с нижней частью центра. Хвост был очень длинным, по крайней мере с 60 хвостовыми позвонками, которые были более удлинены к кончику хвоста. Первые пять хвостовых тел имели короткие одноглавые ребра. Первое, четвертое и пятое хвостовые ребра имеют изогнутую, суживающуюся форму, а два других — прямые ребра с расширенными головками. У этих первых нескольких хвостовых отростков также были прямые вертикальные нервные отростки. Остальная часть хвоста имела выступающие шевроны и нервные отростки были короче и более резко наклонены назад. ^{[ 1 ]}

Конечности

Грудной (плечевой) пояс включает межключицу , ключицы , лопатки и коракоиды . Лопатка и клювовидный отросток широкие и округлые, соединяются, образуя ориентированную латерально гленоид (плечевую впадину). Межключица стреловидная, с очень длинным задним стержнем и небольшими боковыми выступами, перекрывающими ключицы. Ключицы изогнутые и тонкие, соединяют межключицу с лопатками. ( Плечевая кость предплечье) была большой и искривленной. Его суставные поверхности были плохо выражены, за исключением эктепимыщелковой борозды возле локтя и небольшого дельтопекторального гребня возле плеча. Лучевая предплечья представляют собой и локтевая кости более мелкие кости прямой и простой формы. Радиус тонкий и трубчатый, в отличие от более широкого радиуса талаттозавроидов. Локтевая кость не имеет локтевого отростка и имеет отчетливую форму песочных часов с суженным стержнем. Запястье имеет шесть-семь костей запястья, включая промежуточную , локтевую и четыре небольшие дистальные кости запястья. Средние три пястные кости кисти (кисти) тонкие, V пястная кость несколько толще, I пястная кость короткая и массивная. Пальцы довольно короткие, с небольшими когтями. Существуют некоторые внутривидовые (внутривидовые) вариации кисти: экземпляр PIMUZ T 4846 имеет дополнительное запястье на запястье и дополнительный сустав на третьем пальце по сравнению с MSNM V456. ^{[ 1 ]}

Таз лобковую (бедро) содержит подвздошную , и и седалищную кости в целом похож на другие талаттозавры. Подвздошная кость располагалась глубоко вокруг впадины вертлужной впадины (тазобедренной кости) и отсылала назад длинный прямоугольный отросток в своем задне-заднем углу. Лобковая кость большая и широкая в переднезаднем (спереди назад) направлении, имеет вогнутый передний край. Седалищная кость такая же широкая, с вогнутым заднедорсальным краем и более прямыми другими краями. На основании сохранности образцов существует некоторая неопределенность в отношении наличия окна щитовидной железы (промежутка между лобковой и седалищной костью), но оно, вероятно, было небольшим или отсутствовало. Бедренная кость (бедренная кость) является самой крупной костью конечности скелета и имеет простую, слегка скрученную форму. Большеберцовая кость толстая и полуцилиндрическая, а малоберцовая – веерообразная и уплощенная, расширенная возле лодыжки и суженная возле колена. было шесть предплюсны В лодыжке . Они включают большую почковидную (почковидную) таранную кость , субпрямоугольную пяточную кость и четыре округлых дистальных предплюсны. Стопа (стопа) похожа на кисть руки, но пятый палец имеет дополнительную фалангу и сильно изогнутую кисть. metatarsal V . ^{[ 1 ]}

Классификация

До 2005 года окаменелости аскептозавра были редки, и положение аскептозавра на филогенетическом дереве вызывало горячие споры между различными исследовательскими группами. Недавние анализы подтверждают выводы Ренесто (1992). ^{[ 4 ]} аргумент, что энденназавр более тесно связан с аскептозавром, чем с другими талаттозаврами. В настоящее время общепринято, что монофилетическую группу образуют Anshunsaurus и Askeptosaurus . Если быть более конкретным, аскептозавр принадлежит к семейству Askeptosauridae , подразделению подотряда Askeptosauroidea . В пределах Askeptosauridae , Askeptosaurus считается родственным таксоном Anshunsaurus триаса из отложений среднего в Гуйчжоу , Китай . ^{[ 5 ]} В настоящее время Askeptosauroidea известен только из альпийского триаса и южного Китая, а Askeptosaurus представляет собой старейшую находку этой клады . ^{[ 6 ]}

Аскептозавроидеа

Энденназавр

Аскептозавриды

Аншунзавр

	А. huangguoshuensis

	А. ушаенсис

	Аскептозавр курсив

Палеоэкология

A. italicus был обнаружен в среднем триасе в Швейцарии и Италии, при этом большинство экземпляров было обнаружено в местах на Монте-Сан-Джорджо . Он жил рядом со многими другими рыбами и морскими рептилиями, включая два других рода талаттозавров : Clarazia и Hescheleria . ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Мюллер, Йоханнес (2005). «Анатомия Askeptosaurus italicus из среднего триаса Монте-Сан-Джорджо и взаимоотношения талаттозавров (Reptilia, Diapsida)» . Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1347–1367. Бибкод : 2005CaJES..42.1347M . дои : 10.1139/e05-030 .
^ Нопца, Ф, изд. Аскептозавр, новая рептилия триаса из Безано: Centralblatt по минералогии, геологии и палеонтологии . стр. 265–2.
^ Риппель, Оливье; Мюллер, Йоханнес; Лю, июнь (2005). «Ростральное строение у Thalattosauria (Reptilia, Diapsida)» . Канадский журнал наук о Земле . 42 (12): 2081–2086. Бибкод : 2005CaJES..42.2081R . дои : 10.1139/e05-076 .
^ Ренесто, С. (1992). «Анатомия и взаимоотношения Endennasaurus acutirostris (Reptilia, Neodiapsida) из норийского периода (позднего триаса) Ломбардии». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 97 : 409–430.
^ Лю, Дж. (1999). «Зауроптериг из триаса Гуйчжоу, Китай». Китайский научный бюллетень . 44 (14): 1312–1316. Бибкод : 1999ЧСБу..44.1312Л . дои : 10.1007/BF02885852 . S2CID 129934751 .
^ Ченг, Л. (2011). «Новое исследование Anshunsaurus huangnihensis Cheng, 2007 (Reptilia: Thalattosauria): выявление его переходного положения у Askeptosauridae». Журнал Геологического общества Китая . 85 (6): 1231–1237. Бибкод : 2011AcGlS..85.1231C . дои : 10.1111/j.1755-6724.2011.00584.x . S2CID 129819570 .

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Мюллер, Йоханнес (2005). «Анатомия Askeptosaurus italicus из среднего триаса Монте-Сан-Джорджо и взаимоотношения талаттозавров (Reptilia, Diapsida)» . Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1347–1367. Бибкод : 2005CaJES..42.1347M . дои : 10.1139/e05-030 .

[2] Нопца, Ф, изд. Аскептозавр, новая рептилия триаса из Безано: Centralblatt по минералогии, геологии и палеонтологии . стр. 265–2.

[3] Риппель, Оливье; Мюллер, Йоханнес; Лю, июнь (2005). «Ростральное строение у Thalattosauria (Reptilia, Diapsida)» . Канадский журнал наук о Земле . 42 (12): 2081–2086. Бибкод : 2005CaJES..42.2081R . дои : 10.1139/e05-076 .

[4] Ренесто, С. (1992). «Анатомия и взаимоотношения Endennasaurus acutirostris (Reptilia, Neodiapsida) из норийского периода (позднего триаса) Ломбардии». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 97 : 409–430.

[5] Лю, Дж. (1999). «Зауроптериг из триаса Гуйчжоу, Китай». Китайский научный бюллетень . 44 (14): 1312–1316. Бибкод : 1999ЧСБу..44.1312Л . дои : 10.1007/BF02885852 . S2CID 129934751 .

[6] Ченг, Л. (2011). «Новое исследование Anshunsaurus huangnihensis Cheng, 2007 (Reptilia: Thalattosauria): выявление его переходного положения у Askeptosauridae». Журнал Геологического общества Китая . 85 (6): 1231–1237. Бибкод : 2011AcGlS..85.1231C . дои : 10.1111/j.1755-6724.2011.00584.x . S2CID 129819570 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]