Ихтиозаврия

Ихтиозаврия Временной диапазон: Ранний триас – поздний мел ,
Скелет Ichthyosaurus somersetensis (NHMUK OR 2013)
Восстановление жизни офтальмозавра
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	† Эоихтиозаврия
Заказ:	† Ихтиозаврия Бленвиль , 1835 г.
Подгруппы
Посмотреть текст

Ихтиозаврия ( / ˌ ɪ k θ i ə ˈ s ɔː r i ə / ; древнегреческий язык для «рыбной ящерицы» - древнегреческий : ἰχθύς , латинизированный : ichthys , букв.   «рыба» и древнегреческий : σαῦρος , латинизированный : sauros , букв. отряд   «ящерица») — крупных вымерших морских рептилий, иногда называемых «ихтиозаврами», хотя этот термин также используется для более широких кладов, в которых обитает этот отряд.

Ихтиозавры процветали на протяжении большей части мезозойской эры; Судя по ископаемым свидетельствам, они впервые появились около 250 миллионов лет назад ( млн лет назад ), и по крайней мере один вид дожил примерно до 90 миллионов лет назад. в поздний мел . В раннего триаса эпоху ихтиозавры и другие ихтиозавроморфы произошли от группы неопознанных наземных рептилий, вернувшихся в море, в процессе развития, аналогичном тому, как наземные предки млекопитающих современных дельфинов и китов вернулись в море миллионы лет назад. позже, на что они постепенно стали напоминать в случае конвергентной эволюции . Ихтиозавры были особенно многочисленны в позднем триасе и раннем юрском их не заменила в качестве главных водных хищников другая группа морских рептилий, плезиозавры периоде, пока в позднем юрском и раннем меловом периоде , хотя предыдущие представления об уменьшении численности ихтиозавров в этот период, вероятно, не соответствуют действительности. завышено. Разнообразие ихтиозавров сократилось из-за нестабильности окружающей среды, вызванной климатическими потрясениями в раннем позднем мелу, и они вымерли на границе сеномана и турона примерно 90 миллионов лет назад.

О существовании ихтиозавров ученым стало известно в начале 19 века, когда в Англии были найдены первые полные скелеты. В 1834 году был назван отряд Ichthyosauria. Позже в том же столетии в Германии было обнаружено множество прекрасно сохранившихся окаменелостей ихтиозавров, включая останки мягких тканей. С конца 20-го века интерес к этой группе возродился, что привело к увеличению числа названных ихтиозавров со всех континентов, при этом известно более пятидесяти родов.

Длина ихтиозавров варьировалась от 1 до 26 метров (от 3 до 85 футов). Ихтиозавры напоминали и современных рыб, и дельфинов. Их конечности полностью превратились в ласты, которые иногда содержали очень большое количество пальцев и фаланг . По крайней мере, некоторые виды обладали спинным плавником . Их головы были заостренными, а челюсти часто были оснащены коническими зубами, позволяющими ловить более мелкую добычу. У некоторых видов были более крупные острые зубы, позволяющие нападать на крупных животных. Глаза были очень большими, для глубокого ныряния. Шея была короткой, а у более поздних видов туловище было довольно жестким. У них также был более вертикальный хвостовой плавник, используемый для мощного толчка. Позвоночный столб, состоящий из упрощенных дискообразных позвонков, продолжался в нижнюю долю хвостового плавника. Ихтиозавры были дышащими воздухом, теплокровными и рождали живых детенышей. Многие, если не все виды, имели слой жира для изоляции.

История открытий

Основная статья: Хронология исследований ихтиозавров

Ихтиозавр и плезиозавр, автор Эдуард Риу , 1863 год. Это старое изображение плезиозавра, поднимающего голову, неточно и физически невозможно .

Ранние находки

Первые известные иллюстрации костей, позвонков и элементов конечностей ихтиозавров были опубликованы валлицем Эдвардом Льюидом в его Lithophylacii Brittannici Ichnographia 1699 года. Люйд считал, что они представляют собой останки рыб. В 1708 году швейцарский натуралист Иоганн Якоб Шейхцер описал два позвонка ихтиозавра, предположив, что они принадлежали человеку, утонувшему во время Всемирного потопа . была найдена челюсть ихтиозавра с зубами В 1766 году в Уэстоне близ Бата . В 1783 году это произведение было выставлено Обществом содействия естественной истории как изображение крокодила. В 1779 году кости ихтиозавров были проиллюстрированы в книге Джона Уолкотта « Описания и рисунки окаменелостей» . К концу восемнадцатого века британские коллекции окаменелостей быстро увеличились в размерах. Работы натуралистов Эштона Левера и Джона Хантера были полностью приобретены музеями; позже было установлено, что они содержали десятки костей и зубов ихтиозавров. Кости обычно маркировались как принадлежащие рыбам, дельфинам или крокодилам; зубы были похожи на зубы морских львов.

Спрос со стороны коллекционеров привел к более интенсивной коммерческой деятельности по раскопкам. В начале девятнадцатого века это привело к открытию более полных скелетов. В 1804 году Эдвард Донован в Сент-Донатсе обнаружил экземпляр ихтиозавра длиной четыре метра (13 футов), содержащий челюсть, позвонки, ребра и плечевой пояс. Его считали гигантской ящерицей. В октябре 1805 года в газетной статье сообщалось о находке еще двух скелетов, один из которых был обнаружен в Уэстоне Джейкобом Уилкинсоном , а другой - в той же деревне преподобным Питером Хокером. В 1807 году последний экземпляр был описан двоюродным братом последнего Джозефом Хокером . Таким образом, этот экземпляр получил некоторую известность среди геологов как «крокодил Хокера». В 1810 году недалеко от Стратфорда-на-Эйвоне была найдена челюсть ихтиозавра, которую объединили с костями плезиозавра , чтобы получить более полный экземпляр, что указывает на то, что отличительная природа ихтиозавров еще не была понята, ожидая открытия гораздо лучших окаменелостей.

Первые полные скелеты

Череп экземпляра NHMUK PV R1158, найденный Джозефом Эннингом в 1811 году.

В 1811 году в Лайм-Реджисе , на Юрском побережье Дорсета . , первый полный череп ихтиозавра был найден Джозефом Эннингом , братом Мэри Эннинг , который в 1812 году, будучи еще молодой девушкой, закрепил туловище того же экземпляра Их мать, Молли Эннинг, продала всю картину оруженосцу Генри Хенли за 23 фунта стерлингов. Хенли предоставил окаменелость Лондонскому музею естественной истории Уильяма Баллока . Когда этот музей был закрыт, Британский музей купил окаменелость по цене 47 фунтов стерлингов/5 шиллингов; он до сих пор принадлежит коллекции независимого Музея естественной истории и имеет инвентарный номер NHMUK PV R1158 (ранее BMNH R.1158). Он был идентифицирован как образец Temnodontosaurus platyodon .

Туловище экземпляра NHMUK PV R1158, найденное Мэри Эннинг в 1812 году.

В 1814 году экземпляр Эннингов был описан профессором Эверардом Хоумом в первой научной публикации, посвящённой ихтиозавру. Заинтригованный странным животным, Хоум попытался найти дополнительные экземпляры в существующих коллекциях. В 1816 году он описал окаменелости ихтиозавров, принадлежавшие Уильяму Бакленду и Джеймсу Джонсону . В 1818 году Хоум опубликовал данные, полученные в ходе переписки с натуралистами по всей Британии. В 1819 году он написал две статьи об образцах, найденных Генри Томасом Де ла Бешем и Томасом Джеймсом Берчем. Последняя публикация 1820 года была посвящена открытию Берча в Лайм-Реджисе. Серия статей Хоума охватывала всю анатомию ихтиозавров, но освещала лишь детали; систематическое описание все еще отсутствовало.

Схема анатомии скелета Ichthyosaurus communis из статьи Конибера 1824 года.

Хоум был очень не уверен, как следует классифицировать животное. Хотя большинство отдельных элементов скелета выглядели очень похоже на рептильные, анатомия в целом напоминала рыбью, поэтому он первоначально отнес это существо к рыбам, что, по-видимому, подтверждалось плоской формой позвонков. В то же время он считал его переходной формой между рыбами и крокодилами не в эволюционном смысле, а в том, что касается его места в scala naturae , «Цепи бытия», иерархически соединяющей все живые существа. В 1818 году Хоум отметил некоторое случайное сходство между коракоидом ихтиозавров и грудиной утконоса . Это побудило его подчеркнуть его статус переходной формы, сочетающей в себе, как и утконос, черты нескольких более крупных групп. В 1819 году он считал ее формой между тритонами , как у олма , и ящерицами; затем он дал формальное родовое имя: Протео-Завр . Однако в 1817 году Карл Дитрих Эберхард Кениг уже называл это животное Ихтиозавром , «рыбным ящером» от греческого ἰχθύς , ichthys , «рыба». Это имя в то время было недействительным nomen nudum и было опубликовано Кенигом только в 1825 году. но был принят Де ла Бешем в 1819 году в лекции, в которой он назвал три вида ихтиозавров . Этот текст будет опубликован только в 1822 году, сразу после того, как друг Де ла Беша Уильям Конибер опубликовал описание этих видов вместе с четвертым. Типовым видом был Ichthyosaurus communis , основанный на утраченном скелете. Конибир считал, что Ихтиозавр имеет приоритет перед Протеозавром . Хотя по современным стандартам это неверно, последнее название стало «забытым» nomen oblitum . В 1821 году Де ла Беш и Конибер предоставили первое систематическое описание ихтиозавров, сравнив их с другой недавно идентифицированной группой морских рептилий — плезиозаврами . Большая часть этого описания отражала идеи их друга, анатома Джозефа Пентленда .

В 1835 году отряд Ichthyosauria был назван Анри Мари Дюкроте де Бленвилем . В 1840 году Ричард Оуэн отряд Ichthyopterygia . назвал в качестве альтернативной концепции

Популяризация в 19 веке.

«Профессор Ихтиозавр» показывает своим ученикам череп вымершего человека. Карикатура на Чарльза Лайеля работы Анри Де ла Беша (1830 г.).

Открытие ранее неизвестной вымершей группы крупных морских рептилий вызвало широкую огласку, захватив воображение как ученых, так и широкой общественности. Людей завораживало странное телосложение животных, особенно большие склеральные кольца в глазницах. из-за чего иногда ошибочно предполагалось, что они были бы видны на живом животном. Их причудливая форма вызывала чувство отчуждения , позволяя людям осознать, какой огромный промежуток времени прошел с тех пор, как ихтиозавр плавал по океанам. Не все были убеждены, что ихтиозавры вымерли: преподобный Джордж Янг нашел скелет в 1819 году в Уитби ; в своем описании 1821 года он выразил надежду, что живые экземпляры еще можно найти. Геолог Чарльз Лайель , напротив, предполагал, что Земля вечна, так что с течением времени ихтиозавр, вероятно, может появиться снова, - возможность, высмеиваемая в знаменитой карикатуре Де ла Беша.

Образцы Хокинса до сих пор являются экспонатами Музея естественной истории .

Осведомленность общественности повысили работы эксцентричного коллекционера Томаса Хокинса , преадамита, верившего, что ихтиозавры были чудовищными творениями дьявола: Мемуары Ихтиозавра и Плезиозавра 1834 года. и Книга великих морских драконов 1840 года. Первая работа была проиллюстрирована меццо-тинтами Джона Самуэльсона Темплтона. Эти публикации также содержали научные описания и представляли собой первые учебники по этому предмету. Летом 1834 года Хокинс, после налогов Уильяма Бакленда и Гидеона Мантелла , продал свою обширную коллекцию, тогда самую большую в своем роде в мире, Британскому музею. Однако куратор Кениг быстро обнаружил, что окаменелости были тщательно отреставрированы с помощью гипса, нанесенного итальянским художником из Лукки ; У самого привлекательного экземпляра, экземпляра ихтиозавра , почти весь хвост был искусственным. Оказалось, что профессор Бакленд знал об этом заранее, и музей был вынужден прийти к соглашению с Хокинсом и придать поддельным частям более светлый цвет, чтобы отличить их от подлинных элементов скелета.

Исторически важная фигура ихтиозавра в парке Кристал Пэлас (1854 г.)

Ихтиозавры стали еще более популярными в 1854 году после перестройки на Сиденхэм-Хилл Хрустального дворца , первоначально возведенного для Всемирной выставки 1851 года . В окружающем парке были размещены раскрашенные бетонные статуи вымерших животных в натуральную величину , спроектированные Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом под руководством Ричарда Оуэна. Среди них были три модели ихтиозавра. Хотя было известно, что ихтиозавры были животными открытого моря, их показывали греющимися на берегу — условность, за которой последовало множество иллюстраций девятнадцатого века с целью, как однажды объяснил Конибер, лучше показать их телосложение. Это привело к заблуждению, что они действительно вели земноводный образ жизни. Бассейны в парке в то время подвергались приливно-отливным изменениям , так что колебания уровня воды время от времени погружали статуи ихтиозавров, добавляя определенный реализм. Примечательно, что внутренние скелетные структуры, такие как склеральные кольца и многочисленные фаланги ласт, были показаны снаружи.

Более поздние находки XIX века

Типичная окаменелость Хольцмадена : Stenopterygius Quadriscissus с хвостовым плавником, спинным плавником и молодью.

В течение девятнадцатого века количество описанных родов ихтиозавров постепенно увеличивалось. Новые находки позволили лучше понять их анатомию. Оуэн заметил, что у многих окаменелостей задний хвост был изогнут вниз. Сначала он объяснил это посмертным эффектом : сухожилие тянет хвостовую часть вниз после смерти. Однако после статьи Филипа Грея Эгертона на эту тему , Оуэн рассматривал возможность того, что наклонная часть могла поддерживать нижнюю лопасть хвостового плавника. Эту гипотезу подтвердили новые находки из Германии . В сланцах Посидония в Хольцмадене , относящихся к ранней юре , уже в начале девятнадцатого века были найдены первые скелеты ихтиозавров. Во второй половине столетия количество открытий увеличилось до нескольких сотен в год. В конечном итоге было обнаружено более четырех тысяч экземпляров ихтиозавров, что составило основную часть представленных экземпляров. Эти места также относились к Konservat-Lagerstätte , что означало, что не только количество, но и качество было исключительным. Скелеты были очень полными и часто сохраняли мягкие ткани, включая хвостовой и спинной плавники. Кроме того, были обнаружены особи женского пола с эмбрионами.

20 век

Драгоценный опал, заменяющий позвоночник ихтиозавра, экспонат, Южно-Австралийский музей.

В начале двадцатого века в исследованиях ихтиозавров доминировал немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне , который написал обширную серию статей, воспользовавшись легким доступом к многочисленным экземплярам, ​​найденным в его стране. Таким образом, объем анатомических данных был значительно увеличен. Фон Хюэне также много путешествовал за границу, описывая множество окаменелостей из мест за пределами Европы. В 20 веке Северная Америка стала важным источником новых окаменелостей. В 1905 году экспедиция Сауриан под руководством Джона Кэмпбелла Мерриама и финансируемая Энни Монтегю Александер обнаружила двадцать пять экземпляров в центральной Неваде , которые во время триаса находились под мелководным океаном. Некоторые из них находятся в коллекции Калифорнийского университета Музея палеонтологии .

После затишья в середине века, когда в период с 1930-х по 1970-е годы не было названо ни одного нового рода, к его концу темпы открытий возросли. Другие экземпляры встроены в скалу и видны в государственном парке Берлин-Ихтиозавр в округе Най . длиной 17 метров (56 футов) В 1977 году триасовый ихтиозавр Шонизавр стал окаменелостью штата Невада. Около половины родов ихтиозавров, признанных действительными, были описаны после 1990 года. В 1992 году канадский палеонтолог Элизабет Николлс длиной 23 метра (75 футов) обнаружила самый крупный из известных экземпляров - шастазавра . Новые находки позволили постепенно улучшить знания об анатомии и физиологии тех, кого уже считали довольно продвинутыми «мезозойскими дельфинами». Кристофер Макгоуэн опубликовал большее количество статей, а также привлек внимание широкой публики к группе. Новый метод кладистики предоставил средства для точного расчета взаимоотношений между группами животных, и в 1999 году Рёсуке Мотани опубликовал первое обширное исследование по филогенетике ихтиозавров .

21 век

В 2003 году Макгоуэн и Мотани опубликовали первый современный учебник по ихтиозавриям и их ближайшим родственникам. Две челюсти гигантского ихтиозавра были обнаружены в 2016 году и 2020 год в Лилстоке и Сомерсете соответственно, Великобритания. Простое масштабирование позволяет предположить, что общая длина этого ихтиозавра составляет до 26 метров (82 фута), это самая крупная из известных на сегодняшний день морских рептилий. Возраст окаменелостей этого человека оценивается в 202 миллиона лет.

Эволюционная история

Источник

Grippia longirostris из раннего триаса Шпицбергена уже была хорошо приспособлена к водному образу жизни.

Происхождение ихтиозавров является спорным. До недавнего времени еще не было обнаружено четких переходных форм с группами наземных позвоночных, а самые ранние известные виды линии ихтиозавров уже были полностью водными. В 2014 году был описан небольшой базальный ихтиозавриформный вид из верхнего нижнего триаса, обнаруженный в Китае, с характеристиками, предполагающими земноводный образ жизни. В 1937 году Фридрих фон Хюне даже выдвинул гипотезу, что ихтиозавры не были рептилиями, а представляли собой линию, отдельно развившуюся от амфибий. Сегодня это представление отвергнуто, и существует консенсус, что ихтиозавры — это амниоты четвероногие , произошедшие от наземных амниот, откладывающих яйца, в поздней перми или самом раннем триасе. Однако установить их положение в эволюционном древе амниот оказалось сложно из-за их сильно развитой морфологии, скрывающей их происхождение. По этому поводу было выдвинуто несколько противоречивых гипотез. Во второй половине 20-го века ихтиозавры обычно считались представителями рода Anapsida , рассматриваемого как ранняя ветвь «примитивных» рептилий. Это могло бы объяснить раннее появление ихтиозавров в летописи окаменелостей, а также отсутствие у них явного сходства с другими группами рептилий, поскольку предполагалось, что анапсиды малоспециализированы. Эта гипотеза стала непопулярной из-за своей расплывчатости, поскольку Anapsida — неестественная парафилетическая группа. Современные точные количественные кладистические анализы неизменно указывают на то, что ихтиозавры являются членами клады Diapsida . Некоторые исследования показали базальное или низкое положение диапсидного дерева. Дополнительные анализы показывают, что это Neodiapsida , производная подгруппа диапсидов.

С 1980-х годов предполагалось тесное родство между Ichthyosauria и Sauropterygia , другой группой морских рептилий, входящей в состав всеобъемлющей Euryapsida , причем одно такое исследование, проведенное в 1997 году Джоном Мерком, показало, что они являются монофилетическими архозавроморфными эвриапсидами. Это оспаривалось на протяжении многих лет: Euryapsida рассматривалась как неестественная полифилетическая совокупность рептилий, которые, как оказалось, имеют некоторые общие приспособления к плавательному образу жизни. Однако более поздние исследования показали дополнительную поддержку монофилетической клады между Ichthyosauromorpha , Sauropterygia и Thalattosauria как массивной морской клады водных архозавроморфов, возникшей в поздней перми и диверсифицировавшейся в раннем триасе.

Близость к Hupehsuchia

Хупезух

С 1959 года известна вторая загадочная группа древних морских рептилий — Hupehsuchia . Как и ихтиоптеригии, у хупехсухий заостренная морда и полидактилия , то есть наличие более пяти пальцев на руках или ногах. Их конечности больше напоминают конечности наземных животных, что делает их переходной формой между ними и ихтиозаврами. Первоначально этой возможностью в значительной степени пренебрегали, поскольку у Hupehsuchia принципиально другая форма движения с чрезвычайно жестким туловищем. Сходства были объяснены как случай конвергентной эволюции. Более того, происхождение Hupehsuchia не менее неясно, а это означает, что возможное близкое родство вряд ли прояснит общее эволюционное положение ихтиозавров.

В 2014 году был объявлен Cartorhynchus — небольшой вид с короткой мордой, большими ластами и жестким туловищем. Его образ жизни мог быть земноводным. Мотани обнаружил, что он более базальный, чем Ichthyopterygia, и назвал охватывающую его кладу Ichthyosauriformes . Последняя группа объединилась с Hupesuchia в Ichthyosauromorpha . Ихтиозавроморфы оказались диапсидами.

Предлагаемые отношения показаны этой кладограммой:

Ихтиозавроморфа	Хупехсухия  Ихтиозаврообразные   Карторинх Ихтиоптеригия

Ранняя ихтиоптеригия

Самые ранние ихтиозавры известны из раннего и ранне-среднего ( оленекского и анизийского ) триаса Канады , Китая , Японии и Шпицбергена в Норвегии , их возраст до 246 миллионов лет. Эти первые формы включали роды Chaohusaurus , Grippia и Utatsusaurus . Даже более старые окаменелости показывают, что они появились около 250 миллионов лет назад, всего через два миллиона лет после массового пермского вымирания. Такое раннее разнообразие предполагает еще более раннее происхождение, возможно, позднепермский период. Они больше напоминали плавниковых ящериц, чем рыб или дельфинов, на которых были похожи более поздние, более знакомые виды. Их тела были удлиненными, и они, вероятно, использовали ангиллиформное передвижение, плавая за счет волнистости всего туловища. Как и у наземных животных, их грудные пояса и таз были прочными, а в позвонках все еще присутствовали обычные процессы сцепления, поддерживающие тело против силы тяжести. Однако они уже были довольно продвинуты, имея конечности, полностью превратившиеся в ласты. Они также, вероятно, были теплокровными и живородящими .

Эти очень ранние «протоихтиозавры» имели настолько отличительное строение по сравнению с «собственно ихтиозаврами», что Мотани исключил их из Ichthyosauria и поместил их в базальное положение в более крупной кладе , Ichthyopterygia . Однако это решение было принято не всеми исследователями.

Поздние триасовые формы

Миксозавр роговой

Базальные формы быстро дали начало ихтиозаврам в узком смысле где-то на границе между ранним и средним триасом ; самые ранние ихтиозавры в том смысле, в котором Мотани придал этому понятию, появились около 245 миллионов лет назад. Позже они разделились на множество форм, в том числе на неподвижного морского змееподобного Cymbospondylus , проблемную форму, достигавшую десяти метров в длину, и более мелкие, более типичные формы, такие как Mixosaurus . Миксозаврии . уже были очень похожи на рыб, с заостренным черепом, более коротким туловищем, более вертикальным хвостовым плавником, спинным плавником и короткими ластами, содержащими множество фаланг Родственной группой миксозавров была более развитая мерриамозаврия . К позднему триасу мерриамозавры состояли как из крупных классических шастазавров, так и из более продвинутых, «дельфиноподобных» эвихтиозавров . Эксперты расходятся во мнениях относительно того, представляют ли они собой эволюционный континуум, при котором менее специализированные шастозавры представляют собой парафилетический уровень, который эволюционировал в более продвинутые формы. или были ли эти две отдельные клады, которые ранее произошли от общего предка. У Euichthyosauria были более узкие передние ласты и уменьшенное количество пальцев. Базальными эвихтиозаврами были Californosaurus и Toretocnemus . Более производной ветвью были Parvipelvia , с редуцированным тазом, базальными формами которой являются Hudsonelpidia и Macgowania .

Популярный Шонизавр

В период Карния и Нориана шастозавры достигали огромных размеров. Shonisaurus Popularis , известный по ряду экземпляров из Карния Невады, имел длину 15 м (49 футов). Норианские шонизавриды известны по обе стороны Тихого океана. Himalayasaurus tibetensis и Tibetosaurus (вероятно, синонимы ) были найдены в Тибете . Этих крупных (от 10 до 15 м в длину) ихтиозавров некоторые отнесли к роду Shonisaurus . Гигантский Shonisaurus sikanniensis (считавшийся в период с 2011 по 2013 год шастазавром), чьи останки были найдены Элизабет Николлс в в Британской Колумбии формации Пардонет , по оценкам, имеет длину целых 21 м (69 футов). крупнейшая морская рептилия, известная на сегодняшний день.

В позднем триасе ихтиозавры достигли пика своего размера и разнообразия. Они заняли множество экологических ниш . Некоторые из них были высшими хищниками ; другие были охотниками на мелкую добычу. Некоторые виды, возможно, специализировались на питании всасыванием или питались баранами ; также дурофаговые известны формы. К концу позднего триаса, по-видимому, произошло снижение изменчивости. Гигантские виды, похоже, исчезли в конце Нориана. Ретийские (последний триасовый) ихтиозавры известны из Англии, и они очень похожи на таковых из ранней юры . Возможным объяснением является возросшая конкуренция со стороны акул , Teleostei и первых Plesiosauria . Как и динозавры, ихтиозавры и их современники плезиозавры пережили триасово-юрское вымирание и быстро снова диверсифицировались, чтобы заполнить пустующие экологические ниши ранней юры.

юрский период

Стеноптеригиус напоминал современного дельфина.

В раннем юрском периоде ихтиозавры все еще встречали большое разнообразие видов, их длина составляла от 1 до 10 м (от 3 до 33 футов). Многие хорошо сохранившиеся экземпляры из Англии и Германии относятся к этому времени, а известные роды включают Eurhinosaurus , Ichthyosaurus , Leptonectes , Stenopterygius и крупного хищника Temnodontosaurus . больше базальных парвипельвианов, таких как Suevoleviathan Также присутствовало . Однако общая морфологическая изменчивость была сильно снижена. Гигантские формы, присоски и виды-дурофаги отсутствовали. Многие из этих родов обладали обтекаемыми, похожими на дельфинов, громоподобными телами, хотя более базальные клады, такие как Eurhinosauria , в том числе Leptonectes и Eurhinosaurus , имели более длинные тела и длинные морды.

Из средней юры известно немного окаменелостей ихтиозавров. Это может быть результатом плохой летописи окаменелостей в целом этой эпохи. Слои поздней юры, по-видимому, указывают на дальнейшее снижение разнообразия. Начиная со средней юры, почти все ихтиозавры принадлежали к кладе туннозавров Ophthalmosauridae . Представленные 4-метровыми (13 футами) офтальмозаврами и родственными родами, они были очень похожи по общему строению на ихтиозавра . Глаза офтальмозавра были огромными, и эти животные, вероятно, охотились в тусклой и глубокой воде. Однако новые находки из мелового периода указывают на то, что разнообразие ихтиозавров в поздней юре, должно быть, было недооценено.

Меловой период

Многие линии ихтиозавров продолжались и в меловой период.

Реставрация первушовизавров – альб-сеноман Курской области (Россия)

Традиционно считалось, что разнообразие ихтиозавров с меловым периодом еще больше уменьшилось , хотя они были распространены по всему миру. Все окаменелости этого периода были отнесены к одному роду: Platypterygius . Считалось, что этот последний род ихтиозавров вымер в начале позднего мелового периода, во время сеномана , около 95 миллионов лет назад, намного раньше, чем другие крупные мезозойские группы рептилий, которые дожили до самого конца мелового периода. Было предложено два основных объяснения этого вымирания, включая случайность или конкуренцию со стороны других крупных морских хищников, таких как плезиозавры . Чрезмерная специализация ихтиозавров могла быть фактором, способствовавшим их вымиранию, возможно, из-за неспособности «идти в ногу» с быстрыми костистыми рыбами, которые стали доминирующими в это время, против которых стратегия засады «сидеть и ждать» мозазавроидов оказалась превосходящей. Таким образом, эта модель подчеркивала эволюционный застой, и единственным нововведением, продемонстрированным Platypterygius , были его десять пальцев.

Однако недавние исследования показывают, что ихтиозавры в меловом периоде были гораздо более разнообразными, чем считалось ранее. Было обнаружено, что фрагменты, ранее называвшиеся «Platypterygius», принадлежат нескольким различным таксонам. По состоянию на 2012 год известно, что по крайней мере восемь линий охватывали границу юрского и мелового периода, включая Acamptonectes , Sveltonectes , Caypullisaurus и Maiaspondylus . В 2013 году был обнаружен меловой базальный туннозавр: Malawania . Действительно, вероятно, радиация в раннем меловом периоде произошла из-за увеличения береговой линии, когда континенты еще больше раскололись.

Гибель ихтиозавров описывается как двухэтапный процесс. Первое вымирание в начале сеномана уничтожило две из трех все еще существующих гильдий, питающихся ихтиозаврами: «специалистов по мягкой добыче» и «универсалов», оставив только неспециализированную группу высших хищников. Второе событие вымирания произошло во время пограничного события сеномана и турона , морского « бескислородного события », после которого выжила только одна линия, Platypterygius hercynicus , которая затем исчезла около 93 миллионов лет назад. Таким образом, вымирание ихтиозавров представляло собой пару резких событий, а не длительный спад, вероятно, связанный с экологическими потрясениями и климатическими изменениями в сеномане и туроне . Конкуренция с ранними мозазаврами вряд ли была способствующим фактором, поскольку крупные мозазавры появились только через 3 миллиона лет после вымирания ихтиозавров, заполнив образовавшуюся экологическую пустоту, образовавшуюся в результате вымирания ихтиозавров. Плезиозавровые поликольтилиды, возможно, также заполнили некоторые ниши, ранее занимаемые ихтиозаврами, хотя они сосуществовали на протяжении 19 миллионов лет. Вымирание, скорее всего, было результатом экологических изменений и нестабильности, которые вызвали изменения в миграции, доступности пищи и местах рождения. В этой части мелового периода произошло множество других морских вымираний, в том числе некоторых типов микропланктона , аммонитов , белемнитов строящих рифы и двустворчатых моллюсков, .

Филогения

В современной филогении выделяют клады, содержащие все виды, образующие определенную ветвь эволюционного древа. Это также позволяет четко указать все отношения между несколькими подгруппами кладограммы . В 1999 году узловая клада Ichthyopterygia была определена Мотани как группа, состоящая из последнего общего предка Ichthyosaurus communis , Utatsusaurus Hataii и Parvinatator wapitiensis ; и все его потомки. В филогении Мотани ихтиоптеригии были более крупной родительской кладой меньшей стволовой клады Ichthyosauria, которая была определена как группа, состоящая из Ichthyosaurus communis и всех видов, более тесно связанных с Ichthyosaurus, чем с Grippia longirostris . Таким образом, концепция Мотани об ихтиозаврах была более ограниченной, чем традиционная, которая также включала базальные формы, такие как Grippia , Utatsusaurus и Parvinatator .

Следующая кладограмма основана на Мотани (1999):

Ихтиоптеригия	Утацузавр Парвинатор  Эоихтиозаврия    Гриппидия   Чаохузавр Гриппия  Ихтиозаврия   Цимбоспондил Миксозаврия  Мерриамозаврия   Шастазаврия  Эйихтиозаврия   Торетокнемус Калифорнозавр  Мелководья   Маккаппинг Гудсонельпидия Суэволевиафан Эурхинозаврия Темнодонтозавр  Туннозаврия   Стеноптеригиус Ихтиозавр Офтальмозавриды

Альтернативная терминология была предложена Майшем и Мацке в 2000 году, пытаясь сохранить традиционное, более обширное содержание понятия «ихтиозаврия». Они определили узловую кладу Ichthyosauria как группу, состоящую из последнего общего предка Thaisaurus chonglakmanii , Utatsusaurus Hataii и Ophthalmosaurus Icenicus , а также всех его потомков. Ichthyosauria sensu Motani может быть материально идентична кладе, которую Майш и Мацке в 2000 году назвали Hueneosauria , в зависимости от фактического родства.

Кладограмма на основе Майша и Мацке (2000). и Майш и Мацке (2003) с названиями клад после Майша (2010):

Ихтиозаврия	Тайзавр Утацузавр  Гриппидия   Чаохузавр Гриппия Парвинатор Квазианостеозавр  Гуэнеозаврия   Миксозаврия  длинные плавники   Торетокнемиды Цимбоспондилиды в Мерриамозаврию →

→ Мерриамозаврия	Пессотерикс (= Мерриамозавр ) Безанозавр Шастазавр Шонизавр Микадоцефал Калифорнозавр Каллавейя  Мелководья   Маккаппинг Гудсонельпидия  Неоихтиозаврия   Темнодонтозавр Эурхинозаврия Суэволевиафан  Туннозаврия   Ихтиозавр Стеноптеригиус Офтальмозавриды

Описание

Размер

Ихтиозавры имели среднюю длину около 2–4 м (6,6–13,1 футов). Некоторые отдельные экземпляры были всего 0,3 м (1 фут); некоторые виды были намного крупнее: триасовый Shonisaurus Popularis имел длину около 15 м (49 футов), а в 2004 году Shonisaurus sikanniensis (классифицированный как шастазавр в период с 2011 по 2013 год) оценивался в длину 21 м (69 футов). Фрагментарные находки позволяют предположить наличие формы длиной 15 м (49 футов) в ранней юре. В 2018 году сообщалось о фрагментах нижней челюсти из Англии, длина которых составляла от 20 до 25 м (от 66 до 82 футов). которые недавно были описаны как Ichthyotitan severnensis . По оценкам Рёсуке Мотани, длиной 2,4 м (8 футов) Stenopterygius весил около 163–168 кг (359–370 фунтов), а Ophthalmosaurus Icenicus длиной 4 м (13 футов) весил 930–950 кг (2050–2090 фунтов).

Общая сборка

CGI-реставрация Ichthyosaurus communis

В то время как самые ранние известные представители линии ихтиозавров по телосложению больше напоминали угрей, более поздние ихтиозавры напоминали более типичных рыб или дельфинов, имея дельфиноподобную голову с короткой шеей и длинной мордой. Передние и задние конечности ихтиозавра полностью превратились в ласты. У некоторых видов на спине был спинной плавник и более или менее вертикальный хвостовой плавник в задней части довольно короткого хвоста. Хотя ихтиозавры выглядели как рыбы, это не так.

Биолог-эволюционист Стивен Джей Гулд сказал, что ихтиозавр был его любимым примером конвергентной эволюции, где сходство структуры аналогично , а не гомологично и, таким образом, вызвано не общим происхождением, а схожей адаптацией к идентичной среде:

Примеры отличительных черт, общих как для дельфинов, так и для производных ихтиоптеригий.

Эта морская рептилия с наземными предками настолько сильно сблизилась с рыбами, что у нее фактически развился спинной плавник и хвост в нужном месте и с правильным гидрологическим дизайном. Эти структуры тем более примечательны, что они возникли из ничего: у предков наземных рептилий не было ни горба на спине, ни лезвия на хвосте, которое могло бы служить предшественником.

Диагностические признаки

Производные ихтиозавры в узком смысле, как это определил Мотани в 1999 году, отличаются от своих ближайших базальных родственников -ихтиоптеригов по определенным признакам. Мотани перечислил некоторые из них. Наружная ноздря расположена сбоку черепа и почти не видна сверху. Верхний край глазницы состоит из костной перемычки, образованной префронтальной и постфронтальной костями. Заглазничное отверстие (вид сбоку) исключено из надвисочного окна. Отверстие для теменного глаза расположено на границе теменной и лобной костей. Латеральное крыло крыловидной кости окостенело неполностью и в различной степени. В локтевой кости отсутствует часть позади исходной оси стержня. Задние спинные позвонки имеют дисковидную форму.

Скелет

Череп

Череп Temnodontosaurus platyodon имеет типичную для ихтиозавра форму с удлиненной мордой и большими глазницами.

Базальные ихтиоптеригии уже имели удлиненные треугольные черепа. У ихтиозавров в узком смысле морды стали очень заостренными. Морда образована предчелюстной костью . позади Верхняя челюсть нее обычно короче и иногда отделена от наружной ноздри задней ветвью предчелюстной кости. Соответственно, количество предчелюстных зубов велико, а верхнечелюстных зубов меньше или даже совсем нет. Задняя часть морды образована носовыми костями . У производных видов имеется foramen internasale — срединное отверстие, разделяющее заднюю часть носовых костей. Носовая кость обычно образует верхнюю и переднюю часть костной ноздри, часто располагаясь прямо перед глазницей. Однако у некоторых триасовых видов предчелюстная кость настолько сильно расширена сзади, что даже исключает носовую часть ноздри.

В задней части черепа преобладает большая глазница , часто закрывающая большую часть задней боковой поверхности. В лунке большое склеральное кольцо имеется ; это круглая структура из небольших перекрывающихся костных сегментов, защищающих глаз от давления воды. И в относительном, и в абсолютном смысле ихтиозавры имеют самые большие глазницы среди всех известных позвоночных. Остальные задние элементы черепа обычно настолько сжаты и срослись, что их трудно идентифицировать. Верхним задним элементом черепа обычно считали надвисочную кость , тогда как чешуйчатая и квадратноскуловая кости иногда срастались. Однако в 1968 году Альфред Шервуд Ромер заявил, что предполагаемая надвисочная кость на самом деле была чешуйчатой. интерпретация, которую поддержал Макгоуэн в 1973 году. Однако в 1990 году Джон Стив Массаре убедил большинство исследователей, что первоначальная идентификация все-таки была правильной. Надвисочная часть образует задний край надвисочного отверстия; нижнее височное отверстие сбоку отсутствует. Передний край надвисочного отверстия обычно образован постфронтальной костью ; только у самого базального утатсузавра заглазничная и чешуйчатая кости еще достигают края. Между парными надвисочными отверстиями крыша черепа узкая; у некоторых видов на нем имеется продольный гребень, служащий местом крепления челюстных мышц. Базальные ихтиоптеригии имеют теменное глазное отверстие между парными теменными костями . У собственно ихтиозавров это отверстие перемещается вперед, сначала к границе между теменными и лобными костями и, в конечном итоге, между лобными, - состояние, наблюдаемое у производных видов. Посттеменная и пластинчатая кости отсутствуют. Нередко кости задней части черепа и неба окостенеют неполностью, по-видимому, частично сохранив хрящ . обычно Затылочный мыщелок очень выпуклый. Стремя — кость, передающая звуковые волны от барабанной перепонки. до среднего уха , удлинена и не пронизана отверстием. Крыловидные зубы обычно отсутствуют.

Нижние челюсти

Как и морда, нижние челюсти удлиненные. Однако у некоторых видов, таких как Eurhinosaurus и Excalibosaurus , передняя часть морды далеко выступает за пределы нижней челюсти. Хотя передняя часть нижней челюсти обычно низкая, ее задняя глубина очень вариабельна. Большую часть нижней челюсти образует передняя зубная кость , несущая зубы. На внутренней стороне зубная кость покрыта сплениальной пластинкой , которая простирается вперед до симфиза, общей контактной поверхности, где обе нижние челюсти срастаются. Челюстные суставы не допускают горизонтального жевательного движения: они функционируют как простые шарниры, позволяющие вертикально открывать или закрывать челюсти.

Зубы

Зубы ихтиозавра обычно имеют коническую форму. Рыбоядные виды имеют длинные и тонкие коронки зубов, слегка загнутые назад. Формы, специализирующиеся на ловле более крупной добычи, имеют более короткие, широкие и прямые зубы; иногда присутствуют режущие кромки. Талаттоархон , высший хищник, имел более крупные зубы, по форме напоминающие сплющенные лезвия. Виды- дурофаги , питавшиеся моллюсками, имеют низкие, выпуклые и плотно расположенные зубы. Зубные ряды многих ихтиозавров гетеродонтны и сочетают в себе несколько форм зубов, например, маленькие зубы спереди и более крупные зубы сзади. Зубы обычно располагаются в лунках ; Производные виды обладают общей зубной бороздкой, состояние, известное как аулакодонтия . В последнем случае взрослые особи иногда становятся беззубыми. Зубы в лунках иногда срастаются с челюстной костью. В зубах ихтиозавра на дентине видны заметные вертикальные морщины. Дюрофагические формы имеют зубы с глубокими вертикальными бороздками и складками эмали .

Посткрания

Позвоночник

Позвонок ихтиозавра из формации Сандэнс ( поздняя юра ) округа Натрона, штат Вайоминг : обратите внимание на характерное поперечное сечение в виде песочных часов. (Масштаб в мм.)

Базальные ихтиоптеригии, как и их наземные предки, все еще имели позвонки с полным набором отростков, которые позволяли им сцепляться и сочленяться, образуя позвоночный столб, поддерживающий вес тела. Поскольку ихтиозавры были полностью водными существами, их тела поддерживались архимедовой силой, действующей на воду; другими словами, они были плавучими . Таким образом, позвоночные отростки утратили большую часть своих функций. У ранних ихтиозавров задние спинные позвонки приобрели дискообразную форму, как у типичных рыб. У более производных видов передние спинные кости также стали дисками. Постепенно большинство процессов было утрачено, в том числе и процессы прикрепления ребер. Тела позвонков стали значительно короче. Передняя и задняя стороны дисков были полыми, что привело к так называемому амфицелозному состоянию. Поперечное сечение такого позвонка имеет форму песочных часов. Эта морфология уникальна для амниот и позволяет легко отличить позвонки ихтиозавра от позвонков других морских рептилий. Единственным отростком, сохранившим свою функцию, был позвоночник наверху, служащий местом прикрепления спинных мышц. Однако даже позвоночник стал простой структурой. Нервная дуга, отростком которой она была, обычно больше не срастается с центром позвонка.

Шея короткая, у производных видов наблюдается уменьшение количества шейных позвонков . Короткая шея располагает череп близко к туловищу, обычно под небольшим наклоном к нему. Производные виды обычно также имеют уменьшенное количество спинных позвонков: общее количество пресакральных позвонков составляет от сорока до пятидесяти. Позвоночник мало дифференцирован. Базальные ихтиоптеригии все еще имеют два крестцовых позвонка, но они не срослись. Раннетриасовые формы имеют поперечно уплощенное основание хвоста с высокими шипами, обеспечивающими волнообразные движения хвоста. Производные формы имеют более короткий хвост с характерным изломом на конце; часть клиновидных позвонков, сама поддерживающая мясистую верхнюю долю хвостового плавника, втолкнула конец хвоста в нижнюю долю плавника.

Фрагменты ребер ихтиозавра из аргиллитовой формации Чармут ( ранняя юра ) Лайм-Реджиса , Англия

Поскольку у производных видов больше нет поперечных отростков на позвонках (что опять-таки уникально для амниоты), парапофизарные и диапофизарные реберные суставы уменьшились до плоских фасеток, по крайней мере одна из которых расположена на теле позвонка. Количество граней может быть одна или две; их профиль может быть круглым или овальным. Их форма часто различается в зависимости от положения позвонка внутри позвоночника. Наличие двух граней на каждой стороне не означает, что само ребро двуглавое: часто и в этом случае оно имеет одинарную головку. Ребра обычно очень тонкие и имеют продольные канавки как на внутренней, так и на внешней сторонах. Нижнюю сторону грудной клетки образуют гастралии . Эти брюшные ребра имеют один центральный сегмент и один или два внешних сегмента с каждой стороны. Они не срослись в настоящий пластрон . Обычно на одно спинное ребро приходится по две гастралии.

Аппендикулярный скелет

На этом образце, видимом снизу, то, что выглядит как грудина, на самом деле представляет собой сросшиеся коракоиды .

Плечевой пояс ихтиозавров мало изменен по сравнению с исходным состоянием. или полумесяца в форме топора Некоторые базальные формы имеют лопатку или лопатку ; производные формы имеют удлиненное лезвие, расположенное на более широком основании. Лопатка не срослась с клювовидным отростком в скапулокоракоид , что свидетельствует о том, что силы, действующие на плечевой пояс, были умеренными. Плечевой сустав расположен на границе лопатки и клювовидного отростка. Оба коракоида слиты по общей средней линии. Форма коракоида очень разнообразна, но обычно она довольно низкая. Верхняя часть плечевого пояса образована двумя длинными и тонкими ключицами , увенчанными центральной межключичной костью , крупной и треугольной с базальными формами, маленькой и Т-образной у юрских видов. Грудные кости и грудина отсутствуют.

Весло ихтиозавра ( Центр наследия Чармута )

Базальные формы имеют переднюю конечность, которая еще функционально дифференцирована и в некоторых деталях напоминает руку своих наземных предков; локтевая кости и лучевая удлинены и несколько разделены; запястья округлены, что позволяет запястью вращаться; количество фаланг находится в пределах, свойственных наземным животным. Собственно ихтиозавры, напротив, имеют переднюю конечность, полностью приспособленную к функции ласт. Однако адаптации очень разнообразны. Триасовые виды обычно имеют сильно развитую плечевую кость , превратившуюся в диск. Юрские виды, как правило, имеют более удлиненную форму плечевой кости с закругленной головкой, узким стержнем и расширенным нижним концом. Лучевая и локтевая кости всегда сильно уплощены, но могут быть круглыми, с выемкой или без нее, иметь талию. Насечки могут быть гомологичны исходным валам, но также могут быть образованы заново. У юрских форм больше нет пространства, spatium interosseum , между лучевой и локтевой костью. Нередко последние кости постепенно сливаются в нижние, дискообразные элементы — запястные кости до четырех, которые опять-таки мало отличаются по форме от пястных костей до пяти .

В этой руке Ophthalmosaurusicenius . развился дополнительный верхний ряд элементов, заканчивающийся наверху дополнительной костью нижней части руки

В сильно производном состоянии видны фаланги — маленькие дискообразные элементы, расположенные длинными рядами. Иногда количество пальцев сокращается до двух. Это довольно распространенное явление среди четвероногих . Однако уникальным для производных четвероногих является тот факт, что у некоторых видов наблюдается непатологическая полидактилия , когда количество пальцев превышает пять. У некоторых видов по десять пальцев на руке. Эти пальцы, опять же, могут иметь увеличенное количество фаланг, до тридцати, явление, называемое гиперфалангией , известное также у плезиозавров, мозазавров и китообразных . Большое количество элементов позволяет придать ласту форму судна на подводных крыльях . При большом количестве пальцев определить их идентичность сложно. Обычно предполагается, что пальцы были добавлены как спереди, так и сзади, возможно, к ядру из четырех первоначальных пальцев. Если прибавляются пальцы, то часто увеличивается и число пястных и запястных костей; иногда присутствует даже дополнительный элемент нижнего рычага. Раньше ихтиозавров обычно делили на «длинноперистые» и «широкоперистые» формы в зависимости от длинной или широкой формы передних ласт, но недавние исследования показали, что это не естественные группы; Клады ихтиозавров часто содержат виды с удлиненными передними конечностями и без них.

Таз ихтиозавра обычно довольно уменьшен. Три кости таза: подвздошная , седалищная и лобковая кости не срослись и часто даже не соприкасаются друг с другом. Кроме того, левая и правая стороны таза больше не соприкасаются; только базальные формы еще имеют крестцовые ребра, соединяющие подвздошную кость с позвоночником. Тазобедренный сустав не сомкнут изнутри. Лобковая кость обычно не соединяется с седалищной костью позади нее; пространство между ними некоторые рабочие идентифицируют как fenestra tyreoidea ; другие исследователи отрицают применимость этого термина, учитывая общее рыхлое строение таза. У некоторых более поздних видов лобковая кость и седалищная кость соединены между собой, но в этом случае головка бедренной кости уже не сочленяется с тазобедренным суставом. Триасовые виды имеют пластинчатые лобковые кости и седалищные кости; у более поздних видов эти элементы удлиняются с узким стержнем и могут образовывать единый стержень.

Обычно задние конечности короче передних и содержат меньшее количество элементов. Часто задний ласт составляет лишь половину длины переднего ласта. Бедренная кость короткая и широкая, часто с узкой талией и расширенным нижним концом. Большеберцовая, малоберцовая и плюсневые кости слиты в мозаику из костных дисков, поддерживающих подводное крыло. На ногах имеется от трех до шести пальцев. Фаланги пальцев ног также имеют гиперфалангию; в исключительных случаях у офтальмозавра наблюдается уменьшенное количество фаланг.

Мягкие ткани

Ихтиозавр Хольцмадена, у которого препаратор обнаружил органические остатки в районе спинного плавника, но не обнаружил никаких остатков в области ласт.

В самых ранних реконструкциях ихтиозавров не учитывались спинные плавники и хвостовые (хвостовые) плавники, которые не поддерживались какой-либо твердой структурой скелета, поэтому не сохранились во многих окаменелостях. Только нижняя доля хвоста поддерживается позвоночным столбом. В начале 1880-х годов были обнаружены первые очертания тела ихтиозавров. В 1881 году Ричард Оуэн сообщил об очертаниях тела ихтиозавров, демонстрирующих хвостовые сосальщики из пород нижней юры в Барроу-апон-Сор, Англия. Другие хорошо сохранившиеся экземпляры с тех пор показали, что у некоторых более примитивных ихтиозавров, таких как экземпляр Chaohusaurus geishanensis , хвостовой плавник был слабо развит и имел только спинную долю хвоста, что делало хвост более веслообразным. С годами у этого экземпляра заметность доли хвоста исчезла.

Наличие спинных плавников у ихтиозавров вызывает споры. Прекрасно сохранившиеся экземпляры из Holzmaden Lagerstätten в Германии , найденные в конце 19 века, выявили дополнительные следы, обычно сохранившиеся в черном цвете, очертаний всего тела, включая первые свидетельства наличия спинных плавников у ихтиозавров. Уникальные условия позволили сохранить эти очертания, которые, вероятно, состоят из бактериальных матов , а не из остатков самих исходных тканей. В 1987 году Дэвид Мартилл утверждал, что, учитывая непрямой метод консервации с помощью бактерий, эти очертания вряд ли могли быть надежно сохранены в каких-либо мелких деталях. Он пришел к выводу, что настоящих спинных плавников обнаружено не было. После того, как сдвинутые с тела лоскуты кожи первоначально могли быть ошибочно приняты за плавники, исследователи окаменелостей позже стали ожидать наличия таких плавников и идентифицировали любое изменение цвета в соответствующем положении как спинной плавник или даже фальсифицировали такие структуры. Отсутствие спинного плавника также могло бы объяснить, почему ихтиозавры, в отличие от морских свиней, сохранили задние ласты, поскольку они были необходимы для устойчивости. Другие исследователи отметили, что, хотя очертания могли быть заточены и сглажены препараторами, поскольку ископаемые бактериальные маты обычно имеют нечеткие края, многие из сохранившихся спинных плавников, вероятно, были подлинными и, по крайней мере, в некоторой степени близки к истинным очертаниям тела. По крайней мере, один экземпляр, R158 (в коллекции Палеонтологического музея Уппсальского университета ), демонстрирует ожидаемые блеклые края бактериального мата, поэтому он не был изменен препаративными препаратами, но все же сохраняет в целом контуры тела, напоминающие тунца, включая спинной плавник. В 1993 году Мартилль признал, что по крайней мере некоторые экземпляры спинных плавников являются подлинными.

Ископаемые образцы, сохранившие спинные плавники, также показали, что ласты были заостренными и часто намного шире, чем можно было бы предположить по лежащим под ними костям. Плавники поддерживались фиброзной тканью. В некоторых образцах видны четыре слоя коллагена , причем волокна покровных слоев пересекают волокна нижнего коллагена.

возрастом 182,7 миллиона лет В 2017 году в немецких сланцах Посидония сообщалось об открытии позвонков Stenopterygius в карбонатном узле, все еще содержащем коллагеновые волокна, холестерин , тромбоциты , а также красные и белые кровяные тельца. Структуры не были окаменевшими, а представляли собой исходные органические ткани, биомолекулы которых можно было идентифицировать. Исключительная сохранность объяснялась защитной средой, которую обеспечивал узелок. были Обнаруженные эритроциты от одной четверти до одной пятой размера таковых у современных млекопитающих. Это могло быть адаптацией для улучшения поглощения кислорода, в том числе ввиду низкого уровня кислорода в тоарском периоде. Холестерин имел компонент с высоким содержанием изотопа углерода-13, что могло указывать на более высокое положение в пищевой цепи и рационе рыб и головоногих моллюсков .

признаки наличия жира были обнаружены В 2018 году у Stenopterygius .

Кожа и окраска

ихтиозавра Копролит

Обычно окаменелости, сохранившие ее, позволяют предположить, что кожа ихтиозавров была гладкой и эластичной, без чешуи. Однако эти останки сами по себе не являются отпечатками , а очертаниями, образовавшимися в результате роста бактерий. В одном случае истинный отпечаток кожи был получен от экземпляра эгирозавра, найденного в Зольнхофен-Платтенкальке , скалах, способных сохранить даже мельчайшие детали. На этом экземпляре, казалось, были видны крошечные чешуйки.

Окраску ихтиозавров определить сложно. В 1956 году Мэри Уайтэр сообщила об обнаружении меланоцитов , пигментных клеток, в которых все еще присутствовали красновато-коричневые пигментные гранулы, в образце кожи британского ископаемого R 509. Традиционно считается, что ихтиозавры использовали противозатенение (темное сверху, светлое внизу), как акулы, пингвины и другие современные животные, служащие камуфляжем во время охоты. Этому противоречило открытие в 2014 году меланосом , черных меланинсодержащих структур, в коже образца ихтиозавра YORYM 1993.338 Йоханом Линдгреном из Лундского университета . Был сделан вывод, что ихтиозавры, вероятно, имели однородную темную окраску для терморегуляции и маскировки в глубокой воде во время охоты. В этом отличие от мозазаврид и доисторических кожистых черепах, которые, как было обнаружено, имели противозатененную окраску. Однако исследование 2015 года поставило под сомнение интерпретацию Линдгрена и его коллег. В этом исследовании было отмечено, что базальный слой меланосом в коже присутствует повсеместно в окраске рептилий, но не обязательно соответствует темному цвету. Другие структуры хроматофоров (такие как иридиофоры, ксантофоры и эритрофоры) влияют на окраску современных рептилий, но редко сохраняются или идентифицируются в окаменелостях. Таким образом, из-за неизвестного присутствия этих хроматофоров YORYM 1993.338 мог иметь контрастный, зеленый или другой цвет или узор. В 2018 году Линдгрен и его коллеги также высказались за то, что ихтиозавры были бы затенены на основе распределения. вариация меланофоров, содержащая эумеланин, обнаруженная на экземпляре Stenopterygius .

Гастролиты

Гастролиты , камни в желудке, которые могли способствовать пищеварению или регулировать плавучесть, были обнаружены в скелетах ихтиозавров лишь в нескольких случаях: один раз у экземпляра Nannopterygius и второй раз в окаменелости Panjiangsaurus . ихтиозавров Однако копролиты , окаменелые фекалии , очень распространены и уже продаются Мэри Эннинг .

Палеобиология

Экология

Помимо очевидного сходства с рыбами, ихтиозавры также имели общие черты развития с дельфинами, ламнидами и тунцами. Это придавало им во многом схожий внешний вид, возможно, подразумевало схожие уровни активности (включая терморегуляцию) и, предположительно, помещало их в схожую экологическую нишу . Ихтиозавры не были преимущественно прибрежными животными; они также населяли открытый океан. Они были обнаружены во всех мезозойских океанах. Это справедливо даже в отношении самых ранних ихтиоптеригий, что делает невозможным определение определенной области как места их происхождения.

Кормление

Temnodontosaurus acutirostris с аммоноидеями

Ихтиозавры были плотоядными; они настолько различались по размеру и выживали так долго, что, вероятно, у них был широкий выбор добычи. Виды с заостренными мордами были приспособлены для ловли более мелких животных. Макгоуэн предположил, что формы Eurhinosauria с выступающей верхней челюстью использовали свои заостренные морды, чтобы резать добычу, как это предполагалось для рыбы-меч . Наиболее часто сохранившимся содержимым кишечника ихтиозавров являются останки головоногих моллюсков . Реже они питались рыбой. и другие позвоночные, включая более мелких ихтиозавров. Крупная триасовая форма Thalattoarchon имела большие острые зубы и, вероятно, была макрохищником , способным убивать добычу своего размера. Гималайзавр также имели и несколько видов Темнодонтозавров общие приспособления для убийства очень крупной добычи. Эти пищевые предпочтения подтверждаются копролитами , которые действительно содержат останки рыб и головоногих моллюсков. Еще одним подтверждением является окаменевшее содержимое желудка. Бакленд в 1835 г. описал наличие у экземпляра большой массы частично переваренных рыб, узнаваемых по чешуе. Последующие исследования, проведенные в 1968 году, установили, что они принадлежали к роду рыб Pholidophorus , но также присутствовали клювы головоногих моллюсков и присоски. Такие твердые частицы пищи, по-видимому, задерживались в желудке и регулярно срыгивались. В пищу употреблялись и туши утонувших животных: в 2003 году сообщалось, что у особи Platypterygius longmani , помимо рыб и черепахи, в желудке были кости наземной птицы.

Кайпуллизавр подвергается нападению крокодиломорфа Дакозавра .

Некоторые ранние ихтиозавры были дурофагами и имели плоские выпуклые зубы, приспособленные для раздавливания моллюсков . Таким образом, они питались бентосом со дна мелководных морей. Другие виды, возможно, питались всасыванием , засасывая животных в рот, быстро открывая относительно короткие челюсти. Впервые это было предположено для Shonisaurus , который таким образом гигант мог обеспечить постоянный запас пищи для своего огромного тела, а в 2011 году — для короткорылого Guanlingsaurus liangae . Однако в 2013 году исследование пришло к выводу, что подъязычная кость ихтиозавров у основания языка была недостаточно окостеневшей, чтобы поддерживать всасывающее и кормящее движение, и предложило альтернативу: такие виды питались баранами , собирая пищу, постоянно плавая вперед с широко открытой рот.

У типичных ихтиозавров были очень большие глаза, защищенные костным кольцом , что позволяет предположить, что они, возможно, охотились ночью или на большой глубине; единственные существующие животные с такими же большими глазами — это гигантские и колоссальные кальмары . Таким образом, зрение, по-видимому, было одним из основных чувств, используемых во время охоты. Слух мог быть плохим, учитывая очень крепкую форму стремени . Однако бороздки на небе позволяют предположить, что обоняние могло быть острым или даже электросенсорные органы . могли присутствовать

Сами ихтиозавры служили пищей другим животным. В триасе их естественными хищниками в основном были акулы и другие ихтиозавры; в юре к ним присоединились крупные Plesiosauria и Thalattosuria . Это еще раз подтверждается содержимым желудка: например, в 2009 году сообщалось об образце плезиозавра с эмбрионом ихтиозавра в кишечнике.

Передвижение

У ихтиозавров основное движение обеспечивалось боковым движением тела. Ранние формы использовали угловатые или угревидные движения с волнистыми движениями всего туловища и хвоста. Обычно это считается довольно неэффективным. Более поздние формы, такие как Parvipelvia , имеют более короткие туловище и хвост и, вероятно, используют более эффективные карангиформные или даже грозовидные движения, при которых сгибается только последняя треть тела, соответственно хвостовой конец. Туловище у таких видов довольно жесткое.

Хвост был двулопастным, нижняя доля поддерживалась хвостовым позвоночником, который был «изгнут» вентрально, повторяя контуры брюшной доли. Базальные виды имели довольно асимметричный или «гетероцеркальный» хвостовой плавник. Асимметрия отличалась от асимметрии у акул тем, что наибольшей была нижняя доля, а не верхняя. Более производные формы имели почти вертикальный симметричный хвостовой плавник. Акулы используют свой асимметричный хвостовой плавник, чтобы компенсировать тот факт, что они имеют отрицательную плавучесть и тяжелее воды, заставляя нисходящее давление, оказываемое хвостом, заставлять тело в целом подниматься под углом вверх. Таким образом, плыть вперед создаст достаточную подъемную силу, чтобы равняться опускающей силе, вызванной их весом. В 1973 году Макгоуэн пришел к выводу, что, поскольку ихтиозавры имеют обратную асимметрию хвостового плавника по сравнению с акулами, они, по-видимому, обладают положительной плавучестью и легче воды, что подтверждается отсутствием у них гастролитов и пахиостоза или плотной кости. Хвост служил бы для удержания тела под углом вниз. Передние ласты будут использоваться для того, чтобы толкать переднюю часть тела дальше вниз и контролировать подача . Однако в 1987 году Майкл А. Тейлор предложил альтернативную гипотезу: поскольку ихтиозавры могли изменять содержимое своих легких, в отличие от акул (у которых нет плавательного пузыря ), они также могли регулировать свою плавучесть. Таким образом, хвост в основном служил нейтральным движителем, а небольшие изменения плавучести стабилизировались небольшими изменениями углов плавников. В 1992 году Макгоуэн принял эту точку зрения, указав, что акульи хвосты не являются хорошей аналогией хвостов ихтиозавров, которые имеют более узкие доли, более вертикальные и симметричные. Хвостовые плавники, полученные от ихтиозавра, больше похожи на плавники тунца и указывают на сопоставимую способность поддерживать высокую крейсерскую скорость. Сравнительное исследование, проведенное Мотани в 2002 году, пришло к выводу, что у современных животных маленькие доли хвостового плавника положительно коррелируют с высокой частотой биений. Современные исследователи в целом сходятся во мнении, что ихтиозавры обладали отрицательной плавучестью.

Несмотря на свои значительные размеры, ласты речных дельфинов Амазонки в основном используются в качестве рулей.

В 1994 году Джуди Массар пришла к выводу, что ихтиозавры были самыми быстрыми морскими рептилиями. Их соотношение длины и глубины составляло от трех до пяти, оптимальное количество для минимизации сопротивления воды или сопротивления. Их гладкая кожа и обтекаемые тела предотвращали чрезмерную турбулентность. Их гидродинамический КПД , степень преобразования энергии в поступательное движение, приближается к КПД дельфинов и составляет около 0,8. Ихтиозавры были бы на пятую часть быстрее плезиозавров, хотя половина разницы объяснялась предположением о том, что метаболизм ихтиозавров на 30% выше. В совокупности эти эффекты в рамках модели Массаре привели к тому, что крейсерская скорость составила чуть менее пяти километров в час. Однако в 2002 году Мотани исправил некоторые ошибки в формулах Массаре и пересмотрел расчетную крейсерскую скорость до менее двух километров в час, что несколько ниже скорости современных китообразных . Однако, поскольку оценки плезиозавров и мозазаврид также были пересмотрены в сторону понижения, ихтиозавры сохранили свое относительное положение.

Ихтиозавры имели плавниковидные конечности разной относительной длины. Стандартная интерпретация заключается в том, что они вместе со спинным и хвостовым плавниками использовались в качестве управляющих поверхностей для обеспечения курсовой устойчивости , контроля рыскания и стабилизации тангажа и крена, а не движения. Однако в 1980-х годах немецкий палеонтолог Юрген Рисс предложил альтернативную модель. Изучив летательные движения передних конечностей плезиозавров, он предположил, что по крайней мере те ихтиозавры, у которых были длинные ласты, использовали их для мощного толчка, перемещая их вверх и вниз. Это могло бы объяснить недегенерацию плечевого пояса и эволюцию костей рук, чей идеальный профиль подводного крыла был бы бесполезен, если бы он не использовался функционально. Он думал, что обнаружил современные аналоги у двоякодышащих рыб Квинсленда и дельфинов реки Амазонки , которые, как он предполагал, также использовали свои длинные плавники для движения. Рисс изложил эту гипотезу в серии статей. Эта альтернативная интерпретация, как правило, не была принята другими работниками. В 1998 году Даррен Нэйш отметил, что двоякодышащая рыба и речной дельфин на самом деле не используют свои плавники таким образом и что, например, у современного горбатого кита очень длинные передние ласты, поддерживаемые мозаикой костей, но, тем не менее, они в основном служат рули. В 2013 году исследование пришло к выводу, что широкие ласты ихтиозавра, такие как Platyptergygius , использовались не для движения, а в качестве поверхности управления.

Дайвинг

У темнодонтозавра были самые большие глаза среди всех известных позвоночных, что указывало на хорошие способности к нырянию.

Многие современные морские позвоночные, дышащие легкими, способны глубоко нырять. Есть некоторые указания на способность ихтиозавров нырять. Быстрое всплытие с большей глубины может вызвать декомпрессионную болезнь . костей Возникающий в результате некроз хорошо известен у ихтиозавров юрского и мелового периода, где он присутствует в 15% и 18% экземпляров соответственно, но редко встречается у триасовых видов. Это могло быть признаком того, что базальные формы ныряли не так глубоко, но также могло быть объяснено более сильным давлением хищников в более поздние эпохи, что чаще вызывало необходимость быстрого полета на поверхность. Однако этой последней возможности противоречит тот факт, что у современных животных ущерб вызван не ограниченным количеством случаев быстрого подъема, а постепенным накоплением неинвалидизирующей дегенерации во время нормального ныряющего поведения.

Дополнительным подтверждением служат глаза ихтиозавров, которые среди позвоночных являются относительно и абсолютно самыми крупными из известных. Современные морские леопарды могут нырять на глубину до 1 км (0,62 мили), охотясь, как только увидят. Мотани предположил, что ихтиозавры с их относительно большими глазницами должны были быть способны достигать еще больших глубин. Темнодонтозавр с глазами диаметром двадцать пять сантиметров, вероятно, все еще мог видеть на глубине 1600 метров. На такой глубине такие глаза были бы особенно полезны для наблюдения за крупными объектами. Более поздние виды, такие как офтальмозавр , имели относительно большие глаза, что снова указывает на то, что способности к нырянию были лучше у позднеюрских и меловых форм.

Метаболизм

Подобно современным китообразным , таким как киты и дельфины, ихтиозавры дышали воздухом. Киты и дельфины — млекопитающие и теплокровные. Об ихтиозаврах традиционно считали хладнокровными, являющимися рептилиями . Однако с 1970-х годов многие доминирующие группы рептилий мезозоя , такие как -тероподы динозавры , птерозавры и плезиозавры, считались теплокровными, поскольку это дает элегантное объяснение их доминирования. Имеются некоторые прямые доказательства того, что ихтиозавры тоже могли быть эндотермными животными . В 1990 году Вивиан де Буффрениль опубликовала гистологическое исследование, показавшее, что ихтиозавры обладали фиброламеллярной структурой кости, как и у теплокровных животных в целом, для которых характерны быстрый рост и сильная васкуляризация . Виды раннего триаса уже демонстрируют эти черты. В 2012 году сообщалось, что даже самая базальная форма Утацузавра имела этот тип кости, что указывает на то, что предки ихтиозавров уже были теплокровными. Дополнительным прямым доказательством высокого метаболизма является соотношение изотопов кислорода в зубах, что указывает на температуру тела от 35 до 39 °C, что примерно на 20 ° выше, чем в окружающей морской воде. Жир соответствует теплокровности, поскольку изолирующие свойства требуют от животного выработки собственного тепла.

Косвенным доказательством эндотермии является форма тела производных ихтиозавров, которые с коротким хвостом и вертикальным хвостовым плавником кажутся оптимизированными для высокой крейсерской скорости, которую можно поддерживать только за счет высокого метаболизма: все современные животные, плавающие таким образом, либо полностью теплые, бескровные или, как акулы и тунцы, поддерживают высокую температуру в ядре своего тела. Этот аргумент не распространяется на базальные формы с более похожим на угря телом и волнообразными плавательными движениями. В 1996 году Ричард Коуэн , признавая эндотермию для группы, предположил, что ихтиозавры были бы подвержены ограничениям Кэрриера , ограничению дыхания рептилий, на которое в 1987 году указал Дэвид Кэрриер : их волнообразное движение вытесняет воздух из легких и, таким образом, предотвращает они не могут дышать во время движения. Коуэн предположил, что ихтиозавры преодолели бы эту проблему, прыгнув в морскую свинью: постоянные выпрыгивания из воды позволили бы им сделать глоток свежего воздуха во время каждого прыжка. Другие исследователи склонны предполагать, что, по крайней мере, к производным ихтиозаврам ограничения Кэрриера не применимы из-за их жестких тел, что, по-видимому, подтверждается их хорошими способностями к нырянию, что подразумевает эффективное дыхание и систему хранения кислорода. Для этих видов морская свинья не была необходимостью. Тем не менее, ихтиозавры часто всплывали, чтобы подышать, вероятно, слегка наклоняя голову, чтобы вдохнуть воздух, из-за более низкого положения ноздрей по сравнению с дельфинами.

Воспроизведение

самки Maiaspondylus Восстановление жизни рожающей

Ихтиозавры были живородящими , то есть рожали живых детенышей вместо того, чтобы откладывать яйца. Хотя они были рептилиями и произошли от яйцекладущих предков , живорождение не так неожиданно, как кажется на первый взгляд. Морские существа, дышащие воздухом, должны либо выходить на берег, чтобы отложить яйца , как черепахи и некоторые морские змеи , либо рожать живых детенышей в поверхностных водах, как киты и дельфины. Учитывая их обтекаемые и сплюснутые в поперечном направлении тела, хорошо приспособленные для быстрого плавания, ихтиозаврам было бы трудно, если не невозможно, переместиться по суше достаточно далеко, чтобы отложить яйца. Это было подтверждено еще 9 декабря 1845 года, когда натуралист Джозеф Ченинг Пирс сообщил о небольшом эмбрионе в окаменелости Ichthyosaurus communis . Эмбрион длиной одиннадцать сантиметров был помещен в родовые пути своей матери длиной два с половиной метра, головой направленной назад. На основании окаменелостей Пирс пришел к выводу, что ихтиозавры должны были быть живородящими.

Хаохузавр с тремя детенышами

Позднее из отложений Хольцмадена были найдены многочисленные окаменелости взрослых особей, содержащих зародыши . В 1880 году Гарри Говьер Сили , возглавлявший специальный британский палеонтологический комитет, изучавший проблему размножения ихтиозавров, пришел к выводу, что рождение происходило в воде и что окаменелости, содержащие зародыши в родовых путях, вероятно, представляют собой случаи преждевременной смерти молоди, вызывающей кончину. материнского животного тоже. Было проведено сравнение с дельфинами и китами, у которых детеныши должны рождаться хвостом вперед, чтобы не утонуть; если детеныш рождается головой вперед, он умирает и мать вместе с ним, если труп застревает в родовых путях. Однако альтернативное объяснение состоит в том, что такие окаменелости на самом деле представляют собой самок, которые умерли по другим причинам во время беременности, после чего газы разложения вытеснили зародыши головой вперед. В 2014 году в исследовании сообщалось об обнаружении окаменелой самки чаохузавра , которая умерла при рождении трех новорожденных. Двое уже были изгнаны, а третий находился в родовых путях. Окаменелость также документально подтвердила, что ранние ихтиозавры также рождались головой вперед, возможно, в отличие от более поздних родов. Поскольку Chaohusaurus является очень базальным ихтиоптеригием (ранее самым базальным родом, плоды которого были известны, был Mixosaurus ), это открытие предполагает, что самые ранние наземные предки ихтиозавров уже были живородящими.

В комплексном исследовании нескольких авторов, опубликованном в 2023 году, изучалась эволюция ориентации плода ихтиозавров на основе известных экземпляров беременных самок ихтиозавров. Образцы базальных ихтиозавров, Chaohusaurus и Cymbospondylus , показали свидетельства рождения головой вперед, в то время как Mixosaurus имел доказательства рождения как головой вперед, так и хвостом на основе трех экземпляров. У более производных ихтиозавров, включая Stenopterygius , Besanosaurus , Qianichthyosaurus и Platypterygius, были обнаружены доказательства рождения хвоста вперед. Это указывает на то, что, хотя базальные ихтиозавры рождались головой вперед, ихтиозавры- мерриамозавры предпочитали рождение хвостом вперед, а не головой вперед. Авторы утверждали, что предпочтение производных ихтиозавров к родам хвостом вперед могло быть связано с тем, что самке во время родов было легче нажимать на череп, а не на таз, или потому, что это могло снизить затраты материнской энергии на контроль тримминга. Они не согласились с гипотезой «повышенного риска удушья» в отношении предпочтения рождения хвостом вперед, учитывая, что Миксозавр продемонстрировал доказательства ориентации плода как при рождении головой вперед, так и при рождении хвостом вперед; если бы это действительно было причиной, то должно было бы быть более высокое предпочтение рождаемости хвостом вперед, вызванное сильным стабилизирующим отбором по этому признаку гораздо раньше в эволюционной истории каждой водной, живородящей клады четвероногих, но это не так.

Деталь самки Stenopterygius с большим количеством плодов в животе, один из которых был изгнан.

По сравнению с плацентарными млекопитающими или плезиозаврами, зародыши ихтиозавров, как правило, очень маленькие, а их количество в помете часто бывает высоким. У одной самки Stenopterygius идентифицировано семь, у другой - одиннадцать. Плоды имеют длину не более четверти длины материнского животного. Молодые особи имеют примерно такие же пропорции тела, как и взрослые особи. Основные онтогенетические изменения в процессе роста заключаются в сращении и большей прочности элементов скелета.

Крокодилы , большинство морских черепах и некоторые ящерицы определяют пол своего потомства, манипулируя температурой окружающей среды, в которой развиваются яйца; т.е. у них нет отдельных половых хромосом . Живородящие рептилии не регулируют пол посредством температуры инкубации. Исследование 2009 года, в ходе которого были изучены 94 ныне живущих вида рептилий , птиц и млекопитающих , показало, что генетический контроль пола имеет решающее значение для живорождения. Был сделан вывод, что у морских рептилий такой контроль предшествовал живорождению и был адаптацией к стабильному морскому климату в прибрежных регионах. Генетика, вероятно, контролировала пол у ихтиозавров, мозазавров и плезиозавров.

Социальное поведение и интеллект

Часто предполагается, что ихтиозавры жили стадами или охотничьими группами. Имеется мало данных о природе социального поведения ихтиозавров . определенный уровень полового диморфизма Существуют некоторые признаки того, что присутствовал . Скелеты Eurhinosaurus и Shastasaurus демонстрируют два морфотипа . Особи с более длинной мордой, большими глазами, более длинным туловищем, более коротким хвостом и более длинными ластами с дополнительными фалангами могли представлять самок; более длинный ствол мог обеспечить место для эмбрионов.

Как правило, мозг имеет ограниченный размер и вытянутую форму, как у современных хладнокровных рептилий. Однако в 1973 году Макгоуэн, изучая естественную эндокаст хорошо сохранившегося экземпляра, отметил, что конечный мозг не был очень маленьким. Зрительные доли были большими, как и следовало ожидать, исходя из размера глаз. Обонятельные доли были хотя и не особенно большими, но хорошо дифференцированными; то же самое было и с мозжечком .

Патологии

Хотя окаменелости, свидетельствующие о поведении ихтиозавров, остаются редкими, известно, что одна окаменелость ихтиозавра имела устойчивые укусы в область морды. Обнаруженные в Австралии и проанализированные Бенджамином Киром и др. в 2011 году, измерения ран показали, что следы укусов были нанесены другим ихтиозавром, вероятно, того же вида, что является вероятным случаем укуса лица во время конфликта. Раны имеют признаки заживления в виде роста костей, что означает, что жертва пережила нападение. Другой, очень крупный ихтиозавр длиной около девяти метров был найден на Шпицбергене ; он был почти цел, если не считать хвоста. Изучение находки показало, что во время охоты на аммонитов (о чем свидетельствует аммонитовый панцирь в области горла) ихтиозавр попал в засаду и подвергся нападению, вероятно, со стороны плиозаврид (известного из той же среды обитания), который отрубил ему хвост. Затем ихтиозавр погрузился на глубину, утонул и в конечном итоге окаменел в глубокой воде. Находка была представлена ​​публике в выпуске National Geographic специальном «Смерть морского чудовища» .

Геологические образования

Ниже приводится список геологических формаций , в которых были найдены окаменелости ихтиозавров:

Имя	Возраст	Расположение	Примечания
Формация Агардфьелле	в основном титонский период	Норвегия	Криоптеригиус , Янузавр , Палвенния
Формация Антимонио	поздний Карний	Мексика	Shastasaurus pacificus , Toretocnemus Californicus
Формация Безано	Средний триас	Италия Швейцария	Безанозавр , Cymbospondylus buchseri , Mikadocephalus , Mixosaurus cornalianus , Mixosaurus kuhnschnyderi , Phalarodon fraasi , Phalarodon major , Tholodus , Wimanius
Блю Лиас	синемурийский	Великобритания	Ichthyosaurus communis , Leptonectes tenuirostris , Temnodontosaurus platyodon.
Формация Чармут-аргиллит	синемурийский	Великобритания	Ichthyosaurus anningae , Leptonectes spp , Temnodontosaurus platyodon.
Формация Клируотер	ранний альб	Канада	Атабасказавр
Формация Фаврет ( член Ископаемого холма )	Анисийский	олень	Cymbospondylus nichollsi , Phalarodon callaway , Phalarodon fraasi , Thalattoarchon
Францисканская формация	юрский период	олень	Ихтиозавр калифорнийский и Ихтиозавр францисканский
Формация Гуанлин	Анисийский	Китай	Barracudasauroides , Contectopalatus , Xinminosaurus
Хосселькусский известняк	поздний Карний	олень	Калифорнозавр , Shastasaurus pacificus , Toretocnemus californicus , Toretocnemus zitteli
Формация Цзялинцзян	Оленекян	Китай	Чаохузавр zhangjiawanensis
Формирование Катрола	кимеридж	Индия	Индетерминантные «Ихтиозавры»
Холм Као Тонг	Ранний триас	Таиланд	Тайзавр
Киммеридж Клей	кимеридж	Великобритания	Brachypterygius extremus , Нанноптеригиус
Формирование реки Лун	ранний альб	Канада	Майаспондил
Лос-Моллес Тренинг	ранний байос	Аргентина	Чакайкозавр , Моллезавр
Нижний Гринсэнд	Ранний апт	Великобритания	Ихтиозавр сп.
Лунинг Формирование	поздний Карний	олень	Шонизавр Популярный
Марлстоун	Нижняя юра	Великобритания	Ихтиозавр сп.
Ракушечник известняк	Средний триас	Германия	Contectopalatus , Cymbospondylus germanicus , Cymbospondylus parvus , Omphalosaurus peyeri , Omphalosaurus wolfi , Phalarodon major , Phantomosaurus , Tholodus
Формирование Нанлинху	поздний Оленекян	Китай	Хаохузавр гейшаненский
Плавать	Нориан	Китай	Гималайзавр
Формация Опалинустон	ранний ааленский период	Германия	Стеноптеригиус аалениенсис
Формация Осава (верхняя часть)	Оленекян	Япония	Утацузавр
Оксфорд Клей	келловейский век	Великобритания	Офтальмозавр ледяной
Формация Паджа	Аптский	Колумбия	Муисказавр , Кюхитисука
Формирование Пардонета	Средний Нориан	Канада	Каллавая , Гудзондельпидия , Макгования , Шонизавр / Shastasaurus sikkanniensis
Посидония Сланец	ранний тоар	Германия	Eurhinosaurus longirostris , Hauffiopteryx , Stenopterygius Quadriscissus , Stenopterygius triscissus , Stenopterygius uniter , Suevoleviathan disinteger , Suevoleviathan целое число
Формация Прида ( член Ископаемого холма )	Анисийский	олень	Cymbospondylus petrinus , Omphalosaurus nettarhynchus , Omphalosaurus nevadanus , Phalarodon fraasi
Формация Рингнес	Оксфорд - Кимеридж	Канада	Артроптеригиус
Зольнхофенский известняк	Титонский	Германия	Эгирозавр
Спитон Клэй	Готеривский	Великобритания	Акамптонектес
Липкая формация крепости	поздний Оленекян	Норвегия	Гриппия , Исфьордозавр , Омфалозавр мерриами , Пессотерикс , Квазианостозавр
Клубничный банк, Ильминстер	ранний тоар	Великобритания	Хауффиоптерикс , Stenopterygius triscissus
Формирование серной горы	поздний оленекский – анисийский	Канада	Гулозавр , Парвинататор , Фалародон фраази , Утацузавр
Формация Сандэнс	Батский - оксфордский	олень	Крещенский узел
Формация Тулебук	Альбийский	Австралия	Платиптеригиус
Формация Чермакфьелле	Ладинский – Карнийский	Норвегия	Цимбоспондил сп. , Mykadocephalus , Phalarodon callaway , Phalarodon fraasi
Мертвая корова	Титонский	Аргентина	Кайпуллизавр
Формация Сяова	Карнийский	Китай	Guanlingsaurus , Guizhouichthyosaurus tangae , Guizhouichthyosaurus wolonggangense , Qianichthyosaurus

См. также

• Список ихтиозавров
• Хронология исследований ихтиозавров
• Дельфин

Источники

• Эллис, Ричард, (2003) Морские драконы – хищники доисторических океанов . Университетское издательство Канзаса. ISBN   0-7006-1269-6 .
• Майш, М.В.; Мацке, АТ (2000). «Ихтиозаврия» (PDF) . Штутгартский вклад в естествознание, серия B (геология и палеонтология) . 298 : 1–159. Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2014 г. Проверено 8 октября 2017 г.
• Макгоуэн, Кристофер (1992). Динозавры, Спитфайры и Морские Драконы . Издательство Гарвардского университета . ISBN   0-674-20770-X .
• Макгоуэн, Кристофер и Мотани, Рёске (2003). «Ихтиоптеригия, Справочник по палеогерпетологии , часть 8, Верлаг доктора Фридриха Пфайля.
• Мотани, Р. (1997). «Временное и пространственное распределение имплантации зубов у ихтиозавров», в книге Дж. М. Каллауэя и Э. Л. Николлса (ред.), « Древние морские рептилии» . Академическая пресса . стр. 81–103.
• Мотани, Р. (2000). «Правители юрских морей». Научный американец . 283 (6): 52–59. Бибкод : 2000SciAm.283f..52M . doi : 10.1038/scientificamerican1200-52 . ПМИД   11103459 .
• Уидон, Грэм, П. и Чепмен, Сандра, Д. (2022). Ихтиозавры из ранней юры Британии . Сири Научная Пресса . ISBN   978-1-8381528-6-4 .

Внешние ссылки

• Представление ихтиозавра USMP Беркли
• Подробная домашняя страница Рёсуке Мотани Ихтиозавра с яркой графикой.
• Эврептилия: Ихтиозаврия – Палеос
• Музей Гауфа, Германия – выставка находок из Хольцмадена.
• Текущие исследования происхождения ихтиозаврии , 21 марта 2023 г., Atlas Obscura