Хупехия
| Хупехия Временный диапазон: ранний триасы ,
| |
|---|---|
| |
| Hupehsuchus nanchangensis выставлен в палеозологическом музее Китая | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Сорт: | Рептилия |
| Клада : | Диапсида |
| Клада : | Neodiapsida |
| Клада : | † ichtyosauromorpha |
| Заказ: | † Лево Young & Dong, 1972 |
| Роды | |
| |
Хупехия - это порядок рептилий Дипсида , тесно связанный с ихтиозаврами . Группа была кратковременной, с временным диапазоном, ограниченным позднего оленяского возраста, охватывающего всего несколько миллионов лет раннего триаса . [ 2 ] Заказ получает свое название от провинции Хубей , Китай, из которого было найдено много образцов. Они являются вероятными членами Клады Ихтиозавраморфы . [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Хупехинцы демонстрируют необычную комбинацию характеристик. Общая форма тела везделяет, с длинным хвостом и большими, похожими на весло конечностей. Череп удлинен, а челюсти беззурны . Рострум сплющивается с предчезгилкой , которая, как считается, образует большую часть дорсальной и боковой поверхности, в то время как верхняя челюсть в основном ограничена вентральной поверхностью за основание рострума. Открытие между носовым и префронтальными костями в одном хупи -образце (известный как IVPP V3232) было первоначально интерпретировано как анторбитальный фенестра , но теперь считается артефактом, вызванным повреждением окружающих костей во время сохранения. Его позиция также не указывает на нариальное отверстие. Скорее всего, Нарис лежит между носовой и верхней челюстью в области, впереди от предполагаемого анторбитального фенестра, хотя сохранение этой области в известных образцах слишком плоха сохранение, как в случае с фенестра. [ 4 ]
Шея относительно вытянута, а ребра шейки матки короткие. Необычная особенность нейронных шипов багажника, от 11 позвонка до первого каудала, заключается в том, что каждый делится на два отдельных единица на линии шва. Один из них проксинальен к остальной части позвонка, а другой дистальна по этому поводу. Некоторое переднепостериальное смещение этих двух единиц происходит вдоль колонны позвоночника, что позволяет предположить, что они не приоссии друг другу. В позвонках 8-14 дистальные концы дистальных частей нейронных шипов расширяются сзади. Дополнительное переднее расширение нейронного позвоночника наблюдается во всех позвонках после 14 -го. Эти расширенные дистальные регионы демонстрируют некоторую скульптурирование и, возможно, проникли в дерму . Еще одной необычной характеристикой хупихухин является наличие кожных пластин над нейронными шипами приблизительно 34 предварительных позвонков. Небольшая кожная кость перекрывает каждое пространство между задним расширением одного дистального нейронного позвоночника и передней расширения того, что за ним. Над этими кожными костями лежат еще большие кожные пластины, которые непосредственно пересекают даже пронумерованные нервные шипы.
Гастралия присутствует в некоторых образцах, которые образуют тип вентральной брони от грудного до тазового пояса. Медиальный ряд состоит из крупных, перекрывающихся, V-образных элементов, а боковые ряды состоят из более мелких, цилиндрических, широко расположенных костей.
Роды
[ редактировать ]
Известно только пять названных родов хупи. Все поступают из формирования Джилингцзяна в провинции Хубей, Китай. Геологи первоначально датировались формированием Джилингцзяна до анисийской стадии среднего триаса , но теперь считается, что он датируется немного раньше до поздней оленевой стадии раннего триаса. Первым описанным Hupehshuchian был Nanchangosaurus , названный в 1959 году. [ 5 ] Один скелет Nanchangosaurus suni (единственный вид в роде) был обнаружен из известняка Daye в районе Гунджян в провинции Хубэй из одного образца. Другой род, Hupehsuchus , был назван в 1972 году из местности в Сюнджйской коммуне округа Нанжан . Nanchangosaurus и Hupehsuchus не сильно различаются и, вероятно, были очень похожи по внешнему виду. Nanchangosaurus обладает фронталом , которая участвует в орбитальном краю и довольно длинная, более похожа на то, что видно в базальных диапсидах. Кроме того, в дорсальных пластинах не хватает скульптурных. В Hupehsuchus Zygapophyses Nanchangosaurus багажного региона более модифицированы, в то время как у напоминают те у более примитивных наземных рептилий. В целом, Nanchangosaurus был меньше по размеру, чем Hupehsuchus , и хотя несколько характеристик одного репрезентативного образца бывшего рода предполагают, что он принадлежал юношескому человеку, другие различия между двумя родами явно не являются онтогенными и рассеяют возможность, что единственный образцы из Nanchangosaurus может представлять незрелый Hupehsuchus . Различные средства сохранения также могут быть приняты в качестве доказательства различных форм тела в двух родах. Важно отметить, что все образцы Hupehsuchus сохраняются в боковом взгляде, в то время как единственный образец Nanchangosaurus сохраняется в дорсальном взгляде (за исключением нейронных шипов, которые, вероятно, были слишком длинными, чтобы сохранить таким образом). У Hupehsuchus , возможно, было более сжатое боковое тело, чем у Nanchangosaurus , который, как следствие, предпочитает сохранение с боковым взглядом. Третий род, Parahupehsuchus , был назван в 2014 году от формирования Jialingjiang и отличается как от Nanchangosaurus , так и от Hupehsuchus , имеющего более удлиненное тело. Он имеет серию широких, сплющенных ребер, которые придираются друг к другу и соединяются с близко упакованной гастралией на нижней стороне тела, образуя костную трубку, расположенную туловище. [ 6 ] Четвертый род, Eohupehsuchus , был также описан в 2014 году и имел более короткую шею, чем другие роды, с шестью шейками -позвонками . [ 1 ]
Безымянные роды
[ редактировать ]
В конце 2003 года новый образец Hupehshuchian под названием SSTM 5025, который был обнаружен из той же области, что и Hupehsuchus и Eretmorhipisis , был кратко упомянут в журнале Nature . [ 7 ] Он наиболее заметен для демонстрации полидактилии , в котором больше, чем обычное максимум пять цифр на конечность, наблюдались в большинстве передовых тетрапод . Полидактилия также наблюдается у ихтиозавров. Однако у ихтиозавров это состояние возникает в виде двусторонней полидактилии в случае офтальмозавридов (дополнительные цифры, прежде всего, с цифрой I и сзади к цифре v) или межпрогибной или попарасиальной фалангеальной бифуркации, как у нефтальмозавридов. [ 8 ] Предварительная полидактилия встречается в SSTM 5025, где дополнительные цифры развиваются только спереди до цифр I. Это состояние наблюдается в более ранних тетраподах ствола из Девонского периода, таких как Ихтиостега и Акантостега . [ 9 ] SSTM 5025 имел семь цифр на передних конечностях и шесть на задних конечностях. Широкие маны и PE образца напоминают похожие на конечности плавники существующих лягушек . [ 10 ] [ 11 ] В 2019 году SSTM 5025 описывается как Nanchangosaurus . [ 12 ]
Таксономия и филогенетика
[ редактировать ]
Хупехия была впервые определен как подряд « Thecodontia » в 1972 году, когда впервые считалась группа ранних архозавров . [ 13 ] Также считалось, что это связано с несколькими другими группами триасовых рептилий, ранее считалось, что явно отличается. Наличие предполагаемого анторбитального фенестра, описанного выше, было замечено как доказательство группировки хуписухи в архосаврии, но анторбитальный фенестра, характерный для архозавров, окружена верхней и слезной , а не носовыми и префронтальными костями. Кожные пластины также рассматривались в качестве доказательства земных предков архозавра, и сравнения были проведены с некоторыми ранними бронированными формами. Тем не менее, более позднее исследование в 1976 году не могло бы найти сходства между кожными пластинами хупих и доспехами ранних архозавров. [ 14 ] Предки хупийцев, скорее всего, были более ранними, более базальными наземными диапсидами, о чем свидетельствуют несколько синапоморфий, которые они разделяют с такими примитивными предками. В 1991 году Hupehsuchia был признан отдельным порядком после лучших методов подготовки образца, позволили выявить новые особенности, которые выдающуюся Hupehsuchia от всех других порядков диапсидов. [ 4 ]
Предполагаемая позиция Нариса у хупхсухин, как объяснено выше, может быть воспринято в качестве доказательства возможного ихтиозаврского сродства, как это находится в той же общей области, что и у ихтиозавров. Хупехинцы напоминают ранее ихтиозавры в внешнем виде со слегка веретенообразными телами и длинными прямыми, не надувными хвостами. Другие особенности, разделенные с ихтиозаврами, включают супраоцципитал , похожий на то, что наблюдается в ранних формах, относительно длинной анторбитальной области и короткий поперечный процесс для ребер. Однако существует гораздо больше различий между хупи -юристами и ихтиозаврами. У хупехсухи, поверхности позвоночного центра, которые сочленены друг с другом, являются явно плоскими или неколыми, в то время как у ихтиозавров они заметно гетероцелуальны (также важно отметить, что поверхности центра в возможных ранних предках диапсеров хупейцев были амфичлюсными ) Тем не менее, есть некоторые ранние родственники ихтиозавры, такие как Chaohusaurus и Утатсусюрус , которые обладают позвонками, которые не являются глубоко гетероцикломи и более похожими на кольцы хупих. [ 13 ] [ 15 ] В отличие от более полученных ихтиозавров, центр этих двух родов примерно столько же, сколько они высоки. У Hupehchuchians, где нейронные арки доминируют в позвоночном колонне, высота центра уменьшается, а соотношение высоты к длине центра меньше, то есть они также примерно столько же, сколько они высоки. Это может свидетельствовать о том, что хупихсухи, возможно, развивались из родственника Ichthyosaur. Также было высказано предположение, что хупихсухи были связаны или члены Сауроптеригии . Действительно, Nanchangosaurus был классифицирован как Sauropterygian по первоначальному описанию.
Многие из особенностей, наблюдаемых в известных Hupehshian -образцах, которые сопоставимы с особенностями более известных диапсидов, не обязательно являются свидетельством происхождения или отношений. Нижнюю челюсть и рострум хупихухин сравнивались со многими другими водными тетраподами, такими как плезиооры , киты и ранние морские птицы Хесперорнис , все из которых разработали аналогичную морфологию независимо в ответ на необходимость адаптации к морской среде.
Классификация Hupehsuchia остается трудной, потому что большинство полученных признаков, демонстрируемых в кладе, которые могут быть полезны в филогенетических анализах, также присутствуют в других не связанных группах водных рептилий, а общий учет диапсидов во время позднего пермского триаса относительно плохая. , затрудняя поиск каких -либо тесно связанных или насдонов. Даже классификация более высокого уровня сложно, потому что многие псевоморфии, которые характеризуют такие группы, отсутствуют в высокоэтапных морских адаптированных хупих. Например, несколько характеристик предполагают, что Hupehsuchia принадлежит в Neodiapsida , но большинство полученных характеристик, которые определяют кладу, отсутствуют или трудно различить у хупхсухи, даже если их предки могли обладать этими характеристиками в какой -то момент. Три полученных характеристики неодиапсиды представляют собой уменьшенное количество зубов на птеригоиде, отсутствие зубов на парасфеноиде и отсутствие канинообразных верхнечелюстных зубов, но ни одно из них не относится к хупианам, потому что им вообще не хватает зубов. [ 16 ] Многие полученные характеристики, которые определяют неодиапсиды, относятся к конечностям и поясам, но эти характеристики не наблюдаются у морских рептилий, потому что конечности и пояса слишком сильно модифицированы. Многие характеристики черепа не могут быть замечены у хупихсухи из -за плохого сохранения останков. Следовательно, любое размещение Hupehsuchia в Neodiapsida остается предварительным, пока не будет найдено больше образцов.
Из -за большого количества производных характеристик у хупихсухи, которые являются результатом конвергенции, вычислительные филогенетические анализы с использованием компьютерных программ на основе метода максимальной экономности не производят кладограммы , которые могут точно установить взаимосвязь между хупехсухами и другими дибедитами. [ 4 ] Тем не менее, такие методы могут быть использованы для изучения взаимосвязи в Hupehsuchia. Филогенетический анализ 2014 года обнаружил взаимосвязь сестринской группировки между Parahupehsuchus и IVPP V4070, с Hupehsuchus и Nanchangosaurus как последовательно более базальными таксонами в Hupehsuchia. Авторы этого анализа решили назвать Hupehsuchus +( Parahupehsuchus +IVPP V4070) Clade Hupehchidae, исключая Nanchangosaurus из группы. [ 1 ] В 2015 году Taxon Eretmoripis был описан для IVPP V4070 и WGSC V26020 и был признан тесно связанным с Parahupehsuchus . Кладограмма из их анализа показана ниже: [ 17 ]
| Ichthyosauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]
Хупехинцы были явно хорошо адаптированы к морской жизни, так как они обладали конечностями, которые были похожи на весло по форме и имели веретенообразные тела. Характерно удлиненные нервные шипы, вероятно, были связаны с хорошо развитыми эпаксиальными мышцами (мышцы, лежащие над поперечным процессом позвонков), которые способствовали боковой волнистой волне в осевой субндукционной режиме. [ 18 ] Паттерн артикуляции в позвонках предполагает, что такая волна была сконцентрирована сзади возле тазового пояса и хвоста. Hupehsuchus , вероятно, был лучше оснащен боковой волной как средство передвижения, чем Nanchangosaurus , о чем свидетельствует предполагаемая большая степень бокового сжатия в теле предыдущего рода, а также, как правило, более удлиненные нервные шипы.
Присутствие полидактилии в SSTM 5025, возможно, было адаптацией к перемещению через подводные субстраты аналогично некоторым ранним тетраподам Девонца, таких как Акантустега . [ 9 ]
Плоская, беззубая рострам, возможно, поддерживала птичий счет, или, возможно, ряды Балена , как видно у китообразных подряд мистицети . Хупехинцы, по -видимому, были адаптированы к непрерывному кормлению оперативной памяти , форме мобильной подвесной кормления . [ 19 ] Большой череп и отсутствие фиксированного симфиза с нижней челюстью свидетельствуют о таком методе кормления, но узости рострума и существование морских позвоночных с большими черепами, которые не были полностью беззубыми (например, ихтиозары), указывают на него. Полем Похоже, что длинные шеи хупихсухи ингибируют непрерывное питание ОЗУ на высоких скоростях через воду, поэтому они, скорее всего, практиковали прерывистое питание с оперативной памятью с более медленными скоростями.
Цель дорсальных дермальных пластин хупихсуханцев неизвестна. Эти тарелки, а также вентральная гастралия и тенденция к пачиостозу , добавили бы значительный вес для хупихухийцев, что позволило бы им иметь нейтральную плавучесть . Тем не менее, положение дорсальных пластин на высоком уровне над центром гравитации, и это, казалось бы, сделало бы тела хупийцев нестабильными. Хупехинцы были одними из крупнейших морских животных своего времени, поэтому дорсальные пластины как защитная мера будут ненужными. Тенденция к дорсальным пластинам быть более развитыми спереди спереди могла позволить передней части позвоночного колонны оставаться относительно жесткой, в то время как задняя часть могла свободно волнообразно.
Неясно, приобретают ли хупи -юристы пластины после адаптации к морской среде, или унаследовали их от наземного предка, и в этом случае они дали бы жесткость позвоночнику и защиту от хищников. В любом случае, если Nanchangosaurus рассматривается как репрезентативная морфологическая модель предков, которая привела к более полученному Hupehsuchus , то, похоже, на пластинах появилось дальнейшее развитие у Hupehchuchians и, должно быть, имели некоторое преимущество.
Похоже, что общая форма хупих -юристов, по -видимому, практически невозможной локомоции практически невозможны, и хотя в известных образцах не наблюдалось прямых доказательств, эти животные, вероятно, были вивипарусными , придавая рождению в море, а не яйцам на суше. [ 4 ] Vivipary также наблюдается у ихтиозавров.
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Jump up to: а беременный в Сяо-Хон Чен; Ryosuke Motani; Лонг Ченг; Da-Yong Jiang & Olivier Rieppel (2014). «Небольшой хупсухийец из нижнего триаса провинции Хубей, Китай» . Plos один . 9 (12): E115244. doi : 10.1371/journal.pone.0115244 . PMC 4269458 . PMID 25517113 .
- ^ Motani, R. (2009). «Эволюция морских рептилий» . Эволюция: образование и охват . 2 (2): 224–235. doi : 10.1007/s12052-009-0139-y .
- ^ Мотани; и др. (2014). «Базальная итиозавриформа с короткой мордой из нижнего триаса Китая». Природа . 517 (7535): 485–488. doi : 10.1038/nature13866 . PMID 25383536 . S2CID 4392798 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Кэррол, Роберт Л.; Dong, Z.-M. (1991). « Hupehsuchus , загадочная водная рептилия из триаса Китая и проблема установления отношений». Философские транзакции: биологические науки . 331 (1260): 131–153. doi : 10.1098/rstb.1991.0004 .
- ^ Ван, К. (1959). «О новой форме ископаемой рептилий от провинции Хупе, Китай». Acta palaeontologica sinica . 7 (5): 373–378.
- ^ Чен, XH; Motani, R.; Cheng, L.; Цзян, Да; Rieppel, O. (2014). «Торговая кузовная трубка, похожая на панцирь, в ранней триасовой морской рептилии и начало хищничества морского тетрапода» . Plos один . 9 (4): E94396. doi : 10.1371/journal.pone.0094396 . PMC 3981804 . PMID 24718682 .
- ^ Wu, X.-C.; Li, Z.; Zhou, B.-C.; Dong, Z.-M. (2003). «Полидактильный амниот из триасового периода» . Природа . 426 (6966): 516. DOI : 10.1038/426516A . PMID 14654831 .
- ^ Motani, R. (1999). «О эволюции и гомологиях ириоптерииских указаний». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 28–41. doi : 10.1080/02724634.1999.10011120 .
- ^ Jump up to: а беременный Coates, CC; Клак, JA (1990). «Полидактилия в самых ранних известных конечностях тетрапод». Природа . 347 (6288): 66–99. doi : 10.1038/347066A0 . S2CID 4319165 .
- ^ Clack, JA (2002). Получение земли: происхождение и эволюция тетрапод . Издательство Университета Индианы, 369 стр.
- ^ Эдвардс, JL (1989). «Две перспективы на эволюцию тетраподной конечности» . Американский зоолог . 29 (1): 235–254. doi : 10.1093/icb/29.1.235 .
- ^ Цяо, Ю; Iijima, масая; Лю, июнь (2019-09-03). «Крупнейший хупсухийец (рептилия, ichthyosauromorpha) из нижнего триаса Южно-Китая указывает на раннее установление высокого давления хищничества после пермосического массового вымирания» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): E1719122. doi : 10.1080/02724634.2019.1719122 . ISSN 0272-4634 . S2CID 215756095 .
- ^ Jump up to: а беременный Молодой, Чунг-Чиен; Донг, Чжи-Мин (1972). «О водных рептилиях триаса в Китае». Мемуары Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии . 9 : 11–34. ISSN 0578-1590 . OCLC 72921295 , 632959864 .
- Charig , AJ, Crebs, B., Sues, H.-D. Вестфаль, Ф. (1976). Расследование палеохерпетилогии (О. Кун), часть 13. Штутгарт: Verlag Fisher
- ^ Шикама, Т.; Kamei, T.; Мурата, М. (1978). «Ранний триссик Ichthosaurus, Utsususaurus hataii Gen. et. Nov., из Massif Kitakami, Northast Japan» Университет Тохоку, Science Reportions Серия 2. 48 (2): 77–9
- ^ Бентон, MJ (1985). «Классификация и филогения рептилий диапсидов». Зоологический журнал Линневого общества . 84 (2): 97–164. doi : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x .
- ^ Чен, Сяо-Хонг; Motani, Ryosuke; Ченг, Лонг; Цзян, да-йон; Риппель, Оливье (27 мая 2015 г.). «Новый образец таинственного хупсухинского Кэрролла из нижнего триаса Китая» . Plos один . 10 (5): E0126024. doi : 10.1371/journal.pone.0126024 . PMC 4446317 . PMID 26017585 .
- ^ Массаре, JA (1988). «Возможности плавания мезозойских морских рептилий: последствия для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. doi : 10.1017/s009483730001191x . S2CID 85810360 .
- ^ Сандерсон, SL; Wassersug, R. (1990). «Позвоночные в кормлении подвески». Scientific American . 262 (3): 96–101. doi : 10.1038/Scientificamerican0390-96 .
